Химера (биология). Химерность растений

Химеризм Википедия

Химера — организм, состоящий из генетически разнородных клеток. У животных химерами называют организмы, клетки которых происходят от двух и более зигот. Химеризм у животных нужно отличать от мозаицизма — присутствия в одном организме генетически разнородных клеток, происходящих от одной зиготы[1]. Часто химерически построенными являются не целые организмы, а лишь их отдельные органы или части[2].

В 1907 году термин впервые применил немецкий ботаник Г. Винклер для форм растений, которые были получены в результате сращивания паслёна и томата[источник не указан 1904 дня].

В 1909 году Э. Баур, изучая пеларгонию пестролистную, выяснил природу данного явления[источник не указан 1904 дня].

Естественные химеры впервые описаны М. С. Навашиным. В частности, им были обнаружены химеры Crepis dioscoridis L.[3] и Crepis tectorum L.[4] Естественные гаплохламидные периклинальные химеры впервые описаны Л. П. Бреславец на примере отдельных географических рас конопли[5].

Химеризм у растений

Химеры могут возникать в природе в результате спонтанных мутаций соматических клеток, в экспериментальных условиях (обработка мутагенами, полиплоидогенами, колхицином, другие воздействия), а также среди растений-регенерантов и в результате прививок. Химеры более распространены у растений, размножаемым вегетативным способом, так как лишь при этом способе химерность сохраняется достаточно долго. При половом размножении возможно наследование химерности, возникающей при нестабильности аллелей. В этом случае наследование признаков не подчиняется менделевским законам и считается нестабильной мутацией. В природе химеры редки, возникают, как правило, в результате случайной гибридизации и механических повреждений[5].

Химеры (особенно периклинальные, как более стабильные) обладающие комплексом хозяйственных преимуществ, имеют важное значение в растениеводстве. Они часто выращиваются как декоративные растения[6].

В ботанике различают следующие виды химер (см. таблицу).

Периклинальные химеры бывают:

• диплохламидные (например пеларгония с белоокаймлёнными листьями)
• гаплохламидные (например хлорофитум с белоокаймлёнными листьями)

Периклинальные химеры более часто встречаются в природе, что объясняется их большей стабильностью. Нередко они обнаруживаются среди размножаемых вегетативно сортов декоративных растений[5]. Так Juniperus davurica 'Expansa Variegata' является периклинальной химерой, у которой внешние ткани генотипически альбиносные, а внутренние состоят из хлорофиллоносных клеток[7].

Взаимодействие между компонентами химер и переход различных веществ из одного компонента в другой могут приводить к различным аномалиям развития и иногда к бесплодию химеры.

В практике садоводов химеры, возникшие случайно в результате прививок (т. н. пестролистность), воспроизводят вегетативным размножением заново из поколения в поколение (например, химеры между пурпурным ракитником и золотым дождём — т. н. ракитник Адама, химеры между померанцем и лимоном). Исследователи применяют различные химеры между мушмулой и боярышником.

Расхимеривание

Потеря химерности свойственна как растениям, полученным в результате обработки колхицином, так и химерам, возникшим спонтанно. Наряду с периклинальными химерами, сохраняющими свои особенности при вегетативном размножении в течение 100 и более лет[3], описаны случаи исчезновения химерности (у трихимер Pelargonium zonaie, известного с XIX века апельсина 'Shamouti' и пр.). У некоторых форм винограда расхимеривание может происходить на отдельных побегах, при этом нижняя часть побегов состоит из полиплоидных тканей[5].

Частота расхимеривания зависит от способа размножения растений. Размножение корневыми черенками чаще приводит к расхимериванию, чем вегетативное размножение другими частями растения[5].

Химеризм у животных

У животных химерами называют организмы, которые состоят из генетически различных клеток, которые происходят от двух и более разных зигот.

Примером химеризма у животных является фримартинизм коров и других животных. Фримартинизм — вид аномального гермафродитизма, сопровождающийся стерильностью, при котором у самок развиваются одновременно и яичники, и тестикулы. Этому явлению подвержены телята женского пола из пар разнополых близнецов. Фримартинизм объясняется формированием анастомозов сосудов между разнополыми плодами, в результате чего между ними происходит обмен половыми гормонами и предшественниками половых клеток[8][1]. Сходное явление было обнаружено у мармозеток, однако, у них оно не ведёт к стерильности[8].

Химеры могут формироваться из четырёх гамет (результат объединения в один эмбрион двух оплодотворённых яйцеклеток или эмбрионов на ранних стадиях развития).

Химеризм у животных может быть как результатом индивидуального развития организма (онтогенеза), так и результатом трансплантации органа, ткани (например, костного мозга или переливания крови). Химеры часто могут давать потомство, и тип потомства зависит от того, из какой линии клеток развились гаметы.

В 1980-х годах искусственным путём была получена межвидовая химера овцы и козы.

В 2017-м году учеными из Salk Institute был создан эмбрион химеры - свиньи с клетками человека[9].

Химеризм у человека

У людей химеризм может возникать на разных стадиях онтогенетического развития: в момент оплодотворения, эмбрионального развития или во взрослом возрасте.

Химеризм на стадии оплодотворения

Описано несколько случаев тетрагаметного химеризма у человека. Такие химеры возникают, когда две разные зиготы сливаются вскоре после оплодотворения и формируют единый эмбрион. Такие химеры идентифицируют, например, по наличию двух популяций эритроцитов, гермафродитизму и иногда по мозаичной окраске кожи и глаз[10].

Фетальный и материнский микрохимеризмы

Микрохимеризм возникает при проникновении клеток матери и плода через плацентарный барьер млекопитающих и характеризуется в норме небольшой долей «чужих» клеток в организме.

Различают два вида микрохимеризма: фетальный микрохимеризм — присутствие клеток плода в организме матери и материнский микрохимеризм — присутствие клеток матери в организме сначала плода, а затем и ребёнка. Предполагается, что микрохимеризм вследствие различия иммунных свойств приобретённых клеток и клеток организма-хозяина является причиной ряда заболеваний аутоиммунного характера: ювенильного дерматомиозита и неонатальной волчанки при фетальном микрохимеризме, преэклампсии, системной красной волчанки и некоторых форм рака при материнском микрохимеризме, а также ряда других патологических состояний.

Если в крови больного содержатся клетки человека противоположного пола, химеризм легко выявить, обнаружив клетки с женским и мужским кариотипами. В остальных случаях проводят типирование клеток крови больного по HLA.

Химеризм у близнецов

Как и у некоторых других млекопитающих, у человека возможен обмен клетками между близнецами в ходе внутриутробного развития. Миграция клеток происходит через общую плаценту (плацентарные анастомозы).

У гомозиготных близнецов

Теоретически химеризм у гомозиготных близнецов невозможен, так как они генетически идентичны и происходят от одной зиготы. Однако редкие наблюдения показывают, что обмен клетками между такими близнецами всё-таки происходит. Описан случай монохориональной диамниотической беременности, при которой у одного из близнецов на ранней стадии развития возникла трисомия по 21 хромосоме. При рождении один из близнецов имел фенотипические признаки страдающего синдромом Дауна, второй имел нормальный фенотип. Анализ микросателлитной ДНК показал, что близнецы были действительно гомозиготными. При этом в клетках эпителия ротовой полости каждого близнеца были обнаружены только его собственные клетки (дисомические или трисомические по 21 хромосоме), в то время как кровь содержала клетки обоих близнецов. Это явление называется химеризмом клеток крови и объясняется тем, что близнецы с монохориональной плацентой в 70 % случаев обмениваются кровью на той или иной стадии развития[11].

У гетерозиготных близнецов

Как правило, гетерозиготные близнецы у человека имеют свои собственные плаценты. Однако было описано несколько случаев, когда гетерозиготные близнецы питались от общей плаценты. В такой ситуации происходит обмен кровью между близнецами, которые не являются генетически идентичными, что приводит к химеризму клеток крови и, возможно, других тканей. Предполагают, что частота этого явления недооценена и увеличивается с применением вспомогательных репродуктивных технологий[8][1].

В культуре

Химеризм выявляется у пациента в 2 серии 3 сезона сериала «Доктор Хаус».

Химеризм неоднократно упоминается и является одним из ключевых моментов понимания сюжета в сериале "Темное дитя".

См. также

Примечания

1. ↑ 1 2 3 Abuelo D. Clinical significance of chimerism // Am J Med Genet C Semin Med Genet. — 2009. — Т. 151C, вып. 2. — С. 148—51. — DOI:10.1002/ajmg.c.30213. — PMID 19378333.
2. ↑ Химеры. Большая Медицинская Энциклопедия. Проверено 14 марта 2013. Архивировано 16 марта 2013 года.
3. ↑ 1 2 Кренке Н. П. Химеры растений. — М—Л.: АН СССР, 1947. — 386 с.
4. ↑ Nsvashin M. Unbalanced somatic chromosomal variation in Crepis // Univ. California Publs. Agricult. Sci.. — 1930. — Т. 6, № 3. — С. 95—106.
5. ↑ 1 2 3 4 5 Кунах В. А. Геномная изменчивость соматических клеток растений // Биополимеры и клетка. — 1995. — Т. 11, № 6.
6. ↑ Крен М. Б., Лоуренс У. Дж. Ч. Генетика садовых и овощных растений. — М.-Л.: Сельхозгиз, 1936. — 232 с.
7. ↑ Ruth J., Klekowski E. J., Jr., Stein O. L. Impermanent initials of the shoot apex and diplontic selection in a juniper chimera // Am. J. Bot.. — 1985. — № 72. — С. 1127–1135.
8. ↑ 1 2 3 Chen K., Chmait R. H., Vanderbilt D., Wu S., Randolph L. Chimerism in monochorionic dizygotic twins: case study and review // Am J Med Genet A. — 2013. — Т. 161A, вып. 7. — С. 1817—24. — DOI:10.1002/ajmg.a.35957. — PMID 23703979.
9. ↑ Ученые создали химеру, theUK.one (27 января 2017).
10. ↑ Yu N., Kruskall M. S., Yunis J. J., Knoll J. H., Uhl L., Alosco S., Ohashi M., Clavijo O., Husain Z., Yunis E. J., Yunis J. J., Yunis E. J. Disputed maternity leading to identification of tetragametic chimerism // N Engl J Med. — 2002. — Т. 346, вып. 20. — С. 1545—52. — PMID 12015394.
11. ↑ O'Donnell C. P., Pertile M. D., Sheffield L. J., Sampson A. Monozygotic twins with discordant karyotypes: a case report // J Pediatr. — 2004. — Т. 145, вып. 3. — С. 406—8. — PMID 15343200.

Литература

• Uptake of informative molecules by living cells, ed. L. Ledoux, Arnst. — L., 1972; Hess D., Transformationen an höheren Organismen, «Naturwissenschaften», 1972, Jg. 59.
• Baruch Rinkevich. Human natural Chimerism: an acquired character or a vestige of evolution? Human Immunology, vol. 62, No 6 (June 2001), pp. 651—657
• Значение слова «Химеры (в биологии)» в Большой советской энциклопедии

Ссылки

Химера (биология) — Википедия

Химера — организм, состоящий из генетически разнородных клеток. У животных химерами называют организмы, клетки которых происходят от двух и более зигот. Химеризм у животных нужно отличать от мозаицизма — присутствия в одном организме генетически разнородных клеток, происходящих от одной зиготы[1]. Часто химерически построенными являются не целые организмы, а лишь их отдельные органы или части[2].

В 1907 году термин впервые применил немецкий ботаник Г. Винклер для форм растений, которые были получены в результате сращивания паслёна и томата[источник не указан 1908 дней]К:Википедия:Статьи без источников (тип: не указан).

В 1909 году Э. Баур, изучая пеларгонию пестролистную, выяснил природу данного явления[источник не указан 1908 дней]К:Википедия:Статьи без источников (тип: не указан).

Естественные химеры впервые описаны М. С. Навашиным. В частности, им были обнаружены химеры Crepis dioscoridis L.[3] и Crepis tectorum L.[4] Естественные гаплохламидные периклинальные химеры впервые описаны Л. П. Бреславец на примере отдельных географических рас конопли[5].

Химеризм у растений

Химеры могут возникать в природе в результате спонтанных мутаций соматических клеток, в экспериментальных условиях (обработка мутагенами, полиплоидогенами, колхицином, другие воздействия), а также среди растений-регенерантов и в результате прививок. Химеры более распространены у растений, размножаемым вегетативным способом, так как лишь при этом способе химерность сохраняется достаточно долго. При половом размножении возможно наследование химерности, возникающей при нестабильности аллелей. В этом случае наследование признаков не подчиняется менделевским законам и считается нестабильной мутацией. В природе химеры редки, возникают, как правило, в результате случайной гибридизации и механических повреждений[5].

Химеры (особенно периклинальные, как более стабильные) обладающие комплексом хозяйственных преимуществ, имеют важное значение в растениеводстве. Они часто выращиваются как декоративные растения[6].

В ботанике различают следующие виды химер (см. таблицу).

Периклинальные химеры бывают:

• диплохламидные (например пеларгония с белоокаймлёнными листьями)
• гаплохламидные (например хлорофитум с белоокаймлёнными листьями)

Периклинальные химеры более часто встречаются в природе, что объясняется их большей стабильностью. Нередко они обнаруживаются среди размножаемых вегетативно сортов декоративных растений[5]. Так Juniperus davurica 'Expansa Variegata' является периклинальной химерой, у которой внешние ткани генотипически альбиносные, а внутренние состоят из хлорофиллоносных клеток[7].

Взаимодействие между компонентами химер и переход различных веществ из одного компонента в другой могут приводить к различным аномалиям развития и иногда к бесплодию химеры.

В практике садоводов химеры, возникшие случайно в результате прививок (т. н. пестролистность), воспроизводят вегетативным размножением заново из поколения в поколение (например, химеры между пурпурным ракитником и золотым дождём — т. н. ракитник Адама, химеры между померанцем и лимоном). Исследователи применяют различные химеры между мушмулой и боярышником.

Видео по теме

Расхимеривание

Потеря химерности свойственна как растениям, полученным в результате обработки колхицином, так и химерам, возникшим спонтанно. Наряду с периклинальными химерами, сохраняющими свои особенности при вегетативном размножении в течение 100 и более лет[3], описаны случаи исчезновения химерности (у трихимер Pelargonium zonaie, известного с XIX века апельсина 'Shamouti' и пр.). У некоторых форм винограда расхимеривание может происходить на отдельных побегах, при этом нижняя часть побегов состоит из полиплоидных тканей[5].

Частота расхимеривания зависит от способа размножения растений. Размножение корневыми черенками чаще приводит к расхимериванию, чем вегетативное размножение другими частями растения[5].

Химеризм у животных

У животных химерами называют организмы, которые состоят из генетически различных клеток, которые происходят от двух и более разных зигот.

Примером химеризма у животных является фримартинизм коров и других животных. Фримартинизм — вид аномального гермафродитизма, сопровождающийся стерильностью, при котором у самок развиваются одновременно и яичники, и тестикулы. Этому явлению подвержены телята женского пола из пар разнополых близнецов. Фримартинизм объясняется формированием анастомозов сосудов между разнополыми плодами, в результате чего между ними происходит обмен половыми гормонами и предшественниками половых клеток[8][1]. Сходное явление было обнаружено у мармозеток, однако, у них оно не ведёт к стерильности[8].

Химеры могут формироваться из четырёх гамет (результат объединения в один эмбрион двух оплодотворённых яйцеклеток или эмбрионов на ранних стадиях развития).

Химеризм у животных может быть как результатом индивидуального развития организма (онтогенеза), так и результатом трансплантации органа, ткани (например, костного мозга или переливания крови). Химеры часто могут давать потомство, и тип потомства зависит от того, из какой линии клеток развились гаметы.

В 1980-х годах искусственным путём была получена межвидовая химера овцы и козы.

В 2017-м году учеными из Salk Institute был создан эмбрион химеры - свиньи с клетками человека[9].

Химеризм у человека

У людей химеризм может возникать на разных стадиях онтогенетического развития: в момент оплодотворения, эмбрионального развития или во взрослом возрасте.

Химеризм на стадии оплодотворения

Описано несколько случаев тетрагаметного химеризма у человека. Такие химеры возникают, когда две разные зиготы сливаются вскоре после оплодотворения и формируют единый эмбрион. Такие химеры идентифицируют, например, по наличию двух популяций эритроцитов, гермафродитизму и иногда по мозаичной окраске кожи и глаз[10].

Фетальный и материнский микрохимеризмы

Микрохимеризм возникает при проникновении клеток матери и плода через плацентарный барьер млекопитающих и характеризуется в норме небольшой долей «чужих» клеток в организме.

Различают два вида микрохимеризма: фетальный микрохимеризм — присутствие клеток плода в организме матери и материнский микрохимеризм — присутствие клеток матери в организме сначала плода, а затем и ребёнка. Предполагается, что микрохимеризм вследствие различия иммунных свойств приобретённых клеток и клеток организма-хозяина является причиной ряда заболеваний аутоиммунного характера: ювенильного дерматомиозита и неонатальной волчанки при фетальном микрохимеризме, преэклампсии, системной красной волчанки и некоторых форм рака при материнском микрохимеризме, а также ряда других патологических состояний.

Если в крови больного содержатся клетки человека противоположного пола, химеризм легко выявить, обнаружив клетки с женским и мужским кариотипами. В остальных случаях проводят типирование клеток крови больного по HLA.

Химеризм у близнецов

Как и у некоторых других млекопитающих, у человека возможен обмен клетками между близнецами в ходе внутриутробного развития. Миграция клеток происходит через общую плаценту (плацентарные анастомозы).

У гомозиготных близнецов

Теоретически химеризм у гомозиготных близнецов невозможен, так как они генетически идентичны и происходят от одной зиготы. Однако редкие наблюдения показывают, что обмен клетками между такими близнецами всё-таки происходит. Описан случай монохориональной диамниотической беременности, при которой у одного из близнецов на ранней стадии развития возникла трисомия по 21 хромосоме. При рождении один из близнецов имел фенотипические признаки страдающего синдромом Дауна, второй имел нормальный фенотип. Анализ микросателлитной ДНК показал, что близнецы были действительно гомозиготными. При этом в клетках эпителия ротовой полости каждого близнеца были обнаружены только его собственные клетки (дисомические или трисомические по 21 хромосоме), в то время как кровь содержала клетки обоих близнецов. Это явление называется химеризмом клеток крови и объясняется тем, что близнецы с монохориональной плацентой в 70 % случаев обмениваются кровью на той или иной стадии развития[11].

У гетерозиготных близнецов

Как правило, гетерозиготные близнецы у человека имеют свои собственные плаценты. Однако было описано несколько случаев, когда гетерозиготные близнецы питались от общей плаценты. В такой ситуации происходит обмен кровью между близнецами, которые не являются генетически идентичными, что приводит к химеризму клеток крови и, возможно, других тканей. Предполагают, что частота этого явления недооценена и увеличивается с применением вспомогательных репродуктивных технологий[8][1].

В культуре

Химеризм выявляется у пациента в 2 серии 3 сезона сериала «Доктор Хаус».

Химеризм неоднократно упоминается и является одним из ключевых моментов понимания сюжета в сериале "Темное дитя".

См. также

Примечания

1. ↑ 1 2 3 Abuelo D. Clinical significance of chimerism // Am J Med Genet C Semin Med Genet. — 2009. — Т. 151C, вып. 2. — С. 148—51. — DOI:10.1002/ajmg.c.30213. — PMID 19378333.
2. ↑ Химеры. Большая Медицинская Энциклопедия. Проверено 14 марта 2013. Архивировано 16 марта 2013 года.
3. ↑ 1 2 Кренке Н. П. Химеры растений. — М—Л.: АН СССР, 1947. — 386 с.
4. ↑ Nsvashin M. Unbalanced somatic chromosomal variation in Crepis // Univ. California Publs. Agricult. Sci.. — 1930. — Т. 6, № 3. — С. 95—106.
5. ↑ 1 2 3 4 5 Кунах В. А. Геномная изменчивость соматических клеток растений // Биополимеры и клетка. — 1995. — Т. 11, № 6.
6. ↑ Крен М. Б., Лоуренс У. Дж. Ч. Генетика садовых и овощных растений. — М.-Л.: Сельхозгиз, 1936. — 232 с.
7. ↑ Ruth J., Klekowski E. J., Jr., Stein O. L. Impermanent initials of the shoot apex and diplontic selection in a juniper chimera // Am. J. Bot.. — 1985. — № 72. — С. 1127–1135.
8. ↑ 1 2 3 Chen K., Chmait R. H., Vanderbilt D., Wu S., Randolph L. Chimerism in monochorionic dizygotic twins: case study and review // Am J Med Genet A. — 2013. — Т. 161A, вып. 7. — С. 1817—24. — DOI:10.1002/ajmg.a.35957. — PMID 23703979.
9. ↑ Ученые создали химеру, theUK.one (27 января 2017).
10. ↑ Yu N., Kruskall M. S., Yunis J. J., Knoll J. H., Uhl L., Alosco S., Ohashi M., Clavijo O., Husain Z., Yunis E. J., Yunis J. J., Yunis E. J. Disputed maternity leading to identification of tetragametic chimerism // N Engl J Med. — 2002. — Т. 346, вып. 20. — С. 1545—52. — PMID 12015394.
11. ↑ O'Donnell C. P., Pertile M. D., Sheffield L. J., Sampson A. Monozygotic twins with discordant karyotypes: a case report // J Pediatr. — 2004. — Т. 145, вып. 3. — С. 406—8. — PMID 15343200.

Литература

• Uptake of informative molecules by living cells, ed. L. Ledoux, Arnst. — L., 1972; Hess D., Transformationen an höheren Organismen, «Naturwissenschaften», 1972, Jg. 59.
• Baruch Rinkevich. Human natural Chimerism: an acquired character or a vestige of evolution? Human Immunology, vol. 62, No 6 (June 2001), pp. 651—657
• Значение слова «Химеры (в биологии)» в Большой советской энциклопедии

Ссылки

wikipedia.green

Химера (биология) — Википедия (с комментариями)

Материал из Википедии — свободной энциклопедии

Химера — организм, состоящий из генетически разнородных клеток. У животных химерами называют организмы, клетки которых происходят от двух и более зигот. Химеризм у животных нужно отличать от мозаицизма — присутствия в одном организме генетически разнородных клеток, происходящих от одной зиготы[1]. Часто химерически построенными являются не целые организмы, а лишь их отдельные органы или части[2].

В 1907 году термин впервые применил немецкий ботаник Г. Винклер для форм растений, которые были получены в результате сращивания паслёна и томатаК:Википедия:Статьи без источников (тип: не указан)[источник не указан 1908 дней].

В 1909 году Э. Баур, изучая пеларгонию пестролистную, выяснил природу данного явленияК:Википедия:Статьи без источников (тип: не указан)[источник не указан 1908 дней].

Естественные химеры впервые описаны М. С. Навашиным. В частности, им были обнаружены химеры Crepis dioscoridis L.[3] и Crepis tectorum L.[4] Естественные гаплохламидные периклинальные химеры впервые описаны Л. П. Бреславец на примере отдельных географических рас конопли[5].

Химеризм у растений

Химеры могут возникать в природе в результате спонтанных мутаций соматических клеток, в экспериментальных условиях (обработка мутагенами, полиплоидогенами, колхицином, другие воздействия), а также среди растений-регенерантов и в результате прививок. Химеры более распространены у растений, размножаемым вегетативным способом, так как лишь при этом способе химерность сохраняется достаточно долго. При половом размножении возможно наследование химерности, возникающей при нестабильности аллелей. В этом случае наследование признаков не подчиняется менделевским законам и считается нестабильной мутацией. В природе химеры редки, возникают, как правило, в результате случайной гибридизации и механических повреждений[5].

Химеры (особенно периклинальные, как более стабильные) обладающие комплексом хозяйственных преимуществ, имеют важное значение в растениеводстве. Они часто выращиваются как декоративные растения[6].

В ботанике различают следующие виды химер (см. таблицу).

Периклинальные химеры бывают:

• диплохламидные (например пеларгония с белоокаймлёнными листьями)
• гаплохламидные (например хлорофитум с белоокаймлёнными листьями)

Периклинальные химеры более часто встречаются в природе, что объясняется их большей стабильностью. Нередко они обнаруживаются среди размножаемых вегетативно сортов декоративных растений[5]. Так Juniperus davurica 'Expansa Variegata' является периклинальной химерой, у которой внешние ткани генотипически альбиносные, а внутренние состоят из хлорофиллоносных клеток[7].

Взаимодействие между компонентами химер и переход различных веществ из одного компонента в другой могут приводить к различным аномалиям развития и иногда к бесплодию химеры.

В практике садоводов химеры, возникшие случайно в результате прививок (т. н. пестролистность), воспроизводят вегетативным размножением заново из поколения в поколение (например, химеры между пурпурным ракитником и золотым дождём — т. н. ракитник Адама, химеры между померанцем и лимоном). Исследователи применяют различные химеры между мушмулой и боярышником.

Расхимеривание

Потеря химерности свойственна как растениям, полученным в результате обработки колхицином, так и химерам, возникшим спонтанно. Наряду с периклинальными химерами, сохраняющими свои особенности при вегетативном размножении в течение 100 и более лет[3], описаны случаи исчезновения химерности (у трихимер Pelargonium zonaie, известного с XIX века апельсина 'Shamouti' и пр.). У некоторых форм винограда расхимеривание может происходить на отдельных побегах, при этом нижняя часть побегов состоит из полиплоидных тканей[5].

Частота расхимеривания зависит от способа размножения растений. Размножение корневыми черенками чаще приводит к расхимериванию, чем вегетативное размножение другими частями растения[5].

Химеризм у животных

У животных химерами называют организмы, которые состоят из генетически различных клеток, которые происходят от двух и более разных зигот.

Примером химеризма у животных является фримартинизм коров и других животных. Фримартинизм — вид аномального гермафродитизма, сопровождающийся стерильностью, при котором у самок развиваются одновременно и яичники, и тестикулы. Этому явлению подвержены телята женского пола из пар разнополых близнецов. Фримартинизм объясняется формированием анастомозов сосудов между разнополыми плодами, в результате чего между ними происходит обмен половыми гормонами и предшественниками половых клеток[8][1]. Сходное явление было обнаружено у мармозеток, однако, у них оно не ведёт к стерильности[8].

Химеры могут формироваться из четырёх гамет (результат объединения в один эмбрион двух оплодотворённых яйцеклеток или эмбрионов на ранних стадиях развития).

Химеризм у животных может быть как результатом индивидуального развития организма (онтогенеза), так и результатом трансплантации органа, ткани (например, костного мозга или переливания крови). Химеры часто могут давать потомство, и тип потомства зависит от того, из какой линии клеток развились гаметы.

В 1980-х годах искусственным путём была получена межвидовая химера овцы и козы.

Химеризм у человека

У людей химеризм может возникать на разных стадиях онтогенетического развития: в момент оплодотворения, эмбрионального развития или во взрослом возрасте.

Химеризм на стадии оплодотворения

Описано несколько случаев тетрагаметного химеризма у человека. Такие химеры возникают, когда две разные зиготы сливаются вскоре после оплодотворения и формируют единый эмбрион. Такие химеры идентифицируют, например, по наличию двух популяций эритроцитов, гермафродитизму и иногда по мозаичной окраске кожи и глаз[9].

Фетальный и материнский микрохимеризмы

Микрохимеризм возникает при проникновении клеток матери и плода через плацентарный барьер млекопитающих и характеризуется в норме небольшой долей «чужих» клеток в организме.

Различают два вида микрохимеризма: фетальный микрохимеризм — присутствие клеток плода в организме матери и материнский микрохимеризм — присутствие клеток матери в организме сначала плода, а затем и ребёнка. Предполагается, что микрохимеризм вследствие различия иммунных свойств приобретённых клеток и клеток организма-хозяина является причиной ряда заболеваний аутоиммунного характера: ювенильного дерматомиозита и неонатальной волчанки при фетальном микрохимеризме, преэклампсии, системной красной волчанки и некоторых форм рака при материнском микрохимеризме, а также ряда других патологических состояний.

Если в крови больного содержатся клетки человека противоположного пола, химеризм легко выявить, обнаружив клетки с женским и мужским кариотипами. В остальных случаях проводят типирование клеток крови больного по HLA.

Химеризм у близнецов

Как и у некоторых других млекопитающих, у человека возможен обмен клетками между близнецами в ходе внутриутробного развития. Миграция клеток происходит через общую плаценту (плацентарные анастомозы).

У гомозиготных близнецов

Теоретически химеризм у гомозиготных близнецов невозможен, так как они генетически идентичны и происходят от одной зиготы. Однако редкие наблюдения показывают, что обмен клетками между такими близнецами всё-таки происходит. Описан случай монохориональной диамниотической беременности, при которой у одного из близнецов на ранней стадии развития возникла трисомия по 21 хромосоме. При рождении один из близнецов имел фенотипические признаки страдающего синдромом Дауна, второй имел нормальный фенотип. Анализ микросателлитной ДНК показал, что близнецы были действительно гомозиготными. При этом в клетках эпителия ротовой полости каждого близнеца были обнаружены только его собственные клетки (дисомические или трисомические по 21 хромосоме), в то время как кровь содержала клетки обоих близнецов. Это явление называется химеризмом клеток крови и объясняется тем, что близнецы с монохориональной плацентой в 70 % случаев обмениваются кровью на той или иной стадии развития[10].

У гетерозиготных близнецов

Как правило, гетерозиготные близнецы у человека имеют свои собственные плаценты. Однако было описано несколько случаев, когда гетерозиготные близнецы питались от общей плаценты. В такой ситуации происходит обмен кровью между близнецами, которые не являются генетически идентичными, что приводит к химеризму клеток крови и, возможно, других тканей. Предполагают, что частота этого явления недооценена и увеличивается с применением вспомогательных репродуктивных технологий[8][1].

См. также

Напишите отзыв о статье "Химера (биология)"

Примечания

1. ↑ 1 2 3 Abuelo D. Clinical significance of chimerism // Am J Med Genet C Semin Med Genet. — 2009. — Т. 151C, вып. 2. — С. 148—51. — DOI:10.1002/ajmg.c.30213. — PMID 19378333.
2. ↑ [medwiki.org.ua/article/%D0%A5%D0%B8%D0%BC%D0%B5%D1%80%D1%8B Химеры]. Большая Медицинская Энциклопедия. Проверено 14 марта 2013. [www.webcitation.org/6F9WLeQUl Архивировано из первоисточника 16 марта 2013].
3. ↑ 1 2 Кренке Н. П. Химеры растений. — М—Л.: АН СССР, 1947. — 386 с.
4. ↑ Nsvashin M. Unbalanced somatic chromosomal variation in Crepis // Univ. California Publs. Agricult. Sci.. — 1930. — Т. 6, № 3. — С. 95—106.
5. ↑ 1 2 3 4 5 Кунах В. А. [scholar.google.ru/scholar_host?q=info:Wq9DYXq9wGEJ:scholar.google.com/&hl=ru&as_sdt=0&output=viewport&pg=5 Геномная изменчивость соматических клеток растений] // Биополимеры и клетка. — 1995. — Т. 11, № 6.
6. ↑ Крен М. Б., Лоуренс У. Дж. Ч. Генетика садовых и овощных растений. — М.-Л.: Сельхозгиз, 1936. — 232 с.
7. ↑ Ruth J., Klekowski E. J., Jr., Stein O. L. Impermanent initials of the shoot apex and diplontic selection in a juniper chimera // Am. J. Bot.. — 1985. — № 72. — С. 1127–1135.
8. ↑ 1 2 3 Chen K., Chmait R. H., Vanderbilt D., Wu S., Randolph L. Chimerism in monochorionic dizygotic twins: case study and review // Am J Med Genet A. — 2013. — Т. 161A, вып. 7. — С. 1817—24. — DOI:10.1002/ajmg.a.35957. — PMID 23703979.
9. ↑ Yu N., Kruskall M. S., Yunis J. J., Knoll J. H., Uhl L., Alosco S., Ohashi M., Clavijo O., Husain Z., Yunis E. J., Yunis J. J., Yunis E. J. Disputed maternity leading to identification of tetragametic chimerism // N Engl J Med. — 2002. — Т. 346, вып. 20. — С. 1545—52. — PMID 12015394.
10. ↑ O'Donnell C. P., Pertile M. D., Sheffield L. J., Sampson A. Monozygotic twins with discordant karyotypes: a case report // J Pediatr. — 2004. — Т. 145, вып. 3. — С. 406—8. — PMID 15343200.

Литература

• Uptake of informative molecules by living cells, ed. L. Ledoux, Arnst. — L., 1972; Hess D., Transformationen an höheren Organismen, «Naturwissenschaften», 1972, Jg. 59.
• Baruch Rinkevich. Human natural Chimerism: an acquired character or a vestige of evolution? Human Immunology, vol. 62, No 6 (June 2001), pp. 651—657
• [bse.sci-lib.com/article119027.html Значение слова «Химеры (в биологии)» в Большой советской энциклопедии]

Ссылки

Отрывок, характеризующий Химера (биология)

На другой день свидания Бориса с Ростовым был смотр австрийских и русских войск, как свежих, пришедших из России, так и тех, которые вернулись из похода с Кутузовым. Оба императора, русский с наследником цесаревичем и австрийский с эрцгерцогом, делали этот смотр союзной 80 титысячной армии. С раннего утра начали двигаться щегольски вычищенные и убранные войска, выстраиваясь на поле перед крепостью. То двигались тысячи ног и штыков с развевавшимися знаменами и по команде офицеров останавливались, заворачивались и строились в интервалах, обходя другие такие же массы пехоты в других мундирах; то мерным топотом и бряцанием звучала нарядная кавалерия в синих, красных, зеленых шитых мундирах с расшитыми музыкантами впереди, на вороных, рыжих, серых лошадях; то, растягиваясь с своим медным звуком подрагивающих на лафетах, вычищенных, блестящих пушек и с своим запахом пальников, ползла между пехотой и кавалерией артиллерия и расставлялась на назначенных местах. Не только генералы в полной парадной форме, с перетянутыми донельзя толстыми и тонкими талиями и красневшими, подпертыми воротниками, шеями, в шарфах и всех орденах; не только припомаженные, расфранченные офицеры, но каждый солдат, – с свежим, вымытым и выбритым лицом и до последней возможности блеска вычищенной аммуницией, каждая лошадь, выхоленная так, что, как атлас, светилась на ней шерсть и волосок к волоску лежала примоченная гривка, – все чувствовали, что совершается что то нешуточное, значительное и торжественное. Каждый генерал и солдат чувствовали свое ничтожество, сознавая себя песчинкой в этом море людей, и вместе чувствовали свое могущество, сознавая себя частью этого огромного целого.

wiki-org.ru

Содержание

24

Введение

Началом систематических исследований химер явилась работа А.Тарковского из Краковского университета, сообщившего в 1961 г. об успешном объединении делящихся мышиных эмбрионов. Соединенные в пару бластоцисты образовали при культивировании в питательной среде единую крупную бластоцисту. Самым трудным в создании химеры оказался первый шаг. При обычном развитии эмбрионы окружены специальной оболочкой, предохраняющей их от спонтанной агрегации. При первых экспериментах эту оболочку удаляли механическим путем, засасывая эмбрион в узкий капилляр, что было подлинным испытанием как для исследователей, так и для самих эмбрионов, нещадно повреждаемых при этом. Это было только начало – тогда дальше получения зародыша продвинуться не удалось.

Год спустя американская исследовательница Б.Минц вырастила знаменитых мышат, одним из “родителей” которых были клетки опухоли, ведущей происхождение от эмбриона. Минц предложила растворять оболочку ферментом проназой. Фермент обнажает эмбрионы, а затем их надо столкнуть друг с другом (здесь в ход идут стеклянные иглы, пинцеты, волосяные петли и требуется высокое искусство – надо вовремя остановить процесс растворения белка, чтобы не задеть то, что лежит под оболочкой). Можно использовать и растительный белок – фитогемагглютинин, который хорошо склеивает клетки. Соприкоснувшись, зародыши продолжают слипаться самопроизвольно. Так получают агрегационных химер. Эксперименты показали, что агрегация благополучно совершается между эмбрио­нами, находящимися на 8–16 или на 32 стадиях клеточного деления. Лучше всего, если соединяются эмбрионы одного возраста. Минц первой удалось не только объединить пару эмбрионов (у которых было таким образом четыре родителя), но даже по десять и более, формируя огромные бластоцисты.

Чтобы создать инъекционную химеру, бластоцисту закрепляют в пипетке и с помощью микроманипуляторов проделывают в ее оболочке отверстие, сквозь которое также пипеткой вводят донорскую клетку. Это более сложный способ, и к нему прибегают, если по каким-то причинам бластоцисты не могут объединиться или если надо получить межвидовые химеры. Во втором случае важно, чтобы оболочка бластоцисты оказалась “своей” для ткани матки и чтобы клетки введенной бластоцисты были надежно упрятаны под этой оболочкой.

На сегодня с химерами млекопитающих работают десятки лабораторий, где, в полном смысле слова, “лепят” животных. В дело идут кусочки крошечных эмбрионов, а точнее, фрагменты бластоцист или целые бластоцисты. Объединенные бластоцисты имплантируют в организм приемной матери. У новорожденных организм оказывается построенным из разных клеток, ведущих родо­словную не от двух, как обычно, а от четырех и более родителей. Поэтому химер называют иногда еще “четырехродительскими” животными (tetraparental animals).

Тарковский впервые ввел термин “химеры” для обозначения таких животных, а Минц использовала другой синоним – аллофенные мыши, что указывает на их происхождение в результате агрегации эмбрионов. Однако термин “аллофенные” не совсем удачен, и лучше его не использовать. По-видимому, также лучше не использовать термин “мозаичные” для обозначения животных, возникших в результате агрегации клеток двух зародышей, так как мозаичные особи образуются из одной оплодотворенной яйцеклетки. Различные клеточные популяции у мозаиков возникают в ходе развития, как результат мутаций, рекомбинаций или нерасхождения хромосом в соматических клетках. Итак,

studfiles.net

Гибридизация животных клеток

История метода

Предположение о том, что соматические клетки могут сливаться друг с другом, было высказано еще в начале ХIX века в связи с открытие многоядерных клеток. В историческом аспекте представляет интерес то обстоятельство, что открытие поликарионов как бы подтверждало ошибочное представление Шлейдена, который считал, что новые клетки зарождаются в виде пузырьков внутри цитоплазматической мембраны родительских клеток. Разделявший эту точку зрения Рудольф Вирхов представил в 1851 г. рисунок многоядерной опухолевой клетки в полной уверенности, что ядра являются эндогенными зачатками новых клеток. Кроме того, открытие поликарионов подлило масла в огонь борьбы с клеточной теорией. Противники ее выдвинули гипотезу, согласно которой организм представляет собой единую тканевую массу с непрерывной цитоплазмой, а существование поликарионов рассматривали как подтверждение этой гипотезы. Со временем восторжествовала клеточная теория, а существование поликарионов отнесли к разряду интересных исключений.

Гибриды соматических клеток были открыты лишь в 60-х годах нашего столетия. В 1960 г. Барский с сотрудниками сообщили о выделении линии гибридных клеток. Гибридные клетки были получены путем смешения двух линий, выделенных ранее из 1 клетки мышиной саркомы. Исходные линии отличались по числу и морфологии хромосом, а также по способности к образованию опухоли при введении их мышам. Гибридные клетки содержали число хромосом, отличное от исходных клеточных линий, а также содержали поверхностные антигены клеток обеих родительских линий. Далее было установлено, что клеточные гибриды можно получить, используя клетки различных видов животных. В качестве агента, индуцирующего слияние выступал инактивированный вирус HVJ, называемый также вирусом Сендай. С этих пор вирус Сендай стал широко использоваться в экспериментах по слиянию клеток.

При изучении межвидовых гибридных клеток, способных к пролиферации были сделаны два очень важных наблюдения:

- в гибридах могут проявиться оба генома;

- в долгоживущих межвидовых гибридах элиминируются хромосомы одного вида.

Слияние клеток не обязательно должно быть чем-то стимулировано. Как in vivo, так и in vitro оно может проходить и без добавления специальных агентов. Несмотря на то, что все слияния такого рода можно считать спонтанными, некоторые из них постоянно происходят в процессе онтогенеза, а следовательно, эволюционно запрограммированы. До сих пор нерешенной остается одна из труднейших загадок биологии, состоящая в том, что мембраны, находящиеся внутри клетки сливаются часто, тогда как мембраны, разграничивающие клетки, сливаются редко. Например, пузырьки аппарата Гольджи сливаются друг с другом, образуя клеточные пластинки при цитокинезе у растений, мембраны ЭР - с элементами АГ при переносе вновь синтезированных белков и т.д.

В то же время нормальные клетки в естественных условиях крайне редко сливаются друг с другом. Исключение составляет процесс оплодотворения. Кроме того, в качестве подобного рода исключения выступает процесс плазмогамии у высших грибов, когда одноядерные гаплоидные клетки сливаются, образуя двуядерные (дикарионы). Такие клетки размножаются митотически, оставаясь двуядерными, и в результате образуют всем хорошо известные плодовые тела.

В естественных условиях слияние клеток происходит и у млекопитающих. Например, клетки могут сливаться при формировании мышечных трубочек. Еще в XIX веке было показано, что миофибриллы поперечно-полосатых мышц образуются в поликарионах - крупных удлиненных многоядерных клетках. Поликарионы - продукт слияния одноядерных миобластов. Слияние опухолевых клеток - довольно обычное явление, при этом опухолевые клетки in vivo иногда сливаются и с нормальными. Эксперименты по спонтанному слиянию клеток проводились и in vitro. При проведении подобных экспериментов получают так называемых "химерных" или аллофеных мышей - животных, в тканях которых содержатся клетки различных генотипов (рис. 1).

Рис. 1. Получение аллофенных мышей

Методы создания химер

1. Агрегационный- был предложен практически одновременно и независимо друг от друга Тарковским в Варшаве и Минц в Филадельфии (1961-1962 гг.).

Из матки беременных самок-докторов извлекают зародыши, достигшие стадии 8 бластомеров. Бластомеры, полученные от двух животных с различными генотипами (например, от мышей с белой черной окраской шерсти) помещают в условия, способствующие их агрегации и образованию 16-ти клеточного зародыша. Такие составные зародыши развиваются in vitro до стадии бластоцисты, после чего их вводят в матку приемной матери, у которой предварительно вызывают ложную беременность путем введения соответствующих гормонов. В результате получаются аллофенные мышата. Когда у мышонка появляется шерсть, окраска у него оказывается не белой или черной, как у родителей, а смешанной, с чередующимися черными и белыми пятнами или полосами. Это доказывает, что ткани животных-химер мозаичны, т.е. состоят из "белых" и "черных" клеток.

Внутренние ткани таких животных, естественно, также мозаичны, хотя это проявляется не так очевидно, как в случае окраски шерсти. Различия могут касаться белков, выполняющих ферментативную функцию: они могут катализировать одни и те же реакции у мышей-родителей, нуждаться в одних и тех же кофакторах, но при этом быть не идентичными, хотя и сходными. Такие белки называются изоферментами, и их можно разделить с помощью электрофореза. Агрегационные химеры можно получать не только между двумя эмбрионами, но и между различным числом изолированных бластомеров или отдельными частями эмбрионов. Масса химерных эмбрионов не больше обычной и подвержена действию механизмов эмбриональной регуляции. Преимущество метода - не требует вмешательства микрохирургической техники, поэтому широко используется в эмбриогенетике.

2. Инъекционный- был разработан Р. Гарднером в 1968 г.

Используются эмбрионы на стадии бластоцисты. Бластоцисту фиксируют и, используя микроманипуляторы, вводят путем инъекции клетки внутриклеточной массы бластоцисты доноров в бластоцель эмбриона - рецепиента. Этим методом можно инъецировать не только внутриклеточную массу ранних эмбрионов, но и более дифференцированные клетки.

Инъекционный метод нашел применение при получении межвидовых химер. Первые межвидовые химеры были получены между двумя ближайшими видами мышей, которые обычно не скрещиваются: M. muskulus и M. caroli. Причем было отмечено, что химерные эмбрионы, полученные инъекционным методом, нормально развивались только при пересадке их в матку того вида, чья бластоциста была использована в качестве рецепиента. Например, в бластоцисту M. muskulus вводили внутриклеточную массу эмбриона M. caroli. Полученные химеры имплантировались в матку M. muskulus и благополучно развивались там, а в организме M. caroli погибали спустя две недели.

Межвидовые химерные зародыши между мышью и крысой путем агрегации были получены только в 70-х годах. Первые химерные животные были получены только в 1973 году Р. Гарднером и М. Джонсоном. Успех этих экспериментов позволил приступить в 80-х годах к созданию химерных сельскохозяйственных животных. Выяснилось, что агрегационный метод неприемлем для получения химер крупного рогатого скота. Химер телят Bos indicus + Bos taurus удалось получить только инъекционным методом.

В 1984 году были получены межвидовые химеры между овцой и козой - овцекозы, причем практически одновременно в Англии и ФРГ. Использовались оба метода. Половым путем овцы и козы не скрещиваются, так как имеют разный набор хромосом: коза 2n = 60, овца 2n = 54. В ФРГ в 1985 году были получены химерные телята после агрегации половинок 32-клеточных эмбрионов от коров швицкой (бурой) и голштино - фризской пород. В фенотипе химер сочетались обе масти - бурая и черно - пестрая.

Химерные животные не передают потомкам генетическую мозаичность. У них происходит расщепление, как у гетерозигот, поэтому ценные генетические комбинации нарушаются. Но на протяжении 1 поколения хозяйственно ценные признаки поддерживаются, поэтому можно, например, сочетать как молочную, так и мясную продуктивность.

Химерность довольно часто встречается и у растений. Как правило, она существует в скрытом виде, не проявляясь фенотипически. Однако пластидные мутации позволяют увидеть ее непосредственно на растении. Чаще всего спонтанная химерность наблюдается у гетерозиготных растений. Различные клеточные типы четко разделены в пространстве, образуя отдельные слои при делении апикальных меристем. Примером видимой мутации хлоропластов и образования химерного растения является пестролистность или появление секторов ткани другого цвета.

Механизм слияния клеток

Для индукции слияния клеток используются вещества различной природы. Ионы Са2+, полиэтиленгликоль, лизолецитин, моноолеат глицерина, вирус Сендай. Лизолецитин - поверхностно-активное вещество липидной природы, продукт деградации лецитина путем обработки последнего фосфолипазой А. Лизолецитин повреждает мембраны и токсичен для живых систем. Цитотоксический эффект этого вещества можно уменьшить снижая его концентрацию или добавляя во время обработки альбумин. Моноолеат глицерина также соединение липидной природы, но его повреждающее действие менее выражено, а частота слияния клеток при применении этого вещества возрастает в 4-7 раз по сравнению со спонтанным процессом. К другим агглютинирующим агентам, способность которых вызывать слияние клеток, была исследована специально, относятся лектины растений и антитела. Преимущество вируса Сендай как сливающего агента заключается в полном отсутствии цитотоксического эффекта. Вирус перед употреблением инактивируют, облучая ультрафиолетовой лампой в течение 5 минут, при этом он теряет способность к размножению, но сохраняет способность сливать клетки. Вирус Сендей имеет два недостатка: - необходимость наращивать, титровать, концентрировать и инактивировать вирус; - клетки растений и грибов не имеют рецепторов к этому вирусу, поэтому он неприменим для их гибридизации. Первый этап слияния (рис. 2) - сближение мембран соседних клеток и установление между ними тесного контакта. Мембраны должны быть приближены друг к другу на расстояние в несколько ангстрем так, чтобы между ними стали возможны взаимодействия, подобные гидрофобным связям. Вызывают подобное сближение агенты, индуцирующие агглютинацию клеток. Миксовирусы, например, вирус Сендай, наряду с другими вирусами, которые не обусловливают слияния, прежде всего вызывают агглютинацию клеток, т.е. достаточно тесное их сближение, необходимое для успешного последующего слияния. Полиэтиленгликоль также вызывает агрегацию клеток, хотя механизм действия его неизвестен. Возможно, благодаря тому, что в водном растворе ПЭГ несет небольшой отрицательный заряд, молекулы этого размера достаточно велики, чтобы между клетками возникали электростатические связи. Подтверждением этой гипотезы является усиление агглютинации клеток, вызываемой ПЭГ: двухвалентные ионы, по-видимому, образуют мостики между ПЭГ и отрицательно заряженными углеводами, находящимися на клеточной поверхности. Согласно другой гипотезе, протопласты сливаются в результате дегидратации. Поглощение воды индуцирует образование пор на поверхности мембраны и происходит перетекание внутриклеточного материала. После слияния участки с порами сохраняются некоторое время. Существует два предположения, объясняющие возникновение пор : 1. При высокой концентрации ПЭГ (20 - 30%) вся свободная вода поглощается им, вызывая разрывы в мембране; 2. ПЭГ уменьшает полярность воды, что вызывает перераспределение полярных и гидрофобных компонентов мембраны, стабилизирующих липидные слои. С особым успехом для этих целей используется ПЭГ с молекулярным весом от 1500 до 7500.

Рис. 2. Этапы слияния клеток (по Н. Рингертцу, Р. Сэвиджу, 1979):

А - 1-й этап, сближение цитоплазматических мембран: 1- гликопротеиды, 2 – липиды, 3 – плазматические мембраны, 4 – митохондрии, 5 – микрофиламенты, 6 – частицы вируса Сендай; Б - 2-й этап, выход гликопротеидов и обнажение липидных слоев мембраны; В - 3-й этап, образование мицелл; Г - начало 4-го этапа, слияние мембран, образование цитоплазматических мостиков.

Лектины и антитела - двух- или поливалентные соединения, и их агглютинирующая функция связана со способностью одной молекулы какого-либо из этих соединений взаимодействовать с рецепторами, находящимися на поверхности двух клеток, что и приводит к образованию связи между клетками. Достаточное количество таких молекулярных связей может удерживать клетки вместе, препятствуя их расхождению либо в результате броуновского движения, либо в результате электростатического отталкивания, либо в результате активной миграции клеток. На втором этапе гликопротеиды, расположенные на поверхности, начинают высвобождаться из участков мембраны, лежащих между вирионами, и притягиваются к местам прикрепления вирусных частиц. Углеводные компоненты - наименее изученная часть клеточной поверхности. В мембранах они встречаются в виде нейтральных сахаров, а также ковалентно связываются с липидами или белками. Именно в таком виде они активно участвуют во многих биологических процессах. Установлено, что гликопротеиды определяют антигенную специфичность клеток, несут отрицательный заряд, характерный для клеток при физиологически нейтральных рН, принимают участие в распознавании и адгезии клеток, определяют рецепторные участки для вирусов, бактерий, агглютинирующих агентов, принимают участие в процессе регуляции проницаемости мембран для ионов. Эти свойства и определяют их участие в слиянии клеток. Углеводы препятствуют слиянию клеток, так как разделяют липидные слои мембран, не давая им соприкасаться, так как на поверхности нормальной клетки рецепторные участки расположены редко или поодиночке. В результате трансформации вирусом происходит их объединение в группы. Гликопротеиды мигрируют в мембране к месту адсорбции вируса, оставляя свободными соседние участки, где и происходит слияние клеток. В некоторых случаях в удалении углеводных групп, препятствующих слиянию клеток, принимают участие лизосомные ферменты. При этом происходит соединение лизосом или пузырьков АГ с плазматической мембраной, и локальное высвобождение гликозидаз. Такая лизосомная активность может быть запрограммирована (в гаметах, миобластах, макрофагах, т.е. клетках, сливающихся в естественных условиях) или вызвана экспериментально при индуцированном слиянии клеток. Третий этап - мицелизация обнажившихся липидов двух противолежащих мембран. Мицеллы - липидные капли, где молекулы липидов гидрофильными головками обращены к воде, а гидрофобные “хвосты” жирных кислот спрятаны внутрь. Этот процесс усиливается при высоких значениях рН и высокой концентрации ионов кальция. В обеих клетках начинается эндоцитоз вирусных частиц. Четвертый этап - слияние мембран. Благодаря мостикам, образуемым Са2+, размер мицелл уменьшается. Под действием АТФ и Са2+, активизируются микрофиламенты. Возникший цитоплазматический мостик стабилизируется и расширяется благодаря функционированию микрофиламентов. На последних этапах слияния клеток важную роль играет наличие АТФ. АТФ образуется благодаря деятельности митохондрий. Поликарионы, образующиеся при слиянии двух или трех клеток, представляют собой не бесформенные раздутые или двулопастные шары цитоплазмы, а принимают форму, характерную для одной из родительских клеток или промежуточную между ними. Форму клетки определяют микротрубочки и микрофиламенты. В процессе слияния клеток микрофиламенты актиномиозинового типа, расположенные под цитоплазматической мембраной, принимают непосредственное участие, так как обеспечивают объединение цитоплазм слившихся клеток и стабилизацию вновь образованной системы. Однако, формирование цитоскелета - энергозависимый процесс, требующий большого количества АТФ. Видимо, этим обусловлено присутствие митохондрий в местах слияния клеточных мембран.

studfiles.net

Химера (биология) — ВиКи

Химера — организм, состоящий из генетически разнородных клеток. У животных химерами называют организмы, клетки которых происходят от двух и более зигот. Химеризм у животных нужно отличать от мозаицизма — присутствия в одном организме генетически разнородных клеток, происходящих от одной зиготы[1]. Часто химерически построенными являются не целые организмы, а лишь их отдельные органы или части[2].

В 1907 году термин впервые применил немецкий ботаник Г. Винклер для форм растений, которые были получены в результате сращивания паслёна и томата[источник не указан 1882 дня].

В 1909 году Э. Баур, изучая пеларгонию пестролистную, выяснил природу данного явления[источник не указан 1882 дня].

Естественные химеры впервые описаны М. С. Навашиным. В частности, им были обнаружены химеры Crepis dioscoridis L.[3] и Crepis tectorum L.[4] Естественные гаплохламидные периклинальные химеры впервые описаны Л. П. Бреславец на примере отдельных географических рас конопли[5].

Химеризм у растений

Химеры могут возникать в природе в результате спонтанных мутаций соматических клеток, в экспериментальных условиях (обработка мутагенами, полиплоидогенами, колхицином, другие воздействия), а также среди растений-регенерантов и в результате прививок. Химеры более распространены у растений, размножаемым вегетативным способом, так как лишь при этом способе химерность сохраняется достаточно долго. При половом размножении возможно наследование химерности, возникающей при нестабильности аллелей. В этом случае наследование признаков не подчиняется менделевским законам и считается нестабильной мутацией. В природе химеры редки, возникают, как правило, в результате случайной гибридизации и механических повреждений[5].

Химеры (особенно периклинальные, как более стабильные) обладающие комплексом хозяйственных преимуществ, имеют важное значение в растениеводстве. Они часто выращиваются как декоративные растения[6].

В ботанике различают следующие виды химер (см. таблицу).

Периклинальные химеры бывают:

• диплохламидные (например пеларгония с белоокаймлёнными листьями)
• гаплохламидные (например хлорофитум с белоокаймлёнными листьями)

Периклинальные химеры более часто встречаются в природе, что объясняется их большей стабильностью. Нередко они обнаруживаются среди размножаемых вегетативно сортов декоративных растений[5]. Так Juniperus davurica 'Expansa Variegata' является периклинальной химерой, у которой внешние ткани генотипически альбиносные, а внутренние состоят из хлорофиллоносных клеток[7].

Взаимодействие между компонентами химер и переход различных веществ из одного компонента в другой могут приводить к различным аномалиям развития и иногда к бесплодию химеры.

В практике садоводов химеры, возникшие случайно в результате прививок (т. н. пестролистность), воспроизводят вегетативным размножением заново из поколения в поколение (например, химеры между пурпурным ракитником и золотым дождём — т. н. ракитник Адама, химеры между померанцем и лимоном). Исследователи применяют различные химеры между мушмулой и боярышником.

Расхимеривание

Потеря химерности свойственна как растениям, полученным в результате обработки колхицином, так и химерам, возникшим спонтанно. Наряду с периклинальными химерами, сохраняющими свои особенности при вегетативном размножении в течение 100 и более лет[3], описаны случаи исчезновения химерности (у трихимер Pelargonium zonaie, известного с XIX века апельсина 'Shamouti' и пр.). У некоторых форм винограда расхимеривание может происходить на отдельных побегах, при этом нижняя часть побегов состоит из полиплоидных тканей[5].

Частота расхимеривания зависит от способа размножения растений. Размножение корневыми черенками чаще приводит к расхимериванию, чем вегетативное размножение другими частями растения[5].

Химеризм у животных

У животных химерами называют организмы, которые состоят из генетически различных клеток, которые происходят от двух и более разных зигот.

Примером химеризма у животных является фримартинизм коров и других животных. Фримартинизм — вид аномального гермафродитизма, сопровождающийся стерильностью, при котором у самок развиваются одновременно и яичники, и тестикулы. Этому явлению подвержены телята женского пола из пар разнополых близнецов. Фримартинизм объясняется формированием анастомозов сосудов между разнополыми плодами, в результате чего между ними происходит обмен половыми гормонами и предшественниками половых клеток[8][1]. Сходное явление было обнаружено у мармозеток, однако, у них оно не ведёт к стерильности[8].

Химеры могут формироваться из четырёх гамет (результат объединения в один эмбрион двух оплодотворённых яйцеклеток или эмбрионов на ранних стадиях развития).

Химеризм у животных может быть как результатом индивидуального развития организма (онтогенеза), так и результатом трансплантации органа, ткани (например, костного мозга или переливания крови). Химеры часто могут давать потомство, и тип потомства зависит от того, из какой линии клеток развились гаметы.

В 1980-х годах искусственным путём была получена межвидовая химера овцы и козы.

В 2017-м году учеными из Salk Institute был создан эмбрион химеры - свиньи с клетками человека[9].

Химеризм у человека

У людей химеризм может возникать на разных стадиях онтогенетического развития: в момент оплодотворения, эмбрионального развития или во взрослом возрасте.

Химеризм на стадии оплодотворения

Описано несколько случаев тетрагаметного химеризма у человека. Такие химеры возникают, когда две разные зиготы сливаются вскоре после оплодотворения и формируют единый эмбрион. Такие химеры идентифицируют, например, по наличию двух популяций эритроцитов, гермафродитизму и иногда по мозаичной окраске кожи и глаз[10].

Фетальный и материнский микрохимеризмы

Микрохимеризм возникает при проникновении клеток матери и плода через плацентарный барьер млекопитающих и характеризуется в норме небольшой долей «чужих» клеток в организме.

Различают два вида микрохимеризма: фетальный микрохимеризм — присутствие клеток плода в организме матери и материнский микрохимеризм — присутствие клеток матери в организме сначала плода, а затем и ребёнка. Предполагается, что микрохимеризм вследствие различия иммунных свойств приобретённых клеток и клеток организма-хозяина является причиной ряда заболеваний аутоиммунного характера: ювенильного дерматомиозита и неонатальной волчанки при фетальном микрохимеризме, преэклампсии, системной красной волчанки и некоторых форм рака при материнском микрохимеризме, а также ряда других патологических состояний.

Если в крови больного содержатся клетки человека противоположного пола, химеризм легко выявить, обнаружив клетки с женским и мужским кариотипами. В остальных случаях проводят типирование клеток крови больного по HLA.

Химеризм у близнецов

Как и у некоторых других млекопитающих, у человека возможен обмен клетками между близнецами в ходе внутриутробного развития. Миграция клеток происходит через общую плаценту (плацентарные анастомозы).

У гомозиготных близнецов

Теоретически химеризм у гомозиготных близнецов невозможен, так как они генетически идентичны и происходят от одной зиготы. Однако редкие наблюдения показывают, что обмен клетками между такими близнецами всё-таки происходит. Описан случай монохориональной диамниотической беременности, при которой у одного из близнецов на ранней стадии развития возникла трисомия по 21 хромосоме. При рождении один из близнецов имел фенотипические признаки страдающего синдромом Дауна, второй имел нормальный фенотип. Анализ микросателлитной ДНК показал, что близнецы были действительно гомозиготными. При этом в клетках эпителия ротовой полости каждого близнеца были обнаружены только его собственные клетки (дисомические или трисомические по 21 хромосоме), в то время как кровь содержала клетки обоих близнецов. Это явление называется химеризмом клеток крови и объясняется тем, что близнецы с монохориональной плацентой в 70 % случаев обмениваются кровью на той или иной стадии развития[11].

У гетерозиготных близнецов

Как правило, гетерозиготные близнецы у человека имеют свои собственные плаценты. Однако было описано несколько случаев, когда гетерозиготные близнецы питались от общей плаценты. В такой ситуации происходит обмен кровью между близнецами, которые не являются генетически идентичными, что приводит к химеризму клеток крови и, возможно, других тканей. Предполагают, что частота этого явления недооценена и увеличивается с применением вспомогательных репродуктивных технологий[8][1].

В культуре

Химеризм выявляется у пациента в 2 серии 3 сезона сериала «Доктор Хаус».

Химеризм неоднократно упоминается и является одним из ключевых моментов понимания сюжета в сериале "Темное дитя".

См. также

Примечания

1. ↑ 1 2 3 Abuelo D. Clinical significance of chimerism // Am J Med Genet C Semin Med Genet. — 2009. — Т. 151C, вып. 2. — С. 148—51. — DOI:10.1002/ajmg.c.30213. — PMID 19378333.
2. ↑ Химеры. Большая Медицинская Энциклопедия. Проверено 14 марта 2013. Архивировано 16 марта 2013 года.
3. ↑ 1 2 Кренке Н. П. Химеры растений. — М—Л.: АН СССР, 1947. — 386 с.
4. ↑ Nsvashin M. Unbalanced somatic chromosomal variation in Crepis // Univ. California Publs. Agricult. Sci.. — 1930. — Т. 6, № 3. — С. 95—106.
5. ↑ 1 2 3 4 5 Кунах В. А. Геномная изменчивость соматических клеток растений // Биополимеры и клетка. — 1995. — Т. 11, № 6.
6. ↑ Крен М. Б., Лоуренс У. Дж. Ч. Генетика садовых и овощных растений. — М.-Л.: Сельхозгиз, 1936. — 232 с.
7. ↑ Ruth J., Klekowski E. J., Jr., Stein O. L. Impermanent initials of the shoot apex and diplontic selection in a juniper chimera // Am. J. Bot.. — 1985. — № 72. — С. 1127–1135.
8. ↑ 1 2 3 Chen K., Chmait R. H., Vanderbilt D., Wu S., Randolph L. Chimerism in monochorionic dizygotic twins: case study and review // Am J Med Genet A. — 2013. — Т. 161A, вып. 7. — С. 1817—24. — DOI:10.1002/ajmg.a.35957. — PMID 23703979.
9. ↑ Ученые создали химеру, theUK.one (27 января 2017).
10. ↑ Yu N., Kruskall M. S., Yunis J. J., Knoll J. H., Uhl L., Alosco S., Ohashi M., Clavijo O., Husain Z., Yunis E. J., Yunis J. J., Yunis E. J. Disputed maternity leading to identification of tetragametic chimerism // N Engl J Med. — 2002. — Т. 346, вып. 20. — С. 1545—52. — PMID 12015394.
11. ↑ O'Donnell C. P., Pertile M. D., Sheffield L. J., Sampson A. Monozygotic twins with discordant karyotypes: a case report // J Pediatr. — 2004. — Т. 145, вып. 3. — С. 406—8. — PMID 15343200.

Литература

• Uptake of informative molecules by living cells, ed. L. Ledoux, Arnst. — L., 1972; Hess D., Transformationen an höheren Organismen, «Naturwissenschaften», 1972, Jg. 59.
• Baruch Rinkevich. Human natural Chimerism: an acquired character or a vestige of evolution? Human Immunology, vol. 62, No 6 (June 2001), pp. 651—657
• Значение слова «Химеры (в биологии)» в Большой советской энциклопедии

Ссылки

xn--b1aeclack5b4j.xn--j1aef.xn--p1ai

Химера (биология) — Википедия (с комментариями)

Материал из Википедии — свободной энциклопедии

Химера — организм, состоящий из генетически разнородных клеток. У животных химерами называют организмы, клетки которых происходят от двух и более зигот. Химеризм у животных нужно отличать от мозаицизма — присутствия в одном организме генетически разнородных клеток, происходящих от одной зиготы[1]. Часто химерически построенными являются не целые организмы, а лишь их отдельные органы или части[2].

В 1907 году термин впервые применил немецкий ботаник Г. Винклер для форм растений, которые были получены в результате сращивания паслёна и томата[[К:Википедия:Статьи без источников (страна: Ошибка Lua: callParserFunction: function "#property" was not found.)]][[К:Википедия:Статьи без источников (страна: Ошибка Lua: callParserFunction: function "#property" was not found.)]][[К:Википедия:Статьи без источников (страна: Ошибка Lua: callParserFunction: function "#property" was not found.)]]Ошибка Lua: callParserFunction: function "#property" was not found.Химера (биология)Ошибка Lua: callParserFunction: function "#property" was not found.Химера (биология)Ошибка Lua: callParserFunction: function "#property" was not found.Химера (биология)[источник не указан 1908 дней].

В 1909 году Э. Баур, изучая пеларгонию пестролистную, выяснил природу данного явления[[К:Википедия:Статьи без источников (страна: Ошибка Lua: callParserFunction: function "#property" was not found.)]][[К:Википедия:Статьи без источников (страна: Ошибка Lua: callParserFunction: function "#property" was not found.)]][[К:Википедия:Статьи без источников (страна: Ошибка Lua: callParserFunction: function "#property" was not found.)]]Ошибка Lua: callParserFunction: function "#property" was not found.Химера (биология)Ошибка Lua: callParserFunction: function "#property" was not found.Химера (биология)Ошибка Lua: callParserFunction: function "#property" was not found.Химера (биология)[источник не указан 1908 дней].

Естественные химеры впервые описаны М. С. Навашиным. В частности, им были обнаружены химеры Crepis dioscoridis L.[3] и Crepis tectorum L.[4] Естественные гаплохламидные периклинальные химеры впервые описаны Л. П. Бреславец на примере отдельных географических рас конопли[5].

Химеризм у растений

Схема взаимного расположения тканей в прививочных химерах разных типов. A, B — «родительские» растения. C—E: взаимное расположение тканей в C — периклинальной, D — секториальной, E — мериклинальной химерах.

Химеры могут возникать в природе в результате спонтанных мутаций соматических клеток, в экспериментальных условиях (обработка мутагенами, полиплоидогенами, колхицином, другие воздействия), а также среди растений-регенерантов и в результате прививок. Химеры более распространены у растений, размножаемым вегетативным способом, так как лишь при этом способе химерность сохраняется достаточно долго. При половом размножении возможно наследование химерности, возникающей при нестабильности аллелей. В этом случае наследование признаков не подчиняется менделевским законам и считается нестабильной мутацией. В природе химеры редки, возникают, как правило, в результате случайной гибридизации и механических повреждений[5].

Химеры (особенно периклинальные, как более стабильные) обладающие комплексом хозяйственных преимуществ, имеют важное значение в растениеводстве. Они часто выращиваются как декоративные растения[6].

В ботанике различают следующие виды химер (см. таблицу).

Периклинальные химеры бывают:

• диплохламидные (например пеларгония с белоокаймлёнными листьями)
• гаплохламидные (например хлорофитум с белоокаймлёнными листьями)

Периклинальные химеры более часто встречаются в природе, что объясняется их большей стабильностью. Нередко они обнаруживаются среди размножаемых вегетативно сортов декоративных растений[5]. Так Juniperus davurica 'Expansa Variegata' является периклинальной химерой, у которой внешние ткани генотипически альбиносные, а внутренние состоят из хлорофиллоносных клеток[7].

Взаимодействие между компонентами химер и переход различных веществ из одного компонента в другой могут приводить к различным аномалиям развития и иногда к бесплодию химеры.

В практике садоводов химеры, возникшие случайно в результате прививок (т. н. пестролистность), воспроизводят вегетативным размножением заново из поколения в поколение (например, химеры между пурпурным ракитником и золотым дождём — т. н. ракитник Адама, химеры между померанцем и лимоном). Исследователи применяют различные химеры между мушмулой и боярышником.

Расхимеривание

Потеря химерности свойственна как растениям, полученным в результате обработки колхицином, так и химерам, возникшим спонтанно. Наряду с периклинальными химерами, сохраняющими свои особенности при вегетативном размножении в течение 100 и более лет[3], описаны случаи исчезновения химерности (у трихимер Pelargonium zonaie, известного с XIX века апельсина 'Shamouti' и пр.). У некоторых форм винограда расхимеривание может происходить на отдельных побегах, при этом нижняя часть побегов состоит из полиплоидных тканей[5].

Частота расхимеривания зависит от способа размножения растений. Размножение корневыми черенками чаще приводит к расхимериванию, чем вегетативное размножение другими частями растения[5].

Химеризм у животных

У животных химерами называют организмы, которые состоят из генетически различных клеток, которые происходят от двух и более разных зигот.

Примером химеризма у животных является фримартинизм коров и других животных. Фримартинизм — вид аномального гермафродитизма, сопровождающийся стерильностью, при котором у самок развиваются одновременно и яичники, и тестикулы. Этому явлению подвержены телята женского пола из пар разнополых близнецов. Фримартинизм объясняется формированием анастомозов сосудов между разнополыми плодами, в результате чего между ними происходит обмен половыми гормонами и предшественниками половых клеток[8][1]. Сходное явление было обнаружено у мармозеток, однако, у них оно не ведёт к стерильности[8].

Химеры могут формироваться из четырёх гамет (результат объединения в один эмбрион двух оплодотворённых яйцеклеток или эмбрионов на ранних стадиях развития).

Химеризм у животных может быть как результатом индивидуального развития организма (онтогенеза), так и результатом трансплантации органа, ткани (например, костного мозга или переливания крови). Химеры часто могут давать потомство, и тип потомства зависит от того, из какой линии клеток развились гаметы.

В 1980-х годах искусственным путём была получена межвидовая химера овцы и козы.

Химеризм у человека

У людей химеризм может возникать на разных стадиях онтогенетического развития: в момент оплодотворения, эмбрионального развития или во взрослом возрасте.

Химеризм на стадии оплодотворения

Описано несколько случаев тетрагаметного химеризма у человека. Такие химеры возникают, когда две разные зиготы сливаются вскоре после оплодотворения и формируют единый эмбрион. Такие химеры идентифицируют, например, по наличию двух популяций эритроцитов, гермафродитизму и иногда по мозаичной окраске кожи и глаз[9].

Фетальный и материнский микрохимеризмы

Микрохимеризм возникает при проникновении клеток матери и плода через плацентарный барьер млекопитающих и характеризуется в норме небольшой долей «чужих» клеток в организме.

Различают два вида микрохимеризма: фетальный микрохимеризм — присутствие клеток плода в организме матери и материнский микрохимеризм — присутствие клеток матери в организме сначала плода, а затем и ребёнка. Предполагается, что микрохимеризм вследствие различия иммунных свойств приобретённых клеток и клеток организма-хозяина является причиной ряда заболеваний аутоиммунного характера: ювенильного дерматомиозита и неонатальной волчанки при фетальном микрохимеризме, преэклампсии, системной красной волчанки и некоторых форм рака при материнском микрохимеризме, а также ряда других патологических состояний.

Если в крови больного содержатся клетки человека противоположного пола, химеризм легко выявить, обнаружив клетки с женским и мужским кариотипами. В остальных случаях проводят типирование клеток крови больного по HLA.

Химеризм у близнецов

Как и у некоторых других млекопитающих, у человека возможен обмен клетками между близнецами в ходе внутриутробного развития. Миграция клеток происходит через общую плаценту (плацентарные анастомозы).

У гомозиготных близнецов

Теоретически химеризм у гомозиготных близнецов невозможен, так как они генетически идентичны и происходят от одной зиготы. Однако редкие наблюдения показывают, что обмен клетками между такими близнецами всё-таки происходит. Описан случай монохориональной диамниотической беременности, при которой у одного из близнецов на ранней стадии развития возникла трисомия по 21 хромосоме. При рождении один из близнецов имел фенотипические признаки страдающего синдромом Дауна, второй имел нормальный фенотип. Анализ микросателлитной ДНК показал, что близнецы были действительно гомозиготными. При этом в клетках эпителия ротовой полости каждого близнеца были обнаружены только его собственные клетки (дисомические или трисомические по 21 хромосоме), в то время как кровь содержала клетки обоих близнецов. Это явление называется химеризмом клеток крови и объясняется тем, что близнецы с монохориональной плацентой в 70 % случаев обмениваются кровью на той или иной стадии развития[10].

У гетерозиготных близнецов

Как правило, гетерозиготные близнецы у человека имеют свои собственные плаценты. Однако было описано несколько случаев, когда гетерозиготные близнецы питались от общей плаценты. В такой ситуации происходит обмен кровью между близнецами, которые не являются генетически идентичными, что приводит к химеризму клеток крови и, возможно, других тканей. Предполагают, что частота этого явления недооценена и увеличивается с применением вспомогательных репродуктивных технологий[8][1].

См. также

Напишите отзыв о статье "Химера (биология)"

Примечания

1. ↑ 1 2 3 Abuelo D. Clinical significance of chimerism // Am J Med Genet C Semin Med Genet. — 2009. — Т. 151C, вып. 2. — С. 148—51. — DOI:[//dx.doi.org/10.1002%2Fajmg.c.30213 10.1002/ajmg.c.30213]. — PMID 19378333.
2. ↑ [http://medwiki.org.ua/article/%D0%A5%D0%B8%D0%BC%D0%B5%D1%80%D1%8B Химеры]. Большая Медицинская Энциклопедия. Проверено 14 марта 2013. [http://www.webcitation.org/6F9WLeQUl Архивировано из первоисточника 16 марта 2013].
3. ↑ 1 2 Кренке Н. П. Химеры растений. — М—Л.: АН СССР, 1947. — 386 с.
4. ↑ Nsvashin M. Unbalanced somatic chromosomal variation in Crepis // Univ. California Publs. Agricult. Sci.. — 1930. — Т. 6, № 3. — С. 95—106.
5. ↑ 1 2 3 4 5 Кунах В. А. [http://scholar.google.ru/scholar_host?q=info:Wq9DYXq9wGEJ:scholar.google.com/&hl=ru&as_sdt=0&output=viewport&pg=5 Геномная изменчивость соматических клеток растений] // Биополимеры и клетка. — 1995. — Т. 11, № 6.
6. ↑ Крен М. Б., Лоуренс У. Дж. Ч. Генетика садовых и овощных растений. — М.-Л.: Сельхозгиз, 1936. — 232 с.
7. ↑ Ruth J., Klekowski E. J., Jr., Stein O. L. Impermanent initials of the shoot apex and diplontic selection in a juniper chimera // Am. J. Bot.. — 1985. — № 72. — С. 1127–1135.
8. ↑ 1 2 3 Chen K., Chmait R. H., Vanderbilt D., Wu S., Randolph L. Chimerism in monochorionic dizygotic twins: case study and review // Am J Med Genet A. — 2013. — Т. 161A, вып. 7. — С. 1817—24. — DOI:[//dx.doi.org/10.1002%2Fajmg.a.35957 10.1002/ajmg.a.35957]. — PMID 23703979.
9. ↑ Yu N., Kruskall M. S., Yunis J. J., Knoll J. H., Uhl L., Alosco S., Ohashi M., Clavijo O., Husain Z., Yunis E. J., Yunis J. J., Yunis E. J. Disputed maternity leading to identification of tetragametic chimerism // N Engl J Med. — 2002. — Т. 346, вып. 20. — С. 1545—52. — PMID 12015394.
10. ↑ O'Donnell C. P., Pertile M. D., Sheffield L. J., Sampson A. Monozygotic twins with discordant karyotypes: a case report // J Pediatr. — 2004. — Т. 145, вып. 3. — С. 406—8. — PMID 15343200.

Литература

• Uptake of informative molecules by living cells, ed. L. Ledoux, Arnst. — L., 1972; Hess D., Transformationen an höheren Organismen, «Naturwissenschaften», 1972, Jg. 59.
• Baruch Rinkevich. Human natural Chimerism: an acquired character or a vestige of evolution? Human Immunology, vol. 62, No 6 (June 2001), pp. 651—657
• [http://bse.sci-lib.com/article119027.html Значение слова «Химеры (в биологии)» в Большой советской энциклопедии]

Ссылки

Отрывок, характеризующий Химера (биология)

Ой, ангелы!!! Смотри, мамочка, Ангелы! – неожиданно пропищал рядом чей-то тоненький голосок. Я ещё не могла очухаться от необычного «полёта», а Стелла уже мило щебетала что-то маленькой кругленькой девчушке. – А если вы не ангелы, то почему вы так сверкаете?.. – искренне удивившись, спросила малышка, и тут же опять восторженно запищала: – Ой, ма-а-амочки! Какой же он красивый!.. Тут только мы заметили, что вместе с нами «провалилось» и последнее «произведение» Стеллы – её забавнейший красный «дракончик»...

Светлана в 10 лет

– Это... что-о это? – аж с придыхом спросила малышка. – А можно с ним поиграть?.. Он не обидится? Мама видимо мысленно её строго одёрнула, потому что девочка вдруг очень расстроилась. На тёплые коричневые глазки навернулись слёзы и было видно, что ещё чуть-чуть – и они польются рекой. – Только не надо плакать! – быстро попросила Стелла. – Хочешь, я тебе сделаю такого же? У девочки мгновенно засветилась мордашка. Она схватила мать за руку и счастливо заверещала: – Ты слышишь, мамочка, я ничего плохого не сделала и они на меня совсем не сердятся! А можно мне иметь такого тоже?.. Я, правда, буду очень хорошей! Я тебе очень-очень обещаю! Мама смотрела на неё грустными глазами, стараясь решить, как бы правильнее ответить. А девочка неожиданно спросила: – А вы не видели моего папу, добрые светящиеся девочки? Он с моим братиком куда-то исчез... Стелла вопросительно на меня посмотрела. И я уже заранее знала, что она сейчас предложит... – А хотите, мы их поищем? – как я и думала, спросила она. – Мы уже искали, мы здесь давно. Но их нет. – Очень спокойно ответила женщина. – А мы по-другому поищем, – улыбнулась Стелла. – Просто подумайте о них, чтобы мы смогли их увидеть, и мы их найдём. Девочка смешно зажмурилась, видимо, очень стараясь мысленно создать картинку своего папы. Прошло несколько секунд... – Мамочка, а как же так – я его не помню?.. – удивилась малышка. Такое я слышала впервые и по удивлению в больших Стеллиных глазах поняла, что для неё это тоже что-то совершенно новенькое... – Как так – не помнишь? – не поняла мать. – Ну, вот смотрю, смотрю и не помню... Как же так, я же его очень люблю? Может, и правда его больше нет?.. – Простите, а вы можете его увидеть? – осторожно спросила у матери я. Женщина уверенно кивнула, но вдруг что-то в её лице изменилось и было видно, что она очень растерялась. – Нет... Я не могу его вспомнить... Неужели такое возможно? – уже почти испуганно сказала она. – А вашего сына? Вы можете вспомнить? Или братика? Ты можешь вспомнить своего братика? – обращаясь сразу к обеим, спросила Стелла. Мама и дочь отрицательно покачали головами. Обычно такое жизнерадостное, личико Стеллы выглядело очень озабоченным, наверное, никак не могла понять, что же такое здесь происходит. Я буквально чувствовала напряжённую работу её живого и такого необычного мозга. – Придумала! Я придумала! – вдруг счастливо заверещала Стелла. – Мы «оденем» ваши образы и пойдём «погулять». Если они где-то есть – они нас увидят. Правда же? Идея мне понравилась, и оставалось только мысленно «переодеться» и пойти на поиски. – Ой, пожалуйста, а можно я с ним побуду, пока вы не вернётесь? – упорно не забывала своего желания малышка. – А как его зовут? – Пока ещё никак, – улыбнулась ей Стелла. – а тебя? – Лия. – Ответила малышка. – А почему всё-таки вы светитесь? Мы один раз видели таких, но все говорили, что это ангелы... А кто же тогда вы? – Мы такие же девочки как ты, только живём «наверху». – А верх – это где? – не унималась маленькая Лия. – К сожалению, ты не можешь туда пойти, – пыталась как-то объяснить, попавшая в затруднение Стелла. – Хочешь, я тебе покажу? Девчушка от радости запрыгала. Стелла взяла её за ручку и открыла перед ней свой потрясающий фантастический мир, где всё казалось таким ярким и счастливым, что не хотелось в это верить. Глаза у Лии стали похожими на два огромных круглых блюдца: – Ой, красота-а кака-ая!....А это что – рай? Ой ма-амочки!.. – восторженно, но очень тихо пищала девчушка, как будто боясь спугнуть это невероятное видение. – А кто же там живёт? Ой, смотрите, какое облако!.. И дождик золотой! А разве такое бывает?.. – А ты когда-нибудь видела красного дракончика? – Лия отрицательно мотнула головой. – Ну, вот видишь, а у меня бывает, потому что это мой мир. – А ты тогда, что же – Бог??? – Но ведь Бог не может быть девочкой, правда же? А тогда, кто же ты?.. Вопросы сыпались из неё лавиной и Стелла, не успевая на них отвечать, засмеялась. Не занятая «вопросами-ответами», я стала потихонечку осматриваться вокруг и совершенно поразилась открывающимся мне необыкновенным миром... Это был и в правду самый настоящий «прозрачный» мир. Всё вокруг сверкало и переливалось каким-то голубым, призрачным светом, от которого (как должно было бы) почему-то не становилось холодно, а наоборот – он грел каким-то необыкновенно глубоким, пронизывающим душу теплом. Вокруг меня, время от времени, проплывали прозрачные человеческие фигуры, то уплотняясь, то становясь прозрачными, как светящийся туман... Этот мир был очень красивым, но каким-то непостоянным. Казалось, он всё время менялся, точно не зная, каким бы остаться навсегда... – Ну что, ты готова «погулять»? – вырвал меня из моих мечтаний бодрый Стеллин голосок. – А куда пойдём? – очнувшись, спросила я. – Пойдём искать пропавших! – весело улыбнулась малышка. – Милые девочки, а вы всё же разрешите мне постеречь вашего дракончика, пока вы будете гулять? – ни за что не желая его забыть, потупив свои круглые глазки, попросила маленькая Лия. – Ну ладно, стереги. – Милостиво разрешила Стелла. – Только никому не давай, а то он ещё малыш и может испугаться. – Ой, ну что-о вы, как можно!.. Я его буду очень любить, пока вы вернётесь... Девчушка готова была просто из кожи лесть вон, только бы получить своего невероятного «чудо-дракона», а это «чудо» дулось и пыхтело, видимо стараясь изо всех сил понравиться, как будто чувствовало, что речь идёт именно о нём... – А вы когда ещё придёте? Вы очень скоро придёте, милые девочки? – в тайне мечтая, что мы придём очень нескоро, спросила малышка. Нас со Стеллой отделила от них мерцающая прозрачная стена... – С чего начнём? – серьёзно спросила озабоченная не на шутку девчушка. – Такого я никогда не встречала, но я ведь здесь ещё не так давно... Теперь мы должны что-то делать, правда же?.. Мы ведь обещали! – Ну, давай попробуем «надеть» их образы, как ты и предлагала? – долго не думая, сказала я. Стелла что-то тихонько «поколдовала», и через секунду стала похожа на кругленькую Лию, ну а мне, естественно, досталась Мама, что меня очень рассмешило... А надевали мы на себя, как я понимала, просто энергетические образы, с помощью которых мы надеялись найти нужных нам, пропавших людей. – Вот это есть положительная сторона использования чужих образов. А существует ещё и отрицательная – когда кто-то использует это в плохих целях, как та сущность, которая надела на себя бабушкин «ключ», чтобы могла меня бить. Это мне всё Бабушка объясняла... Забавно было слышать, как эта малюсенькая девчушка профессорским голоском излагала такие серьёзные истины... Но она и впрямь относилась ко всему очень серьёзно, несмотря на её солнечный, счастливый характер. – Ну что – пошли, «девочка Лия»? – уже с большим нетерпением спросила я. Мне очень хотелось посмотреть эти, другие, «этажи» пока ещё хватало на это сил. Я уже успела заметить, какая большая разница была между этим, в котором мы находились сейчас, и «верхним», Стеллиным «этажом». Поэтому, было очень интересно побыстрее «окунуться» в очередной незнакомый мир и узнать о нём, по-возможности, как можно больше, потому что я совсем не была уверена, вернусь ли сюда когда-то ещё. – А почему этот «этаж» намного плотнее чем предыдущий, и более заполнен сущностями? – спросила я. – Не знаю... – пожала своими хрупкими плечиками Стелла. – Может потому, что здесь живут просто лишь хорошие люди, которые никому не делали зла, пока жили в своей последней жизни. Поэтому их здесь и больше. А наверху живут сущности, которые «особенные» и очень сильные... – тут она засмеялась. – Но я не говорю про себя, если ты это подумала! Хотя бабушка говорит, что моя сущность очень старая, больше миллиона лет... Это ужас, как много, правда? Как знать, что было миллион лет тому назад на Земле?.. – задумчиво произнесла девочка. – А может быть ты была тогда совсем не на Земле? – А где?!.. – ошарашено спросила Стелла. – Ну, не знаю. Разве ты не можешь посмотреть?– удивилась я. Мне тогда казалось, что уж с её-то способностями возможно ВСЁ!.. Но, к моему большому удивлению, Стелла отрицательно покачала головкой. – Я ещё очень мало умею, только то, что бабушка научила. – Как бы сожалея, ответила она. – А хочешь, я покажу тебе своих друзей? – вдруг спросила я. И не дав ей подумать, развернула в памяти наши встречи, когда мои чудесные «звёздные друзья» приходили ко мне так часто, и когда мне казалось, что ничего более интересного уже никак не может быть... – О-ой, это же красота кака-ая!... – с восторгом выдохнула Стелла. И вдруг, увидев те же самые странные знаки, которые они мне показывали множество раз, воскликнула: – Смотри, это ведь они учили тебя!.. О-о, как это интересно! Я стояла в совершенно замороженном состоянии и не могла произнести ни слова... Учили???... Неужели все эти года я имела в своём же мозгу какую-то важную информацию, и вместо того, чтобы как-то её понять, я, как слепой котёнок, барахталась в своих мелких попытках и догадках, пытаясь найти в них какую-то истину?!... А это всё уже давным-давно у меня было «готовеньким»?.. Даже не зная, чему это меня там учили, я просто «бурлила» от возмущения на саму себя за такую оплошность. Подумать только, у меня прямо перед носом раскрыли какие-то «тайны», а я ничего и не поняла!.. Наверное, точно не тому открыли!!! – Ой, не надо так убиваться! – засмеялась Стелла. – Покажешь бабушке и она тебе объяснит. – А можно тебя спросить – кто же всё-таки твоя бабушка? – стесняясь, что вхожу в «частную территорию», спросила я. Стелла задумалась, смешно сморщив свои носик (у неё была эта забавная привычка, когда она о чём-то серьёзно думала), и не очень уверенно произнесла: – Не знаю я... Иногда мне кажется, что она знает всё, и что она очень, очень старая... У нас было много фотографий дома, и она там везде одинаковая – такая же, как сейчас. Я никогда не видела, какой она была молодой. Странно, правда? – И ты никогда не спрашивала?.. – Нет, я думаю, она мне сказала бы, если бы это было нужно... Ой, посмотри-ка! Ох, как красиво!.. – вдруг неожиданно в восторге запищала малышка, показывая пальчиком на странные, сверкающие золотом морские волны. Это конечно же было не море, но волны и в правду были очень похожи на морские – они тяжело катились, обгоняя друг друга, как бы играясь, только на месте слома, вместо снежно-белой морской пены, здесь всё сплошь сверкало и переливалось червонным золотом, распыляя тысячами прозрачные золотистые брызги... Это было очень красиво. И мы, естественно, захотели увидеть всю эту красоту поближе...

o-ili-v.ru

Смотрите также

• 
  Растение ека
• 
  Аргания растение
• 
  Вербник растение
• 
  Растение кривошейка
• 
  Растения рудознатцы
• 
  Растение исрык
• 
  Акабея растение
• 
  Растение глауцина
• 
  Растение трясунка
• 
  Кортизон растение
• 
  Скорцени растение