Отряд гнетовидные, или гнётовые (Gnetopsida). Гнетовые растения

Гнетовые растения

Общие сведения о гнетовых

Гнетовые или Оболочкосеменные растения (лат. Gnetopsida; Chlamydospermae), класс вымерших и ныне живущих реликтовых голосеменных. Гнетовые растения — единственный класс отдела гнетовидных. Гнетовидные наряду с хвойными, гинкговидными и саговниковидными образуют надотдел Голосеменные. Каждый из трех современных родов гнетовых — гнетум, эфедра и вельвичия (Gnetum, Ephedra, Welwitschia) представляет отдельное семейство или, по некоторым другим представлениям, отдельный порядок. Это деревья, кустарники, лианы, своеобразные формы с клубневидным стволом, листьями, как у лавра или редуцированными до мелких чешуек, а также (у вельвичии) ремневидными, в течение всей жизни растения нарастающими основаниями и отмирающими на верхушке. Характерно супротивное или перекрестно-парное листорасположение. Подобно покрытосеменным, гнетовые имеют сосуды в проводящих тканях. Репродуктивные органы в виде шишек, сережек, колосков, собранных в метельчатые соцветия. Их элементы в типичном случае располагаются мутовками. Мужские «цветки» нередко имеют недоразвитую семяпочку, функционирующую как нектарник. Нормально развитые семяпочки с двумя или тремя покровами, образующими наружный пыльцевход. Пыльцевые зерна ребристые или гладкие, у современных форм безмешковые. В довершение сходства с покрытосеменными, гнетум и вельвичия не имеют оформленных половых органов — архегониев. Оплодотворение происходит в многоядерных зародышевых мешках. К тому же у эфедры наблюдается слияние одного из спермиев с брюшной канальцевой клеткой архегония, напоминающее двойное оплодотворение цветковых. Из современных гнетовых только эфедра имеет широкое распространение, встречаясь в засушливых областях, на побережьях морей, на склонах гор. Гнетум и вельвичия имеют ограниченные ареалы, первый — в тропических лесах, вторая — в пустыне Намиб (Западная Африка). Однако в местах их обитания они весьма многочисленны и нередко выступают в качестве доминирующих форм. До последнего времени гнетовые практически не имели геологической истории — их ископаемые остатки не были опознаны. Первое мезозойское растение, сближаемое с гнетовыми (эоанта, Eoantha), было описано в 1986 из нижнемеловых отложений Забайкалья. С тех пор находки ископаемых гнетовых с каждым годом становились все более частыми. В одном лишь забайкальском местонахождении Байса их известно не менее восьми родов. В прошлом гнетовые не только играли существенную роль в составе растительности, но и обладали большим морфологическим разнообразием, что делает более вероятным их участие в эволюционных процессах, приведших к формированию типичных покрытосеменных растений. Своеобразие гнетовых давно уже подсказывало их отделение от голосеменных в особую группу «оболочкосеменных» (Chlamidospermae), которую некоторые исследователи рассматривали как промежуточную между голосеменными и покрытосеменными. В начале 20 в. была весьма популярна гипотеза происхождения покрытосеменных от гнетовых типа эфедры (при этом, естественно, считалось, что мелкие простого строения цветки примитивны; сейчас их чаще считают вторично упрощенными).

Ботаническое описание. Гнетовидные (лат. Gnetophyta) — отдел сосудистых растений, по своему жизненному циклу близких к саговникам, но имеющих более сложные репродуктивные органы и по ряду признаков приближающихся к цветковым растениям. Три рода, относящиеся к отделу Гнетовидные, сильно отличаются друг от друга:Вельвичия подобна древесному пню, из верхушки которой растут два лентовидных листа. Монотипный род Вельвичия (Welwitschia). Растение с очень необычным внешним видом. Одревесневший полый стебель вельвичии, похожий на перевернутый конус, диаметр которого может быть больше метра, почти полностью погружён в песок; сверху от него отходят в противоположном направлении два листа, которые своим основанием растут на протяжении всей жизни растения (лист может достигать 8 м в длину и почти 2 м в ширину). Растение встречается в пустынях Намибии и юга Анголы. Единственный вид: Вельвичия удивительная (Welwitschia mirabilis). Гнетум внешне похож на многие двудольные древесные растения. Род Гнетум (Gnetum). Лианы, реже кустарники или деревья, своими вегетативными органами похожие на покрытосеменные растения. Около 40 видов, растущих во влажных тропических лесах Юго-Восточной Азии, Океании, Западной Африки и Южной Америки.

Целебные свойства и применение. В фармакологии широко используется растение Эфедра из-за эфедрина, который нетрудно выделить из него. Но поскольку в настоящее время эфедрин можно так же легко изготовить синтетически, его используют чаще всего в чистом виде, а не как вытяжку из природного материала. Однако некоторые врачи придерживаются той точки зрения, что определенные преимущества имеет чай из эфедры: для нормализации кровяного давления после перенесенных инфекционных заболеваний, при приступах астмы, а также при сенной лихорадке, крапивнице и других аллергических состояниях.

Эфедра напоминает представителей рода Казуарина (Casuarina), у которых также имеются чешуевидные листья. Род Эфедра (Ephedra). Около 40 видов кустарников и полукустарников (изредка деревьев), растущих в Средиземноморье, в Азии, на западе Северной Америки и в Южной Америке. Листья чешуевидны, из-за этого представители рода похожи на хвойные растения.Несмотря на такую разницу во внешнем виде, имеется ряд признаков, по которым гнетовидные объединены в единую группу:— особенности ветвления собраний стробилов (так называемое дихазиальное ветвление): главная ось этих собраний (которые можно рассматривать как аналоги соцветий) заканчивается стробилом, а супротивно расположенные боковые оси возрастающего порядка развиты одинаково и также заканчиваются верхушечным стробилом; — наличие покрова вокруг стробилов, похожего на околоцветник; — наличие сосудов во вторичной древесине; — признаки того, что в прошлом стробилы гнетовидных были обоеполы; — общие черты в строении оболочки пыльцевых зёрен; — двусемядольные зародыши; — супротивные листья; — отсутствие смоляных ходов. Некоторые из этих признаков сближают гнетовидных с другими голосеменными, некоторые — с цветковыми растениями.

medgrasses.ru

Отдел гнетовые

Содержит три своеобразных семейства голосеменных растений с неясными эволюционными связями. Растения рода гнетум - тропические лианы. Эфедровые (хвойники) - пустынные кустарники с чешуевидными листьями. Вельвичия - единственный представитель семейства вельвичиевых - имеет погруженный в песок стебель, от которого отходят два огромных лентовидных листа.

Гнетовые растения — единственный класс отдела гнетовидных. Гнетовидные наряду с хвойными, гинкговидными и саговниковидными образуют надотдел Голосеменные. Каждый из трех современных родов гнетовых — гнетум, эфедра и вельвичия (Gnetum, Ephedra, Welwitschia) представляет отдельное семейство или, по некоторым другим представлениям, отдельный порядок.

Фото: Эфедра

Это деревья, кустарники, лианы, своеобразные формы с клубневидным стволом, листьями, как у лавра или редуцированными до мелких чешуек, а также (у вельвичии) ремневидными, в течение всей жизни растения нарастающими основаниями и отмирающими на верхушке. Характерно супротивное или перекрестно-парное листорасположение. Подобно покрытосеменным, гнетовые имеют сосуды в проводящих тканях. Репродуктивные органы в виде шишек, сережек, колосков, собранных в метельчатые соцветия. Их элементы в типичном случае располагаются мутовками. Мужские «цветки» нередко имеют недоразвитую семяпочку, функционирующую как нектарник. Нормально развитые семяпочки с двумя или тремя покровами, образующими наружный пыльцевход. Пыльцевые зерна ребристые или гладкие, у современных форм безмешковые. В довершение сходства с покрытосеменными, гнетум и вельвичия не имеют оформленных половых органов — архегониев. Оплодотворение происходит в многоядерных зародышевых мешках. К тому же у эфедры наблюдается слияние одного из спермиев с брюшной канальцевой клеткой архегония, напоминающее двойное оплодотворение цветковых. Из современных гнетовых только эфедра имеет широкое распространение, встречаясь в засушливых областях, на побережьях морей, на склонах гор. Гнетум и вельвичия имеют ограниченные ареалы, первый — в тропических лесах, вторая — в пустыне Намиб (Западная Африка). Однако в местах их обитания они весьма многочисленны и нередко выступают в качестве доминирующих форм. До последнего времени гнетовые практически не имели геологической истории — их ископаемые остатки не были опознаны. Первое мезозойское растение, сближаемое с гнетовыми (эоанта, Eoantha), было описано в 1986 из нижнемеловых отложений Забайкалья. С тех пор находки ископаемых гнетовых с каждым годом становились все более частыми. В одном лишь забайкальском местонахождении Байса их известно не менее восьми родов. В прошлом гнетовые не только играли существенную роль в составе растительности, но и обладали большим морфологическим разнообразием, что делает более вероятным их участие в эволюционных процессах, приведших к формированию типичных покрытосеменных растений. Своеобразие гнетовых давно уже подсказывало их отделение от голосеменных в особую группу «оболочкосеменных» (Chlamidospermae), которую некоторые исследователи рассматривали как промежуточную между голосеменными и покрытосеменными. В начале 20 в. была весьма популярна гипотеза происхождения покрытосеменных от гнетовых типа эфедры (при этом, естественно, считалось, что мелкие простого строения цветки примитивны; сейчас их чаще считают вторично упрощенными).

Описание гнетовидных

Гнетовидные (лат. Gnetophyta) — отдел сосудистых растений, по своему жизненному циклу близких к саговникам, но имеющих более сложные репродуктивные органы и по ряду признаков приближающихся к цветковым растениям. Три рода, относящиеся к отделу Гнетовидные, сильно отличаются друг от друга:

Вельвичия подобна древесному пню, из верхушки которой растут два лентовидных листа. Монотипный род Вельвичия (Welwitschia). Растение с очень необычным внешним видом. Одревесневший полый стебель вельвичии, похожий на перевернутый конус, диаметр которого может быть больше метра, почти полностью погружён в песок; сверху от него отходят в противоположном направлении два листа, которые своим основанием растут на протяжении всей жизни растения (лист может достигать 8 м в длину и почти 2 м в ширину). Растение встречается в пустынях Намибии и юга Анголы. Единственный вид: Вельвичия удивительная (Welwitschia mirabilis).

Целебное действие и применение

В фармакологии широко используется растение Эфедра из-за эфедрина, который нетрудно выделить из него. Но поскольку в настоящее время эфедрин можно так же легко изготовить синтетически, его используют чаще всего в чистом виде, а не как вытяжку из природного материала. Однако некоторые врачи придерживаются той точки зрения, что определенные преимущества имеет чай из эфедры: для нормализации кровяного давления после перенесенных инфекционных заболеваний, при приступах астмы, а также при сенной лихорадке, крапивнице и других аллергических состояниях.

Саговниковые - причудливые растения, появившиеся не позднее 285 млн. лет назад, где-то в начале пермского периода. Они были столь многочисленны в мезозое, что это время образно назвали "временем саговников и динозавров". Ныне сохранилось всего 10 родов этого отдела, включающих около 100 видов. Большинство из них - крупные растения; некоторые достигают в высоту более 18м. Их ствол густо покрыт основаниями опавших листьев, а функционирующие листья собраны пучком на верхушке. Этим саговниковые напоминают пальмы (недаром некоторые из них так и называют - саговые пальмы).

Однако в отличие от пальм у саговниковых наблюдается настоящий, хотя и медленный, вторичный рост в результате деятельности камбия. Репродуктивные органы саговниковых состоят из более или менее редуцированных листьев с прикрепленными к ним спорангиями, где созревают споры. Спорангии рыхло или кучно скучены в шишкоподобные образования у верхушки растения. Мужские и женские "шишки" находятся на разных особях.

Типичный представитель - саговник поникающий (Cycas revolute). Это растение используется садоводами всех стран в качестве декоративного растения. Родом он из Южной Японии, иногда выращивается у нас на Черноморском побережье.

Кора и сердцевина саговниковых богата крахмалом и раньше использовалась для получения крахмалистого пищевого продукта - саго. Семена большинства саговниковых также съедобны и до сих пор употребляются в некоторых странах в пищу

В настоящее время насчитывают 7 семейств, около 55 родов и не менее 560 видов хвойных.

biofile.ru

Гнетовидные растения на сайте Игоря Гаршина

Как могла бы природа быть столь светлой и прекрасной, если бы предназначенье человека не было таким же? (Генри Дэвид Торо)

Класс [или отряд, семейство?] гнётовые (Gnetopsida) или гнетопсиды. В Юго-Западной Африке произрастает одно из наиболее замечательных растений на Земле — вельвичия удивительная (Welwitschia mirabilis). Недаром знаменитый английский ботаник Джозеф Xукер (известный сподвижник Ч.Дарвина) назвал это впервые им описанное растение «самым удивительным» из всех известных ему растений. А португальский ботаник Ф.Вельвич, один из первых собравший это названное в его честь растение, говорил, что сначала он даже боялся дотронуться до него ... он опасался, что оно исчезнет.

В своей классической работе (1863) Дж. Хукер дал не только исключительно тщательное и мастерское описание доставленного ему в Англию растения, собранного Вельвичем, но и попытался установить его родственные связи. На основании своих исследований он пришел к выводу, что вельвичия стоит ближе всего к двум другим, также очень своеобразным голосеменным — гнетуму (Gnetum) и эфедре (Ephedra). На первый взгляд этот вывод может показаться очень странным, так как все три рода очень сильно отличаются друг от друга. Если о вельвичии можно сказать, что она «ни на что не похожа», то гнетум напоминает скорее многие тропические двудольные древесные растения с цельными вечнозелеными кожистыми листьями, а эфедра — австралийские двудольные древесные растения из рода казуарина (Casuarina) с их характерными чешуевидными листьями. Тем не менее последующими исследованиями добыто много интересных данных, доказывающих некоторую общность этих трех родов, хотя в то же время стало очевидным, что Хукер преувеличивал степень их близости.

Что же общего между этими тремя «отщепенцами» растительного мира? Несмотря на очень большое число весьма существенных различий, роды эфедра, вельвичия и гнетум имеют также ряд не менее важных общих признаков. Этими признаками являются:

1. совершенно необычное для современных голосеменных дихазиальное ветвление собраний стробилов;
2. наличие похожего на околоцветник покрова вокруг стробилов, что также совершенно необычно для современных голосеменных;
3. признаки прошлой обоеполости стробилов, особенно хорошо выраженные у вельвичии;
4. длинные микропилярные трубки, образованные вытянутым интегументом;
5. наличие сосудов во вторичной ксилеме, резко отличающее их от всех остальных голосеменных, как современных, так и вымерших.

Кроме того, можно упомянуть такие признаки, как общие черты в строении оболочки пыльцевых зерен, двусемядольные зародыши, супротивные листья, отсутствие смоляных ходов и пр.

Но родство трех родов не является столь близким, чтобы можно было объединять их в одно семейство гнетовых (Gnetaceae), как это делалось прежде. Каждый из них образует вполне самостоятельное семейство: эфедровые (Ephedraceae), вельвичиевые (Welwitschiaceae) и гнетовые (Gnetaceae). Более того, каждое семейство образует отдельный порядок (Ephedrales, Welwitschiales и Gnetales) и даже отдельный подкласс (Ephedridae, Welwitschiidae и Gnetidae).

Гнетопсиды, несомненно, представляют собой очень своеобразную и интересную группу растений, постоянно привлекающую внимание ботаников. Однако отсутствие палеоботанических данных лишает нас возможности выяснить их происхождение с той степенью достоверности, которая достигнута, например, для хвойных. Анализируя стробилы гнетопсид, мы неизбежно приходим к выводу, что предки их имели обоеполые стробилы.

Но среди всех известных нам ископаемых и ныне живущих голосеменных растений лишь одни беннеттитовые имели обоеполые стробилы. Отсюда можно заключить, что гнетопсиды или произошли непосредственно от беннеттитовых, или имеют с ними общее происхождение от какой-то более примитивной группы. С беннеттитовыми, несмотря на резкое габитуальное их различие, гнетопсиды имеют много общего. Дихазиальное ветвление собраний стробилов, неизвестное ни у одного из современных голосеменных, кроме гнетопсид, мы встречаем у виландиеллы узколистной (Wielandiella angustifolia) из беннеттитовых. Но сходство это простирается дальше.

Характерные для гнетопсид микропилярные трубки имелись у беннеттитовых, а также у некоторых семенных папоротников. Сходство между семязачатками гнетума и некоторых беннеттитовых простирается до деталей. Мужской стробил вельвичии с его центральными рудиментарным семязачатком и кольцом сросшихся основаниями микроспорофиллов можно вывести из значительно более примитивных обоеполых стробилов бешгеттитовых. Стробил вельвичии есть, в сущности, сильно редуцированный и упрощенный стробил беннеттитовых. Если представить себе, что число мегаспорофиллов с верхушечными семязачатками в обоеполом стробиле беннеттитовых уменьшилось до одного, а сросшиеся основаниями микроспорофиллы сильно редуцировались, то мы получим стробил типа вельвичии. Все это говорит о том, что гнетопсиды возможно, представляют собой сильно редуцированный и специализированный отпрыск беннеттитовых.

Разделы страницы о гнетовидных голосеменных растениях:

• Источники сведений об отряде гнетовых
• Вельвичиевые (Welwitschiidae)
• Гнетовые (Gnetidae)
• Эфедровые (Ephedridae)

Источники сведений об отряде гнетовых

• Класс Гнетовые (Gnetopsida)

Вельвичиевые (Welwitschiidae)

Единственный представитель семейства Вельвичиевых - вельвичия удивительная.

Вельвичия удивительная (Welwitschia mirabilis) растет в бесплодных каменистых пустынях Анголы и Юго-Западной тропической Африки, главным образом в прибрежной пустыне Намиб, заходя в глубь материка обычно не далее 100 км. Пустыня Намиб отличается крайней сухостью и знойностью. Целыми месяцами здесь не выпадает ни капли дождя, а в некоторых местах годовое количество осадков не превышает 25 мм. Вельвичия встречается на каменистых равнинах или в сухих руслах временных потоков, там, где стояние грунтовых вод относительно близко. Она является крайне выраженным ксерофитом, приспособленным к условиям резко пустынного климата. Вельвичия иногда культивируется в оранжереях, что, однако, требует со стороны садоводов большого искусства и умения.

Строение вельвичии

Внешний вид и строение вельвичии весьма своеобразны. Если эфедру мы могли сравнить по внешнему облику с хвойным или казуариной, то вельвичия не похожа ни на одно из известных нам растений. Об этом растении в 1922 г. Б. М. Козополянский писал: «Не дерево, не куст, не трава, а нечто совершенно своеобразное». Она представляет собой своеобразное дерево-карлик, настоящий «монстр» среди растений. Вельвичия имеет не очень длинный (не более 3 м) главный корень. Ствол у нее похож на обрубок или пень, очень низкий и толстый (диаметром до 1,2 м), почти полностью скрытый в земле — надземная часть редко превышает в высоту 50 см. Большая часть этого ствола представляет собой подсемядольное колено. Книзу ствол вельвичии конусообразно суживается, а наверху он более или менее седловидно-двулопастный и по краям лопастей несет по одному гигантскому листу. На этих двух лопастях заметны ряды концентрических гребней, соответствующих сезонам роста.

Два супротивных кожистых листа вельвичии остаются на всю жизнь растения, которая длится столетия, а у некоторых экземпляров 2000 лет и, возможно, даже больше. Листья имеют неограниченный рост при основании (посредством интеркалярной меристемы), растут со скоростью 8—15 см в год и достигают в длину 2 и даже иногда 3 м. Описан гигантский экземпляр с листьями длиной 6,2 м при ширине 1,8 м. Интересно, что живая, фотосинтезирующая его часть достигала в длину 3,7 м, а общая фотосинтезирующая поверхность имела площадь 21 м2. В своей статье «Welwitschia mirabilis — парадокс пустыни Намиб» (1972) американский ботаник Крис Борнман пишет, что он видел вельвичию, у которой лист достигал длины 8,8 м! Листья вельвичии имеют параллельное жилкование. У взрослого растения листья разрываются на длинные ленты, постепенно отмирающие на своих концах. Соседние экземпляры иногда срастаются друг с другом.

Как по своей внешней морфологии, так и по анатомическому строению стебля вельвичия является как бы «взрослым проростком». Надсемядольная часть вельвичии недоразвита, и почти весь клубневидный ствол ее морфологически соответствует эпикотилю, который несет лишь два первых листа. Вегетативная часть спорофита вельвичии представляет собой фиксированную и сильно видоизмененную юношескую стадию развития древовидного предкового типа. Но если вельвичия — «взрослый проросток», то проросток, очень сильно видоизмененный и всем своим строением прекрасно приспособленный к пустынному климату. Ствол вельвичии покрыт толстым слоем перидермы, достигающим толщины 2 см.

Проводящая система эндархная [?]. Расположение проводящих пучков в стволе неправильное, но в молодых стеблях и особенно в корнях наблюдается концентрическое расположение и ясно видны кольца прироста, которые не являются, однако, годичными. Каждое кольцо имеет свою ксилему и флоэму, как у поликамбиальных саговниковых. В ножках собраний стробилов расположение проводящих пучков более правильное, и на поперечном разрезе у них обычно видны ряды ксилемы толщиной в одну клетку, с тонкостенной паренхимой между ними. Во вторичной древесине трахеиды имеют округлые окаймленные поры, часто с сетчатыми утолщениями между порами. Наряду с трахеидами у вельвичии встречаются настоящие сосуды с простой, но неполной перфорацией на слегка косых конечных стенках и округлыми окаймленными порами на боковых стенках. Флоэма вельвичии состоит из очень своеобразных ситовидных элементов; ядро вместе со своей оболочкой сохраняется даже в зрелых ситовидных клетках, что очень необычно. В различных частях растения имеются слизевые ходы, как у саговниковых.

Листовые следы двойные. Листья имеют резко выраженное ксероморфное строение. Устьица синдетохейльные (сложногубые), как у беннеттитовых.

Откуда же черпает вельвичия необходимую ей влагу в этой практически безводной пустыне? Почти единственным источником влаги является здесь густой туман, который окутывает побережье в течение около 300 дней в году. Восточные ветры часто гонят туман вглубь до 80 км. Конденсированный туман равноценен 50 мм осадков. Конденсируясь на огромных листьях вельвичии, влага поглощается через устьица и поступает в проводящую систему растения. Поэтому неудивительно, что вельвичия обладает исключительно большим числом устьиц на обеих сторонах листа (22 200 устьиц на 1 см2!). Устьица погруженные, но не столь глубоко, как обычно у ксерофитов. Другими словами, вельвичия — ксерофит, но ксерофит очень своеобразный, сильно отличающийся от тех ксерофитов, которые знакомы нам, например, по пустыням Средней Азии.

Микро- и мегастробилы вельвичии образуют сложные ветвистые собрания, развивающиеся на разных особях. Многочисленные собрания стробилов возникают непосредственно над основаниями листьев, как бы в их пазухах. Собрания микростробилов ветвятся дихазиально. Каждая отдельная веточка похожа на шишку, состоящую из крест-накрест расположенных супротивных кроющих чешуи. В пазухе каждой кроющей чешуи, за исключением лишь самых нижних, сидит по одному микростробилу. Микростробил состоит из двух пар супротивных покроволистиков, расположенных циклически и сросшихся основаниями микроспорофиллов и находящегося в центре рудиментарного семязачатка. Два внешних боковых покроволистика мелкие и с острым килем, а два внутренних (медианных) — более крупные, расположенные параллельно большой кроющей чешуе. Два боковых микроспорофилла, находящиеся против боковых покроволистиков, обычно более крупные, чем остальные четыре, расположенные по два против каждого из двух медианных покроволистиков. Каждый микроспорофилл снабжается одним проводящим пучком. Основания микроспорофиллов срастаются в короткую трубку. На верхушке микроспорофиллы несут по одному трехгнездному микросинангию, каждое гнездо которого открывается одной радиальной трещиной.

Размножение вельвичии

Самой замечательной особенностью микростробилов вельвичии является рудиментарный семязачаток, свидетельствующий об обоеполости стробилов предков вельвичии. Некоторые авторы предполагают, что этот рудиментарный семязачаток исполняет роль нектарника (пример смены функции в процессе эволюции). В микроспорангиях развиваются многочисленные эллипсоидальные микроспоры. Пыльцевые зерна эллипсоидальные, однобороздные, с продольно-мелкоскладчатой поверхностью. Как указывают московские палинологи В. В. Бернарди и Н. Р. Мейер (1972), в строении оболочки пыльцевых зерен эфедры и вельвичии имеются такие важные общие признаки, как эллипсоидальная форма зерен, однослойная складчатая эктэкзина, имеющая много мелких отверстий, расположенных между гребнями, плотная эндэкзина и пр. Дихазиально-ветвистые собрания мегастробилов гораздо крупнее, чем собрания микростробилов. Отдельные шишкообразные веточки таких собраний состоят из расположенных крест-накрест супротивных пар кроющих чешуи, N сперва зеленых, позже ярко-красных. В отличие от микростробила мегастробил состоит лишь из одной пары покроволистиков, окружающих единственный семязачаток; медианные покроволистики у них отсутствуют и сохранились лишь боковые из них, но они крупнее, чем в микростробилах, и дают большие крыловидные выросты. Интегумент семязачатка вытягивается в очень длинную микропилярную трубку, которая, однако, не расширяется на верхушке грибообразно, как у рудиментарных семязачатков в микростробилах. При прорастании микроспоры сначала образуются ядра проталлиальной и антеридиальной клеток, которые не разделяются клеточной перегородкой. Антеридиальное ядро делится и дает начало большому ядру трубочной клетки и генеративному ядру. В таком трехъядерном состоянии пыльцевые зерна переносятся ветром на семязачаток.

Предполагалось, что вельвичию опыляют также насекомые. Находки на некоторых растениях перепончатокрылых, казалось, подтверждали это. Но эти насекомые оказались просто паразитами, которые питаются молодыми семязачатками и сочной флоэмой мегастробила. Более того, эти насекомые с рудиментарными крыльями вообще не могут летать. Пыльцевые зерна попадают на капельку сахаристой жидкости, выступающей из микро-пилярной трубки. По мере усыхания этой жидкости, находясь еще в трехъядерной стадии, они спускаются вниз по длинной трубке и достигают нуцеллуса. Пыльцевая трубка может начать развиваться даже еще в микропиле. Генеративное ядро вскоре после проникновения пыльцевой трубки в нуцеллярный конус делится, образуя два ядра спермиев, которые лежат в общей массе цитоплазмы.

Таким образом, развитие мужского гаметофита максимально приближается к покрытосеменным и отличается лишь развитием ядра проталлиальной клетки. Оба ядра спермиев являются потенциально функционирующими, но одно из них крупнее и расположено впереди. Часто, однако, одно из ядер разрушается и исчезает. Ядро трубки к этому времени исчезает. В мегаспорангии в результате свободного ядерного: деления: возникает крайне своеобразный женский гаметофит. Самой замечательной особенностью его является полное отсутствие архегониев. Отсутствует также большая центральная вакуоль, и многочисленные (около 1024) свободные сначала ядра равномерно распределены по всей массе гаметофита. Далее женский гаметофит начинает ясно дифференцироваться на верхнюю фертильную и нижнюю большей частью стерильную часть. Фертильная часть охватывает приблизительно микрополярную четверть гаметофита. В обеих, частях гаметофита образуются клеточные перегородки, отделяющие несколько, часто до дюжины и даже больше, ядер в одно отделение в нижней части, в то время как в верхней части в каждом отделении имеются обычно 2 или 3 ядра, реже больше. Клетки в верхней части крупнее, чем в нижней. Ядра в каждой клетке постепенно сливаются в одно, причем этот процесс завершается раньше в микропилярной части. Ядра в клетках микропилярной части увеличиваются постепенно в размерах, и цитоплазма вакуолизируется. По мере увеличения вакуоли, цитоплазма с содержащимися в ней ядрами перемещается к одной из стенок клетки. Здесь часть стенки начинает выпячиваться в форме трубки, в которую переходят цитоплазма и ядро. Эти так называемые проталлиальные трубки удлиняются, растут вверх, переходят через оболочку мегаспоры и врастают в стенку мегаспорангия. Вся масса цитоплазмы вместе с ядрами передвигается к кончику трубки. Редко все ядра сливаются вместе. Многие авторы считают проталлиальные трубки многоядерными яйцеклетками. Обычно на полпути проталлиальные трубки встречаются с пыльцевыми трубками. Эта встреча происходит близ центра нуцеллярного конуса. Проталлиальная и пыльцевая трубки сталкиваются своими концами, стенки их в местах соприкосновения разрушаются, одно из передних ядер проталлиальной трубки входит в цитоплазму пыльцевой трубки и сливается с одним из спермиев.

Другими словами, происходит нечто противоположное тому, что наблюдается у остальных семенных растений, где спермий входит в яйцеклетку, а не наоборот, как у вельвичии. После оплодотворения ядра зигота на своем пути в женский гаметофит переходит из пыльцевой трубки в проталлиальную. При семенах покров стробила становится крылатым (анемохорное приспособление). Проросток вельвичии имеет две семядоли и два листа. Семядоли сохраняются два или три года, а затем опадают. В пазухе каждой семядоли появляется почка, которая уплощается и расширяется, пока обе почки не встретятся, образуя сплошной покров, под которым скрывается остановившаяся в росте верхушка стебля.

• ВЕЛЬВИЧИЯ УДИВИТЕЛЬНАЯ(Welwitschia mirabilis)

Семейство гнетовые (Gnetidae)

В  семейство гнетовых входит один род гнетум (Gnetum), заключающий около 30 видов, распространенных во влажных тропических странах, главным образом в Азии и в Малезии, а также в северной части Южной Америки и тропической Западной Африке; два вида произрастают в Африке (Камерун и Ангола). Нет ни одного общего вида между западным и восточным полушариями. Если эфедра и вельвичия являются типичными ксерофитами, то виды гнетума, наоборот, обитают во влажных тропических лесах. В большинстве случаев это лианы, вьющиеся, лазящие или цепляющиеся, достигающие часто вершин высочайших деревьев. Лишь два вида — гнетум гнемон (Gnetum gnemon), распространенный от Ассама до Фиджи, и гнетум ребристый (G. costatum), встречающийся на Соломоновых островах и в Новой Гвинее, — являются прямостоячими деревьями (хотя гнетум гнемон иногда становится лианой, как это неоднократно замечалось в Новой Гвинее). Некоторые виды являются кустарниками.

Строение гнётовых

Для рода гнетум характерны большие, широкие, цельные, кожистые, перистонервные листья с типичным сетчатым жилкованием, очень похожие на листья многих тропических двудольных растений. Листья все супротивные и перекрестнопарные, сидящие на коротких черешках. По краям листьев гнетума гнемона иногда образуются выводковые почки, как у бриофиллума (Bryophyllum). Стебли членистые и часто вздутые у узлов.

Проводящая система стебля представляет собой эндархную эвстелу, с хорошо развитыми пучками, широкими лучами, толстой корой и многочисленными слезевыми ходами. Протоксилема состоит из трахеид со спиральными утолщениями; вторичная ксилема — из трахеид с многорядными округлыми окаймленными порами и из более широких (в 4—5 раз) сосудов с боковой поровостью, как у трахеид. Простая перфорация у сосудов образуется в результате расширения или слияния окаймленных пор и исчезновения замыкающих пленок. Они напоминают сосуды очень подвинутых покрытосеменных, но образовались совершенно иным путем. У некоторых видов встречаются клетки, аналогичные клеткам-спутницам покрытосеменных, но возникающие также иным путем. Они возникают не из одной и той же материнской клетки, как у покрытосеменных, но образуются независимо из камбия. Таким образом, хотя функционально они и аналогичны клеткам-спутницам покрытосеменных, но по происхождению резко отличны. Строение стебля обычного монокамбиального типа со сплошным цилиндром древесины и постоянно действующим камбием. У лиановых форм стебли имеют поликамбиальное строение. Как и двум другим родам, гнетуму присуща двудомность. Собрания стробилов у гнетума или простые в виде колосков, или у их основания возникают вторичные боковые веточки, которые могут, в свою очередь, ветвиться. Тонкая ось каждого колоска несет попарно чашеобразно сросшиеся супротивные кроющие чешуи, в пазухах которых вперемежку с многочисленными волосками сидят стробилы. В собраниях микростробилов междоузлия у большинства видов короткие, и кроющие чешуи сближены. Вокруг оси в пазухах чашеобразно сросшихся кроющих чешуи кольцеобразно располагаются несколько рядов микростробилов. Эта многорядная мутовка возникла, вероятно, в результате сильного укорочения и видоизменения двух пазушных веточек. Микростробил состоит из трубчатого и наверху двулопастного покрова, окружающего один-единственный микроспорофилл. Покров состоит из двух сросшихся покроволистиков, как в микростробиле. Микроспорофилл гнетума, в отличие от микроспорофилла эфедры, всегда цельный и несет на верхушке обычно 2 боковых микроспорангия, которые иногда более или менее срастаются между собой. Пыльцевые зерна гнетума шарообразные, безбороздные или однобороздные, мелкошиповатые, без мелких отверстий на поверхности. Внешне они сильно отличаются от пыльцевых зерен эфедры и вельвичии, но, как показал японский палинолог И. Уэно (1960), ультраструктура пыльцевых зерен всех трех родов во многом сходна.

Размножение гнётовых

Собрание мегастробилов также состоит из главной оси и сросшихся основаниями супротивных листьев, но междоузлия у них длиннее, чем в собраниях микростробилов, мутовки мегастробилов в пазухах чешуи однорядные, и число мегастробилов в каждой мутовке значительно меньше (3—8). Каждый мегастробил состоит из одного семязачатка и двух покровов, внутренний из которых часто считается внешним интегументом. Наружный покров очень толстый, снабженный многими проводящими пучками. Он состоит из двух сросшихся покроволистиков. Внутренний покров также снабжен проводящими пучками. Так же как у эфедры и вельвичии, интегумент семязачатка вытягивается наверху в характерную микропилярную трубку. В зрелом семени он превращается в топкий бумажистый слой. Внутренний покров мегастробила образует твердый, каменистый слой, а внешний покров становится мясистым и ярко окрашенным. Зрелое семя имеет поэтому трехслойный покров, с каменистым слоем посредине, напоминая внешние семена саговниковых. В мегаспорангии обычно две или три материнские клетки мегаспор образуют по 4 мегаспоры. Из них некоторые прорастают. При прорастании микроспоры содержимое ее делится на маленькую проталлиальную клетку и большую антеридиальную клетку. Ядро антеридиальной клетки делится на 2 ядра, одно из которых представляет собой ядро трубки, а второе — ядро генеративной клетки. Вокруг ядра генеративной клетки имеется слой цитоплазмы, и мы можем поэтому говорить о генеративной клетке. Ядро трубки первым входит в пыльцевую трубку, а за ним следует генеративная клетка. Проталлиальная клетка постепенно исчезает. Таким образом, зрелое пыльцевое зерно состоит из проталлиальной клетки, генеративной клетки и ядра трубки. При прорастании пыльцевого зерна генеративная клетка входит вслед за ядром трубки в пыльцевую трубку и делится при этом на две неравные мужские клетки (или ядра), меньшая из которых, по-видимому, дегенерирует. Микроспоры переносятся, вероятно, насекомыми на капельку жидкости, выделяемой микропилярной трубкой. Здесь они втягиваются высыхающей жидкостью до мегаспорангия, причем пыльцевая трубка образуется часто еще в микропилярной трубке. Прорастание мегаспоры начинается, как и у всех остальных голосеменных, с последовательного ряда свободных ядерных делений, но, однако у гнетума свободноядерное состояние сохраняется в микропилярной части гаметофита до момента оплодотворения. Лишь в нижней части гаметофита гнетума образуется клеточная ткань, которая развивается из свободноядерного состояния, как у вельвичии, с неправильным образованием перегородок и несколькими вначале ядрами в каждой клетке. Всего у гнетума образуется 256 или реже 512 ядер.

Дальнейшие изменения начинаются после соприкосновения пыльцевой трубки с женским гаметофитом. В это время одно, два или три ядра в верхней части • женского гаметофита обособляются от остальных ядер, вокруг них формируется слой цитоплазмы, и они становятся яйцеклетками. Пыльцевые трубки, прорастая через нуцеллус, достигают гаметофита, и оба спермия, ядро трубки и некоторое количество цитоплазмы изливаются в женский гаметофит. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой. После оплодотворения верхняя часть женского гаметофита также приобретает клеточное строение. В развитии зародыша, так же как у вельвичии, нет свободной ядерной стадии. Развитый зародыш имеет сильно развитую ножку (гаусторию), как у вельвичии. Зародыш имеет длинный гипокотиль и две семядоли. Ярко-розовые семена гнетума распространяются птицами, но некоторые виды (например, гнетум гнемоновидный — G. gnemonoides с крупными семенами с пробковым слоем) распространяются, вероятно, водой.

В  некоторых тропических странах виды гнетума имеют разнообразное применение. Так, внутренняя кора ряда видов (гнетум гнемон, гнетум широколистный — G. latifolium и др.) очень ценится в Юго-Восточной Азии из-за прочного волокна, из которого изготовляют крученые нитки, веревки и снасти. Из обработанных волокон получают бумагу. Гнетум культивируется в Юго-Восточной Азии как «плодовое» дерево, молодые листья, стробилы и зародыши которого употребляют в пищу. Гнетум ула (G. ula) является источником съедобного масла, которое применяется также для массажа (предполагается антиревматическое действие).

Источники сведений о семействе гнетовых

• Семейство Гнетовые (Gnetaceae)

Эфедровые (Ephedridae)

В  семейство Эфедровых входит род эфедра, который иногда называют также хвойником или Кузьмичовой травой. Хвойником это растение называют потому, что виды эфедры несколько напоминают некоторые хвойные. Кузьмичовой же травой она была названа по имени народного лекаря Федора Кузьмича Муховникова из Самары, который популяризировал ее медицинское применение. Род эфедра имеет более 40 видов и довольно широко распространен в областях с сухим климатом, главным образом в Средиземноморье, в Азии, западной части Северной Америки и в Южной Америке. Виды эфедры представляют собой более или менее ксерофильные и полуксерофильные растения, произрастающие в пустынях, полупустынях, степях и редколесьях, на песчаных и скалистых местообитаниях. В большинстве случаев это низкие, сильно ветвистые кустарники, реже они достигают высоты 6—8 м и являются прямостоячими или вьющимися кустарниками, иногда приобретают древовидный облик.

Строение эфедровых

Один из южноамериканских видов — эфедра трехтычиночная (Ephedra triandra) - представляет собой небольшое дерево. Внешне эфедра напоминает хвощи и своеобразные австралийские покрытосеменные — казуарины. Проводящая система осевых органов эфедры представляет собой типичную эндархную эвстелу, очень сходную во многих отношениях с проводящей системой хвойных. Вся метаксилема и большая часть вторичной ксилемы состоит их трахеид с округлыми окаймленными порами, снабженными типичным торусом. Но у эфедры, в отличие от хвойных, во вторичной ксилеме наряду с трахеидами имеются также настоящие сосуды. Однако происхождение сосудов у эфедры, как и вообще у гнетопсид, иное, чем у покрытосеменных. Сосуды у нее возникли в результате расширения округлых окаймленных пор на косых конечных стенках и утери как торусов, так и окаймлений. Это привело к возникновению сосудов с многочисленными мелкими, овальными или округлыми сквозными отверстиями. Такие сквозные отверстия иногда сливаются и образуют перфорацию, часто очень похожую на простую перфорацию сосудов многих покрытосеменных. Молодые ребристые стебли зеленые и несут функцию фотосинтеза. Эпидермальные клетки толстостенные, а устьица расположены в бороздах между ребрами. Ребра образованы группами очень толстостенных клеток. Между ними и эпидермой, с одной стороны, и стелой — с другой расположена зона очень тонкостенных клеток с обильными хлоропластами и многочисленными межклеточными пространствами.

Листья эфедры большей частью рано опадающие, мелкие, обычно чешуевидные, редко более длинные и нитевидные (длиной до 1 см), супротивные или в мутовках по 3, редко по 4. Листовые следы двойные. Устьиц на листьях очень мало. Стробилы эфедры однополые и почти всегда двудомные. Редко встречаются однодомные экземпляры. У некоторых видов найдены также аномальные обоеполые собрания стробилов и даже атавистические обоеполые стробилы. Собрания микростробилов сидят супротивно или мутовчато, по 3 - или редко по 4, в пазухах обыкновенных листьев на узлах мелких зеленых ветвей и часто дихазиально ветвятся. Каждое такое собрание микростробилов состоит из короткой оси, несущей от 2 до 8 супротивных пар чешуевидных кроющих листьев, из которых одна или1 две нижние стерильны, а в пазухах остальных сидит по одному очень просто устроенному микростробилу.

Весь микростробил состоит из своеобразного покрова, называемого часто «околоцветником», и одного «антерофора». Покров образован двумя тонкими супротивными чешуевидными листьями, расположенными медианно (в заднепереднем плане) и сросшимися основаниями. Что же касается антерофора, то он представляет собой центральную колонку, несущую на верхушке от 2 до 8 микросинангиев. Микросинангии двугнездные или иногда трёхгнездные и даже четырехгнездные. Иногда антерофор бывает раздвоен или разделен до основания. В антерофор входят два самостоятельных проводящих пучка. Антерофор эфедры произошел в результате срастания двух микроспорофиллов. Гнезда микросинангиев открываются овальными дырочками. Пыльцевые зерна эллипсоидальные, с продольными складками, обычно безбороадные, но у эфедры хвощовой (Ephedra equisetina) наблюдается остаточная борозда.

Размножение эфедровых

Собрания мегастробилов сидят, как и собрания микростробилов, по 2, 3 или 4 в пазухах листьев, в узлах мелких зеленых веточек. Каждое из них состоит из короткой пазушной оси, нескольких (обычно 4 или больше) пар стерильных чешуевидных листьев и обычно одного, реже 2—3 очень редуцированных мегастробилов. Одиночные мегастробилы кажутся верхугаечными, но в действительности они сидят в пазухе кроющей чешуи. Каждый мегастробил состоит из одного семязачатка, окруженного особым толстым и мясистым мешочкообразным покровом («околоцветником»), неправильно называемым часто внешним интегументом. Покров этот соответствует покрову микростробила, но срастание у него более полное. Интегумент семязачатка (называемый часто внутренним интегументом) вытягивается в более или менее длинную микропилярную трубку. На верхушке микропилярной трубки ко времени опыления появляется капелька жидкости.

При прорастании микроспоры отделяется сначала первая проталлиальная клетка. При втором делении образуется ядро второй проталлиальной клетки, но самой клетки не образуется, так как ядро это не отделяется перегородкой от ядра антеридиальной клетки. Далее ядро антеридиальной клетки делится и образует ядро генеративной клетки и трубочковой клетки. Эти два ядра лежат в общей массе цитоплазмы и никогда не отделяются перегородкой. Ядро генеративной клетки делится и образует ядро клетки-ножки и ядро сперматогенной клетки. Последнее дает начало двум спермиям. В мегаспорангии эфедры из мегаспоры в результате свободного ядерного деления и последующего образования клеточных перегородок развивается массивный женский гаметофит. В каждом из них закладываются обычно два архегония. Архегоний имеет длинную шейку, состоящую из 32 или более клеток. При делении ядра центральной клетки архегония между брюшным канальцевым ядром и ядром яйцеклетки не образуется клеточной перегородки. Пыльцевые зерна переносятся на семязачатки при помощи ветра, хотя для некоторых видов не исключено участие насекомых. Микропилярная трубка заполнена сахаристой жидкостью, которая образуется в результате разрушения тканей верхушки мегаспорангия. Жидкость эта выступает из микропилярной трубки в виде капельки. Пыльцевые зерна попадают на выступающую капельку жидкости и по мере усыхания жидкости в микропилярной трубке втягиваются внутрь, доходя до верхушки мегаспорангия.

В результате образования воронкообразной пыльцевой камеры пыльцевые зерна попадают прямо на женский гаметофит. Поэтому образуется лишь короткая пыльцевая трубка, которая через шейку архегония достигает яйцеклетки. Таким образом, у эфедровых так же, как у хвойных и цветковых растений, образуется пыльцевая трубка, а не гаустория. К моменту внедрения пыльцевой трубки в женский гаметофит ядро клетки-ножки и ядро трубочковой клетки исчезают. Один из двух спермиев сливается с яйцеклеткой и дает начало зародышу. При созревании семени верхние 4 чешуевидных кроющих листа мегастробилов делаются обычно сочными и приобретают красную, оранжевую или желтую окраску, представляя собой, таким образом, зоохорное приспособление. У некоторых видов, однако, эти чешуевидные кроющие листья остаются сухими, иногда деревенеют и становятся более или менее крылатыми. Покров же («околоцветник») мегастробила становится при семенах деревянистым или реже сочным и окружает семя. Интегумент остается перепончатым.

Уже давно было замечено лекарственное значение некоторых видов эфедры. Широко распространенные в Средней Азии, эфедра хвощовая и некоторые другие виды вошли в официальную медицину как важное сердечное и противоастматическое средство (алкалоид эфедрин). Из «ягод» («степная малина») иногда готовят варенье, по вкусу напоминающее мед.

• Семейство Эфедровые (Ephedraceae)

www.garshin.ru

КЛАСС ГНЕТОВЫЕ ИЛИ ГНЕТОПСИДЫ (GNETOPSIDA)

        «Путешествие в невозможное — я встречаю вельвичию» — так назвал свою статью английский ботаник Гордон Раули, посетивший в 1971 г. пустыни Юго-Западной Африки, где произрастает одно из наиболее замечательных растений на Земле — велъвичия удивительная (Welwitschia mirabilis). Волнение путешественника вполне понятно. Недаром знаменитый английский ботаник Джозеф Хукер, широко известный как один из сподвижников Чарлза Дарвина, назвал это впервые им описанное растение «самым удивительным» из всех известных ему растений (рис. 175). А португальский ботаник Ф. В е л ь в и ч, один из первых собравший это названное в его честь растение, говорил, что сначала он даже боялся дотронуться до него ... он опасался, что оно исчезнет.

        В своей классической работе, опубликованной в 1863 г., Дж. Хукер дал не только исключительно тщательное и мастерское описапие доставленного ему в Англию растения, собранного Вельвичем, но и попытался установить его родственные связи. На основании своих исследований он пришел к выводу, что вельвичия стоит ближе всего к двум другим, также очень своеобразным голосеменным — гнетуму (Gnetum) и эфедре (Ephedra). На первый взгляд этот вывод может показаться очень странным, так как все три рода очень сильно отличаются друг от друга. Если о вельвичии можно сказать, что она «ни на что не похожа», то гнетум напоминает скорее многие тропические двудольные древесные растения с цельными вечнозелеными кожистыми листьями, а эфедра — австралийкие двудольные древесные растения из рода казуарина (Casuarina) с их характерными чешуевидными листьями. Тем не менее последующими исследованиями добыто много интересных данных, доказывающих некоторую общность этих трех родов, хотя в то же время стало очевидным, что Хукер преувеличивал степень их близости. Что же общего между этими тремя «отщепенцами» растительного мира?

        Несмотря на очень большое число весьма существенных различий, роды эфедра, вельвичия и гнетум имеют также ряд не менее важных общих признаков. Этими признаками являются:

        1) совершенно необычное для современных голосеменных дихазиальное ветвление собраний стробилов;

        2) наличие похожего на околоцветник покрова вокруг стробилов, что также совершенно необычно для современных голосеменных;

        3) признаки прошлой обоеполости стробилов, особенно хорошо выраженные у вельвичии;

        4) длинные микропилярные трубки, образованные вытянутым интегументом;

        5) наличие сосудов во вторичной ксилеме, резко отличающее их от всех остальных голосеменных, как современных, так и вымерших.

        Кроме того, можно упомянуть такие признаки, как общие черты в строении оболочки пыльцевых зерен, двусемядольные зародыши, супротивные листья, отсутствие смоляных ходов и пр.

        Но родство трех родов не является столь близким, чтобы можно было объединять их в одно семейство гнетовых (Gnetaceae), как это делалось прежде. Каждый из них образует вполне самостоятельное семейство: эфедровые (Ephedraceae), вельвичиевые (Welwitschiaceae) и гнетовые (Gnetaceae). Более того, каждое семейство образует отдельный порядок (Ephedrales, Welwitschiales и Gnetales) и даже отдельный подкласс (Ephedridae, Welwitschiidae и Gnetidae).

        Гнетопсиды, несомненно, представляют собой очень своеобразную и интересную группу растений, постоянно привлекающую внимание ботаников. Однако отсутствие палеоботанических данных лишает нас возможности выяснить их происхождение с той степенью достоверности, которая достигнута, например, для хвойных.

slovar.wikireading.ru

Семейство гнетовые (Gnetaccae) - это... Что такое Семейство гнетовые (Gnetaccae)?

        В семейство входит один род гнетум (Gnetum), заключающий около 30 видов, распространенных во влажных тропических странах, главным образом в Азии и в Малезии, а также в северной части Южной Америки и тропической Западной Африке; два вида произрастают в Африке (Камерун и Ангола). Нет ни одного общего вида между западпым и восточным полушариями (карта 11).

        Если эфедра и вельвичия являются типичными ксерофитами, то виды гнетума, наоборот, обитают во влажных тропических лесах. В большинстве случаев это лианы, вьющиеся, лазящие или цепляющиеся, достигающие часто вершин высочайших деревьев. Лишь два вида — гнетум гнемон (Gnetum gnemon, рис. 177), распространенный от Ассама до Фиджи, и гнетум ребристый (G. costatum), встречающийся на Соломоновых островах и в Новой Гвинее, — являются прямостоячими деревьями (хотя гнетум гнемон иногда становится лианой, как это неоднократно замечалось в Новой Гвинее). Некоторые виды являются кустарниками.

        Для рода гнетум характерны большие, широкие, цельные, кожистые, перистонервные листья с типичным сетчатым жилкованием, очень похожие на листья многих тропических двудольных растений (рис. 178). Листья все супротивные и перекрестпопарные, сидящие на коротких черешках. По краям листьев гнетума гнемона иногда образуются выводковые почки, как у бриофиллума (Bryophyllum). Стебли членистые и часто вздутые у узлов.

        Проводящая система стебля представляет собой зндархную эвстелу, с хорошо развитыми пучками, широкими лучами, толстой корой и многочисленными слезевыми ходами. Протоксилема состоит из трахеид со спиральными утолщениями; вторичная ксилема — из трахеид с многорядными округлыми окаймленными порами и из более широких (в 4—5 раз) сосудов с боковой поровостью, как у трахеид. Простая перфорация у сосудов образуется в результате расширения или слияния окаймленных пор и исчезновения замыкающих пленок. Они напоминают сосуды очень подвинутых покрытосеменных, но образовались совершенно иным путем. У некоторых видов встречаются клетки, аналогичные клеткамспутницам покрытосеменных, но возникающие также иным путем. Они возникают не из одной и той же материнской клетки, как у покрытосеменных, но образуются независимо из камбия. Таким образом, хотя функционально они и аналогичны клеткам-спутницам покрытосеменных, но по происхождению резко отличны. Строение стебля обычного монокамбиального типа со сплошным цилиндром древесины и постоянно действующим камбием. У лиановых форм стебли имеют поликамбиальное строение.

        Как и двум другим родам, гнетуму присуща двудомность. Собрания стробилов у гнетума или простые в виде колосков, или у их основания возникают вторичные боковые веточки, которые могут, в свою очередь, ветвиться (рис. 177). Тонкая ось каждого колоска несет попарно чашеобразно сросшиеся супротивные кроющие чешуи, в пазухах которых вперемежку с многочисленными волосками сидят стробилы.

        В собраниях микростробилов междоузлия у большинства видов короткие, и кроющие чешуи сближены. Вокруг оси в пазухах чашеобразно сросшихся кроющих чешуи кольцеобразно располагаются несколько рядов микростробилов. Эта многорядная мутовка возникла, вероятно, в результате сильного укорочения и видоизменения двух пазушных веточек.

        Микростробил состоит из трубчатого и наверху двулопастного покрова, окружающего один-единственный микроспорофилл. Покров состоит из двух сросшихся покроволистиков, как в микростробиле. Микроспорофилл гнетума, в отличие от микроспорофилла эфедры, всегда цельный и несет на верхушке обычно 2 боковых микроспорангия, которые иногда более или менее срастаются между собой.

        Пыльцевые зерна гнетума шарообразные, безбороздные или однобороздные, мелкошиповатые, без мелких отверстий на поверхности (табл. 45). Внешне они сильно отличаются от пыльцевых зереп эфедры и вельвичии, но, как показал японский палинолог Й. Уэно (1960), ультраструктура пыльцевых зерен всех трех родов во многом сходна.

        Собрание мегастробилов также состоит из главной оси и сросшихся основаниями супротивных листьев, но междоузлия у них длиннее, чем в собраниях микростробилов, мутовки мегастробилов в пазухах чешуи однорядные и число мегастробилов в каждой мутовке значительно меньше (3—8). Каждый мегастробил состоит из одного семязачатка и двух покровов, внутренний из которых часто считается внешним интегументом. Наружный покров очень толстый, снабженный многими проводящими пучками. Он состоит из двух сросшихся покроволистиков. Внутренний покров также снабжен проводящими пучками. Так же как у эфедры и вельвичии, интегумент семязачатка вытягивается наверху в характерную микропилярную трубку. В зрелом семени он превращается в тонкий бумажистый слой. Внутренний покров мегастробила образует твердый, каменистый слой, а внешний покров становится мясистым и ярко окрашенным. Зрелое семя имеет поэтому трехслойный покров, с каменистым слоем посредине, напоминая внешние семена саговниковых. В мегаспорангии обычно две или три материнские клетки мегаспор образуют по 4 мегаспоры. Из них некоторые прорастают.

        При прорастании микроспоры содержимое ее делится на маленькую проталлиальную клетку и большую антеридиальную клетку. Ядро антеридиальной клетки делится на 2 ядра, одно из которых представляет собой ядро трубки, а второе — ядро генеративной клетки. Вокруг ядра генеративной клетки имеется слой цитоплазмы, и мы можем поэтому говорить о генеративной клетке. Ядро трубки первым входит в пыльцевую трубку, а за ним следует генеративная клетка. Проталлиальная клетка постепенно исчезает. Таким образом, зрелое пыльцевое зерно состоит из проталлиалыюй клетки, генеративной клетки и ядра трубки. При прорастании пыльцевого зерна генеративная клетка входит вслед за ядром трубки в пыльцевую трубку и делится при этом на две неравные мужские клетки (или ядра), меньшая из которых, по-видимому, дегенерирует. Микроспоры переносятся, вероятно, насекомыми на капельку жидкости, выделяемой микропилярной трубкой. Здесь они втягиваются высыхающей жидкостью до мегаспорангия, причем пыльцевая трубка образуется часто еще в микропилярной трубке.

        Прорастание мегаспоры начинается, как и у всех остальных голосеменных, с последовательного ряда свободных ядерных делений, но, однако у гнетума свободнойдерное состояние сохраняется в микропилярной части гаметофита до момента оплодотворения. Лишь в нижней части гаметофита гнетума образуется клеточная ткань, которая развивается из свободноядерного состояния, как у вельвичии, с неправильным образованием перегородок и несколькими вначале ядрами в каждой клетке. Всего у гнетума образуется 256 или реже 512 ядер.

        Дальнейшие изменения начинаются после соприкосновения пыльцевой трубки с женским гаметофитом. В это время одно, два или три ядра в верхней части женского гаметофита обособляются от остальных ядер, вокруг них формируется слой цитоплазмы, и они становятся яйцеклетками. Пыльцевые трубки, прорастая через нуцеллус, достигают гаметофита, и оба спермин, ядро трубки и некоторое количество цитоплазмы изливаются в женский гаметофит.

        Один из спермиев сливается с яйцеклеткой. После оплодотворения верхняя часть женского гаметофита также приобретает клеточное строение.

        В развитии зародыша, так же как у вельвичии, нет свободной ядерной стадии. Развитый зародыш имеет сильно развитую ножку (гаусторию), как у вельвичии. Зародыш имеет длинный гипокотиль и две семядоли.

        Ярко-розовые семена гнетума распространяются птицами, но некоторые виды (например, гнетум гнемоновидный — G. gnemonoides с крупными семенами с пробковым слоем) распространяются, вероятно, водой.

        В некоторых тропических странах виды гнетума имеют разнообразное применение. Так, внутренняя кора ряда видов (гнетум гнемон, гнетум широколистный — G. latifolium и др.) очень ценится в Юго-Восточной Азии из-за прочного волокна, из которого изготовляют крученые нитки, веревки и снасти. Из обработанных волокон получают бумагу. Гнетум культивируется в Юго-Восточной Азии как «плодовое» дерево, молодые листья, стробилы и зародыши которого употребляют в пищу. Гнетум ула (G. ula) является источником съедобного масла, которое применяется также для массажа (предполагается антиревматическое действие).

Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974.

dic.academic.ru

Гнетовидные - это... Что такое Гнетовидные?

Гнетови́дные (лат. Gnetóphyta) — отдел сосудистых растений, по своему жизненному циклу близких к саговникам, но имеющих более сложные репродуктивные органы и по ряду признаков приближающихся к цветковым растениям.

Гнетовидные — один из четырёх отделов современных растений (наряду с хвойными, гинкговидными и саговниковидными), которые образуют надотдел Голосеменные.

В состав гнетовидных входит единственный класс — Гне́товые, или Оболо́чкосеменны́е (лат. Gnetópsida, Chlamydospérmae).

Биологическое описание

Отличия

Три рода, относящиеся к отделу Гнетовидные, сильно отличаются друг от друга:

Сходство

Несмотря на такую разницу во внешнем виде, имеется ряд признаков, по которым гнетовидные объединены в единую группу:

Некоторые из этих признаков сближают гнетовидных с другими голосеменными, некоторые — с цветковыми растениями.

История классификации, происхождение

В 1863 году была опубликована работа английского ботаника Джозефа Гукера, в которой он подробно описывал растение, привезённое в 1860 году с юга Анголы австрийским ботаником и путешественником словенского происхождения Фридрихом Вельвичем.

Имеются различные мнения относительно места гнетовидных в системе высших растений. Обычно гнетовидные связывают с беннеттитовыми — группой голосеменных, появившейся в нижнем триасе и полностью вымершей в верхнем мелу: гнетовидные, предположительно, могли произойти непосредственно от них либо вместе с беннеттитовыми они являются потомками одной и той же более примитивной группы растений[1]. Существует гипотеза, согласно которой предки гнетовидных были связующим звеном между голосеменными и цветковыми растениями[2]. Исследования конца XX века показали, однако, что голосеменные, скорее всего, являются монофилетической группой, а потому гипотеза о более близком родстве цветковых и гнетовых по сравнению с родством цветковых и других голосеменных должна быть отвергнута[3].

Что касается положения гнетовых в системе голосеменных растений, оно остаётся неясным: достоверной информации о родственных отношениях между гнетовыми, гинкговыми, хвойными и саговниковыми пока нет[3].

Порядки, семейства, роды

В класс Гнетовые входят три порядка, каждый из которых состоит из одного семейства и одного рода:

• Монотипный род Вельвичия (Welwitschia), состоящий из единственного вида Вельвичия удивительная (Welwitschia mirabilis). Растение с очень необычным внешним видом. Одревесневший полый стебель вельвичии, похожий на перевернутый конус, диаметр которого может быть больше метра, почти полностью погружён в песок; сверху от него отходят в противоположном направлении два листа, которые своим основанием растут на протяжении всей жизни растения (лист может достигать 8 м в длину и почти 2 м в ширину). Растение встречается в пустынях Намибии и юга Анголы.
• Род Гнетум (Gnetum). Лианы, реже кустарники или деревья, своими вегетативными органами похожие на покрытосеменные растения. Содержит примерно 40 видов, распространенных во влажных тропических лесах Юго-Восточной Азии, Океании, Центральной Африки и Америки.
• Род Хвойник (Ephedra), или Эфедра. Состоит из 67 видов кустарников и полукустарников (изредка деревьев), растущих в Средиземноморье, в Азии, на западе Северной Америки и в Южной Америке. Листья чешуевидны, из-за этого представители рода похожи на хвойные растения.

Примечания

Литература

• Жизнь растений. В 6-ти т. / Гл. ред. Ал. А. Фёдоров. — М.: Просвещение, 1978. — Т. 4. Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения. Под ред. И. В. Грушвицкого и С. Г. Жилина. — 447 с. — 300 000 экз.
• Ботаника. Учебник для вузов: в 4 т. = Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. Begründet von E. Strasburger, F. Noll, H. Schenck, A. F. W. Schimper. / 35. Auflage neubearbeitet von Peter Sitte, Elmar W. Weiler, Joachim W. Kadereit, Andreas Bresinsky, Christian Körner / П. Зитте, Э. В. Вайлер, Й. В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кёрнер; на основе учебника Э. Страсбургера [и др.]; пер. с нем. Е. Б. Поспеловой, К. Л. Тарасова, Н. В. Хмелевской. — М.: Издательский центр «Академия», 2007. — Т. 3. Эволюция и систематика / под ред. А. К. Тимонина, И. И. Сидоровой. — С. 411—415, 516. — 576 с. — 3000 экз. — ISBN 978-5-7695-2741-8 (рус.) — ISBN 978-5-7695-2746-3 (Т. 3) (рус.), ISBN 3-8274-1010-X (Elsevier GmbH) — УДК 58(075.8)
• Хржановский В. Г. Курс общей ботаники (систематика растений): Учебник для сельхозвузов. Часть 2. — 2-е изд., перераб. и доп. — М.: Высш. школа, 1982. — С. 212—216. — 544 с. — 55 000 экз.
• Ботаника. Энциклопедия «Все растения мира»: Пер. с англ. (ред. Григорьев Д. и др.) — Könemann, 2006 (русское издание). — С. 329—330, 935. — ISBN 3-8331-1621-8.

Ссылки

dic.academic.ru

Гнетовые растения - путеводитель

Гнетовые растения

Гнетовые или Оболочкосеменные растения (лат. Gnetopsida; Chlamydospermae), класс вымерших и ныне живущих реликтовых голосеменных. Гнетовые растения — единственный класс отдела гнетовидных. Гнетовидные наряду с хвойными, гинкговидными и саговниковидными образуют надотдел Голосеменные. Каждый из трех современных родов гнетовых — гнетум, эфедра и вельвичия (Gnetum, Ephedra, Welwitschia) представляет отдельное семейство или, по некоторым другим представлениям, отдельный порядок. Это деревья, кустарники, лианы, своеобразные формы с клубневидным стволом, листьями, как у лавра или редуцированными до мелких чешуек, а также (у вельвичии) ремневидными, в течение всей жизни растения нарастающими основаниями и отмирающими на верхушке. Характерно супротивное или перекрестно-парное листорасположение. Подобно покрытосеменным, гнетовые имеют сосуды в проводящих тканях. Репродуктивные органы в виде шишек, сережек, колосков, собранных в метельчатые соцветия. Их элементы в типичном случае располагаются мутовками. Мужские «цветки» нередко имеют недоразвитую семяпочку, функционирующую как нектарник. Нормально развитые семяпочки с двумя или тремя покровами, образующими наружный пыльцевход. Пыльцевые зерна ребристые или гладкие, у современных форм безмешковые. В довершение сходства с покрытосеменными, гнетум и вельвичия не имеют оформленных половых органов — архегониев. Оплодотворение происходит в многоядерных зародышевых мешках. К тому же у эфедры наблюдается слияние одного из спермиев с брюшной канальцевой клеткой архегония, напоминающее двойное оплодотворение цветковых. Из современных гнетовых только эфедра имеет широкое распространение, встречаясь в засушливых областях, на побережьях морей, на склонах гор. Гнетум и вельвичия имеют ограниченные ареалы, первый — в тропических лесах, вторая — в пустыне Намиб (Западная Африка). Однако в местах их обитания они весьма многочисленны и нередко выступают в качестве доминирующих форм. До последнего времени гнетовые практически не имели геологической истории — их ископаемые остатки не были опознаны. Первое мезозойское растение, сближаемое с гнетовыми (эоанта, Eoantha), было описано в 1986 из нижнемеловых отложений Забайкалья. С тех пор находки ископаемых гнетовых с каждым годом становились все более частыми. В одном лишь забайкальском местонахождении Байса их известно не менее восьми родов. В прошлом гнетовые не только играли существенную роль в составе растительности, но и обладали большим морфологическим разнообразием, что делает более вероятным их участие в эволюционных процессах, приведших к формированию типичных покрытосеменных растений. Своеобразие гнетовых давно уже подсказывало их отделение от голосеменных в особую группу «оболочкосеменных» (Chlamidospermae), которую некоторые исследователи рассматривали как промежуточную между голосеменными и покрытосеменными. В начале 20 в. была весьма популярна гипотеза происхождения покрытосеменных от гнетовых типа эфедры (при этом, естественно, считалось, что мелкие простого строения цветки примитивны; сейчас их чаще считают вторично упрощенными).

Ботаническое описание. Гнетовидные (лат. Gnetophyta) — отдел сосудистых растений, по своему жизненному циклу близких к саговникам, но имеющих более сложные репродуктивные органы и по ряду признаков приближающихся к цветковым растениям. Три рода, относящиеся к отделу Гнетовидные, сильно отличаются друг от друга: Вельвичия подобна древесному пню, из верхушки которой растут два лентовидных листа. Монотипный род Вельвичия (Welwitschia). Растение с очень необычным внешним видом. Одревесневший полый стебель вельвичии, похожий на перевернутый конус, диаметр которого может быть больше метра, почти полностью погружён в песок; сверху от него отходят в противоположном направлении два листа, которые своим основанием растут на протяжении всей жизни растения (лист может достигать 8 м в длину и почти 2 м в ширину). Растение встречается в пустынях Намибии и юга Анголы. Единственный вид: Вельвичия удивительная (Welwitschia mirabilis). Гнетум внешне похож на многие двудольные древесные растения. Род Гнетум (Gnetum). Лианы, реже кустарники или деревья, своими вегетативными органами похожие на покрытосеменные растения. Около 40 видов, растущих во влажных тропических лесах Юго-Восточной Азии, Океании, Западной Африки и Южной Америки. Эфедра напоминает представителей рода Казуарина (Casuarina), у которых также имеются чешуевидные листья. Род Эфедра (Ephedra). Около 40 видов кустарников и полукустарников (изредка деревьев), растущих в Средиземноморье, в Азии, на западе Северной Америки и в Южной Америке. Листья чешуевидны, из-за этого представители рода похожи на хвойные растения. Несмотря на такую разницу во внешнем виде, имеется ряд признаков, по которым гнетовидные объединены в единую группу: — особенности ветвления собраний стробилов (так называемое дихазиальное ветвление): главная ось этих собраний (которые можно рассматривать как аналоги соцветий) заканчивается стробилом, а супротивно расположенные боковые оси возрастающего порядка развиты одинаково и также заканчиваются верхушечным стробилом; — наличие покрова вокруг стробилов, похожего на околоцветник; — наличие сосудов во вторичной древесине; — признаки того, что в прошлом стробилы гнетовидных были обоеполы; — общие черты в строении оболочки пыльцевых зёрен; — двусемядольные зародыши; — супротивные листья; — отсутствие смоляных ходов. Некоторые из этих признаков сближают гнетовидных с другими голосеменными, некоторые — с цветковыми растениями.

Целебное действие и применение. В фармакологии широко используется растение Эфедра из-за эфедрина, который нетрудно выделить из него. Но поскольку в настоящее время эфедрин можно так же легко изготовить синтетически, его используют чаще всего в чистом виде, а не как вытяжку из природного материала. Однако некоторые врачи придерживаются той точки зрения, что определенные преимущества имеет чай из эфедры: для нормализации кровяного давления после перенесенных инфекционных заболеваний, при приступах астмы, а также при сенной лихорадке, крапивнице и других аллергических состояниях.

Рекомендуем ознакомится: http://medgrasses.ru

worldunique.ru

Смотрите также

• 
  Кэроб растение
• 
  Джусай растение
• 
  Резак растение
• 
  Драгон растение
• 
  Кариура растение
• 
  Маргоза растение
• 
  Молокочай растение
• 
  Адаптогенные растения
• 
  Растение овсянник
• 
  Растение канупер
• 
  Манука растение