Биология и медицина. Растения не содержащие хлоропласты
Растения, хлоропласты и фотосинтез - Справочник химика 21
Образование М. в растениях связано с ассимиляцией ими Oj и происходит в результате фотосинтеза. Молекула СО2 присоединяется к 1,5-дифосфату D-рибулозы в хлоропластах с участием фермента рибулозодифосфат-карбокси-лазы, а образующаяся в результате З-фосфо-О-глицериновая к-та (ф-ла VII) путем дальнейшего восстановления и конденсаций дает D-глюкозу (см. Глюконеогенез) или D-фруктозу при этом регенерируется молекула рибулозодифосфата (цикл Кальвина) [c.139]
Безусловно, наша попытка проникнуть в клетку при помощи электронного микроскопа не даст нам никаких знаний относительно процесса фотосинтеза, но, быть может, позволит нам кое-что узнать о тонкой структуре хлоропластов. Однако начнем мы со светового микроскопа. Ведь хлоропласты достаточно велики, и их очень удобно наблюдать в световой микроскоп. В клетках высших растений хлоропласты в общем однотипны по форме, напоминая диски или линзы диаметром чаще всего примерно 5 микрон. У некоторых видов мхов в клетках присутствует только по одному хлоропласту. Однако, как правило, в распоряжении ассимилирующей клетки их имеется 10—20, а иногда и больше. [c.244]
Мембраны окружают не только сами клетки, но и внутриклеточные тельца — клеточные органеллы, например клеточное ядро, эндоплазматический ретикулум, митохондрии (небольшие структуры, ответственные за клеточное дыхание рис. 68 и 69), а в зеленых растениях — хлоропласты, состоящие из еще более мелких частиц — тилакоидов (рис. 70), в которых происходит фотосинтез. Именно в мембране проходят основные биологические процессы, включающие (рис. 71) как аккумуляцию солнечной энергии при фотосинтезе, когда из воды и углекислоты синтезируются сахара, так и использование сахаров в качестве горючего при клеточном дыхании. [c.182]
Энергия падающего света поглощается фотосинтезирующими пигментами в органеллах, называемых фоторецепторами (хлоропласты в высших растениях, пластиды в водорослях, хроматофоры в фотосинтезирующих бактериях). Преобладающим пигментом является хлорофилл любой организм, способный осуществлять фотосинтез, содержит по меньшей мере одну разновидность хлоро- [c.396]
Фотосинтезирующие организмы. Самый примитивный тип фотосинтеза осуществляют солелюбивые галобактерии, живущие в средах с высоким (до 30 %) содержанием хлорида натрия. Простейшими организмами, способными осуществлять фотосинтез, являются также пурпурные и зеленые серобактерии, а также несерные пурпурные бактерии. Фотосинтетический аппарат у этих организмов устроен гораздо проще (состоит из одной фотосистемы), чем у растений кроме того, они не выделяют кислород, так как в качестве источника электронов используют соединения серы, а не воду. Фотосинтез такого типа получил название бактериального. Однако существуют цианобактерии (прокариоты, способные к фотоокислению воды и вьщелению кислорода), обладающие более сложной организацией фотосинтетического аппарата — двумя сопряженно работающими фотосистемами. У растений реакции фотосинтеза осуществляются в специализированных органеллах клетки — хлоропластах. У всех растений (от водорослей и мхов до современных голосеменных и покрытосеменных) прослеживается много общих черт в структурно-функциональной организации фотосинтетического аппарата. [c.418]
Как правило, фотосинтез осуществляется в цитоплазматических органеллах растений — хлоропластах, число которых в клетке варьирует у различных видов фотосинтезирующих организмов от одного до нескольких тысяч (у сине-зеленых водорослей фотосинтез осуществляется в мембранной системе, не организованной в виде хлоро-пластов). Хлоропласты высших растений имеют форму эллипсоидов вращения с длинной осью 5—10 мкм. Они могут быть также сферическими, яйцевидными или дисковидными. Более полиморфны хлоропласты водорослей, представляющие собой иногда длинные перекрученные полосы или звездоподобные тельца. [c.46]
Наблюдается разнообразие в способности клеточных мембран воспринимать воду и электролиты, а также свет. Установлено, что два основных процесса энергообеспечения живых систем— фотосинтез и дыхание — локализованы в мембранах внутриклеточных органелл растений хлоропластов и митохондрий. [c.66]
Если хлоропласты мезофилла С4-растений отделить от растворимой фракции экстракта протопластов, то скорость зависимой от пирувата фиксации СОг заметно снизится. Считают, что остаточная активность связана с незначительной активностью ФЕП-карбоксилазы, остающейся в хлоропластах после дифференциального центрифугирования экстрактов протопластов (см. табл. 12.1). Как и следовало ожидать, у ячменя (Сз-растения) скорость фотосинтеза в хлоропластах (свободных от фракции цитозоля) и в экстрактах протопластов одинакова, так как карбоксилаза, участвующая в ВПФ-цикле, остается внутри хлоропластов (табл. 12.3). [c.364]
Пластиды — это органеллы клеток растений, выполняющие различные функции. Наиболее важную роль играют хлоропласты, содержащие-хлорофилл структуры, в которых протекает фотосинтез. Как и в митохондриях, в хлоропластах имеется складчатая внутренняя мембрана и некоторое количество ДНК небольшого молекулярного веса. [c.34]
Мембраны не являются пассивными полупроницаемыми оболочками, но принимают прямое и очень важное участие во всех функциях клетки. Мембраны обеспечивают активный транспорт вещества, идущий в направлении, противоположном градиенту химического или электрохимического потенциала. В мембранах локализованы основные биоэнергетические процессы — окислительное фосфорилирование и фотосинтез. АТФ синтезируется в мембранах митохондрий, в тилакоидных мембранах хлоропластов зеленых растений. Есть основания думать о связи между рибосомами, на которых синтезируется белок, и мембранной системой эндоплазматического ретикулума. Репликация ДНК и хромосом, по-видимому, происходит с участием мембран. [c.333]
Биоэнергетические процессы, приводящие к синтезу АТФ, к зарядке биологических аккумуляторов , протекают в мембранах митохондрий. В них локализованы и пространственно организованы молекулярные системы, ответственные за энергетику живых организмов. Синтез АТФ в митохондриях сопряжен с электронным и ионным транспортом и с механохимическими явлениями. Функции митохондриальных мембран весьма сложны и многообразны. Другой тип биоэнергетических сопрягающих мембран — мембраны хлоропластов растений, ответственные за фотосинтез,— рассматривается в гл. 14. У бактерий сопряжение реализуется в плазматических мембранах. [c.423]
Фотосинтез у растений осуществляется в хлоропластах, но у эукариот есть митохондрии, ночью они генерируют необходимую им АТФ, используя О2 для окисления углеводов, образующихся в хлоропластах днем. [c.191]
Диффузия играет большую роль на многих стадиях процесса фотосинтети-ческого включения углерода СОг в углеводы. При этом углекислый газ диффундирует из атмосферы, достигая поверхности листа, а затем проходит через усть-ичные отверстия. Войдя в лист, СО2 диффундирует по межклеточным воздухоносным пространствам, а затем через клеточные оболочки и плазму клеток ме.зо-филла листа. Далее углекислый газ, по-виднмому, в форме НСОг диффундирует через цитоплазму и достигает хлоропластов. Затем СО2 оказывается в хлоропласте и попадает в зону действия ферментов, участвующих в образовании углеводов. Как видно, одну только эту сторону фотосинтеза можно расчленить на много стадий, в каждой из которых важную роль играет диффузия. Если бы с помощью ферментов фиксировался весь углекислый газ, находящийся в сфере их действия, и не происходила бы диффузия новых количеств углекислого газа из атмосферы, окружающей растение, процесс фотосинтеза прекратился бы. Диффузия важна также для многих других аспектов физиологии растений, особенно для проникновения веществ через мембраны. [c.17]
МЕЗОФИЛЛ (СМ. ТАКЖЕ РИС. 7.3. И 7.4). Эта выполняющая ткань располагается между двумя слоями эпидермиса листа (рис. 6.1) и состоит из модифицированных паренхимных клеток, осуществляющих фотосинтез. Фотосинтетическую паренхиму иногда называют хлоренхимой. Цитоплазма клеток хлоренхимы содержит большое число хлоропластов, в которых и протекают реакции фотосинтеза. У двудольных растений мезофилл состоит из двух четко различающихся слоев верхний слой составляет палисадная паренхима, клетки которой имеют столбчатую форму, а нижний — губчатая паренхима с клетками неправильной формы, содержащими меньше хлоропластов. Фотосинтез вдет главным образом в палисадной паренхиме, а воздухоносные межклетники губчатой паренхимы обеспечивают интенсивный газообмен. [c.224]
Следовательно, основным достоинством С4-фотосинтеза является повьппение эффективности фиксации диоксида углерода. Его можно рассматривать как дополнение, а не как альтернативу Сз-пути. Таким образом, С4-растения фотосинтетически более эффективны, поскольку скорость фиксации диоксида углерода обычно является лимитирующим фактором. Используя С4-путъ, С4-растения потребляют больше энергии, однако энергетический фактор обычно не является лимитирующим при фотосинтезе С4-растения растут в регионах с высокой интенсивностью света кроме того, у этих растений хлоропласты модифицированы так, чтобы максимально использовать доступную энергию (см. ниже). [c.277]
Сильное ингибирующее действие замещенных мочевин на фотосинтез в неповрежденных зеленых растениях, отдельных частях зеленых растений, хлоропластах и в водорослях было обнаружено вскоре после открытия их гербицидных свойств. Так, Уэсселс и ван дер Веен наблюдали в 1956 г. [49], что листья или части растений, обработанных монуроном, теряют свою способность ассимилировать углекислый газ. Проводя исследования с другими родственными соединениями, эти авторы сумели показать, что замещенные мочевины ингибируют реакцию Хилла, т. е. реакцию выделения свободного кислорода в присутствии живого хлоропласта и подходящего акцептора водорода. Ингибирующее действие в отнощении реакции Хилла в дальнейшем подтвердилось в работах с различными мочевинами, препаратами хлоропластов и акцепторами водорода [50—54]. Кроме того, обнаружено ингибирующее действие мочевин на другие процессы, протекающие при фотосинтезе и связанные с превращениями энергии, например реэмиссию света и электронный парамагнитный резонанс [55, 56], но рассмотрение этих явлений выходит за пределы темы настоящей главы. [c.94]
Таким образом, у растений с фотосинтезом по типу толстянковых много общего с Сд-путем фотосинтеза. Однако при САМ-метаболизме фиксация СО 2 с образованием малата (ночью) и декарбоксилирование малата с высвобождением СО 2 и пирувата (днем) разделены во времени. У С4-растений эти же реакции разграничены в пространстве первая протекает в хлоропластах мезофилла, вторая — в клетках обкладки. При достаточном количестве воды ряд растений с метаболизмом по типу толстянковых могут вести себя как Сз-растения. В свою очередь некоторые растения с Сз-путем фотосинтеза при недостатке воды проявляют черты САМ-ме-таболизма. [c.97]
В ТОМ, ЧТО ЭТОТ процесс обеспечивает наш мир кислородом и энергией та часть ее, которая превышает расход энергии на фотолиз воды (то есть на выделение кислорода), аккумулируется в результате ряда реакций, начинающихся с восстановления СО2, в виде энергии связей С — Н, С — С, С —О и др. Таким аппаратом в растениях служит хлоропласт, построенный из квантосом — макромолекул, размером 100X200 А, молекулярная масса которых достигает почти 1 000 000 (рис. 46). Интересно, что квантосомы, извлеченные из хлоропласта, не полностью лишены фотохимической активности — они выделяют кислород из воды, но не производят фотосинтеза. [c.137]
В клетках зеленых растений хлорофилл содержится в особых частицах — хлоропластах, которые и являются химическим заводом , осуществляющим фотосинтез. Кроме хлорофилла, в процессе фотосинтеза участвует целая система ферментов. Из углекислого газа в процессе фотосинтеза образуются триозы (глицериновый альдегид СН. ОН—СНОН—СНО, диоксиацетон НОСН2СОСН2ОН), которые далее превращаются в гексозу и затем в крахмал. Все эти превращения идут через стадию эфиров фосфорной кислоты. [c.304]
В растениях хлорофилл связан с липопротеиновыми мембранами, находящимися в специальных органеллах клетки — хлоропластах. Типичная растительная клетка содержит от 50 до 200 хлоропластов. Каждый хлоропласт имеет длину около 1000 нм. Кроме двух наружных мембран хлороплаСты содержат систему внутренних мембран, образующих мно1 ослойные структуры, упакованные в пачки. Это так называемые граны. Внутренние мембраны ограничивают замкнутые объемы, отделенные от остальной части хлоропласта. Хлорофилл и другие пигменты находятся в ламеллах гран, ламеллах стромы, и именно в этих частях хлоропласта начинается процесс фотосинтеза. [c.162]
Пигменты зеленых частей растений, содержащиеся в хлоропластах наряду с каротино-идами (в соотношении 3 1),-сине-зеленый хлорофилл а (XVI R = = Hj) и желто-зеленый хлорофилл 6 (XVI R = СНО), играющие важную роль в процессах фотосинтеза (см. Хлорофиллы). Кроме [c.491]
Один из возможных способов увеличения фотосинтеза и, следовательно, продуктивности растений состоит в клонировании хлоро-пластных генов в клетках бактерий и их переносе в растения. Известно, что хлоропласты и прокариотические клетки сходны по ряду признаков. На основании этого возникла симбиотическая гипотеза происхождения хлоропластов, впервые выдвинутая А. С. Фамин-циньпл (1886). Согласно этой гипотезе, клетки прокариот и хлоропласты сходны. В них присутствуют кольцевые ДНК, 708-рибо-сомы синтез белков начинается с одной и той же аминокислоты — N-формилметионина, а синтез белка подавляется хлорамфенико-лом, а не циклогексимидом, как у эукариот. Позже было показано, что ДНК-зависимая РНК-полимераза Е. соН связывается с определенными участками ДНК хлоропластов шпината. [c.150]
Сине-зеленые водоросли ( yanophyta или yanoba teria) представляют собой единственную большую группу прокариот, которые способны к фотосинтезу с выделением кислорода, сходному с фотосинтезом у высших растений. Однако тилакоидные мембраны у них находятся не в хлоропластах, а распределены по всей цитоплазме клетки, преимущественно на ее периферии. Фотосинтетические пигменты сине-зеленых водо- [c.353]
Фотосинтез происходит в органоидах растительных клеток, именуемых хлоропластами. На рис. 14.11 приведена электронная микрофотография среза хлоропласта из листа кукурузы. Диаметр хлоропласта 3 — 10 мкм, толщина 1,5—3 мкм. Хлоропласт заполняет почти всю клетку зеленой водоросли. На рис. 14.11 видны примерно параллельные ламеллы, погруженные в более светлую строму. У высших растений ламеллы образуют стопки, называемые гранами. Ламеллы представляют собой сечения уплощенных замкнутых мешочков — тилакоидов имеющих диаметр около 500 нм. Их число в хлоропласте порядка 1000. Модель структуры хлоропласта показана на рис. 14.12. Процессы фотосинтеза локализованы в мембранах тилакоидов, в которых содержатся активные пигменты, прежде всего хлорофилл. Фрагменты тилакоидов реализуют реакции фотоиндуцированного транспорта электронов и сопряженное с ним фотофосфорилирование. В мембранах находятся светособирающие и электроннотранспортные комплексы, и АТФ-синтетазы хлоропластов. [c.458]
Прохлорофиты привлекают к себе большое внимание в связи с проблемами эволюции фотосинтетического аппарата и возникновения фотосинтезирующих эукариот. Сравнение прохлорофит с цианобактериями и хлоропластами зеленых водорослей и высших растений обнаруживает черты сходства как с фотосинтетически-ми органеллами эукариот (организация тилакоидов, состав хлорофиллов), так и с цианобактериями (клеточное строение, состав каротиноидов, липидов, некоторые особенности метаболизма, последовательность оснований 165 рРНК). Для ответа на вопрос, в каком отношении прохлорофиты находятся с цианобактериями (развивались ли независимо и параллельно с цианобактериями, возникли ли из их предшественников, потерявших способность синтезировать фикобилипротеины, или, наоборот, цианобактерии возникли из прохлорофит), необходимо дальнейшее сравнительное изучение обеих групп эубактерий с фотосинтезом [c.323]
Наряду с гемопротеидами широко распространены белки, содержащие железо в виде железосерных кластеров негемиповое железо). Эти белки играют важную роль в многочисленных процессах переноса э.т1ектронов — при фотосинтезе, окислительном фосфорилировании, для восстановления азота до аммиака азотфик-сирующими бактериями. Наиболее изучены железосерные белки из хлоропластов зеленых растений и бактериальные белки, известные под общим названием фер- [c.65]
В зеленых растениях все световые стадии фотосинтеза и часть темновых стадий протекают в специальных органеллах — хлоропластах (рис. 102). Хлоропласты имеют близко примыкающие друг к другу внешнюю и внутреннюю мембраны, причем внутренняя мемб1)ана является гладкой, т.е. не содержит каких-либо впячиваний, аналогичных кристам митохондрий. Внутреннее содержимое хлоропласта состоит из строми, в которой происходят некоторые темновые стадии фотосинтеза, в том числе фиксация СО2, и специальных структур — тилако- [c.362]
Важнейшую роль на всех уровнях организации клеточных форм жизни играют бензохиноны с изопреноидными боковыми цепями. Они служат незаменимыми деталями биохимических механизмов фотосинтеза и дыхания. У всех фотосинтезирующих организмов присутствуют пластохиноны 3,199, в основном, пластохинон-9 (л = 9), которые у растений локализованы в хлоропластах. Митохондрии же растений и нефотосинтезирующих клеток накапливают убихиноны или коэнзимы О 3,200. Способностью к биосинтезу последних наделены все формы жизни от бактерий до млекопитающих. Наш организм в нормальных условиях способен полностью обеспечить свои потребности в коэнзиме Q за счет собственного биосинтеза из поступающего с пищей тирозина через /i-гидроксибензойную кислоту. [c.333]
Хлоропласты содержат хлорофилл и осуществляют процесс фотосинтеза у растений. Как и в митохондриях, в них содержится собственная ДНК. Аналогичные по функциям бактериальные структуры называют хроматофоры, а также тилакоиды и хлоросомы. В отличие от хлоропластов они не содержат ДНК и происходят из цитоплазматической мембраны. [c.43]
В клетках водорослей, так же как и в других зеленых растениях, но в отличие от грибиых организмов, имеется хлоропласт-структура, обеспечивающая способность к фотосинтезу. [c.114]
Можно представить модельную систему производства водорода, в которой фотосинтез остановлен на стадии разложения воды [528]. Водород при этом выводится из продукта растительного происхождения или водоросли до того, как он будет израсходован на восстановление диоксида углерода. Для такой модельной системы из клеток растений в чистом виде выделяются хлоропласты — оргапеллы, в которых протекает фотосинтез. Предполагается, что в таких модельных системах можно достигнуть КПД на уровне 10 %, пока же такая система может работать с КПД примерно 1 % Источником гидрогеназы являются, например, клетки сине-зеленых водорослей или ряда [c.344]
chem21.info
Хлоропласты
Хлоропласты
В зависимости от окраски, связанной с наличием или отсутствием тех или иных пигментов, различают три основных типа пластид :
- хлоропласты (зеленого цвета),
- хромопласты (желтого, оранжевого или красного цвета) и
- лейкопласты (бесцветные).
Обычно в клетке встречаются пластиды только одного типа. Однако установлено, что одни типы пластид могут переходить в другие.
Хлоропласты содержат хлорофилл , каротин , ксантофилл и участвуют в процессе фотосинтеза (рис. 10).
Зеленые хлоропласты способны переходить в хромопласты, поэтому осенью листья желтеют или краснеют, зеленые помидоры краснеют при созревании. Позеленение клубней картофеля свидетельствует о переходе лейкопластов в хлоропласты. Основная функция хлоропластов - фотосинтез , т. е. синтез органических соединений благодаря энергии солнечного света, преобразованной в энергию молекул АТФ. Хлоропласты высших растений имеют размеры 5-10 мкм и по форме напоминают двояковыпуклую линзу. Под наружной гладкой мембраной располагается складчатая внутренняя мембрана. Между складками можно видеть пузырьки - тилакоиды , уложенные в стопку - граны растительной клетки. В каждом хлоропласте около 50 гран, расположенных в шахматном порядке ( рис. 28 ). Такое расположение обеспечивает максимальную освещенность каждой граны. В мембраны, формирующие тилакоиды, встроены пигменты, улавливающие солнечный свет, и ферменты, синтезирующие АТФ. В матриксе (внутренней среде) хлоропластов находятся ферменты, синтезирующие органические соединения с использованием энергии АТФ.
Хлоропласты и их роль в фотосинтезе
Пластиды растительной клетки: общие сведения
Ссылки:
Все ссылкиmedbiol.ru
Хлоропласты деление - Справочник химика 21
Что происходит во время митоза с митохондриями Они, как и хлоропласты в растительных клетках, делятся. Следовательно, на опреде- ленных стадиях клеточного цикла в этих органеллах происходит репликация ДНК- По крайней мере в ряде случаев деление митохондрий так связано с клеточным делением, что среднее число митохондрий в расчете на дочерние клетки остается строго постоянным. Аналогичное яв- ление наблюдается и в клетках низших организмов, содержащих водо- [c.39]
Наличие ядра является главной, но не единственной структурной особенностью эукариотических клеток. В цитоплазме существует ряд других внутриклеточных органелл, окруженных своими собственными мембранами. Окислительное фосфорилирование и ряд предшествующих стадий окисления органических соединений протекают в митохондриях. Эти органеллы окружены двумя фосфо-липидными мембранами. Внутренняя мембрана, построенная из специфических белков, участвует в сопряжении переноса электронов от органических соединений к кислороду с фосфорилированием АДФ. Еще более сложными органеллами являются хлоропласты, в которых проходят все стадии фотосинтеза. Уникальной особенностью этих двух типов органелл является то, что они содержат ДНК, которая реплицируется перед их делением и несет информацию о некоторых белках и РНК, необходимых для формирования и функционирования этих органелл. Тем не менее большая часть информации, необходимой для производства всего набора как митохондриальных, так и хлоропластных белков, находится в хромосомной ДНК. [c.25]
В некоторых случаях при нарушении нормального состояния клеток наблюдается не деление, а почкование хлоропластов, когда от них отделяются небольшие тела с двойной мембраной и плотной стромой, из которых могут развиваться нормальные зеленые пластиды. Но необходимо иметь в виду, что почкование характерно лишь для растений, поставленных в необычные условия. [c.83]
Фото 25. Деление хлоропластов у хлореллы. [c.641]
Хлоропласты в зеленых частях растения не являются (как и митохондрии) стабильными структурами. Они постоянно изменяются по величине, форме и числу. Хлоропласты способны расти и испытывать деление, так что из одного хлоропласта получаются два дочерних. [c.207]
Загадочны во многом процессы, лежащие в основе деления клетки, и прежде всего процессы, определяющие исключительные по своей согласованности и сложности движения хромосом и митохондрий (рис. 74 и 75) [506, 507], а также клеточных ядер, хлоропластов и других микрообъектов биологического происхождения [508, 509]. Нет сомнения в том, что эти движения, как и во всех других случаях, обусловлены действием сил, которые могут быть поверхностными или объемными (осмотические, силы набухания). Роль осмотических сил в жизненных процессах, как известно, исключительно велика возможно, что совместное действие тех и других сил определяет указанные движения. [c.119]
Подробно изучено клеточное деление и описаны хромосомы Открыты хлоропласты Открыты митохондрии Открыт аппарат Гольджи [c.169]
Интенсивные процессы синтеза в клетке. Деление Зг митохондрий и хлоропластов. Увеличение запасов энергии. Начинается образование веретена деления, [c.145]
Цитокинины не только задерживают старение листьев, но и регулируют формирование хлоропластов на ранних стадиях развития листа, а также их рост и деление за счет стимулирования синтеза хлоропластных РНК и белков. [c.338]
В клетках диатомовых водорослей обнаруживаются оформленное ядро и Хлоропласты. Последние кроме хлорофилла содержат бурые пигменты, поэтому цвет водорослей желтоватый или темно-бурый. Клетки имеют пектиновую оболочку и панцирь, состоящий из кремнезема. Панцирь является отличительной особенностью диатомовых водорослей и, подобно коробке, состоит из двух створок, вдвинутых одна в другую. Форма и строение панциря весьма разнообразны у различных видов. При размножений деление происходит в плоскости шва, образованного створками. Каждая из дочерних клеток получает только одну створку, но немедленно после деления на свободной поверхности клетки образуется недостающая часть панциря. [c.41]
По мере роста и деления клеток в их цитоплазме должны образовываться новые органеллы. В неделящихся клетках тоже происходит непрерывное обновление органелл - вместо распадающихся образуются новые. Для этого требуется регулируемый синтез необходимых белков и липидов с последующей доставкой каждого компонента в надлежащий участок органеллы. В гл. 8 уже рассматривался перенос определенных белков и липидов, синтезированных вне органелл, в митохондрии и хлоропласты, а здесь речь пойдет о вкладе этих органелл в их собственный биосинтез. [c.485]
Число митохондрий и хлоропластов в клетке поддерживается путем их деления 486 [c.515]
Это различие в наиболее общем виде выражено в организации ядерного материала и ферментных механизмов, ответственных за дыхание и фотосинтез. В то время как ядро эукариотической клетки в промежутке между делениями, как правило, отделено от окружающей цитоплазмы ядерной мембраной, такой границы в прокариотических клетках, по-видимому, не существует. В эукариотической клетке ферментные механизмы, осуществляющие дыхание и фотосинтез, размещены в специальных органеллах, окруженных мембранами,— митохондриях и хлоропластах соответственно. В прокариотической клетке мембраны ограничивающие органеллы, ответственные за выполнение этих двух метаболических функций, не найдены -. [c.175]Хлоропласты делятся -простым делением 354, 397, 635, 739, 994, 1541, 1815], что особенно легко наблюдать у водорослей. У высших растений, где между поколениями вклинивается половая стадия, непрерывность хлоропластов идет через недифференцированные пропластиды , различимые только с помощью электронного микроскопа. Деление зрелых пластид происходит, если оно происходит вообще, в вегетативной ткани. Наиболее полную информацию о репликации пластид можно получить при изучении их наследственности [397]. [c.188]
Другим важным аспектом биологии хлоропластов является их самовоспроизведение. Существуют, но-видимому, два способа воспроизведения хлоропластов. Первый из пих состоит в делении зрелых хлоропластов, а второй — в делении предшественников хлоропластов — пропластид, из которых возникают зрелые хлоропласты. Деление зрелых хлоропластов обычно имеет место у многих водорослей, например у хлореллы (фото 25), а также у таких организмов, как гаметофиты папоротников, стоящих на весьма высокой ступени эволюционного развития. В то же время о делении зрелых пластид у высших растений имеется мало данных. В клетках высших растений пластиды обычно возникают из телец, называемых пропластидами, которые подвергаются делению (делящаяся пронластида представлена на фото 26). Развитие хлоропластов из пропластид является одним из чрезвычайно интересных аспектов биохимии хлоропластов. В пропластиде, как правило, присутствует очень мало (или вообще не имеется) внутренних хлорофиллсодержащих ламелл. В нормальных условиях эти ламеллы возникают нутем впячивания внутренней части двойной мембраны, окружающей пластиду [22]. Этот процесс отчетливо виден в пластидах Ni otiana (фото 26). При других условиях внутренняя мембрана может давать начало пузырькам, из которых в дальнейшем образуются ламеллы. [c.83]
Количество хлоропластов при росте клетки увеличивается путем деления пропластид или дифференцирующихся хлоропластов. При делении ламеллярная система пересекается перемычкой поперек органоида. В ряде случаев наблюдалось почкование хлоропластов. Вслед за делением увеличивается размер дочерних хлоропластов. Деление хлоропластов происходит через 6 —20 ч и не обязательно одновременно с делением ядра. Деление пластид может регулироваться красным светом (660 нм) и устраняется облучением дальним красным свеюм [c.322]
Цитоплазма эвглены содержит ядро и многочисленные (более двадцати) зеленые овальные хлоропласты, придающие ей зеленый цвет. В хлоропластах содержится хлорофилл, с помощью которого этот организм фотосинтезирует клеточное вещество, как растения. Но хлорофилл исчезает, когда эвглена попадает в темноту. В новых условиях она усваивает растворенные органические вещества. Следовательно, этот организм на свету проявляет шризнаки растения, а в темноте — животного, Продукты обмена и избыточная влага выводятся из организма через сократительную вакуоль. Разм 10жается эвглена простым делением. Образует цисты. [c.277]
Репликация, транскрипция и трансляция геномов органелл. В хлоропластах и митохондриях ДНК представлена небольшими двухцепочечными молекулами, обычно кольцевыми, и не связана с гистонами. Таким образом, генетическая информация органелл содержится в структурах, весьма сходных с хромосомами прокариот, хотя и значительно меньших по размерам. В каждой органелле имеется множество копий ДНК (до 40—50 в некоторых хлоропластах). Кроме того, хлоропласты и митохондрии содержат аппарат транскрипции и трансляции, включая специфические для органелл рибосомы, которые меньше цитоплазматических 808-рибосом и близки по величине к 708-рибосо-мам прокариот. Синтез белка в органеллах ингибируется хлорам нико-лом и некоторыми другими антибиотиками, подавляющими этот процесс и у прокариот, но не влияющими на синтез белка в цитоплазме эукариотической клетки. Таким образом, хлоропласты и митохондрии обнаруживают ряд важных черт фундаментального сходства с прокариотическими клетками. Митохондрии обладают еще одной особенностью, характерной для клеток, но не для других компонентов клетки они образуются путем деления предсуществующих органелл. Это продемонстрировано также в отношении многих типов хлоропластов у водорослей. У высших растений зрелые хлоропласты развиваются из более простых структур — пропластид на стадии пропластид и происходит воспроизводство этих органелл. [c.49]
О происхождении митохондриальной и хлоропластной ДНК было высказано множество предположений. Одно из них состоит в том, что они представляют собой остатки хромосом древних бактерий, которые попали в цитоплазму клетки-хозяина и стали предшественниками этих органелл. Митохондриальная ДНК кодирует митохондриальные тРНК и рРНК, а также несколько митохондриальных белков. Поскольку свыше 95% митохондриальных белков кодируется ядерной ДНК, причина существования митохондриальной и хлоропластной ДНК является одной из загадок генетики клетки. В процессе деления клетки-хозяина митохондрии и хлоропласты также делятся (рис. 27-24). До и во время деления митохондрий их ДНК реплицируются и дочерние мДНК переходят в дочерние митохондрии. [c.876]
Хлоропласты описываются по-разному и как агидкие и как твердые системы. Лучше всего их определить как тиксотропные гели [51], т. е. твердые коллоиды, которые могут разжижаться под влиянием слабых механических сил. Это временное разжижение помогает хлоропластам изменять свою форму, выращивать псевдоподии, размножаться делением, а иногда выделять свое содержимое через полости в клеточных стенках. [c.360]
Следует сразу сделать одно замечание, ограничивающее практическую применимость аналитических выражений, выведенных в данном разделе. Кинетические уравнения основываются на законе действующих масс и предполагают гомогенность реагирующей системы. Интенсивность света, /, однако, неравномерна по всей толще листа или клеточной суспензии она колеблется даже в пределах одной клетки или отдельного хлоропласта. Об этом осложнении многократно упоминалось выше, и мы еще вернемся к этому в настоящей главе. Пока же мы будем вести рассуждения так, как если бы поглощение света являлось равномерным по всей рассматриваемой области. Это значит, что наши уравнения будут строго верны только для оптически тонких слоев. Поэтому в этих уравнениях под / следует понимать световой поток, фактически достигающий хлорофиллового слоя, а не световой поток, падающий на внешнюю поверхность системы. Эти два потока пропорциональны друг другу, но коэффициент пропорциональности изменяется с изменением глубины, а также длины волны падающего света. Практически большинство, если не все, кинетические измерения были сделаны не с оптически тонкими пигментными слоями, а с листьями, слоевищами или суспензиями, поглощающими ббльшую часть (иногда до 100°/о) падающего света. Ниже мы рассмотрим, насколько сильно изменяются кинетические соотношения, выведенные для оптически тонких слоев, из-за интегрирования вдоль пути, проходимого светом в системе, а также из-за неравномерности поглощения различных составных частей немонохроматического света. Вопрос осложняется, кроме того, структурными эффектами, разобранными в гл. ХХП (рассеяние и эффект проскока ). Еще одно осложнение возникает при изучении клеточных суспензий, сильно перемешиваемых во время измерений. Это перемешивание приводит к тому, что индивидуальные клетки более или менее периодически попадают в световые поля различной интенсивности. Если бы перемешивание было настолько интенсивным, что каждая клетка проходила бы все варианты световых полей за время, достаточно короткое по сравнению с периодом Эмерсона—Арнольда (около 10 2 сек. при комнатной температуре см. гл. XXXIV), то было бы возможно принимать во внимание только среднее освещение и считать его одинаковым для всех клеток. Другими словами, поглощение света каждой клеткой могло бы считаться равным общему поглощению всей суспензии, деленному на число имеющихся в ней клеток. Никакое перемешивание, однако, не может подействовать на содержимое хлоропластов, поэтому молекулы хлорофилла, расположенные глубже, всегда будут получать меньше света, чем молекулы, находящиеся на освещенной поверхности. Еще более важным является то обстоятельство, что степень перемешивания обычно совершенно недостаточна, чтобы узаконить расчет [c.451]
У большинства водорослей, по-видимому, нет гран, но ламеллы собраны у них в небольшие группы (по 2—8 ламелл в каждой). Исключение в этом смысле составляют красные водоросли, у которых все ламеллы расположены поодиночке [117]. Хлоропласты водорослей, как и хлоропласты высших растений (фото X), окружены тонкой двойной мембраной. У сине-зеленых водорослей ламеллы обычно находятся не в хлоропласте, а тянутся вдоль клеточной стенки или поперек клетки [14, 223]. При делении клетки образующаяся перегородка делит их пополам [223]. На электронной микрофотографии сине-зеленой водоросли Зупескососсиз сейогит Кальвин и Линч [54] наблюдали круглые частицы диаметром около 220 нм. Такой же величины частицы были видны и в осадке, полученном в результате Центрифугирования при 36 000 В этой фракции обнаруживался весь хлорофилл и все каротиноиды. Авторы полагают, что частицы, о которых идет речь, аналогичны гранам. [c.16]
У различных типов водоросл,ей наблюдается деление полностью сформировавщихся хроматофоров, происходящее при делении клеток. Процесс деления можно наблюдать и у хлоропластов высших растений. Поперек направления ламелл возникает перемычка, образовавшаяся из внутреннего слоя оболочки. Она разделяет хлоропласт на две части, образуя две дочерних пластиды. Внешняя мембрана оболочки удерживает делящееся содержимое хлоропласта до тех пор, пока процесс не закончится. [c.83]
Во многих отношениях хлоропласт проявляет свойства независимого организма, зара-зивнгего клетку высших растений. К этим свойствам относятся наличие в хлоропластах специфической ДНК и РНК, способность к синтезу белка и способность к самовоспроизведению путем деления. Такая автономность хлоропластов позволила генетику Ледербергу заявить, что клетки, обесцвеченные стрептомицином, излечиваются от своих хлоропластов . Возможно, дальнейшие исследования хлоропластов, пусть даже по-прежнему касающиеся наиболее удивительного их свойства — фотосинтеза, еще более подчеркнут биологическую независимость хлоропластов в растительной клетке. [c.83]
И затем фиксировать, то окажется, что около 30% образовавшихся радиоактивных соединений являются липидами. Структура хлоропластов в значительной своей части состоит из липидов, и быстрый синтез линидов необходим для роста и деления хлоропластов. [c.548]
Но теперь возникает вопрос ведь уже в молодой клетке присутствуют все органеллы, пусть даже частично в виде предшественников, так откуда ОНИ здесь берутся То, что ядро всегда возникает только из ядра, достаточно хорошо известно (мы уже рассказывали о ядерном делении). Но как обстоит дело с диктиосомами, митохондриями и хлоропластами Возникают ли они также всегда только из себе подобных или могут образовываться de novo (т. е. заново) [c.260]
Если эта гипотеза верна, то при клеточном делении каждой из обеих дочерних клеток полагается получить по одинаковому набору органелл. Тогда пропластиды и промитохондрии должны делиться синхронно с ядром и достаться дочерним клеткам поровну. Как правило, так всегда и происходит (хотя неизвестно, каким образом). Однако известны случаи, когда, например, пропластиды делятся медленнее, чем ядро. При последовательных клеточных делениях в клетках с каждым разом остается все меньше пропластид они изреживаются , пока, наконец, не останется одна-единственная пропластида. Теперь при очередном клеточном делении эту единственную пропластиду получит одна из двух дочерних клеток, вторая же останется ни с чем. Всю свою жизнь она будет лишена хлоропластов и поэтому будет бесцветной. (Отсюда следует, что клетки не способны перестраивать в хлоропласты другие клеточные органеллы — это относится и к митохондриям.) Таким путем могут возникать пестрые листья, украшающие некоторые из наших комнатных растений. [c.260]
Надо иметь в виду, как указано в 169, что хлорофилл при этом в огромном большинстве случаев, если ие всегда, находится в виде особых микроскопических телец, хлоропластов, которые размножаются делением. Кроме этого процесса, мы знаем сейчас процессов значительно менынего маснггаба, и, вероятно, наши знания еще увеличатся, и мы сможем тогда оценить планетное значение этой функции живого вещества во всей его силе. Прежде чем перейти к этому, я отмечу вкратце те процессы, которые нам сейчас известны и которые, вероятно, в ближайшее время уточнятся. Тогда мы сможем больше оцеиить нх планет-ное значение. [c.224]
В настоящее время мы знаем, что зеленый цвет растений определяется хлоропластами, содержащими фотосинтетический пигмент хлорофилл. Зеленые хлоропласты развиваются из самостоятельно делящихся органелл, называемых пластидами, и находящихся в цитоплазме клеток растений. Пластиды клеток из желтых участков пестролистных растений не способны развиться в нормальные зеленые хлоропласты. Растения, выросшие из семян, завязавшихся в цветках на желтых побегах (табл. 5.2), не способны к фотосинтезу и скоро погибают. Пестро-листность растения является следствием присутствия в цитоплазме зародыша обоих типов самореплицирующихся пластид. В каждой клетке растения содержится сравнительно небольшое число пластид. По мере роста растения посредством клеточных делений некоторые дочерние клетки получают случайно лишь нормальные пластиды, другие-лишь неспособные к фотосинтезу, третьи-смесь и тех и других. Эти клетки дают начало соответственно зеленым, желтым и пестролистным побегам. Представленные в табл. 5.2 результаты показывают, что пластиды семян наследуются от материнской цитоплазмы, а не от пыльцы. Этот вывод впоследствии был подтвержден микроскопическими наблюдениями. [c.151]
Хлоропласты осуществляют фотосинтез в значительной степени так же, как прокариоты-цианобактерии, солнечный свет у них поглощается присоединенным к мембранам хлорофиллом. Некоторые Хлоропласты по строению во многом напоминают цианобактерии например сходными могут быть их размеры и способ укладки в слои хлорофиллсодержащих мембран (рис. 1-20). Показано также, что хлоропласты размножаются делением, а нуклеотидная последовательность их ДНК почти полностью гомологична определенным участкам бактериальной хромосомы. Все это наводит на мысль, что хлоропласты и цианобактерии имеют общего предка и что хлоропласты произошли от прокариот, захваченных когда-то эукариотическими клетками. Прокариоты осуществляли фотосинтез для клеток-хозяев в обмен на предоставляемые [c.31]
Митохондрии и хлоропласты никогда не возникают de novo, они всегда образуются путем деления уже сушествующих органелл. Как показывают наблюдения над живыми клетками, митохондрии не только делятся, но могут и сливаться друг с другом. Однако в среднем каждая органелла должна удвоить свою массу и затем разделиться пополам один раз за одну клеточную генерацию. Электронные микрофотографии дают основание полагать, что деление митохондрий начинается с образования кольцевой бороздки на внутренней мембране, подобно тому как это происходит при делении многих бактериальных клеток (рис. 7-65 и 7-66) таким образом, деление митохондрий - это, по-видимому, контролируемый процесс, а не случайное расшепление надвое. [c.486]
Рис. 7-67. У примитивной нитчатой водоросли Klehsormidium деление хлоропласта происходит в определенное время на ранней стадии митоза. В клетке имеется только один хлоропласт, и плоскость его деления совпадает с плоскостью последующего разделения клетки. (Из J. D. Pi kett-Heaps, |
chem21.info
Хлоропласты - Википедия
Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Хлоропласты в клетках мха Плагиомниум близкий ()Хлоропла́сты (от греч. χλωρός — «зелёный» и от πλαστός — вылепленный) — зелёные пластиды, которые встречаются в клетках фотосинтезирующих эукариот. С их помощью происходит фотосинтез. Хлоропласты содержат хлорофилл. У зелёных растений являются двумембранными органеллами[Пр. 1]. Под двойной мембраной имеются тилакоиды (мембранные образования, в которых находится электронтранспортная цепь хлоропластов). Тилакоиды высших растений группируются в граны, которые представляют собой стопки сплюснутых и тесно прижатых друг к другу тилакоидов, имеющих форму дисков. Соединяются граны с помощью ламелл. Пространство между оболочкой хлоропласта и тилакоидами называется стромой. В строме содержатся хлоропластные молекулы РНК, пластидная ДНК, рибосомы, крахмальные зёрна, а также ферменты цикла Кальвина[1].
Происхождение[ | ]
В настоящее время общепризнано[2] происхождение хлоропластов путём симбиогенеза. Предполагают, что хлоропласты возникли из цианобактерий, так как являются двухмембранным органоидом, имеют собственную замкнутую кольцевую ДНК и РНК, полноценный аппарат синтеза белка (причем рибосомы прокариотического типа — 70S), размножаются бинарным делением, а мембраны тилакоидов похожи на мембраны прокариот (наличием кислых липидов) и напоминают соответствующие органеллы у цианобактерий. У глаукофитовых водорослей вместо типичных хлоропластов в клетках содержатся цианеллы — цианобактерии, потерявшие в результате эндосимбиоза способность к самостоятельному существованию, но отчасти сохранившие цианобактериальную клеточную стенку[3].
Давность этого события оценивают в 1 — 1,5 млрд лет[4].
Часть групп организмов получала хлоропласты в результате эндосимбиоза не с прокариотными клетками, а с другими эукариотами, уже имеющими хлоропласты[5]. Этим объясняется наличие в оболочке хлоропластов некоторых организмов более чем двух мембран[Пр. 2]. Самая внутренняя из этих мембран трактуется как потерявшая клеточную стенку оболочка цианобактерии, внешняя — как стенка симбионтофорной вакуоли хозяина. Промежуточные мембраны — принадлежат вошедшему в симбиоз редуцированному эукариотному организму. У некоторых[Пр. 3] групп в перипластидном пространстве между второй и третьей мембраной располагается нуклеоморф, сильно редуцированное эукариотное ядро[6].
Модель хлоропластаСтроение[ | ]
У различных групп организмов хлоропласты значительно различаются по размерам, строению и количеству в клетке. Особенности строения хлоропластов имеют большое таксономическое значение[7]. В основном хлоропласты имеют форму двояковыпуклой линзы, размер их около 4-6 мкм.
Оболочка хлоропластов[ | ]
У различных групп организмов оболочка хлоропластов отличается по строению.
У глаукоцистофитовых, красных, зелёных водорослей[8] и у высших растений оболочка состоит из двух мембран. У других эукариотных водорослей хлоропласт дополнительно окружён одной или двумя мембранами. У водорослей, обладающих четырёхмембранными хлоропластами, наружная мембрана обычно переходит в наружную мембрану ядра.
Перипластидное пространство[ | ]
Ламеллы и тилакоиды[ | ]
Ламеллы соединяют полости тилакоидов
Пиреноиды[ | ]
Пиреноиды — центры синтеза полисахаридов в хлоропластах[9]. Строение пиреноидов разнообразно, и не всегда они морфологически выражены. Могут быть внутрипластидными и стебельчатыми, выступающими в цитоплазму. У зелёных водорослей и растений пиреноиды располагаются внутри хлоропласта, что связано с внутрипластидным запасанием крахмала.
Стигма[ | ]
Стигмы или глазки встречаются в хлоропластах подвижных клеток водорослей. Располагаются вблизи основания жгутика. Стигмы содержат каротиноиды и способны работать как фоторецепторы[10].
См. также[ | ]
Примечания[ | ]
Комментарии[ | ]
- ↑ Хлоропласты организмов, относящихся к группе хромистов, имеют четырёхслойную оболочку. Предполагается, что в истории их возникновения включение одной клетки в состав другой происходило дважды.
- ↑ Например, у динофитовых и эвгленовых имеется 3 мембраны, а у охрофитов — 4.
- ↑ У криптофитовых, хлорарахниофитовых и некоторых динофитовых.
Примечания[ | ]
- ↑ Тихонов А. Н. Трансформация энергии в хлоропластах — энергопреобразующих органеллах растительной клетки // Соровский Образовательный Журнал. 1996. № 4. С. 24—32
- ↑ Карпов, 2001, с. 246.
- ↑ Карпов, 2001, с. 249,246.
- ↑ Белякова, 2006, с. 35.
- ↑ Карпов, 2001, с. 249.
- ↑ Карпов, 2001, с. 250.
- ↑ Карпов, 2001, с. 235.
- ↑ Белякова, 2006, с. 32—34.
- ↑ Карпов, 2001, с. 239.
- ↑ Карпов, 2001, с. 240.
Литература[ | ]
- Белякова Г. А. Водоросли и грибы // Ботаника: в 4 т. / Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. — М.: Издательский центр «Академия», 2006. — Т. 1. — 320 с. — 3000 экз. — ISBN 5-7695-2731-5.
- Карпов С.А. Строение клетки протистов. — СПб.: ТЕССА, 2001. — 384 с. — 1000 экз. — ISBN 5-94086-010-9.
- Lee, R. E. Phycology, 4th edition. — Cambridge: Cambridge University Press, 2008. — 547 с. — ISBN 9780521682770.
encyclopaedia.bid
Хлоропласты развитие - Справочник химика 21
Развитие хлоропластов в тканях растений, [c.361]
Синтез пигментов в связи с развитием хлоропластов [c.358]
Развитие хлоропластов у водорослей [c.361]
РНК обнаружена в препаратах микросом, ядер, митохондрий, хлоропластов и в растворимой фракции растительных клеток. Относительные количества РНК, найденные в различных фракциях, широко варьируют и могут изменяться по мере развития организма. По-видимому, какая-то часть РНК, обнаруженной в разных фракциях, обусловлена загрязнением рибосомами, которые, вероятно, и содержат основную массу РНК. У животных и у микроорганизмов количество рибосомной РНК составляет до 90% от ее общего количества в клетке. Справедливо ли такое же [c.475]
Хотя сведения о ядерном геноме и пластоме хлоропластов а также о механизмах регуляции работы генов при синтезе белков в хлоропластах и других частях клеток накапливаются очень быстро, воплощение генно-инженерных возможностей в практику — дело будущего, отстоящего на десятилетия. Отметим также, что для решения проблемы продуктивности особое внимание уделяется сегодня развитию фундаментальной фотобиологии. Предполагается, что в будущем эти знания воплотятся в практику. Пока этого не произошло, производство топлива из биомассы должно опираться на обычное сельское и лесное хозяйство. [c.51]
НИЯ, варьируют главным образом в зависимости от вида растения, а также от его возраста и стадии развития клетки и растения. Например у быстро растущих и делящихся одноклеточных водорослей ббльшая часть фотосинтетических продуктов может использоваться для воспроизведения новых хлоропластов, тогда как в случае листьев сахарной свеклы ббльшая часть продуктов фотосинтеза транспортируется в другие части растения. [c.536]
Хлоропласты и другие пластиды находятся не во всех растениях обширные группы, как бактерии, миксомицеты и грибы, лишены пластид. Это вместе с тем растения, не способные к фотосинтезу. Поэтому наличие определенной морфологической структуры в цитоплазме, а именно хлоропластов, и способность к фотосинтезу тесно связаны между собой. Действительно, хлоропласты находятся во всех клетках, способных к фотосинтезу, за исключением фотосинтезирующих бактерий и сине-зеленых водорослей. Но бактерии, как известно, не обладают способностью выделять кислород, а сине-зеленые водоросли представляют собой наименее развитую, низшую форму фотосинтезирующего растительного организма. В этих водорослях хлорофилл диффузно расположен в периферической цитоплазме клетки. У высших водорослей встречаются хлоропласты, погруженные в цитоплазму, как и у высших растений, [c.300]
Наблюдения над внешней стороной природы хлоропластов приводило некоторых исследователей к представлениям, что пластида представляет собой аппарат или механизм для фотосинтеза, который создается в живой клетке для этой цели и с биохимической стороны не должен быть особенно сложным. Однако хлоропластам присущи не только фотосинтетические функции, но и многие другие, свойственные всему живому и связанные с явлениями жизни обмен веществ, рост и вообще развитие, начиная с возникновения и кончая разрушением и исчезновением. [c.301]
На микрофотографиях показано (рис. 10 и 11), как изменяется структура тилакоидных систем листьев, подвергшихся газации. Тилакоиды хлоропластов контрольных растений в эксперименте 1 имеют форму продолговатых пузырьков. Тилакоиды у растений, подвергавшихся газации, в особенности при концентрации НС1 0,25 мг/м воздуха, характеризуются наличием регулярно повторяющихся электроноплотных участков, типичных для вполне развитых хлоропластов. Тилакоиды более отчетливо объединены в граны, но из-за неодинакового диаметра гран края их представляются заостренными. Вероятно, низкие концентрации H I ускоряют формирование гран. [c.39]
Достигнув определенного уровня, нарушения функции клеток могут отразиться на следующем, более высоком уровне организации. Изменения структуры ламеллярной системы хлоропластов, например, как видно на электрон-но-микроскопических фотографиях (рис. 10 и 11), могут вызывать подавление восстановительных реакций в процессе ассимиляции СО2 и задержку роста и развития, в особенности листьев повреждение на уровне клетки может внешне проявляться в форме хлороза или некроза. [c.129]
Химический контроль. Известно, что многие вещества стимулируют или ингибируют синтез каротиноидов. В их число входят некоторые гербициды, например Sandoz 6706 [4-хлор-5-(диметиламино) - 2(а,а,а-трифтор-Л1-толил) -3(2Н) - пиридази-нон], который может ингибировать синтез каротиноидов (блокируя десатурацию фитоина) и таким образом предотвращать правильное развитие хлоропластов. [c.82]
Характер развития фотосинтетической активности во времени заметно зависит от вида, возраста и условий роста растения. В течение первых минут после освещения обычно появляется небольшая фотосинтетическая активность, которая быстро усиливается в продолжение первых двух часов, тогда как весь процесс формирования хлоропластов из этиопластов завершается за 48 ч. [c.359]
Формирование активных фотосистем. Рост тилакоидной мембраны и развитие функционирующего фотосинтетического аппарата в ходе дифференциации этиопласта в хлоропласт — многоступенчатый процесс, который включает не только биосинтез структурных и функциональных компонентов, но также и интеграцию и сборку этих компонентов в функциональные единицы. На разных стадиях развития мембран можно выделить тилакоиды, содержащие ФС I- и ФС П-единицы. Сначала формируются ядра ФС I и ФС II, включающие реакционные центры, а затем простые (мономерные ) формы ССК. Дифференциация первичных тилакоидов в тилакоиды стромы и гран происходит по мере синтеза ССК в ходе такой дифференциации размер ФС I- и ФС П-единиц увеличивается, а в процессе дальнейшего развития пигмент-белковые комплексы постепенно организуются в большие надмолекулярные структуры полностью развитых хлоропластов. [c.359]
Регуляция развития хлоропластов светом. Окончательное состояние тилакоидных мембран зависит от условий окружающей среды, главным образом от освещения. Хлоропласты, развивавшиеся при высоких интенсивностях освещения, имеют относительно небольшие, но высокоэффективные ФС I и ФСН, тогда как ССК У них редуцированы. При более низких интенсивностях освещения, при которых поглощение света должно быть по возможлости максимально эффективным, большое значение имеет синтез ССК, связанный с организацией тилакоидов в граны. Имеются сообщения, что первичными регуляторами развития хлоропластов служат красный свет и фитохромнаЯ система. Однако, согласно другим сообщениям, важную роль в данном случае играет синий свет и пока еще неизвестный фоторецептор. [c.359]
Этиолированные проростки, зеленеющие на свету, представляют собой удобную синхронную систему, на примере которой можно изучать развитие хлоропластов, однако в ходе нормального образования хлоропластов в тканях растений, растущих на свету, процесс позеленения не происходит. В нормальных условиях в меристематических тканях развиваются небольшие пропластиды, которые в конечном итоге и становятся хлоропластами. Такое превращение происходит без промежуточного образования этиопластов. Развитие хлоропластов из пропластид в растениях, растущих на свету, изучать довольно трудно, и поэтому пока нет практически никакой информации [c.361]
Исследований, посвященных развитию хлоропластов у водорослей, известно немного. Чрезвычайно удобным объектом оказалась Euglena gra ilis, поскольку она образует нормальные хлоропласты только на свету. В клетках же, растущих в темноте, содержатся пропластиды (структуры, сходные с этиопласта-ми растений), которые на свету превращаются в функционирующие хлоропласты. Первые 12 ч освещения представляют собой индукционный период, в ходе которого происходит перенос энергии, небольших молекул, восстановительных эквивалентов и, наконец, закодированных в ядре белков в развивающуюся пластиду, в частности из митохондрий, где происходит индуцируемый светом распад запасного углевода парамилона. Между 12 п 96 ч сама пластида обладает высокой активностью, и в это время в ней образуется большинство хлоропластных ком- [c.361]
По-видимому, должен существовать общий механизм, который регулирует образование хлоропласта в целом. Как осуществляются при этом тонкие взаимодействия компонентов и их контроль, не известно, однако были обнаружены тесные генетические взаимосвязи между ними. Должны синтезироваться все компоненты, и все они должны быть доступны для включения в тилакоидные мембраны. В противном случае синтетические процессы подавляются. Например, действие некоторых гербицидов заключается в подавлении биосинтеза каротиноидов. Если этиолированные проростки или культуры водорослей Euglena, выращенные в темноте, обработать такими гербицидами, то нормальные каротиноиды хлоропластов не образуются и, следовательно, не включаются в фотосинтетические мембраны. В результате не синтезируются и другие компоненты хлоропластов, в том числе хлорофилл, и, следовательно, не происходит развития хлоропласта в целом. Даже если это было бы и не так, то подавление образования каротиноидов привело бы к тому, что весь синтезированный хлорофилл и зарождающиеся фотосинтетические мембраны оказались бы без защиты от фотоокисления (разд. 10.4.2) и разрушались бы. Поэтому гербициды, подавляющие биосинтез каротиноидов в растениях, очень эффективны. [c.363]
Хотя точно не известно, чем определяется превращение пропластиды в ту или иную форму пластид, очевидно, что существенную роль в регуляции этого процесса играет ядериый геном. Ядерные мутации могут изменять направление развития пропластид-например, вместо хромопластов будут образовываться хлоропласты или наоборот,-либо блокировать их развитие, и тогда будут получаться различные формы лейкопластов или же незрелые хлоропласты с аномальной пигментацией, которые свойственны многим декоративным растениям. [c.184]
В связи с развитием электронной микроскопии в последние годы сделаны крупные успехи в изучении строения хлоропла-стов. Было показано, в частности, что хлоропласты высших растений имеют пластинчатую структуру. Пластинчатая структура наблюдается только у пигментированных хлоропластов. Если [c.31]
Понять состояние хлорофилла в пластидах растений позволило в некоторой степени также изучение природы ферментов — обнаружение Вильштеттером сложного состава энзимов из двух компонентов ( симплекс ). Открытие Вильштеттера было развито Краутом, который установил, что двухкомпонентную систему энзимов можно представить в виде комплекса, состоящего из активной группы ( агона ) и коллоидного носителя ( феро-на ). Опираясь на так.ое представление, Штольвысказал в 1936 г, предположение, что хлорофилл в хлоропластах представляет такую же двойственную систему как ферменты, в частности гемоглобин, и назвал эту систему хлоропластипом, не упомянув, однако, при этом, что термин хлоропластин в свое время уже употреблялся Цветом (1901), [c.185]
Подробное обсуждение механизма переноса энергии между молекулами пигмента в хлоропластах выходит за пределы данной книги. Однако некоторые понятия, широко используемые в литературе по фотосинтезу, заслуживают разъяснения. Б начале 1950-х годов такой перенос энергии связывали обычно с индуктивным резонансом. Считалось, что этот относительно медленный перенос может происходить между слабо связанными друг с другом молекулами в растворе, например между молекулами хлорофилла Ь и хлорофилла а [259] (см. стр. 31). Позже, с развитием физики твердого тела, некоторые исследователи пришли к выводу, что молекулы хлорофилла расположены в двумерной молекулярной кристаллической решетке и ведут себя подобно полупроводнику. В таком случае соседние молекулы должны взаимодействовать так сильно, что их орбитали будут перекрываться. Миграция экситона (представляемого как электрон и положительно заряженная дырка, движущиеся вместе по решетке [187]) должна при этом происходить столь быстро, что приписать этот экситон в любой данный момент какой-либо определенной молекуле не представляется возможным. Арнольд и Шервуд [4] показали, что если высушенные хлоропласты сначала осветить при комнатной температуре, а затем нагреть до 140° С, то они будут излучать свет. Такого рода результаты подтверждают представление о том, что хлоропласты— это система, обладающая свойствами твердого тела. Описанные процессы происходили бы в полупроводнике, если бы часть возбужденных электронов захватывалась дефектами кристаллической решетки, а затем в результате поглощения кванта дальнего красного света освобождалась и попадала обратно в дырки. Аналогичные явления наблюдались в опытах со све-. жими суспензиями hlorella и листьями (по техническим причинам, однако, их не удалось исследовать количественно). Было высказано предположение, что такой же механизм лежит в основе очень слабого послесвечения, наблюдаемого в темноте при нормальной температуре после освещения зеленых тканей [285]. [c.49]
Квантовая эффективность фотовосстановления метилвиологена составляла 15%. Неблагоприятной особенностью рассмотренной системы является процесс окисления М фотосинтетически образовавшимся кислородом. Эта реакция конкурирует с реакцией переноса электронов на протоны, т. е. уменьшает выход молекулярного водорода. Развитие таких систем должно идти либо по пути подборки других переносчиков, не окисляющихся образовавшимся кислородом, либо по пути эффективного удаления кислорода из реактора. Время жизни описанной модельной системы на основе изолированных хлоропластов составляет от нескольких часов до [c.47]
Такие переходные формы, способные осуществлять различные типы углеродного питания, представляют большой интерес для исследователей механизма фотосинтеза. В связи с этим нельзя не упомянуть об эвглене, обладающей свойствами и животных и растений. В темноте эта жгутиковая водоросль не образует хлоропластов с хлорофиллом и использует для своего развития органические субстраты (глюкозу), то есть является гетеро-трофом. При освещении у эвглены образуется хлорофилл, формируются хлоропласты и начинается фотосинтез, то есть эвглена переходит к автотрофному типу питания. [c.20]
Способы образования хроматофоров фотосинтезирующих бактерий и сине-зеленых водорослей, хроматофоров большинства остальных типов водорослей и, наконец, хлоропластов высших растений различны (ФрейчВисс-линг и Мюлеталер, 1968). Все эти мембранные фотосинтезирующие структуры, по-видимому, не возникают из безмембранного вещества цитоплазмы. Имеющиеся в настоящее время факты заставляют считать, что биомембраны образуются исключительно из мембран, причем одни виды мембранных систем могут давать начало развитию других. [c.82]
Такое объяснение механизма наследования этого признака является удовлетворительным, так как пестролистность, очевидно, является результатом изменений в развитии хлоропластов и так как предшественники хлоропластов, из которых в конце концов образуются хлоропласты всего растения, находятся в цитоплазме яйцеклетки . [c.81]
Другим важным аспектом биологии хлоропластов является их самовоспроизведение. Существуют, но-видимому, два способа воспроизведения хлоропластов. Первый из пих состоит в делении зрелых хлоропластов, а второй — в делении предшественников хлоропластов — пропластид, из которых возникают зрелые хлоропласты. Деление зрелых хлоропластов обычно имеет место у многих водорослей, например у хлореллы (фото 25), а также у таких организмов, как гаметофиты папоротников, стоящих на весьма высокой ступени эволюционного развития. В то же время о делении зрелых пластид у высших растений имеется мало данных. В клетках высших растений пластиды обычно возникают из телец, называемых пропластидами, которые подвергаются делению (делящаяся пронластида представлена на фото 26). Развитие хлоропластов из пропластид является одним из чрезвычайно интересных аспектов биохимии хлоропластов. В пропластиде, как правило, присутствует очень мало (или вообще не имеется) внутренних хлорофиллсодержащих ламелл. В нормальных условиях эти ламеллы возникают нутем впячивания внутренней части двойной мембраны, окружающей пластиду [22]. Этот процесс отчетливо виден в пластидах Ni otiana (фото 26). При других условиях внутренняя мембрана может давать начало пузырькам, из которых в дальнейшем образуются ламеллы. [c.83]
В условиях ингибированного синтеза хлорофилла или дефицита минеральных веществ, например марганца, развитие хлоропластов из пропластид имеет иную морфологическую картину. Ингибирование синтеза хлорофилла может быть вызвано этиолированием, мутацией или действием стрептомицина. В этих условиях пропластиды не образуют ламелл, а превращаются в так называемое проламеллярное тело, от.яичающееся сильным развитием ретикуляр- [c.83]
Образование митохондрий — крайне интересный процесс самоорганизации — начинается с образования липидов, затем возникают цитохромные системы и позже фрагменты будущей структуры. Имеются данные, указывающие на наличие особой ДНК в строящихся митохондриях, и, следовательно, можно говорить и о белковом синтезе в процессе создания этих органалл. Одноклеточные организмы митохондрий не имеют функции этих аппаратов, насколько можно судить, выполняют в этих случаях сложные субъединицы, фиксированные на плазматических мембранах. По мере развития организма эти субъединицы получают уже специальное помещение и от выступов мембран переходят в митохондрии или хлоропласты. [c.200]
Таким образом, в процессе необратимой инактивации хлоропластов происходит в первую очередь инактивация марганецсодержащей системы разложения воды. Причина, вызывающая процесс инактивации разложения воды, пока неясна. Процесс инактивации, вероятно, может быть связан с действием липоли-тических ферментов и выделяющихся жирных кислот, как это предполагает наиболее развитая в настоящее время Гипотеза старения хлоропластов (Siegenthaler, 1972), а также с денату-рационными изменениями в мембране. Вполне возможно и наложение этих двух процессов. Однако если процесс инактивации и связан с действием липаз, то действие этих ферментов и продуктов их гидролиза приводит к инактивации в первую очередь системы непосредственного окисления воды и уже затем системы, окисляющей 1,5-дифенилкарбазид. [c.137]
Морфогенез ультраструктуры хлоропластов и развитие оптических свойств листа кукурузы. "Изв.АН СССР", сер.биол., [c.290]
chem21.info
Хлоропласты.
Количество просмотров публикации Хлоропласты. - 346
Пластиды, как обязательный компонент растительной клетки, были описаны Левенгугов в 1676 году. Для пластидов характерна оболочка, состоящая из двух мембран. Пластиды имеют свой собственный генетический аппарат. Белок-синтезирующую систему и способны делиться внутри клетки. По пигментному составу выделяют следующие виды пластид: бесцветные (лейкопласты), хлоропласты и хромопласты. Цвет пластид обуславливается разным набором пигментов, присутствующих внутри мембран пластида.
Хлоропласты имеют зеленый цвет за счёт наличия на внутренних мембранах пластиды пигментов хлорофиллов. Для всех фотосинтезирующих растений преобладающим является хлорофилл-а. На самом деле, их пять – а, б, с, д, е. Отлитчаются от способности улавливать и поглощать световые волны разной длины. При этом, для всех хлорофиллов характерно поглощение с двумя максимумами – в синей и красных частях света.
В хромопластах, который имеют красно-оранжевый цвет, тоже содержаться хлорофиллы, но они маскируются большим количеством пигментов каротиноидов. К каротиноидам относятся две большие группы: каротины (ненасыщенные углеводороды) и ксантофиллы (окисленные производные этих соединений, содержащие кислород в виде гидроксильных и эпоксидных групп). Функция каротиноидов – помощь в повышении эффективности фотосинтеза путем поглощения света той длины волны, которая слабо воспринимается хлорофиллом. Вторая функция – передача хлорофиллу этой дополнительной энергии. Поглощение каротиноидов осуществляется в сине-фиолетовой части спектра.
При формировании растительной клетки развитие пластид как обязательных структур происходит из пропластид. пропластида представляет собой мелкий двухмембранный пузырек, диаметром от 0,4 до 1 мкм, не имеющий каких-либо внутренних особенных черт строения. Мембраны пропластиды называются внутренней и внешней. Внутренняя мембрана пропластид может давать небольшие складки или образовывать мелкие вакуоли. Особенно много пропластид в делящихся тканях растений (меристемах). Увеличение числа пропластид происходит путем деления и дальнейшая их судьба зависит от условий развития растений. В случае если условия связаны с наличием света͵ то пропластида через стадию бесцветной промежуточной структуры лейкопласта переходит в зеленую структуру – хлоропласт.
Лейкопласты образуются из пропластид в темноте. Сначала происходит увеличение объёма пластиды и формируется маса мелких пузырьков внутри, которые скапливаются в отдельные зоны и сложные решетчатые структуры, которые называются проламелярные тела. При освещении этих структур, эти мембранные пузырьки быстро реорганизуются и развивается полная система внутренних мембран, которые характерны для нормально организованного хлоропласта. В случае если же освещение не наступает и лейкопласты остаются в запасающих тканях растения, они приобретают шаровидную и элипсовидную форму. В них мало белков. Система внутренних мембран не развивается и лейкопласты, как бесцветные пластиды в запасающих тканях, выполняют функцию накопления различных веществ в виде включений. В темноте лейкопласты способны накапливать крахмал и тогда они превращаются в аминопласты. Аминопласты сплошь нафаршированы гранулами крахмала и полностью утрачивают какие-либо внутренние мембранные структуры. В случае если в лейкопластах накапливается в виде запасного продукта липидный компонент – жировые капли, то тогда лейкопласты превращаются в элайопласты. У лейкопластов могут накапливаться и гранулы белка и тогда это структура принято называть алейроновым зерном.
В случае если лейкопласт на какой-нибудь промежуточной стадии подвергнуть искуственному отсвещению, то от внутренней мембраны лейкопласта отшнуровываются небольшие пузыречки – везикулы, которые накапливаются в строме пластиды и формируют систему тилакоидов. Граны, ламеллы, все такое. Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, внутри зрелого хлоропласта есть четыре вида мембран – внешняя, внутренняя, ламеллы и тилакоиды.
Хлоропласт является зеленым пластидом. Там осуществляется фотосинтез. Насыщение внутренними мембранами сильно зависит от освещенности, минерального питания, сезона года и гормонального статуса растения. Обычно хлоропласты имеют удлиненную форму, ширина их варьирует от двух до четырех микрометров, длина 5 – 10 мкм. Так же, как и у митохондрий, наружные мембраны хлоропластов обладают избирательной проницательностью и транспортируют большое количество чего-то там. А внутренние мембраны характеризуются слабой инициативой. У каждой мембраной ширина около 7 нанометров, расстояние между ними 20 – 30 нм. Внутренняя мембрана способна образовывать складчатые впячивания внутрь стромы.
Обычно, ламеллы в строме лежат параллельно друг другу и не образуют связей между собой. Тилакоиды же имеют форму дисков, внутреннее пространство принято называть люменом. В строме хлоропласта тилакоиды могут располагаться поодиночке. Такие структуры называются хлоропластами с агранулярными тилакоидами. Число тилакоидов на одну гранулу варьирует от несокльких штук до 70 и более. Размер гран достигает примерно 0, 5 мкм, в связи с этим граны таки видны внутри хлоропластов.
Полости камер тилакоидов всегда замкнуты и не переходят друг в друга. При естественном развитии хлоропласт в процессе жизнедеятельности растения в осенний сезон года переходит в структуру хромопласта͵ которая характеризуется тем, что преобладающим пигментом становится каротин. С другой стороны, бывает и развитие хромопласта минуя стадию хлоропласта. У растений, которые не подвергаются воздействию света. Морковь, к примеру. При этом, в случае если морковь посажена не глубоко и верхняя часть подвергается воздействию света͵ то могут получаться и злоропласты. На зеленой моркови есть солонин.
referatwork.ru
Хлоропласты ультраструктура - Справочник химика 21
Прокариотические сине-зеленые водоросли (цианобактерии) являются простейшими фотосинтезирующими организмами, выделяющими кислород. Они не содержат хлоропластов, но имеют более или менее развитые внутренние фотосинтетические мембраны, включающие хлорофилл а, каротиноиды и фикобилины. Опишите все изменения в морфологии, ультраструктуре и составе пигментов, которые можно ожидать при переносе цианобактерий из 1) условий низкой освещенности в условия высокой освещенности и высокого содержания кислорода, 2) условий высокой освещенности в условия низкой освещенности, 3) условий освещения белым светом в условия освещения зеленым или красным светом. [c.402]
Рис. JO. Действие различных концентраций H I на ультраструктуру молодых хлоропластов. растений шпината. |
В тл. 2 мы рассмотрели ультраструктуру хлоропластов. Изложите соображения по поводу связи между тонкой структурой хлоропласта и функцией этой органеллы. [c.140]
Деградационные изменения в хлоропластах касаются как структуры, так и функций этих пластид прогрессирующе снижается фотохимическая активность, активность РБФ-карбокси-лазы, нарушаются пигментный комплекс и ультраструктура. [c.182]
Исследование ультраструктуры органоидов растительной клетки (хлоропластов, митохондрий, рибосом, мембранных структур) дало возможность раскрыть суть процессов фотосинтеза и дыхания, которые определяют возможность самой жизни, иа нашей планете. Изучение строения клеточных оболочек, открытие цитоплазматических мембранных структур способствовали выяснению процессов обмена веществ и энергии в клетке, структуры и функции органоидов растительной клетки.. Большое принципиальное значение имеет электронно-микроскопическое исследование строения РНК и ДНК, локализации их на структурных компонентах клетки. Результаты этих исследований легли в основу раскрытия генетической роли ядра и проблемы наследственности. [c.15]
Благодаря исследованиям последних лет удалось связать световые и темновые реакции фотосинтеза со специфическими структурами хлоропластов. Однако прежде чем рассмотреть эту связь, необходимо коротко остановиться на ультраструктуре хлоропластов. Фото 13—16 представляют собой электронные микрофото- [c.77]
Морфогенез ультраструктуры хлоропластов и развитие оптических свойств листа кукурузы. "Изв.АН СССР", сер.биол., [c.290]
Обработка выросших на свету растений гербицидами, ингибирующими биосинтез каротиноидов, вначале вызывает появление хлоротических симптомов, затем растения погибают, израсходовав весь запас питательных веществ. В результате фотоокисления разрушаются и связанные с мембранами рибосомы хлоропластов, сохраняются только цитоплазматические рибосомы. Распад хлоропластов можно объяснить отсутствием каротиноидов, в нормальных условиях защищающих хлоропласты от фотоокисления. Гербициды подавляют биосинтез окрашенных каротиноидов, образуются только их природные предшественники (фитоин и фитофлуин, являющиеся бесцветными каротиноидами). При интенсивности света выше 15 лк ослабевает и биосинтез фитоина. После обработки растений гербицидами данной группы хлоропласты не содержат гран и рибосом, остается только незначительное количество концентрически расположенных тилакоидов. Следовательно, ультраструктура хлоропластов нарушена. [c.85]
Единственным предшественником хлоропластов (по мнению Л. Маргулис) могут быть сине-зеленые водоросли — цианеллы, которые в настоящее время относят к цианобактериям. У хлоропластов я сине-зеленых водорослей много общих черт. Они сходны по ультраструктуре и функциональной организации, морфологии и ультраструктуре ламелл, хлорофиллов а я Ь, [c.155]
Первый хорошо заметный признак старения — пожелтение листа — обусловлен разрушением хлорофилла, в связи с чем другие пигменты листа, в особенности ксантофиллы и кароти-ноиды, становятся видимыми. Изучение ультраструктуры стареющих листьев показало, что происходит постепенная деградация мембранной структуры граи хлоропластов, сопровождающаяся появлением плотных шариков липидного материала (возможно, образующихся из разрушенных мембран), в которых растворены каротиноиды. Другие ранние изменения включают дегенерацию эидоплазматического ретикулума и постепенное исчезновение рибосом. Митохондрии сохраняют свою-структуру на ранних стадиях старения, но позднее они также подвергаются дегенерации. В клетках полностью состарившихся листьев фасоли плазмалемма все еще остается ннтактной, но тонопласт исчезает и структура цитоплазмы и ядра совершенно утрачивается. Оставшиеся хлоропласты представлены пузырьками, содержащими капельки жира. [c.424]
Внутреннее строение хлоропластов, их ультраструктура была раскрыта после того, как появился электронный микроскоп. Оказалось, что хлоропласты окружены двойной оболочкой (мембраной). Толщина кан дой оболочки 7,5—10 нм, расстояние между ними Ю— 30 нм. Внутреннее пространство хлоропластов пронизано мембранами (ламеллами). Мембраны, соединенные друг с другом, образуют как бы пузырьки — тилакоиды (греч. тилакоидес —мешковидный). В хлорошгастах тилакоиды двух типов. Короткие тилакоиды собраны в пачки (граны) и расположены друг над другом, напоминая стопку монет. Длинные тилакоиды расположены параллельно друг другу. Короткие тилакоиды состоят И8 памелл гран, длинные тилакоиды—ламелл стромы. Все ламеллы погружены в среду зернистого строения — строму. [c.99]
chem21.info