Чем кормить пчел? Нектарники располагающиеся в виде диска или кольца у основания завязи имеются у растений семейства
Нектарники - это... Что такое Нектарники?
В цветках двудольных и однодольных растений имеются особые желёзки — нектарники (рис. 20), выделяющие сахаристую жидкость -- нектар. Нектар как выделение растений привлек внимание ботаников в конце XVI в., а нектарники начали изучать со времен Линнея. Для обозначения «медоносных частей растений» Линней в 1753 г. предложил термин nectarium. Греческое «нектар» — напиток богов, дарующий бессмертие и вечную юность. Такое название связано с тем, что нектар является источником меда, действительно имеющего ценные целебные свойства. Нектар служит пищей для многих насекомых, в том числе для пчел, которые перерабатывают его в мед, запасая впрок. Первые описания медоносных растений даны Аристотелем и Теофрастом, а мед диких пчел был известен человеку и использовался им еще в глубокой древности. Издавна известен в России гречишный и липовый мед, названия которых дают точное указание медоносных растений, и так называемый цветочный мед, собранный с разных трав.
Добывая нектар и пыльцу, насекомые производят перекрестное опыление цветков. Нектар некоторых тропических и субтропических растений привлекает и птиц. Известно более 2000 видов растений из 50 семейств, которые опыляются птицами, использующими в пищу разные части цветка, главным образом нектар. Это различные виды эвкалипта, алоэ, банксии, протеи, банана, мальвы, шалфея, акации, гревиллеи, баугинии и др. Среди птиц, питающихся нектаром, наиболее известны колибри и цветочницы в Америке и нектарницы, медососы и белоглазки в Старом Свете.
Значение нектарников не ограничивается только этим. Опытами с введением радиоактивных изотопов и прижизненных (витальных) красителей показано, что нектар используется самим цветком, так как происходит поглощение его частями цветка. В момент опыления и прорастания пыльцы нектар, меченный С14, обнаруживается в области рыльца, а после оплодотворения — в области семязачатков, где в это время начинается развитие зародыша. Кроме того, поглощенные вещества передвигаются и в другие части растения (листья, корни, в другие цветки этого же растения и даже выделяются с их нектаром. Предполагают, что нектарники синтезируют какие-то гормональные вещества, необходимые для процессов оплодотворения, развития завязи, плода и семени. Такими веществами, возможно, являются стероидные гормоны. В последнее время они обнаружены у ряда высших растений (фасоль, перилла, марь) и установлено их участие в репродуктивных процессах. Нектар обладает также бактериостатическими свойствами, что обусловливает отчасти лечебное применение меда.
Основными компонентами нектара являются глюкоза, сахароза и фруктоза, соотношение которых варьирует у разных растений; помимо этого встречаются другие сахара, аминокислоты, белки, витамины и прочие органические и неорганические вещества.
Количество нектара колеблется в очень широких пределах, от едва уловимых следов до десятков миллиграммов в одном цветке. Уровень нектара в цветках гвоздики, княжика, многих бобовых, губоцветных, сложноцветных поднимается до верхушки завязи. В одном цветке княжика накапливается до 90 мг нектара. Особенно большое количество нектара образуется в цветках представителей тропической флоры.
Состав и концентрация компонентов нектара, интенсивность нектаровыделения изменяются в зависимости от вида растений и экологических условий. У разных растений концентрация сахаров достигает 30—60%; очень высокое содержание сахаров в цветках василька шероховатого, черной смородины, клевера, вероники, некоторых протейных, дориантеса и многих других.
Количество нектара не остается постоянным в течение суток. У большинства растений наибольшее количество нектара выделяется в утренние часы (липа, глухая крапива, душица, бодяк, вика), у других максимум приходится на дневные часы (фацелия, кипрей, дербенник), у третьих — вечером (синюха, чина, медуница).
Нектарники очень разнообразны по величине и форме, по происхождению и расположению на частях цветка. Чаще всего нектарники возникают из эпидермальиых и субэпидермальных клеток, которые становятся меристематическими, многократно делятся, образуя железы различной формы (их называют нектарники-эмергенции). Они могут развиваться из эпидермальных и субэпидермальных клеток околоцветника (перигональные нектарники), цветоложа (торальные нектарники), на тычинках (тычиночные, или стамииальные, нектарники), на завязи. Нектарники-эмергенции образуют многоклеточные волоски, сосочки, валики, диски и бугорки. Рассмотрим некоторые примеры нектарников этого типа.
На лепестках лютиков, купальниц и водосбора нектарники имеют вид небольших углублений (так называемые медовые ямки), прикрытых своеобразным язычком. У других растений на лепестках образуются утолщения или валики: две овальные ярко-желтые желёзки хорошо видны в основании лепестков барбарисовых. У цветков с околоцветником, видоизмененным в шпору, нектарники располагаются на шпоре или прикрыты шпорой, куда часто стекает и где накапливается нектар (аконит, чернушка, живокость, настурция). Описанные нектарники являются довольно примитивными, со слабо развитой секреторной функцией. На чашелистиках нектарники образуются реже, чем на других частях цветка. Их можно видеть у представителей липовых, мальвовых, стеркулиевых, настурциовых. Морфологически они очень разнообразны и могут быть полыми, плоскими, чешуйчатыми, воронковидными и даже не оформленными. Для них характерно незначительное выделение нектара.
Большое число растений имеет нектарники на цветоложе или цветочной трубке. У одних растений железистая ткань полностью выстилает цветочную трубку и нектарник имеет вид чаши, круга или невысокого утолщения (эвкалипт, липа, малина, яблоня, слива, ежевика, айва, земляника, гранат, крушина, кипрей, баугиния). У других растений нектарник кольцевым валиком, сплошным или прерывистым, окружает основание завязи. Этот тип желёзок широко представлен у видов различных семейств (медуница, норичник, черника, брусника, табак, дурман, глухая крапива, шалфей, гревиллея, цитрус, многие представители бигнониевых и молочайных). У клена плоское нектарное кольцо в виде диска располагается между лепестками и тычинками. Термин «диск» часто применяют для обозначения нектарников любого вида и происхождения. Кольцо железистой ткани из маленьких выпуклостей между тычинками и вокруг завязи развивается у ладанника.
Очень разнообразны нектарники у представителей семейств крестоцветных и гречишных: они образуют шарообразные утолщения, продолговатые выросты и сосочки у основания тычиночных нитей или вокруг них. При таком расположении трудно решить, производными чего — цветоложа или тычинок — они являются.
Образование нектарников может быть связано с членами андроцея. В семействе лавровых они располагаются симметрично двумя желёзками в нижней части тычиночных нитей. У фиалки в нектарник разрастается связник, образующий длинный изогнутый крючковидный вырост. Желёзки разнообразной формы образуются на тычиночных нитях в цветках гвоздичных, маковых (подсемейство дымянковых), льновых. При: основании сросшихся тычиночных нитей образуется выпуклое нектарное кольцо у большинства бобовых (иудино дерево, цезальпиния, цератоння).
Наконец, нектарники могут возникнуть на завязи, причем наблюдается переход нектарников от основания плодолистиков (магнолия, калужница, горечавка) к его верхней части (толстянка, смородина, крыжовник). При образовании нижней завязи секреторная ткань перемещается на верхнюю часть завязи, располагаясь вокруг основания столбика. Таков широкий плоский нектарник колокольчика, многих зонтичных, сложноцветных, нектарники женских цветков тыквенных.
Рассмотренные примеры показывают разнообразие нектарников как выростов эпидермальных и субэпидермальных клеток частей цветка.
Целый ряд растений имеет нектарники, никак морфологически не выраженные. В этом случае функцию нектарообразования и нектаровыделення выполняют сами эпидермальные и субэпидермальные клетки тех или иных частей цветка. Например, нектар выделяют основания тычиночных нитей и лепестков чая, стенки завязи жасмина, форсайтии, маслины, питтоспорума, магнолии, эврии (Еurуа), воронца (Actaea), стаминодии княжика, ломоноса.
Наконец, есть группа нектарников, возникших из зачатков недоразвитых органов — лепестков (ива), тычинок, завязи. Чаще всего они развиваются в однополых цветках, где нектарником становится редуцированный гинецей или андроцей (зорька луговая, падуб, мужские цветки тыквенных, многие зонтичные, лавровые, самшитовые, папайя).
Описанные выше типы нектарников характерны для двудольных растений. Гистологически типичные нектарники представлены многослойной мелкоклеточной тканью, клетки которой богаты цитоплазмой и органеллами. В нектароносной ткани содержатся различные пигменты, за счет чего нектарники могут быть желтыми, зелеными, розовыми и даже синими.
Многие нектарники снабжены проводящими пучками, по которым к ним подаются разнообразные вещества, используемые для образования нектара. Нектарообразование — сложный процесс, связанный с деятельностью всей клетки и с ферментативными превращениями поступающих веществ. Выделение нектара происходит диффузным путем или через видоизмененные устьица.
У однодольных растений нектарники, состоящие лишь из одного слоя железистой эпидермы, развиваются на месте срастания плодолистиков, так называемые септальные нектарники (лилейные, ирисовые, амариллисовые и другие растения).
Рассматривая происхождение, морфологию и топографию нектарников, удается проследить определенное направление эволюции от нектарников, развивающихся на многочисленных листочках околоцветника у примитивных растений, к кольцевому нектарнику, расположенному вокруг завязи, и, наконец, к нектарнику на завязи или столбике. Эти прогрессивные изменения нектарников хорошо согласуются с общими изменениями цветков при приспособлении растений к перекрестному опылению (усиление зигоморфии, уменьшение числа членов цветка, появление «медовых меток» и т.д.).
Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974.
Нектарники
В цветках двудольных и однодольных растений имеются особые желёзки — нектарники (рис. 20), выделяющие сахаристую жидкость -- нектар. Нектар как выделение растений привлек внимание ботаников в конце XVI в., а нектарники начали изучать со времен Линнея. Для обозначения «медоносных частей растений» Линней в 1753 г. предложил термин nectarium. Греческое «нектар» — напиток богов, дарующий бессмертие и вечную юность. Такое название связано с тем, что нектар является источником меда, действительно имеющего ценные целебные свойства. Нектар служит пищей для многих насекомых, в том числе для пчел, которые перерабатывают его в мед, запасая впрок. Первые описания медоносных растений даны Аристотелем и Теофрастом, а мед диких пчел был известен человеку и использовался им еще в глубокой древности. Издавна известен в России гречишный и липовый мед, названия которых дают точное указание медоносных растений, и так называемый цветочный мед, собранный с разных трав.
Добывая нектар и пыльцу, насекомые производят перекрестное опыление цветков. Нектар некоторых тропических и субтропических растений привлекает и птиц. Известно более 2000 видов растений из 50 семейств, которые опыляются птицами, использующими в пищу разные части цветка, главным образом нектар. Это различные виды эвкалипта, алоэ, банксии, протеи, банана, мальвы, шалфея, акации, гревиллеи, баугинии и др. Среди птиц, питающихся нектаром, наиболее известны колибри и цветочницы в Америке и нектарницы, медососы и белоглазки в Старом Свете.
Значение нектарников не ограничивается только этим. Опытами с введением радиоактивных изотопов и прижизненных (витальных) красителей показано, что нектар используется самим цветком, так как происходит поглощение его частями цветка. В момент опыления и прорастания пыльцы нектар, меченный С14, обнаруживается в области рыльца, а после оплодотворения — в области семязачатков, где в это время начинается развитие зародыша. Кроме того, поглощенные вещества передвигаются и в другие части растения (листья, корни, в другие цветки этого же растения и даже выделяются с их нектаром. Предполагают, что нектарники синтезируют какие-то гормональные вещества, необходимые для процессов оплодотворения, развития завязи, плода и семени. Такими веществами, возможно, являются стероидные гормоны. В последнее время они обнаружены у ряда высших растений (фасоль, перилла, марь) и установлено их участие в репродуктивных процессах. Нектар обладает также бактериостатическими свойствами, что обусловливает отчасти лечебное применение меда.
Основными компонентами нектара являются глюкоза, сахароза и фруктоза, соотношение которых варьирует у разных растений; помимо этого встречаются другие сахара, аминокислоты, белки, витамины и прочие органические и неорганические вещества.
Количество нектара колеблется в очень широких пределах, от едва уловимых следов до десятков миллиграммов в одном цветке. Уровень нектара в цветках гвоздики, княжика, многих бобовых, губоцветных, сложноцветных поднимается до верхушки завязи. В одном цветке княжика накапливается до 90 мг нектара. Особенно большое количество нектара образуется в цветках представителей тропической флоры.
Состав и концентрация компонентов нектара, интенсивность нектаровыделения изменяются в зависимости от вида растений и экологических условий. У разных растений концентрация сахаров достигает 30—60%; очень высокое содержание сахаров в цветках василька шероховатого, черной смородины, клевера, вероники, некоторых протейных, дориантеса и многих других.
Количество нектара не остается постоянным в течение суток. У большинства растений наибольшее количество нектара выделяется в утренние часы (липа, глухая крапива, душица, бодяк, вика), у других максимум приходится на дневные часы (фацелия, кипрей, дербенник), у третьих — вечером (синюха, чина, медуница).
Нектарники очень разнообразны по величине и форме, по происхождению и расположению на частях цветка. Чаще всего нектарники возникают из эпидермальиых и субэпидермальных клеток, которые становятся меристематическими, многократно делятся, образуя железы различной формы (их называют нектарники-эмергенции). Они могут развиваться из эпидермальных и субэпидермальных клеток околоцветника (перигональные нектарники), цветоложа (торальные нектарники), на тычинках (тычиночные, или стамииальные, нектарники), на завязи. Нектарники-эмергенции образуют многоклеточные волоски, сосочки, валики, диски и бугорки. Рассмотрим некоторые примеры нектарников этого типа.
На лепестках лютиков, купальниц и водосбора нектарники имеют вид небольших углублений (так называемые медовые ямки), прикрытых своеобразным язычком. У других растений на лепестках образуются утолщения или валики: две овальные ярко-желтые желёзки хорошо видны в основании лепестков барбарисовых. У цветков с околоцветником, видоизмененным в шпору, нектарники располагаются на шпоре или прикрыты шпорой, куда часто стекает и где накапливается нектар (аконит, чернушка, живокость, настурция). Описанные нектарники являются довольно примитивными, со слабо развитой секреторной функцией. На чашелистиках нектарники образуются реже, чем на других частях цветка. Их можно видеть у представителей липовых, мальвовых, стеркулиевых, настурциовых. Морфологически они очень разнообразны и могут быть полыми, плоскими, чешуйчатыми, воронковидными и даже не оформленными. Для них характерно незначительное выделение нектара.
Большое число растений имеет нектарники на цветоложе или цветочной трубке. У одних растений железистая ткань полностью выстилает цветочную трубку и нектарник имеет вид чаши, круга или невысокого утолщения (эвкалипт, липа, малина, яблоня, слива, ежевика, айва, земляника, гранат, крушина, кипрей, баугиния). У других растений нектарник кольцевым валиком, сплошным или прерывистым, окружает основание завязи. Этот тип желёзок широко представлен у видов различных семейств (медуница, норичник, черника, брусника, табак, дурман, глухая крапива, шалфей, гревиллея, цитрус, многие представители бигнониевых и молочайных). У клена плоское нектарное кольцо в виде диска располагается между лепестками и тычинками. Термин «диск» часто применяют для обозначения нектарников любого вида и происхождения. Кольцо железистой ткани из маленьких выпуклостей между тычинками и вокруг завязи развивается у ладанника.
Очень разнообразны нектарники у представителей семейств крестоцветных и гречишных: они образуют шарообразные утолщения, продолговатые выросты и сосочки у основания тычиночных нитей или вокруг них. При таком расположении трудно решить, производными чего — цветоложа или тычинок — они являются.
Образование нектарников может быть связано с членами андроцея. В семействе лавровых они располагаются симметрично двумя желёзками в нижней части тычиночных нитей. У фиалки в нектарник разрастается связник, образующий длинный изогнутый крючковидный вырост. Желёзки разнообразной формы образуются на тычиночных нитях в цветках гвоздичных, маковых (подсемейство дымянковых), льновых. При: основании сросшихся тычиночных нитей образуется выпуклое нектарное кольцо у большинства бобовых (иудино дерево, цезальпиния, цератоння).
Наконец, нектарники могут возникнуть на завязи, причем наблюдается переход нектарников от основания плодолистиков (магнолия, калужница, горечавка) к его верхней части (толстянка, смородина, крыжовник). При образовании нижней завязи секреторная ткань перемещается на верхнюю часть завязи, располагаясь вокруг основания столбика. Таков широкий плоский нектарник колокольчика, многих зонтичных, сложноцветных, нектарники женских цветков тыквенных.
Рассмотренные примеры показывают разнообразие нектарников как выростов эпидермальных и субэпидермальных клеток частей цветка.
Целый ряд растений имеет нектарники, никак морфологически не выраженные. В этом случае функцию нектарообразования и нектаровыделення выполняют сами эпидермальные и субэпидермальные клетки тех или иных частей цветка. Например, нектар выделяют основания тычиночных нитей и лепестков чая, стенки завязи жасмина, форсайтии, маслины, питтоспорума, магнолии, эврии (Еurуа), воронца (Actaea), стаминодии княжика, ломоноса.
Наконец, есть группа нектарников, возникших из зачатков недоразвитых органов — лепестков (ива), тычинок, завязи. Чаще всего они развиваются в однополых цветках, где нектарником становится редуцированный гинецей или андроцей (зорька луговая, падуб, мужские цветки тыквенных, многие зонтичные, лавровые, самшитовые, папайя).
Описанные выше типы нектарников характерны для двудольных растений. Гистологически типичные нектарники представлены многослойной мелкоклеточной тканью, клетки которой богаты цитоплазмой и органеллами. В нектароносной ткани содержатся различные пигменты, за счет чего нектарники могут быть желтыми, зелеными, розовыми и даже синими.
Многие нектарники снабжены проводящими пучками, по которым к ним подаются разнообразные вещества, используемые для образования нектара. Нектарообразование — сложный процесс, связанный с деятельностью всей клетки и с ферментативными превращениями поступающих веществ. Выделение нектара происходит диффузным путем или через видоизмененные устьица.
У однодольных растений нектарники, состоящие лишь из одного слоя железистой эпидермы, развиваются на месте срастания плодолистиков, так называемые септальные нектарники (лилейные, ирисовые, амариллисовые и другие растения).
Рассматривая происхождение, морфологию и топографию нектарников, удается проследить определенное направление эволюции от нектарников, развивающихся на многочисленных листочках околоцветника у примитивных растений, к кольцевому нектарнику, расположенному вокруг завязи, и, наконец, к нектарнику на завязи или столбике. Эти прогрессивные изменения нектарников хорошо согласуются с общими изменениями цветков при приспособлении растений к перекрестному опылению (усиление зигоморфии, уменьшение числа членов цветка, появление «медовых меток» и т.д.).
Поделитесь на страничкеslovar.wikireading.ru
Цветковые и внецветковые нектарники
Нектарниками называются специальные железы, выделяющие нектар. Нектарники бывают плоские, вогнутые, выпуклые, могут быть в виде мелких ямок, точек, бугорков, желобков, подушечек, воронок и т. д. По расположению на растении они делятся на цветковые и внецветковые большинство нектароносных растений имеет цветковые нектарники, находящиеся на самых различных частях цветка. Чаще всего они запрятаны в глубине венчика. У фацелии, например, нектарники располагаются у основания завязи, подсолнечника — в глубине венчика, горчицы — у основания тычиночных нитей и в пазухах чашелистиков, гречихи — на цветоложе у основания тычинок в виде 8 хорошо заметных при просматривании лупой зерен.
Внецветковых нектарников меньше, они располагаются на листьях, черешках, стеблях, цветоножках и других частях растения. Так, у хлопчатника, кроме цветковых нектарников, имеются и внецветковые: 5 штук на нижней стороне листовой пластинки и 3 на подчашии, у вики внецветковые нектарники расположены у основания черешка, у черешни — на месте перехода черешка в листовую пластинку, у кормовых бобов — на прилистниках. Иногда такие нектарники пчелы посещают лучше, чем цветковые, и собирают с них много нектара. Классификация нектароносных растений по морфологическим признакам:
1.Безнектарниковые, выделяющие нектар специализированным участком клеток в цветке. Так, у липы нектар выделяется, нижней половиной внутренних стенок чашелистиков, у большинства плодовых культур (яблоня, вишня) и малины — основанием цветка вокруг пестика.
2. Растения, имеющие дифференцированные нектарники. В зависимости от устройства цветков и залегания в них нектарных желез эта группа подразделяется на открыто-нектарниковые растения (гречиха, горчица), полускрыто-нектарниковые (фацелия, огуречная трава) и скрыто-нектарниковые (клевер красный, конский боб, синяк).
3. Растения с внецветковыми нектарниками.
Нектарники у многих растений имеют приспособления в виде утолщения тычиночных нитей и столбиков, различного рода волосков, предохраняющих нектар от высыхания или смываний, дождем. Этим же объясняется повислость цветков (липа, малина). Анатомическое исследование нектарников показало, что к ним подходят сосуды флоэмы (реже и ксилемы) или их ответвления, по которым движутся сахара. В непосредственной близости от нектарника сосуды заканчиваются в основной паренхиме, называемой «флоэмной тканью». В ткань нектарника эти окончания не доходят.
Нектароносные образования состоят из нескольких слоев нектароносной ткани, на которой располагается собственно секреторная ткань, выделяющая нектар в наружную среду; обычно она тоже состоит из нескольких слоев клеток. Эти клетки — мелкие, тонкостенные, округлые, они наполнены желтоватой зернистой протоплазмой, не имеют вакуолей, но содержат сахар. Снаружи нектарник покрыт эпидермисом — защитной тканью. Эпидермис в секреции участия не принимает, он пассивно пропускает нектар, выделяющийся через поры (нектарные «устьица») или межклеточные промежутки. У некоторых растений эпидермис перед секрецией ослизняется, растворяется, у других разрывается и нектар выделяется через разрывы.
Секреторные клетки отличаются от обычных несекреторных тем, что имеют неравнозначную протоплазму на наружной стороне, обращенной к внешней среде, и на внутренней, обращенной к сосудам флоэмы. Разница в том, что слои протоплазмы, обращенные наружу, обладают меньшей способностью связывать и удерживать сахара, чем слои протоплазмы той же клетки, обращенные внутрь. При непрерывном подтоке сахаров к нектаровыделяющим клеткам нижележащие слои полностью насыщаются ими. При этом верхние слои протоплазмы, обладающие меньшей способностью поглощения сахарин, будут выделять их из клетки. Таким образом, процесс выделения сахаров зависит от количества находящихся в нектарнике и подтекающих к нему сахаров и способности протоплазмы секреторных клеток связывать и удерживать их.
Концентрация сахаров в нектаре определяется обводненностью протоплазмы клеток нектарника и эпидермиса. Сахара, обладающие большой гидрофильностыо, образуют гидратационные оболочки и тянут за собой воду, увеличивая общее количество нектара. Водность нектара зависит от ряда других условий (влажность воздуха и т. д.) и может колебаться от 20—30 до 95%. В образовании нектара могут принимать участие сахара, возникшие непосредственно в процессе фотосинтеза и притекающие из соседнего листа («ближний транспорт») и образующиеся в результате гидролиза запасных углеводов и притекающие из органов запаса («дальний транспорт»). Интенсивность фотосинтеза имеет большое значение для выделения нектара. Однако количество выделившегося нектара определяется не только уровнем этого процесса, но и общим балансом углеводов в растении, то есть разницей между количеством образованных при фотосинтезе сахаров и тратой их на процессы жизнедеятельности.
Нектарники вначале возникли как органы для выделения отходов обмена веществ, но затем в процессе эволюции закрепились естественным отбором как полезный признак, служащий для привлечения насекомых-опылителей. Выделение нектара средством избавиться от избытка начальных или промежуточных продуктов углеводного обмена, необходимым для растения в период активной фотосинтетической деятельности. Одни исследователи считают, что избыток углеводов — следствие нехватки азота для синтеза белков, то есть углеводов создается больше, чем поступает через корни азота. Другие утверждают, что избыток углеводов возникает в результате уменьшения траты их в период перехода растения из молодого возраста в зрелый, когда рост листьев и цветков прекращается.
Действительно, нектар выделяется обычно в тот период, когда орган (цветок, лист) уже сформирован и прекратил свой рост. По-видимому, оба мнения можно считать правильными, и причиной избытка углеводов в растениях могут быть оба указанных фактора. Каждый цветок выделяет небольшое количество нектара, исчисляемое сотыми или десятыми долями миллиграмма и реже — у лучших медоносных растений (липа, малина) — несколькими миллиграммами. Следовательно, нектар разбросан мельчайшими капельками в цветках на значительной территории. Чтобы собрать его, пчелы должны посетить огромное количество цветков. Например, для сбора 1 кг меда — не менее 2 млн. цветков белой акации, 5 млн. цветков эспарцета или 6—10 млн. цветков гречихи. Пчелы даже одной семьи собирают в хорошие по медосбору годы до 200 кг меда и более (с учетом 90—100 кг фуражного меда). По этому можно судить, какую титаническую работу они проделывают.
Продукты. собираемые пчелами.
Пчелы собирают с растений: а) нектар, который перерабатывают в мед; б) цветочную пыльцу, из которой приготовляют пергу и в) пчелиный клей (прополис). Кроме того, собирают медвяную росу и падевые меда. Последние являются нежелательными заменителями естественного корма и в большинстве случаев собираются пчелами в годы, неблагоприятные для взятка.
www.meedov.ru
Нектарники
Нектарники у норичниковых обычно имеют вид округлого или лопастного диска, расположенного вокруг завязи, роже только с одной из ее сторон. У коровяка цветки совсем лишены нектара, и насекомые, посещают их только ради пыльцы. Тычинки обычно чередуются с долями венчика и почти всегда прикреплены к ого трубке. Только немногие роды (например, коровяк) имеют 5 тычинок. У других родов пятая (верхняя) тычинка превращена в стаминодий, очень крупный и варьирующий но строению в родах норичник (Scropliularia, рис. 222, 3) и пенсте-мон (Penstemon, табл. 57). Остающиеся две пары тычинок обычно развиты неодинаково, и одна из них может редуцироваться, например у вероники (Veronica, рис. 222, 1, табл. 57).[ ...]
Нектарники заходят и во вторую зону, которая представляет собой ленту на верхней поверхности урны, состоящую из длинных, направленных книзу волосков. Далее следует зона с гладкими, покрытыми воском стейками. Дно кувшина усеяно короткими стебельчатыми волосками, вероятно удерживающими насекомых (Ллойд, 1942). Пищеварение гелиамфор также осуществляется благодаря ферментам, выделяемым бактериями, которые во множестве обитают в секреторной жидкости на дне кувшина. Таким образом, биологические особенности гелиамфор схожи с таковыми саррацений и дарлингтонии.[ ...]
Нектарники довольно разнообразны по форме и происхождению. У калужницы нектар выделяется в углублениях, находящихся при основании плодолистиков. Но обычно нектар выделяется лепесткамп пли стаминодиями. Наиболее часто встречается нектарник и виде ямки в основании лепестка (лютик, мышехвостник), иногда прикрытой чешуйкой (многие виды лютика). Нектароносная ткань, возникшая из клеток эпидермы, выстилает дно такой ямки. В цветке княжика сибирского имеется ряд переходных форм — от фертильных тычинок к тычинкам, почти утратившим пыльники, и к стаминодиям в форме лепестков. Нектар выделяют в основном стаминодии. Иногда в небольшом количестве его продуцируют фертильные тычинки. При этом нектарник морфологически не оформлен — нектароносная ткань расположена чуть ниже середины стаминодия. Она имеет эпидерму с несколькими выпуклыми клетками. При разрыве кутикулы нектар выделяется через их оболочки. Княжик сибирский является хорошим медоносом.[ ...]
Нектарники губоцветных являются производным основания плодолистиков. Наиболее обычный тип нектарника — это диск с 4 лопастями или зубцами. Каждая лопасть может выделять нектар, по ота способность находится в зависимости от степени развития самих лопастей и их проводящей системы. Насекомые находят нектар под завязыо в нижней части венчика, однако при обильном выделении нектара им равномерно заполняется вся нижняя часть трубочки венчика и насекомому достаточно опустить хоботок в трубку, чтобы набрать много нектара. У шлемника сплошной нектароносный диск обычно замегцен подковообразным нектарником с 3—5 неравными долями.[ ...]
Нектарники примитивного строения имеются у гинекоума. Это пектарная ямка, находящаяся у основания средней доли внутренних лепестков, свободная для доступа любых насекомых. Здесь нектар скапливается в шпоровидиых или мешковидных отростках наружных лепестков, причем сами железки, выделяющие нектар, расположены у основания тычинок.[ ...]
Многие нектарники снабжены проводящими пучками, по которым к ним подаются разнообразные вещества, используемые для образования нектара. Нектарообразование — сложный процесс, связанный с деятельностью всей клетки и с ферментативными превращениями поступающих веществ. Выделение нектара происходит диффузным путем или через видоизмененные устьица.[ ...]
Наконец, нектарники могут возникнуть на завязи, причем наблюдается переход нектарников от основания плодолистиков (магнолия, калужница, горечавка) к его верхней части (толстянка, смородина, крыжовник). При образовании нижней завязи секреторная ткань перемещается на верхнюю часть завязи, располагаясь вокруг основания столбика. Таков широкий плоский нектарник колокольчика, многих зонтичных, сложноцветных, нектарники женских цветков тыквенных.[ ...]
Значение нектарников не ограничивается только этим. Опытами с введением радиоактивных изотопов и прижизненных (витальных) красителей показано, что нектар используется самим цветком, так как происходит поглощение его частями цветка. Б момент опыления и прорастания пыльцы нектар, меченный Си, обнаруживается в области рыльца, а после оплодотворения — в области семязачатков, где в это время начинается развитие зародыша. Кроме того, поглощенные вещества передвигаются и в другие части растения (листья, корни),» в другие цветки этого же растения и даже выделяются с их нектаром. Предполагают, что нектарники синтезируют какие-то гормональные вещества, необходимые для процессов оплодотворения, развития завязи, плода и семени. Такими веществами, возможно, являются стероидные гормоны. В последнее вре.мя они обнаружены у ряда высших растений (фасоль, перилла, марь) и установлено их уча стие в репродуктивных процессах. Нектар обладает также бактериостатическими свойствами, что обусловливает отчасти лечебное применение меда.[ ...]
Очень разнообразны нектарники у представителей семейств крестоцветных и гречишных: они образуют шарообразные утолщения, продолговатые выросты и сосочки у основания тычиночных нитей или вокруг них. При таком расположении трудно решить, производными чего — цветоложа пли тычинок — они являются.[ ...]
Описанные выше типы нектарников характерны для двудольных растений. Гистологически типичные нектарники представлены многослойной мелкоклеточной тканью, клетки которой богаты цитоплазмой и органелламгг. В нектароносной ткани содержатся различные пигменты, за счет чего нектарники могут быть желтыми, зелеными, розовыми и даже синими.[ ...]
Наконец, есть группа нектарников, возникших из зачатков недоразвитых органов — лепестков (ива), тычинок, завязи. Чаще всего они развинаются в однополых цветках, где нектарником становится редуцированный гинецей пли андроцей (зорька луговая, падуб, мужские цветки тыквенных, многие зонтичные, лавровые, самшитовые, папайя).[ ...]
У однодольных растений нектарники, состоящие лишь из одного слоя железистой эпидермы. развиваются на месте срастания плодолистиков, так называемые септалыше нектарники (лилейные, ирисовые, амариллисовые и другие растения).[ ...]
Целый ряд растений имеет нектарники, никак морфологически не выраженные.[ ...]
Большое число растений имеет нектарники на цветоложе или цветочной трубке. У одних растений железистая ткань полностью выстилает цветочную трубку и нектарник имеет вид чаши, круга или невысокого утолщения (эвкалипт, липа, малина, яблоня, слива, ежевика, айва, земляника, гранат, крушина, кипрей, баугшшя). У других растений нектарник кольцевым валиком, сплошным или прерывистым, окружает основание завязи. Этот тип желёзок широко представлен у видов различных семейств (медуница, норичник, черника, брусника, табак, дурман, глухая крапина, шалфей, гревиллея, цитрус, многие представители биг-нониевых и молочайных). У клена плоское нектарноо кольцо в виде диска располагается между лепестками и тычинками. Термин «диск» часто применяют для обозначения нектарников любого вида и происхождения. Кольцо железистой ткани из маленьких выпуклостей между тычинками и «округ завязи разливается у ладанника.[ ...]
Форма и расположение цветковых нектарников весьма разнообразны. Они возникли независимо в разных филетических линиях покрытосеменных. Нектарники встречаются на разных органах цветка — на чаше .истинах, лепестках, цветоложе, тычиночных нитях, на наружной поверхности плодолистиков. Иногда они скрыты в шпорцах, представляющих модифицированные чашелистики (у настурции) или лепестки (у борца, водосбора и живокости). Хорошо известны нектарные ямки (кармашки) у основания лепестков лютиков. Функции нектарников выполняют расширенные основания тычиночных нитей (у гвоздичных). У спайнолепестных двудольных нектарники нередко имеют вид кольца, окаймляющего верхнюю завязь (у норичниковых, бурачниковых, губоцветных). В цветках с нижней завязью они имеют вид диска, окружающего столбик (у зонтичных, колокольчиковых, сложноцветных) .[ ...]
У равпоплодиика, например, такой нектарник имеет вид небольшого листочка слегка трубчатой формы, с мешковидным изгибом при основании, как бы зачатком шпорца. На внутренней стороне мешочка находится нектароносная ткань. У видов аконита нектарник — сложное образование с изогнутым пшорцем, на конце которого помещаются нектароносные железки, и с лепестковидно расширенной частью — губой. У морозника нектарник имеет вид конусообразной воронки, выстланной внутри нектароносной ткапыо. Чрезвычайно сложной формы нектарник у чернушки — это мясистое двухрожковое образование с вентральной чешуйкой, прикрывающей нектароносную ткань. Такие нектарники являются модифицированными органами усложненной формы и структуры.[ ...]
При удалении пыльников необходимо следить, чтобы нектарники и стаминодии оставались в полной сохранности, иначе шмели не смогут производить опыление.[ ...]
Очень интересную форму имеют специализированные нектарники, которые произошли из зачатков (примордиев) лепестков. Число таких нектарников соответствует числу чашелистиков (равноплодтшк, морозник, чернушка) или их два (виды аконита). Нектарники этого типа •строго специализированы для выполнения ■функции выделения и накопления нектара.[ ...]
Данных об опылении сарджептодоксы нет, но наличие нектарников и лепестковидный характер чашелистиков говорят об энтомофилии.[ ...]
Рассматривая происхождение, морфологию и топографию нектарников, удается проследить определенное направление эволюции от нектарников, развивающихся на многочисленных листочках околоцветника у примитивных растений, к кольцевому нектарнику, расположенному вокруг завязи, и, наконец, к нектарнику на завязи или столбике. Эти прогрессивные изменения нектарников хорошо согласуются с общими изменениями цветков при приспособлении растений к перекрестному опылению (усиление зигоморфии, уменьшение числа членов цветка, появление «медовых моток» и т.д.).[ ...]
Способ привлечения муравьев выделениями виецветковых нектарников можно считать результатом более высокой специализации по сравнению с также широко распространенным среди тропических бигнонисвых способом предоставления муравьям дарового жил ища. В последнем случае ветви деревьев или кустарников имеют в своей сердцевине полости, заселяемые особыми видами муравьев. Особенно характерен этот способ для многих видов американского рода табебуйя (ТаЬе1ниа), само название которого в переводе с языка местных индейцев означает «муравьиное дерево».[ ...]
Многие лаконосовыо — знтомофилы, и в их цветках имеются нектарники, по у некоторых видов, не имеющих нектарников, цветки, вероятно, посещаются насекомыми, собирающими пыльцу.[ ...]
Нектар представляет собой сладкую жидкость, выделяемую нектарниками - особыми железами, расположенными на различных частях цветка. Цветковые нектарники играют большую роль в жизни растений: выделяемый ими нектар привлекает насекомых-опылителей, которые переносят пыльцу с мужских органов цветка на женские и этим способствуют образованию семян и плодов.[ ...]
У некоторых растений в цветках имеются особые желёзки — нектарники, которые выделяют сахаристую пахучую жидкость — нектар, служащую для привлечения опылителей.[ ...]
Из четырех видоизмененных лепестков два верхних представляют нектарники, а нижние — стаминодии.[ ...]
Замечательной особенностью маркгравиевых являются оригинальные нектарники. Морфологически нектарники — прицветники, разросшиеся в виде кувшинчика, мешочка или шпорца. Нектарник укреплен на цветоножке либо в непосредственной близости от цветка, либо на некотором расстоянии.[ ...]
Махровые сорта. Для махрового Цветка характерно отсутствие стаминодиев, нектарников и тычинок. Все эти органы превращены в лепестки. Пестики не способны к оплодотворению. Махровые дельфиниумы имеют грязную, непривлекательную окраску и сорта с чистым колером — большая редкость.[ ...]
Тыквенные в основном насекомоопыляемьте растения. Крупные, хорошо развитые нектарники, наполненные очень сладким нектаром, имеют такое строение, что доступны всем желающим. Поэтому цветки тыквенных посещают около 150 видов насекомых. Цветки многих видов не обладают сильным ароматом и приманивают опылителей либо крупными ярко-желтыми венчиками (как у тыквы, арбуза, огурца и др.), либо их лепестки обладают способхгостыо отражать невидимые нашему глазу ультрафиолетовые лучи:. Основными опылителями тыквенных являются пчелы (в особенности медоносная пчела) и степные муравьи, а также ош и шмели. Насекомые чаще посещают мужские цветки, так как пыльца служит насекомым отличным кормом; в ней обнаружено более сотни полезных веществ, в том числе белки, жиры и многие витамины.[ ...]
А, Б, В — в клетках корня Allium (Х760), Г —цитокинез и клетках листа Ni-cotiana, Л —в клетках нектарника AJuga (стрелки указывают на новую клеточную перегородку): / — клеточная пластинка, 2 — фрагмопласт, 3 — ядро, 4— плазмалемма, 5 — днктиосома.[ ...]
Семенами амарантов кормят птиц. Хотя амаранты имеют типично анемофильыую пыльцу и лишены нектарников, они считаются хорошими перганосами (пыльцу собирают пчелы).[ ...]
Л га д в и г и л у а к о ш о в и а я (1лн1игщ1а 81рпотар1ю): 1 — вставь с цветками и плодами; 2 — цпвтоп; 3 — столОик и рыльце (а — нектарники).[ ...]
И е к т а р является важнейшим источником пищи для всех посетителей цветков.Он выделяется особыми экскреторными железами — нектарниками.[ ...]
Опыление производится различными представителями животного мира — насекомыми, птицами (нектарниками, белоглазками, австралийско-новогвинейскими медососами и родственными им южноафриканскими сахарными птицами и американскими колибри), рукокрылыми (крыланами и летучими мышами) и мелкими нелетающими млекопитающими (грызунами, мелкими сумчатыми из семейства лазящих сумчатых, или кускусов,— Phalangeridae).[ ...]
В подсемейство барбарисовых входят два очень близких рода — магопия и барбарис. В отличие от нандины барбарисовые имеют лепестки с нектарниками, а пыльники у них вскрываются двумя клапанами. Пыльцевые зерна с ямчатой поверхностью и с очень своеобразной апертурой спирально-бороздного тина. Основное число хромосом равно 14. Хромосомы мелкие. Серологически барбарисовые очень близки к нандиновым. Оба эти подсемейства происходят от травянистых форм, вероятнее всего от далеких предков подофилловых.[ ...]
Цветки правильные или реже неправильные; околоцветник двойной, т. е. имеются чашечка и венчик, причем лепестки.иногда бывают редуцированы в нектарники или околоцветник простой, однорядный, окрашенный; тычинок и пестиков много, плод — листовка, орешек или семянка; листья очередные, стеблевые, реже только прикорневые. Травянистые растения.[ ...]
Простые сорта. Культурные дельфиниумы с простым цветком мало чем отличаются от дикорастущих видов. Цветок состоит из пяти чашелистиков, двух нектарников, двух стаминодиев, пестиков и тычинок. В отличие от диких видов простые цветки садовых дельфиниумов имеют широкие чашелистики и более крупную, открытую форму цветка. Простые дельфиниумы мало декоративны, так как у них быстро опадают чашелистики и когда распускаются верхние цветки, нижняя часть соцветия делается уже голой.[ ...]
Лепестки (в совокупности венчик) — наиболее заметная часть большинства цветков. Обычно они ярко окрашены, хотя некоторые имеют зеленую окраску, могут содержать ароматические вещества, а также нектарники, вырабатывающие вязкое сахаристое вещество. Очень крупные эффектные цветки у многих культивируемых декоративных растений являются результатом сурового отбора по этому признаку.[ ...]
В подсемействе пасилпспиковых преобладают корневищные травы, обычно с тройчатосложны-мп пли сильно рассеченными листьями. Лепестки отсутствуют, но околоцветник обычно лепестковидный. Часто имеются нектарники. Основное число хромосом равио7, но у родов кои-тис и ксанториза оно равно 9. Хромосомы мелкие.[ ...]
Поражает пример своеобразных взаимоотношений, которые сложились между некоторыми растениями и муравьями, проживающими в тропических лесах Индии, Китая и других странах: растения, образуя специальные нектарники у основания листьев, предоставляют муравьям убежище и пищу, а муравьи защищают их от вредителей.[ ...]
Теперь, однако, установлено, что немалая роль в опылении этих видов принадлежит летучим мышам — постоянным посетителям нектарников в период цветения. У некоторых видов маркгравии обнаружено самоопыление.[ ...]
Дельфиниум декоративный (Delphinium decorum Fisch, et Mey). Стебель 20—60 см высоты. Кисть простая, рыхлая и малоцветковая. Цветки синие до 2 см в диаметре; шпорцы прямые, 15 мм длины; нектарники желтые с синими краями; стаминодии такой же окраски, как чашелистики, с пучком желтых волосков.[ ...]
Чисто-синие и голубые тона встречаются только у группы дельфиниумов, известной под названием белладонна, и ее следует как можно шире использовать в селекционной работе. Наблюдения показывают, что чистосиние окраски, свойственные простым формам цветка, у полумахровых цветков утрачивают свою чистоту. Это происходит в результате того, что увеличение числа ле пестков у полумахровых форм идет за счет стаминодиев, нектарников и тычинок, которые обычно имеют в своих клетках другие пигменты. Например, у махровых форм сорта Блю Джей , характерного черным глазком (пигмент антофеин), меняется синяя окраска и цветки имеют фиолетовый оттенок. Поэтому для получения сортов чистой окраски в качестве родителей нужно подбирать дельфиниумы, у которых глазок окрашен так же, как и листочки околоцветника.[ ...]
Косвенные трансбиотические взаимоотношения между растениями (через животных и микроорганизмы). Важная экологическая роль животных в жизни растений состоит в участии в процессах опыления, распространения семян и плодов. Опыление растений насекомыми, получившее название энтомофилии, способствовало выработке ряда приспособлений как у растений, так и насекомых. Назовем здесь такие интересные адаптации энтомофилъных цветков как узоры, образующие «путевые нити» к нектарникам и тычинкам, нередко видимые только в ультрафиолетовых лучах, доступных для зрения насекомых; различие окраски цветков до и после опыления; синхронизация суточных ритмов раскрывания венчика и тычинок, обеспечивающие безошибочное попадание пыльцы на тело насекомого, а с него — на рыльце другого цветка, и т. д. (рис. 6.16).[ ...]
Мутуалистические отношения с муравьями складываются у многих растений: известно около 3000 • видов, обладающих приспособлениями для привлечения муравьев. В симбиозе с муравьями помимо растений участвуют и растительноядные насекомые (тли, цикады, бабочки). Муравьи вступают в симбиоз в основном с бабочками двух семейств (голубянки, эрициниды), живущими почти исключительно в тропической Америке. Во всех этих случаях главным механизмом поддержания связи с муравьями служит снабжение их пищей в виде вкусных выделений. Муравьи защищают растения от фитофагов.[ ...]
Мегастробилы вильямсоний довольно крупные (диаметром до 8 см и более), но они не отличались каким-либо ярким морфологическим своеобразием и были устроены по «стандартному» для беннеттитовых плану. На внутренней поверхности этих сегментов имелись короткие выросты, на которых сидели синангии, состоящие из двух рядов сросшихся микроспорангиев. Микроспорангии заключали большое количество овальных однобороздных микроспор. Интересно, что в сросшейся базальной части микростробила находились секреторные образования, возможно, выполнявшие функцию нектарников и служившие для привлечения насекомых.[ ...]
Околоцветник обычно 5-члеииый, реже 4-членный, 3—9-членный до 32-членного, причем число частей варьирует и непостоянно даже у одного и того же растения. Чашелистики, как правило, свободные либо сросшиеся в основании (эчеверия — ЕсЬеуег1а). Лепестки свободные или более или менее сросшиеся, редко полностью сросшиеся. Тычиночные нити могут быть прикреплены к основанию цветочной трубки, около ее середины или в верхней части. Тычинки в одинаковом числе с лепестками, либо их вдвое больше. Плодолистики обычно свободные или слабо сросшиеся в основании. В их нижней части находятся небольшие придатки, функционирующие в качестве нектарников. Сильпо развитыми лепестковидными нектарниками выделяется в семействе род мо-иантес, большинство видов которого растет на Канарских островах. Семена без эндосперма или со скудным эндоспермом.[ ...]
Микростробил состоит из двух пар супротивных покроволистиков, расположенных циклически и сросшихся основаниями микроспорофиллов и находящегося в центре рудиментарного семязачатка. Два внешних боковых по-кроволистика мелкие и с острым килем, а два внутренних (медианных) — более крупные, расположенные параллельно большой кроющей чешуе. Два боковых микроспорофилла, находящиеся против боковых покроволистиков, обычно более крупные, чем остальные четыре, расположенные по два против каждого из двух медианных покроволистиков. Каждый микроспорофилл снабжается одним проводящим пучком. Основания микроспорофиллов срастаются в короткую трубку. На верхушке микроспорофиллы несут по одному трехгнездному микро-синангию, каждое гнездо которого открывается одной радиальной трещиной. Некоторые авторы предполагают, что этот рудиментарный семязачаток исполняет роль нектарника (пример смены функции в процессе эволюции).[ ...]
Зародыш обычно с двумя семядолями, которые, как приняло, прорастают нидземно. Семядоли обычно с тромя главными проводящими пучками. Листья обычно с пористым или роже пальчатым жилкованием, иногда жилкование дуговидной или параллельное; обычно имеются свободные концы жилок (жилкование незамкнутое), Чорешок обычно ясно выражен, и листья редко имеют влагалищное основание. Листовых следов обычно один — три, иногда больше. Проводящая система стебля обычно состоит и я одного кольца проводящих пучков, как правило, с камбием (камбий отсутствует у некоторых семейств, в том число у всех представителей порядка нимфошшх). Во флозме обычно имеется паренхима (отсутствует у некоторых семейств, в том число у киркааопоинх и лютиковых). Кора и сердцевина обычно хорошо дифференцированы. Первичный (зародышевый) корешок обычно развивается в главный корень, от которого отходят болое мелкие вторичные (боковые) корни (по у многих травяиисп,1х форм корневая система мочковатая). Древесные или травянистые растения (травянистые растения возникли из древесных). Нектарники разных типов, часто представляют собой видоизмененные тычинки, редко бывают сеиталышми. При делениях материнской клетки микроспор клеточные перегородки закладываются преимущественно но симультанному тину. Зародыш с одной семядолей, которая в большинстве случаев прорастает игодвемно. Семядоли обычно с двумя главными проводящими пучками. Листья обычно с так называемым параллельным жилкованием, т. е . с более или менее параллельным расположением главных жилок, соединяющихся, однако, между собой короткими боковыми жилочками; реже жилкование дуговидное и очень редко пальчатое или перистое; свободных концов жилок, как правило, но бывает (жилкование обычно замкнутое), Листья обычно по расчленены па черешок ц пластинку, часто с влагалищным основанием. Число листовых следов обычно большое. Проводящая «истома стебля обычно состоит и» многих отдельных ггучкоп или иногда из двух или большого числа колец проводящих пучков; проводящие пучки обычно лишены камбия (но остаточный пучковый камбий наблюдается у представителей ряда семейств, в том число у рода красоднев, или геморокаллис). Обычно пет ясно дифференцированных коры и сердцевины. Первичный корешок рано отмирает, заменяясь системой адвоптшшых (придаточных) корпой, обычно образующих мочковатую корневую систему. Чохлик и ани-дерма имеют в онтогенезе разно» происхождение. Обычно травы, иногда вторичные древовидыыо формы (как, например, пальмы). Первично древесные растения отсутствуют. Цветки обычно .Ч-чдешше, иногда 4- или 2-членные, по никогда но бывают 5-члошшмп. Нектарники преимущественно септальиыо, т. о. расположены на перегородках завязи. При долониях материнской клетки микроспор клеточные перегородки закладываются преимущественно по сукцессивпому типу.[ ...]
ru-ecology.info
Нектарники - Биологическая энциклопедия - Энциклопедии & Словари
В цветках двудольных и однодольных растений имеются особые желёзки - нектарники (рис. 20), выделяющие сахаристую жидкость -- нектар. Нектар как выделение растений привлек внимание ботаников в конце XVI в., а нектарники начали изучать со времен Линнея. Для обозначения «медоносных частей растений» Линней в 1753 г. предложил термин nectarium. Греческое «нектар» - напиток богов, дарующий бессмертие и вечную юность. Такое название связано с тем, что нектар является источником меда, действительно имеющего ценные целебные свойства. Нектар служит пищей для многих насекомых, в том числе для пчел, которые перерабатывают его в мед, запасая впрок. Первые описания медоносных растений даны Аристотелем и Теофрастом, а мед диких пчел был известен человеку и использовался им еще в глубокой древности. Издавна известен в России гречишный и липовый мед, названия которых дают точное указание медоносных растений, и так называемый цветочный мед, собранный с разных трав.
Добывая нектар и пыльцу, насекомые производят перекрестное опыление цветков. Нектар некоторых тропических и субтропических растений привлекает и птиц. Известно более 2000 видов растений из 50 семейств, которые опыляются птицами, использующими в пищу разные части цветка, главным образом нектар. Это различные виды эвкалипта, алоэ, банксии, протеи, банана, мальвы, шалфея, акации, гревиллеи, баугинии и др. Среди птиц, питающихся нектаром, наиболее известны колибри и цветочницы в Америке и нектарницы, медососы и белоглазки в Старом Свете.
Значение нектарников не ограничивается только этим. Опытами с введением радиоактивных изотопов и прижизненных (витальных) красителей показано, что нектар используется самим цветком, так как происходит поглощение его частями цветка. В момент опыления и прорастания пыльцы нектар, меченный С14, обнаруживается в области рыльца, а после оплодотворения - в области семязачатков, где в это время начинается развитие зародыша. Кроме того, поглощенные вещества передвигаются и в другие части растения (листья, корни, в другие цветки этого же растения и даже выделяются с их нектаром. Предполагают, что нектарники синтезируют какие-то гормональные вещества, необходимые для процессов оплодотворения, развития завязи, плода и семени. Такими веществами, возможно, являются стероидные гормоны. В последнее время они обнаружены у ряда высших растений (фасоль, перилла, марь) и установлено их участие в репродуктивных процессах. Нектар обладает также бактериостатическими свойствами, что обусловливает отчасти лечебное применение меда.
Основными компонентами нектара являются глюкоза, сахароза и фруктоза, соотношение которых варьирует у разных растений; помимо этого встречаются другие сахара, аминокислоты, белки, витамины и прочие органические и неорганические вещества.
Количество нектара колеблется в очень широких пределах, от едва уловимых следов до десятков миллиграммов в одном цветке. Уровень нектара в цветках гвоздики, княжика, многих бобовых, губоцветных, сложноцветных поднимается до верхушки завязи. В одном цветке княжика накапливается до 90 мг нектара. Особенно большое количество нектара образуется в цветках представителей тропической флоры.
Состав и концентрация компонентов нектара, интенсивность нектаровыделения изменяются в зависимости от вида растений и экологических условий. У разных растений концентрация сахаров достигает 30-60%; очень высокое содержание сахаров в цветках василька шероховатого, черной смородины, клевера, вероники, некоторых протейных, дориантеса и многих других.
Количество нектара не остается постоянным в течение суток. У большинства растений наибольшее количество нектара выделяется в утренние часы (липа, глухая крапива, душица, бодяк, вика), у других максимум приходится на дневные часы (фацелия, кипрей, дербенник), у третьих - вечером (синюха, чина, медуница).
Нектарники очень разнообразны по величине и форме, по происхождению и расположению на частях цветка. Чаще всего нектарники возникают из эпидермальиых и субэпидермальных клеток, которые становятся меристематическими, многократно делятся, образуя железы различной формы (их называют нектарники-эмергенции). Они могут развиваться из эпидермальных и субэпидермальных клеток околоцветника (перигональные нектарники), цветоложа (торальные нектарники), на тычинках (тычиночные, или стамииальные, нектарники), на завязи. Нектарники-эмергенции образуют многоклеточные волоски, сосочки, валики, диски и бугорки. Рассмотрим некоторые примеры нектарников этого типа.
На лепестках лютиков, купальниц и водосбора нектарники имеют вид небольших углублений (так называемые медовые ямки), прикрытых своеобразным язычком. У других растений на лепестках образуются утолщения или валики: две овальные ярко-желтые желёзки хорошо видны в основании лепестков барбарисовых. У цветков с околоцветником, видоизмененным в шпору, нектарники располагаются на шпоре или прикрыты шпорой, куда часто стекает и где накапливается нектар (аконит, чернушка, живокость, настурция). Описанные нектарники являются довольно примитивными, со слабо развитой секреторной функцией. На чашелистиках нектарники образуются реже, чем на других частях цветка. Их можно видеть у представителей липовых, мальвовых, стеркулиевых, настурциовых. Морфологически они очень разнообразны и могут быть полыми, плоскими, чешуйчатыми, воронковидными и даже не оформленными. Для них характерно незначительное выделение нектара.
Большое число растений имеет нектарники на цветоложе или цветочной трубке. У одних растений железистая ткань полностью выстилает цветочную трубку и нектарник имеет вид чаши, круга или невысокого утолщения (эвкалипт, липа, малина, яблоня, слива, ежевика, айва, земляника, гранат, крушина, кипрей, баугиния). У других растений нектарник кольцевым валиком, сплошным или прерывистым, окружает основание завязи. Этот тип желёзок широко представлен у видов различных семейств (медуница, норичник, черника, брусника, табак, дурман, глухая крапива, шалфей, гревиллея, цитрус, многие представители бигнониевых и молочайных). У клена плоское нектарное кольцо в виде диска располагается между лепестками и тычинками. Термин «диск» часто применяют для обозначения нектарников любого вида и происхождения. Кольцо железистой ткани из маленьких выпуклостей между тычинками и вокруг завязи развивается у ладанника.
Очень разнообразны нектарники у представителей семейств крестоцветных и гречишных: они образуют шарообразные утолщения, продолговатые выросты и сосочки у основания тычиночных нитей или вокруг них. При таком расположении трудно решить, производными чего - цветоложа или тычинок - они являются.
Образование нектарников может быть связано с членами андроцея. В семействе лавровых они располагаются симметрично двумя желёзками в нижней части тычиночных нитей. У фиалки в нектарник разрастается связник, образующий длинный изогнутый крючковидный вырост. Желёзки разнообразной формы образуются на тычиночных нитях в цветках гвоздичных, маковых (подсемейство дымянковых), льновых. При: основании сросшихся тычиночных нитей образуется выпуклое нектарное кольцо у большинства бобовых (иудино дерево, цезальпиния, цератоння).
Наконец, нектарники могут возникнуть на завязи, причем наблюдается переход нектарников от основания плодолистиков (магнолия, калужница, горечавка) к его верхней части (толстянка, смородина, крыжовник). При образовании нижней завязи секреторная ткань перемещается на верхнюю часть завязи, располагаясь вокруг основания столбика. Таков широкий плоский нектарник колокольчика, многих зонтичных, сложноцветных, нектарники женских цветков тыквенных.
Рассмотренные примеры показывают разнообразие нектарников как выростов эпидермальных и субэпидермальных клеток частей цветка.
Целый ряд растений имеет нектарники, никак морфологически не выраженные. В этом случае функцию нектарообразования и нектаровыделення выполняют сами эпидермальные и субэпидермальные клетки тех или иных частей цветка. Например, нектар выделяют основания тычиночных нитей и лепестков чая, стенки завязи жасмина, форсайтии, маслины, питтоспорума, магнолии, эврии (Еurуа), воронца (Actaea), стаминодии княжика, ломоноса.
Наконец, есть группа нектарников, возникших из зачатков недоразвитых органов - лепестков (ива), тычинок, завязи. Чаще всего они развиваются в однополых цветках, где нектарником становится редуцированный гинецей или андроцей (зорька луговая, падуб, мужские цветки тыквенных, многие зонтичные, лавровые, самшитовые, папайя).
Описанные выше типы нектарников характерны для двудольных растений. Гистологически типичные нектарники представлены многослойной мелкоклеточной тканью, клетки которой богаты цитоплазмой и органеллами. В нектароносной ткани содержатся различные пигменты, за счет чего нектарники могут быть желтыми, зелеными, розовыми и даже синими.
Многие нектарники снабжены проводящими пучками, по которым к ним подаются разнообразные вещества, используемые для образования нектара. Нектарообразование - сложный процесс, связанный с деятельностью всей клетки и с ферментативными превращениями поступающих веществ. Выделение нектара происходит диффузным путем или через видоизмененные устьица.
У однодольных растений нектарники, состоящие лишь из одного слоя железистой эпидермы, развиваются на месте срастания плодолистиков, так называемые септальные нектарники (лилейные, ирисовые, амариллисовые и другие растения).
Рассматривая происхождение, морфологию и топографию нектарников, удается проследить определенное направление эволюции от нектарников, развивающихся на многочисленных листочках околоцветника у примитивных растений, к кольцевому нектарнику, расположенному вокруг завязи, и, наконец, к нектарнику на завязи или столбике. Эти прогрессивные изменения нектарников хорошо согласуются с общими изменениями цветков при приспособлении растений к перекрестному опылению (усиление зигоморфии, уменьшение числа членов цветка, появление «медовых меток» и т.д.).
enc-dic.com
