Ювенильный период и длительность вегетации озимых и яровых форм. Ювенильный период растений

ЮВЕНИЛЬНЫЙ ЭТАП - это... Что такое ЮВЕНИЛЬНЫЙ ЭТАП?

Словарь ботанических терминов. — Киев: Наукова Думка. Под общей редакцией д.б.н. И.А. Дудки. 1984.

• ЮВЕНИЛЬНЫЕ ФОРМЫ
• ЯБЛОКО

Смотреть что такое "ЮВЕНИЛЬНЫЙ ЭТАП" в других словарях:

• ювенильный период — этап виргинильного периода онтогенеза, на котором растения имеют ювенильные признаки, отличающие их от взрослых растений …   Анатомия и морфология растений

• Паренхиматозные дистрофии — нарушения метаболизма в паренхиме органов. Паренхима органа совокупность клеток, обеспечивающих основные его функции (например, кардиомиоциты паренхиматозные элементы сердца, гепатоциты печени, нейроны головного и спинного мозга). Паренхиму… …   Википедия

• ТУБЕРКУЛЕЗ ЛЕГКИХ — ТУБЕРКУЛЕЗ ЛЕГКИХ. Содержание: I. Патологическая анатомия...........110 II. Классификация легочного туберкулеза .... 124 III. Клиника.....................128 IV. Диагностика ..................160 V. Прогноз..................... 190 VІ. Лечение …   Большая медицинская энциклопедия

• Сахарный диабет 1-го типа — Эту статью следует викифицировать. Пожалуйста, оформите её согласно правилам оформления статей. Саха …   Википедия

• Болезнь Паркинсона — Дополнительные сведения: Паркинсонизм Болезнь Паркинсона …   Википедия

• Онтогенез — (от греч. ón, род. падеж óntos сущее и...генез (См. …генез))         индивидуальное развитие организма, совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом от момента его… …   Большая советская энциклопедия

• Генетика развития растений — (биология развития растений) частная отрасль генетики, изучающая особенности развития растений, гены, экспрессирующиеся и обеспечивающие нормальное формирование и функционирование тканей и органов растений. Генетика развития растений является… …   Википедия

botanical_dictionary.academic.ru

Ювенильный этап - Справочник химика 21

из "Физиология растений"

Вернуться к основной статье

chem21.info

Ювенильный период и длительность вегетации озимых и яровых форм

Наша уверенность в наличии у всех высших растений ювенильного периода привела к необходимости проведений исследований этого явления у рода Triticum, включающего разновидности как с коротким, так и с длинным вегетационным периодом.

Объяснение этих различий только реакцией на пониженную температуру, на наш взгляд, не убедительно. В ряде стран, близких к экваториальным широтам, нет деления сортов пшеницы на яровые и озимые, при этом последние дают там урожай, находясь в течение всей вегетации при температуре не ниже 15—20 °С.

О наличии ювенильного периода у пшениц нет единого и ясного представления. Например, как сказано ранее, в монографии, посвященной физиологии пшеницы, роль его описана настолько фрагментарно и неопределенно, что по ней трудно представить истинное значение этого периода онтогенеза в жизни пшеницы. В такой неясной ситуации следовало, прежде всего, доказать наличие у растений пшеницы ювенильного периода, научиться определять его длительность и показать, что яровые и озимые разновидности отличаются друг от друга не различными требованиями к пониженной температуре (яровизационный эффект), а неодинаковой длительностью ювенильного периода.

Для этого были проведены опыты по яровизации с тремя сортами озимой пшеницы (Одесская 66, Мироновская 808 и Аврора), давшие однозначные результаты. Особенность этих экспериментов была в том, что они проводились в искусственных, строго контролируемых условиях и с иным, чем обычно, контролем. Опыты начинали с проращивания семян в термостате, на что уходило около 3 дней, и сразу после этого наклюнувшиеся семена распределяли по четырем вариантам.. Проростки трех из них, опытные, помещали в яровизационную темную камеру при температуре 2—3°С. Проростки же четвертого, контрольного, в это же время высевали по одному в сосуды и помещали в осветительные установки с непрерывным освещением и постоянной температурой 30 °С.

Растения опытных вариантов отличались друг от друга по срокам яровизации, их высевали в сосуды через 40, 50 и 60 дней после начала проращивания и, как и контрольные растения, помещали в такие же осветительные установки с теми же световыми и температурными режимами. Яровизация по отношению к истинному контролю, т. е. к одновозрастным с опытными растениями, не дает никакого ускорения сроков развития. Ведь во всех вариантах опыта вегетационный период был одинаковым, равным 135 сут.

Кущение растений всех групп началось через 10 дней после посева и помещения их в камеру с высокой температурой и непрерывным освещением в возрасте 10, 50, 60 и 70 дней, считая от момента прорастания семян. Период от посева до кущения зависел не от возраста, а только от внешних условий, необходимых для роста.

От прорастания семян до трубкования у растений всех групп прошло 90 сут. Этот процесс оканчивался в одном возрасте и не зависел от внешних, различных условий и сроков посева после яровизации. Все остальные физиологические фазы растения проходили тоже одновременно вне зависимости от предварительных температурных режимов выращивания. Так, у всех растений колошение наступило через 105 дней, а созревание — через 135 сут после прорастания семян.

Яровизационные режимы не изменили сроков наступления таких фаз, как трубкование, колошение и созревание, а следовательно, и общую длину вегетационного периода. Это четкое явление может быть объяснено только наличием у пшеницы периода, обязательные временные процессы которого проходили вне зависимости от внешних условий и определялись главным образом генетическими причинами, характер зависимости которых от внешних факторов остается неясным.

Естественно, что пребывание проростков пшеницы в темноте при температуре 2°С сказалось на подавлении ростовых процессов, начиная с величины кущения и кончая общей сухой массой, которая уменьшилась от 100 % в контроле до 29 % при наиболее длительном нахождении проростков в темноте (60 сут), где они жили за счет запасов семени. Но эти ростовые процессы не затрагивали естественного хода временных параметров онтогенеза, связанных с ювенильным периодом, который у пшеницы Одесская 66 длится около 50 сут. Любопытно и, вероятно, не случайно, что и у двух других сортов озимой пшеницы длительность ювенильного периода характеризовалась величиной, близкой к 50 сут.

Эти данные позволяют по-новому интерпретировать результаты старых яровизационных работ. Вопреки им яровизация, т. е. воздействие пониженной температурой, не ускоряла развитие сортов озимой пшеницы против контрольных растений, если они начинали жизнь одновременно с опытными растениями. Предпосевное пребывание проростков в яровизационных режимах доводило длину вегетационного периода до необходимых для данных растений сроков. Успех яровизации заключался в прохождении ювенильного периода, а не зависел от температурной стадии развития.

Практически ювенильный период необходимо использовать при выращивании поздних сортов пшеницы в естественных условиях, как использовался метод яровизации, и особенно при выращивании озимых сортов пшеницы в камерах искусственного климата, где за его счет можно почти в 2 раза экономить электроэнергию, выдерживая проростки в темноте при 2 °С в течение первых 50—60 сут их жизни.

Для определения длительности ювенильного периода у озимых и яровых пшениц проводили опыты с воздействием на них в течение различного времени, начиная от всходов, стимулирующих и ингибирующих процессы колошения актиноритмов.

Одним из основных объектов среди озимых пшениц была Аврора. Она в условиях постоянной температуры 27—30 °С и непрерывного освещения выколашивается через 80—90 дней и начинает созревать через 120 сут. В условиях же 8-часового дня все растения данного образца не колосились даже и в 170-дневном возрасте. Такая четкая актиноритмическая реакция и была использована для выяснения длительности периода, после прохождения которого растения становятся способными использовать актиноритмы, необходимые для образования органов плодоношения.

В опытах сравнивали сроки колошения и созревания растений, находившихся при непрерывном освещении, но на которые в начале или конце опыта действовали разным числом коротких дней, задерживающих колошение.

Один из вариантов опыта был проведен с поздним озимым сортом Аврора. В осветительных установках при непрерывном освещении и постоянной температуре 30 °С пшеница выколашивалась в период от 80 до 90 сут от посева. Замена в тех же камерах непрерывного освещения коротким — 8-часовым днем — снимает процесс колошения или задерживает его на чрезвычайно длительный срок. Во всяком случае в данном опыте его не было еще и в 170-дневном возрасте.

Такая особенность актиноритмической реакции Авроры и была использована для выяснения временного периода, после прохождения которого растения становятся способными использовать необходимые для образования органов плодоношения актиноритмы. Для этого через 30 и 50 сут от всходов часть растений перемещали из условий с непрерывным освещением в условия с коротким днем, и наоборот.

В результате колосились, причем одновременно с растениями, находившимися все время при непрерывном освещении, только растения, для которых после короткого дня создали непрерывное освещение. Растения, находившиеся вначале при непрерывном освещении, а затем при коротком дне, остались в вегетативном состоянии до конца опыта.

Значит, в течение первых 50 дней жизни любые актиноритмические режимы не имеют никакого значения для репродуктивного развития данной пшеницы. Именно поэтому для ее нормального онтогенеза совершенно безразличны даже противоположные по характеру реакции актиноритмические режимы, в которых она находилась первые 50 дней жизни. Зато в последующие 30—40 сут только при непрерывном освещении наступает колошение.

Очевидно, в возрасте до 50 сут и после него растения этого сорта находятся в различном физиологическом состоянии, сперва неполовозрелом, юношеском, а затем половозрелом. Ювенильный период у данного сорта пшеницы Аврора длится не менее 50 сут.

Для раннего образца Авроры, выделенного нами из озимого сорта, имеющего длину вегетационного периода при непрерывном освещении всего 58 дней, длина ювенильного периода составляет 10 сут. Это следует из того, что в течение указанного времени данный образец не реагирует на оптимальные актиноритмы переходом к репродукционным процессам.

Наконец, у самого раннего в наших опытах сорта пшеницы мексиканской селекции — Гекора — длина ювенильного периода равна 4 дням, ибо 10 сут 6-часового дня в начале ее жизни задержали колошение всего на 6 дней. Это означает, что только первые 4 дня она была неспособна реагировать на оптимальные для репродуктивного развития актиноритмы. Правда, у таких сортов, как Гекора, точному определению ювенильного периода мешает их способность использовать, хотя и для замедленного развития, даже актиноритмы с короткими днями.

Таким образом, ювенильный период у поздних (озимых) и ранних (яровых) пшениц сильно отличается по длительности. У первых он длится до 60, а может быть, и до 70—80 сут, а у вторых протекает в течение нескольких дней. Отличаясь так резко друг от друга по длительности ювенильного периода, эти сорта имеют практически почти одинаковые периоды между фазами онтогенеза, проходящими от трубкования до колошения и от колошения до созревания. Это еще одно доказательство, что их онтогенез различается только длительностью ювенильных периодов.

Изложенные результаты опытов показывают, что у пшеницы, как у всех других растений, первым периодом онтогенеза является ювенильный, мало или совсем независящий от положительной температуры и актиноритмов. Ранние и поздние сорта не только пшеницы, но и других зерновых культур, несомненно, отличаются друг от друга длительностью этого периода. Только после завершения его начинается переход от вегетативных процессов к половым, которые у всех испытанных нами сортов пшеницы — и озимых и яровых — скорее всего проходят при высокой температуре (не ниже 24 °С) и при непрерывном освещении.

Очевидно, классификация пшениц и других зерновых культур по срокам формирования урожая не может быть вполне объективной без учета длительности ювенильного периода, являющегося лучшим количественным показателем их различий по этому важнейшему биологическому признаку.

В монографии «Физиология сельскохозяйственных растений» сказано: «Причина невыколашивания озимых пшениц при весеннем посеве заключается в том, что для прохождения яровизационных процессов им необходимы пониженные температуры порядка 0—+10° в течение 35—50 дней и более».

Но ведь озимые пшеницы выколашиваются и при постоянной высокой температуре 27—30 °С за 90 сут. На самом деле озимые, т. е. поздние сорта пшеницы, не дают положительных результатов начиная с 50—55° с. ш. потому, что для них короток вегетационный период.

Если мы возьмем для примера даже пшеницу, у которой от посева до созревания проходит всего 4,5 месяца (135 дней) и будем ее сеять в середине мая, как это делают с ранними сортами, то будем свидетелями следующего. Показан летний период с продолжительностью дней не короче 16 ч. Он длится от 10 мая до 1 августа, т. е. 80 сут. Еще короче период со средней суточной температурой не ниже 15 °С — он равен всего 65 дням (с 25 мая по 1 августа). Далее мы видим, что происходит с озимой пшеницей, посеянной в середине мая. В течение первых двух месяцев у нее проходит ювенильный период, до завершения которого она не может приступить к использованию для репродуктивного развития подходящих для этого актиноритмов и температуры. А когда он завершится в середине июля, то до конца благоприятных для нормального роста и развития пшеницы условий остается всего 2 недели. Естественно, что август и сентябрь ни по актиноритмам, ни по температуре не пригодны для того, чтобы нормально завершилось формирование урожая зерна. Урожай поздних сортов пшеницы при весеннем посеве можно получить, если в течение первых 50—70 сут перед полевым посевом держать их в виде проростков в камере с температурой 2—3°С в темноте или при слабом освещении. За это время пройдет их ювенильный период, благодаря чему сразу же после полевого посева на базе пройденного ювенильного периода под воздействием длинных дней и благоприятной температуры начнется их колошение и дальнейшее формирование урожая зерна.

Знание ювенильных периодов любых растений может быть с успехом использовано в селекционной работе при выращивании поздних сортов в условиях недостаточных вегетационных периодов, выдерживая проростки в течение ювенильного периода в любых стационарных условиях без света и при пониженной температуре, и особенно в фитотронах, где ювенильный период может протекать в темных камерах.

Изложенные выше результаты наших опытов с поздними (озимыми) и ранними (яровыми) пшеницами показывают, что у них, как у всех других растений, первым и единственным периодом онтогенеза, определяющим их переход в половозрелое состояние, является ювенильный, мало зависящий от температуры и актиноритмов или совсем не зависящий от них. Ранние и поздние сорта зерновых культур отличаются друг от друга по длительности этого периода. Только после завершения ювенильного периода начинается переход от вегетативных процессов к половым.

Таким образом, наши представления о ювенильном периоде растений во многом аналогичны взглядам, существующим в оценке этого явления в физиологии животных и человека. Основное их сходство заключается в том, что и в животном, и в растительном мире ювенильный период, точнее процессы его протекания, практически не зависят от внешних факторов среды, окружающей данные организмы, если последние не являются летальными.

Впервые с признанием необходимости введения в физиологию развития растений понятия о ювенильном периоде в связи с актиноритмизмом мы столкнулись в конце 30-х годов, проводя многочисленные исследования значения возраста древесных и травянистых растений для их положительной реакции на актиноритмы, вызывающие начало процессов репродукции. Первая наша публикация на эту тему, сделанная в 1939 г., была почти незамеченной.

Позже в книгу «Фотопериодизм растений», изданную в 1961 г., мы включили специальную главу «Зависимость фотопериодической реакции от возраста растения и листа». В ней доказывалось положение, что «…репродуктивное развитие однолетних и многолетних растений охватывает не всю их жизнь, а лишь первый период от начала жизни особи до поры, когда становится возможным ее первое цветение. …За правильность и необходимость такого представления о репродуктивном развитии всех цветковых растений говорят не только общие теоретические соображения, не только аналогия по сравнению с животными организмами, у которых всегда выделяется период развития в смысле половой зрелости или возмужалости, но и соответствующий экспериментальный материал, полученный в наших исследованиях как с однолетними, так и многолетними видами».

Изучая в начале 70-х годов физиологию развития пшеницы в условиях искусственного освещения, мы быстро установили, что различия в вегетационном периоде озимых и яровых сортов определяются не яровизационными явлениями, а различными сроками протекания процессов вхождения их из неполовозрелого в половозрелое состояние, и не без труда опубликовали эти результаты в 1976 г. И только почти через 10 лет после этого (в 1982 г.) была принята к печати статья «О значении ювенильного периода в онтогенезе пшеницы», впервые показавшая значение ювенильного периода для понимания физиологических различий между яровыми и озимыми культурами.

Использовав в исследованиях ювенильности пшеницы метод индукционных актиноритмических воздействий, различных по длительности и примененных в разные сроки их жизни, как это делалось нами ранее для других растений, мы установили, что у поздних (озимых) сортов он длится от 50 до 70—80 сут, а у ранних сортов — от нескольких дней до 10—15 сут.

Как ранее для периллы и позднего табака сорта Мамонт, было показано, что ювенильный период у пшеницы протекает одновременно в широких пределах температуры и актиноритмов, т. е. что все его физиологические особенности детерминированы генетически.

На примере изучения ювенильного состояния растений у представителей рода Triticum была еще раз проверена правомерность нашего метода определения срока окончания ювенильного периода по началу протекания актиноритмической индукции, приводящей растения к образованию органов плодоношения.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

www.activestudy.info

Роль листьев в прохождении ювенильного периода

Для доказательства указанного предположения были проведены специальные эксперименты, в которых при помощи прививок соединялись в одной особи листья и точки роста различных по онтогенезу однолетних и двулетних видов рода Brassica: капусты белокочанной (Brassica capitata) и капусты абиссинской (Brassica crenata) — дикорастущего вида, эндемика Эфиопии, способного бутонизироаать при непрерывном освещении через 15—20 сут после всходов.

Капуста белокочанная в первый год жизни образует кочан, зацветает только на второй год жизни, и уж во всяком случае ее вегетационный период во много раз длиннее, чем у капусты абиссинской.

Для прививок были использованы готовые к цветению растения капусты абиссинской с 4—5 листьями, молодые растения этого же вида, но находившиеся с момента появления всходов в условиях короткого дня и потому строго вегетативные, рассада белокочанной капусты с 4—5 листьями и ее сеянцы с 1—2 листьями.

Капусту абиссинскую в качестве донора для белокочанной капусты выращивали в течение 20 сут при непрерывном освещении. После этого у нее удалили все собственные почки, начиная с вершинной, и на декапетированную вершину привили сеянцы белокочанной капусты. В этом случае рецепторы — молодые всходы двулетнего растения, находившегося в ювенильном состоянии,— оказывались под воздействием половозрелых листьев донора, находящегося при непрерывном освещении.

Привои-рецепторы после срастания при помощи светонепроницаемых картонных цилиндров лишались света и, находясь в темноте, жили только за счет листьев подвоев, т. е. половозрелых доноров. Несмотря на некоторую этиоляцию, привои перешли к цветению через 35—45 дней после прививки, а затем дали и зрелые семена. Следовательно, в этом случае нормальное двулетнее растение превратилось в однолетнее с вегетационным периодом около 60 сут. Тем самым нам удалось доказать, что конусы нарастания двулетнего вида, обычно переходящего к репродукции на второй год жизни, способны под воздействием листьев однолетнего вида зацвести в сроки, обычные для однолетних видов.

Очевидно, собственные листья белокочанной капусты, как и все растение, в первое лето находятся в неполовозрелом состоянии, что не мешает им плодоносить под воздействием на их меристему половозрелых листьев однолетнего вида. Значит, двулетняя белокочанная капуста не цветет в первый год жизни не от того, что к этому не готовы точки роста, а от того, что ее листья в данный период находятся в неполовозрелом состоянии.

Чтобы еще раз убедиться в сказанном, были сделаны обратные прививки. Их целью было задержать цветение однолетней капусты абиссинской в результате влияния на ее меристему листьев рассады капусты белокочанной. Здесь донорами служили 5—6 листьев рассады различных сортов белокочанной капусты, на вершины которой прививали растения капусты абиссинской, выращиваемой до этого в течение двух недель после всходов при коротком 8-часовом дне. При таких условиях данный вид практически не переходит к репродукции. После прививки растения-рецепторы (привои) заключали в картонные цилиндры, не пропускающие свет.

Следовательно, с момента прививки рецепторы жили только за счет листьев донора, находившихся в неполовозрелом состоянии. Они хорошо срастались с подвоями и за 80 дней опыта образовали в темноте крупные, несколько этиолированные побеги, так и не перешедшие к репродукции. Причиной их неизменной вегетации была не этиоляция, что проверили при специальных контрольных прививках капусты абиссинской на однолетние крестоцветные виды. В данном случае также этиолированные привои капусты абиссинской быстро и обильно цвели в темноте под воздействием половозрелых листьев подвоев.

Из результатов опыта следует, что листья двулетних форм рода Brassica в первые месяцы жизни не способны вызывать переход к репродукции не только свои, но и поставленные под их контроль конусы нарастания скороспелых однолетников. Это несомненное прямое доказательство, что листья белокочанной капусты в данное время находятся в неполовозрелом состоянии, как и все растение в целом.

Значение листьев в прохождении у растений ювенильного периода подтвердилось в опыте с каланхое (Kalanchoe blossfeldiana). Это классический объект актиноритмических исследований и принадлежит к группе никтофильных растений. Оно способно размножаться листовыми черенками. Причем авторы одних работ пользовались вегетативным размножением, а другие начинали опыты с посева семян.

Опыты с каланхое мы проводили в искусственных условиях. Источником освещения служили зеркальные лампы накаливания с водяным экраном. Мощность освещения на уровне верхушек растений составляла 300 Вт/м2. Температура воздуха во время опытов колебалась от 25 до 30 °С. В каждом варианте было по 10 растений. На время темного периода растения переносили в светонепроницаемые камеры. В исследуемых режимах растения находились до начала созревания семян.

Семена каланхое были взяты в Ботаническом институте Академии наук СССР в Ленинграде. Листья для вегетативного размножения брали с растений, выращенных из этих семян. Следовательно, растения семенного и вегетативного происхождения представляли один ботанический образец.

Для получения листьев растения в течение четырех месяцев выращивали в условиях непрерывного освещения, созданного светоосветительными установками, состоящими из зеркальных ламп накаливания и водяного экрана. К концу срока маточные растения имели 6—7 пар листьев. Для вегетативного размножения использовали листья средних (четвертого и пятого) ярусов в возрасте 40 дней. Листья укоренялись при непрерывном освещении в тех же установках в керамзите с питательным раствором Кнопа удвоенной концентрации.

Укоренение листьев начиналось на 6—8-й день, а побеги появлялись на 24—26-й день. После появления побегов у большинства укоренившихся листьев было отобрано около 500 одновозрастных растений. Затем они были высажены в глиняные сосуды и распределены между вариантами актиноритмического опыта. В то же время были распикированы также в глиняные сосуды сеянцы каланхое в возрасте нескольких дней. Растения вегетативного происхождения составили две равные по числу группы: у растений одной группы маточный лист был оставлен, а на растениях другой при посадке в глиняные сосуды удален.

Сеянцы, побеги без маточных листьев и побеги с маточными листьями разделили на 23 варианта, отличающихся длиной дня, при которой выращивали растения каждого варианта. Световой период суток составлял от 2 до 24 ч с интервалом в 1 ч. Время появления бутонов и цветков фиксировали каждый день по всем вариантам опыта.

Сравнение сроков бутонизации и цветения сеянцев и побегов без маточных листьев показывает, что развитие этих двух групп растений ничем не отличается друг от друга: и бутоны, и цветки в благоприятных для цветения режимах появлялись в одни и те же сроки. Цветение каланхое во всех группах наблюдалось при длине дня от 5 до 12 ч, что соответствует и литературным данным. Во всех остальных вариантах, начиная с 13-часового дня, растения до конца опыта, длившегося 280 дней, оставались в вегетативном состоянии. Все сроки появления бутонов укладывались в период от 90 до 140 дней, причем при 12-часовом дне цвело 50 % растений, остальные оставались в вегетативном состоянии. Оптимальным для цветения был 10-часовой день.

Особого внимания заслуживает результат, полученный для вегетативно размноженных растений, у которых были оставлены маточные листья на весь период актиноритмического воздействия. В этом случае бутонизация и цветение во всех благоприятных для этого режимах оказались более ранними.

Очевидно, маточные листья, имеющие значительно больший возраст, чем листья сеянцев и молодых листовых побегов, начинают в более ранний период активно реагировать на благоприятные для цветения актиноритмы.

Чтобы проверить странное положение Хардера и Витча (Harder, Witsch, 1940) о переходе каланхое в определенном возрасте из короткодневной группы в нейтральную, был поставлен опыт с сеянцами этого растения, которые в течение 8 месяцев выращивали в условиях непрерывного освещения. К концу указанного срока каланхое имели высоту 16 см и 13 пар листьев. Так как, по Хардеру и Витчу, они стали нейтральными в 5-месячном возрасте, мы решили ограничиться выяснением сдвигов верхнего критического актиноритма. В наших опытах таким периодом оказался 12- часовой день.

Помимо проверки положения Хардера и Витча, в этом же опыте была сделана попытка более точного определения критического актиноритма для перехода каланхое от роста к воспроизведению генеративных органов.

С этой целью 8-месячные растения были разделены на 12 групп и поставлены в условия с длиной дня от 11 ч 10 мин до 13 ч с интервалом 10 мин.

Оказалось, что при длине дня, равной 11 ч 50 мин, все растения, без исключения, зацвели, при 12-часовом дне 40 % растений перешли к генеративному развитию, а остальные остались в вегетативном состоянии. При длине дня, равной 12 ч 10 мин, все растения также остались в вегетативном состоянии.

Следовательно, вопреки данным Хардера и Витча, каланхое и в 8-месячном возрасте обладает четкой короткодневной реакцией, а критическая длина дня в суточном цикле является величиной постоянной, независимо от возраста растений.

Цветение каланхое осуществляется только при условии, когда в сутках имеется не менее 12 часов темноты. Оптимальными для цветения актиноритмами являются 24-часовые циклы с 9, 10 и 11-часовым днем.

Вопреки данным Хардера и Витча, никтофильность каланхое наблюдалась до 2-летнего возраста (более 2 лет опыты с каланхое не проводились). Следовательно, нейтральность не характерна для данного растения. В наших опытах принадлежность каланхое к никтофильной группе не изменялась, как и у других растений.

Актиноритмические реакции каланхое в любом возрасте и при любых неблагоприятных для цветения актиноритмических условиях неизменны. Сколько бы времени данное растение ни находилось в неиндуцирующих цветение режимах, для перехода к цветению необходимо одинаковое число дней с оптимальными актиноритмическими условиями.

На границе верхнего критического актиноритмического режима для перехода каланхое к репродуктивному развитию имеют значение 10-минутные, а вероятно, еще и меньшие интервалы — по аналогии с результатами, полученными для периллы масличной. Сеянцы и побеги, у которых отделены маточные листья, дают бутоны и зацветают при оптимальных актиноритмах одновременно. Следовательно, онтогенез вегетативно размноженных растений не отличается от онтогенеза сеянцев.

Если у вегетативно размноженных побегов каланхое оставить маточные листья на период оптимального актиноритмического воздействия, то бутонизация и цветение их происходят на 30—40 дней скорее, чем бутонизация и цветение сеянцев и побегов, лишенных маточных листьев. Это объясняется, вероятно, тем, что маточные листья находятся в возрасте, способствующем более раннему активному восприятию оптимальных актиноритмов в связи с частично прошедшим в них ювенильным периодом.

Известно, что для репродуктивного развития имеют значение определенные сравнительно короткие периоды с оптимальными актиноритмическими циклами, созданные для растений в возрасте, когда листья способны к их активному восприятию.

Чтобы установить аналогичные закономерности у каланхое, были проведены специальные эксперименты в искусственных условиях. Источником освещения служили зеркальные лампы накаливания с водяным экраном. Температура воздуха колебалась от 25 до 30 °С.

Прежде всего, был поставлен опыт, где сеянцы и укорененные побеги, полученные в результате размножения листовыми черенками, в различном возрасте подвергались воздействию 10-часовым днем в течение разного времени. Мощность освещения на уровне верхушек растений в этом опыте составляла 300 Вт/м2. До начала воздействия 10-часовым днем растения выращивали при непрерывном освещении.

Если воздействие начиналось с первого дня жизни растений, им для перехода к бутонизации потребовалось 75 коротких дней. Актиноритмическое воздействие с меньшим числом коротких дней не обеспечивало цветения каланхое. С увеличением возраста растений в каждой из групп на 15 сут индукционный период постепенно сокращается. Однако это происходит до 120-дневного возраста. Начиная с этого возраста индукция остается неизменной — равной 20 сут. Отсюда можно сделать заключение, что только к 120-дневному возрасту растения перешли в стабильное (в смысле онтогенеза) состояние.

Результаты опыта, в котором различное число короткодневных циклов получали растения в возрасте 120 сут. Как уже отмечалось ранее, минимальной длиной индукционного периода при актиноритмическом воздействии 10-часовым днем является период, равный 20 дням. Оптимальное актиноритмическое воздействие в течение 5, 10 и 15 сут, несмотря на большую длительность послеиндукционного периода, не привело растения к репродуктивному развитию. Увеличение длины индукционного периода от 20 до 60 дней с интервалами в 5 сут показывает, что сроки бутонизации и цветения почти не зависят от числа короткодневных циклов сверх 20. Следовательно, у растений в 120-дневном возрасте процессы физиологической перестройки листа проходят полностью за 20 сут.

С возрастанием длительности короткодневного воздействия от 20 до 60 сут идет непрерывное увеличение числа цветков на растении. Очевидно, для обильного цветения каланхое необходимы оптимальные актиноритмические режимы и после прохождения индукционного периода.

Длительность и характер индукционного периода у сеянцев и побегов, полученных вегетативным путем, оказались одинаковыми.

Оставление маточного листа на побеге привело к тому, что растения, имевшие его во время индукционного периода, опередили сеянцы на 30—40 дней (в зависимости от возраста растений). Этот факт свидетельствует о высокой активности листьев определенного яруса и возраста для скорейшего протекания процессов, индуцируемых оптимальными актиноритмами.

Длина индукционного периода, т. е. минимального периода в оптимальных актиноритмических условиях, после которого может осуществляться нормальное цветение каланхое, составляет 20 дней, если световые и температурные условия будут близки к оптимальным.

Минимальный срок нахождения в оптимальных по длине дня актиноритмах, равный 20 дням, наблюдался в наших опытах только при достижении растениями каланхое 80—100-дневного возраста. Чем моложе были растения, тем большим у них было время индукции.

С увеличением времени индукционного периода выше минимального (равного 20 сут) от 20 до 60 дней у растений каланхое сроки бутонизации и цветения практически остаются постоянными, но значительно увеличивается число цветков на растениях, что говорит о действии оптимальных актиноритмов на формирование бутонов и цветков и после окончания индукции.

По-видимому, каланхое имеет длительный ювенильный период — около 80—100 сут, после окончания которого актиноритмическая индукция, необходимая для перехода к бутонообразованию, завершается всего за 20 сут. Причем ювенильные изменения, как и актиноритмическая индукция, осуществляются в листьях. Именно поэтому при удалении маточных листьев у листовых черенков каланхое перед началом актиноритмического индуцирования бутоны появляются более чем на месяц позже, чем у растений, у которых эти листья остаются не отделенными от появившихся из их калюса побегов. Очевидно, и калюс, и появившиеся из него стебли находились еще в ювенильном состоянии, как и сеянцы, причем в обоих случаях для завершения ювенильного периода потребовалось одно и то же время.

Актиноритмическая индукция, связанная с переходом растений от роста к цветению, осуществляется в листьях только в случае выхода их из ювенильного состояния. Листья неполовозрелых растений, находящихся в ювенильном состоянии, не способны к осуществлению актиноритмической индукции, необходимой для образования ими органов полового размножения. Поэтому о нормальной длительности индукционного актиноритмического периода можно судить только при его изучении на растениях, полностью завершивших ювенильный период. Если данное правило не соблюдается, то к длительности собственно индукционного периода всегда добавляется время, приходящееся на протекание или завершение ювенильного периода. Это явление было только что продемонстрировано на примере каланхое.

Возможно, что каланхое относится к такой группе никтофильных растений, которые могут цвести только при актиноритмических режимах, где на светлый период приходится менее половины суточного 24-часового цикла. Естественно, что выращивая подобные виды при электрическом освещении, следует пользоваться предельно короткими днями, например, для каланхое — 7-часовыми, что снизит стоимость культуры.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

www.activestudy.info

ПРИЧИНЫ НЕСПОСОБНОСТИ РАСТЕНИЙ К ПОЛОВОМУ РАЗМНОЖЕНИЮ ВО ВРЕМЯ ЮВЕНИЛЬНОГО ПЕРИОДА

Транскрипт

1 ПРИЧИНЫ НЕСПОСОБНОСТИ РАСТЕНИЙ К ПОЛОВОМУ РАЗМНОЖЕНИЮ ВО ВРЕМЯ ЮВЕНИЛЬНОГО ПЕРИОДА Владимир Подольный Главным признаком ювенильных (находящихся в детском периоде жизни) организмов является их неспособность к половому размножению. Эта неспособность и её внутренние причины подробнее рассматриваются на растениях. Они также рассматриваются у насекомых, животных и у человека. Ювенильное состояние поддерживается активными механизмами, задерживающими наступление взрослого периода жизни. Основные возрастные периоды жизни На протяжении своей жизни растения, животные и даже насекомые проходят последовательные возрастные этапы: эмбриональный, ювенильности, зрелости, размножения и старости. [1]. Периоды зрелости и размножения могут быть объединены во взрослый период. Высшей точкой развития, его кульминацией является, конечно, взрослый период жизни, во время которого осуществляется главная задача всех высших живых существ половое размножение. Оно позволяет передать следующему поколению свою генетическую программу и закрепить полученные генетические изменения. Зрелости предшествует детство (ювенильный период). Это начало самостоятельной жизни. В этот период происходит формирование и рост органов, подготовка к взрослому функционировани. Однако, сами ювенильные организмы не способны к половому размножению. Чтобы стать взрослым, нужна смена характера гормональной регуляции и активация других генетических программ. Продолжительность ювенильного периода - важная характеристика организма. Так, животные с более длительным детством обладают большей массой тела, для достижения зрелости им нужно больше пищи, что, в свою очередь, определяет места их возможного обитания. Животные с коротким ювенильным периодом обычно мелкие, могут давать несколько поколений в течение одного года. Растения с длительным ювенильным периодом образуют больше листьев, и, значит, обладают большей фотосинтетической поверхностью. Впоследствии они образуют больше семян, больше плодов. Растения с коротким ювенильным периодом дают меньший урожай, но скорее. Понятия ранне- и поздне-спелости напрямую связаны с длительностью ювенильного периода. Умение управлять этими свойствами важно для сельскохозяйственной практики. Основные свойства ювенильных растений. Активная ингибиция (подавление) способности к цветению. Современные методы биологии, в частности генетики, позволяют быстро найти путь от признака к молекулярным механизмам, его обусловливающим. Однако в конце 19 и в начале 20-го века в биологии, особенно в ботанике, главенствовали методы экспериментальной морфологии. Предполагалось, что морфологические изменения являются равнодействующими многих внутренних, пока не известных, процессов. Это позволяло делать широкие, но в сегодняшнем понимании неконкретные, выводы о характере регуляции физиологических процессов. И именно такие исследования лежат в фундаменте современных знаний. Одним из таких исследователей был Н. П.Кренке. Рассматривая изменение формы последовательно появляющихся листьев и пытаясь найти закономерности этих изменений, он предположил существование двух основных, но противоположно направленных процессов. Это «старение» и «омоложение» [2]. В начале развития процессы омоложения 1

2 максимальны, тогда как старение минимально. С возрастом снижается омоложение и увеличивается старение. Идея Кренке, впоследствии, подтвердилась и конкретизировалась, даже на генетическом уровне. Она может быть исходной и при исследовании проблемы ювенильности. Рис1. Кривая старения и омоложения Н.П. Кренке.[2] Главными характеристиками ювенильных и растений, и животных являются их повышенная способность к росту и неспособность к половому размножению. Вторая характеристика, на наш взгляд, - это главное, определяющее свойство ювенильных организмов [3]. Поэтому в настоящем сообщении проблема ювенильности будет сведена к выяснению причин неспособности к половому размножению. При исследовании биологических процессов важно выбрать соответствующие модели. Для проблемы ювенильности такой моделью оказался плющ (рис.2), поскольку его ювенильные растения внешне сильно отличаются от взрослых, прежде всего по форме листьев. У ювенильных растений листья вырезанные, похожие на листья клёна. У взрослых они овальные с ровным краем. Важный признак ювенильности повышенная способность образовывать корни. У плюща это хорошо видно. Кстати, садоводы хорошо знают, что у садовых растений черенки, взятые с ювенильных растений, легко укореняются, в отличие от черенков взрослых растений; у ювенильных растений образуются сильно растущие побеги. В связи с этим в практике садоводства Рис.2. Ювенильная и взрослая форма плюща. Слева ювенильный побег, справа вверху ветка взрослого растения с плодами. для ускорения перехода к зацветанию такие побеги вырезают (например, у яблони), так как на них не образуются цветы и, более того, они задерживают взросление всего растения. Если привить взрослую форму плюща на ювенильную, то у взрослой формы можно наблюдать возврат к образованию ювенильных листьев, корней, потерю способности цвести. Следовательно, у ювенильных растений плюща есть какой-то фактор, преодолевающий эффект прививки и подавляющий способность взрослых растений цвести, как бы возвращая развитие вспять [3]. Другим подходящим объектом для такого рода исследований оказался Дурнишник (Xantium strumarium, Рис.3). Это сорняк, который, благодаря своей чёткой фотопериодической реакции, стал одним из объектов при исследовании биологических механизмов цветения. Фотопериодическая реакция - это способность растений зацветать в ответ на определённую длину светового дня (фотопериод). Световой день весной и осенью короче, чем в середине лета. У растений есть специальные механизмы, обеспечивающие 2

3 специфическую реакцию на фотопериод. У длиннодневных сигналом для образования цветков служит удлиненный летний день, короткодневным для этого необходим укороченный весений или осений световой день. Дурнишник строго короткодневное растение. Он может оставаться в вегетативном состоянии как угодно долго и не цвести, если его выращивать в условиях длинного светового дня. Взрослые растения перейдут к цветению даже при одном укороченном световом дне. Но в юном возрасте, когда только развернулись семядоли, растения не зацветают и при 10 коротких днях. Тем не менее, уже первым двум листьям, следующим за семядолями, достаточно одного короткого дня, чтобы индуцировать образование зачатков цветков. Таким образом, если у плюща нужно сравнивать разные Рис. 3. Внешний вид Дурнишника. Видны мужские цветки и плодики с колючками. растения, ювенильные и взрослые, то у Дурнишника оба варианта находятся на одном растении и даже в одно и то же время. Это очень удобно для экспериментов: семядоли можно рассматривать как органы с ювенильными свойствами, а первую пару листьев - как взрослые органы. Разница в фотопериодической восприимчивости семядолей и листьев видна на рис.4. Рис 4. На рис 4 представлено сравнение фотопериодической восприимчивости семядолей и листьев 1-й пары Дурнишника: 1. На время фотопериодической индукции в 5 коротких дней у растений оставляли только семядоли. Фотография сделана через 2 месяца. Растения в этом случае образуют только листья, не цветут. 2. Если на время фотопериодической индукции у растений оставляли только листья 1-й пары, то у них к тому же сроку образуются плодики [4]. Заштрихованные семядоли и листья получили фотопериодическую индукцию в 5 коротких дней. Незаштрихованные находились в условиях постоянного длинного дня. Цифры у левых побегов сроки наступления бутонизации, у правых наступления цветения (дни от начала экспозиции) Рис.5. Ингибирование цветения семядолями Многочисленные эксперименты позволили выявить, что семядоли Дурнишника не только слабо восприимчивы к фотопериодической индукции, но и способны ингибировать начавшийся переход к цветению. На рис.5 [5], схематически показаны результаты одного из таких экспериментов. Здесь предполагается, что листья 1-й пары, с высокой восприимчивостью к фотопериодической индукции, являются источником гормона цветения. Существование гормона цветения было предсказано в конце 30-х годов прошлого века, но его реальная природа была выявлена в начале нынешнего 21-го века [6]. На фоне 3

4 действия листьев 1-й пары, вызывающего цветение, можно видеть противоположное им, ингибирующее, действие семядолей. Так, наличие семядолей (2-й вариант) вызвало задержку образования бутонов семядольных побегов, по сравнению с листовыми побегами. Более того, эти бутоны остановились в развитии и не зацвели. Если семядоли были удалены (6-й вариант), то образование бутонов произошло раньше и они достигли цветения. Следовательно, удаление семядолей, т.е. устранение источника ингибирования, значительно ускоряет появление бутонов и позволяет им цвести. Если семядоли находились постоянно на длинном дне, то они задержали цветение даже у листовых побегов. Таким образом, у дурнишника, как и у плюща, ювенильность обусловлена каким-то веществом, способным подавлять цветение. Однако, эта способность снижается с возрастом ([7], рис.6. В 1-м и 3-м вариантах растения получали фотопериодическую индукцию начиная с 5-ти дневного возраста, во 2-м и 4-м вариантах начиная с 10-ти дневного возраста. [7]. Длительность световой экспозиции и цифры как на рис. 5. Рис.6. Влияние возраста возраста семядолей илистьев на цветение их пазушных побегов. Сравнение зацветания семядольных и листовых побегов 5-ти дневных (1,3) и 10-ти дневных (2,4) растений показало ускорение с возрастом бутонизации и цветения у семядольных побегов и отсутствие изменений скорости зацветания у листовых. Другое проявление ингибиторного действия семядолей можно обнаружить при воздействии более продолжительной индукции (рис.7). В этом случае образуются зачатки цветков, однако позднее они израстают: у них появляются признаки возврата к вегетативному состоянию [4]. Такие же примеры можно привести и с другими растениями. Все они показывают, что ювенильное состояние активно поддерживается какими-то механизмами, противоположными по действию тем, которые вызывают переход к цветению. Рис.7. Израстание мужского соцветия дурнишника под влиянием семядолей. 1 нормальное соцветие. 2 слабое, 3-сильное израстание [4]. Природа ингибитора цветения Какова же природа ингибитора цветения? Если ювенильное состояние, как, например, у плюща, сопровождается повышенной способностью образовывать корни, то вероятно тот внутренний фактор, который вызывает образование корней, может также обусловливать и неспособность ювенильных растений зацветать. За образование корней ответственна особая группа гормонов роста «ауксины». Главный представитель ауксинов индолилуксусная кислота (ИУК) была первым гормоном растений, выделенным из них как 4

5 отдельное химическое вещество, а затем синтезированное (рис. 8). Ауксин (лат.) «ростовое вещество». Действительно, содержание ауксинов у ювенильных растений плюща оказалось значительно более высоким, по сравнению со взрослыми. Если взрослые растения плюща обработать ауксинами, то у них начнут образоваваться корни и изменится форма листьев, т. е. произойдет возврат к ювенильному состоянию. Даже если в один сосуд поместить вместе ювенильные и взрослые растения плюща, то у взрослых образуются корни как и при обработке ауксинами. При этом их образование сопровождается возвратом к ювенильной форме листьев и задержкой зацветания [3]. Точно также, содержание ауксинов в семдолях дурнишника было выше, чем в листьях. Обработка Рис.8. Индолилуксусная кислота, ауксин. Места её образования в растении показаны красными точками. раствором ИУК растений дурнишника также подавляет образование зачатков цветков [4]. Следовательно, у дурнишника, ауксин действует так же, как у плюща. Экспериментаторы на большом числе растений разных видов обнаружили, что обработка ауксинами еще не цветущих, но близких к этому растений, задерживает зацветание. Отсюда можно было бы сделать вывод, что ауксины как раз и есть тот внутренний фактор, не позволяющий растениям цвести. Но этому противоречат данные, показавшие, что более поздняя обработка растений ауксинами, когда цветение уже началось, его, напротив, усиливает [8]. В этой связи необходимо отметить, что физиологические процессы растений регулируются несколькими гормонами роста. Сам рост сложный процесс. Имеются разные типы роста, например : деление клеток и их растяжение, рост в длину или рост в ширину. Деление клеток контролируется, особой групой гормонов «цитокининами» (рис.9). В семядолях дурнишника уровень цитокининов так же как и ауксинов был выше, чем в листьях [4]. Рис.10. Абсцизовая кислота (АБК) Рис.9. Цитокинины: кинетин (1), 6-бензиламинопурин (2), зеатин (3) Нанесение цитокининов на индуцированные к цветению растения подавляет цветение, так же как это делает ауксин. Среди гормонов роста растений имеются не только регуляторы, активирующие разные стороны роста, но и задерживающие, подавляющие его; один из таких негативных гормонов роста абсцизовая кислота (рис.10). Впервые она была обнаружена как гормон, регулирующий опадение листьев осенью (abscission англ. опадение). АБК накапливается также при созревании семян. Это предохраняет их от преждевременного прорастания. Ее содержание увеличивается при засухе. Иногда она накапливается и в интенсивно растущих молодых листьях. Интересно, что при засухе молодые листья погибают последними, после того, как засыхают взрослые листья. АБК накапливается и при переходе к цветению. У некоторых растений обработка АБК может вызвать образование цветков. В семядолях дурнишника удалось обнаружить лишь следы АБК (рис 11.1б [9]). 5

6 Рис.11. Анализ содержания АБК в семядолях и листьях дурнишника с помощью газо-жидкостной хроматографии. Место выхода АБК отмечено стрелкой. Слева сравнение семядолей и листьев 1-й пары, внизу контроль, метчик АБК. Справа сравнение молодых листьев и листьев 1-й пары [9]. Напротив, в листьях её содержание было высоким (рис.11.1а). Однако самое высокое содержание АБК оказалось в молодых растущих листьях (рис.11.2а). Они, кстати, оказались и самыми чувствительными к индукции цветения коротким днём. Так что содержание АБК у дурнишника больше коррелирует не с задержкой роста, а с чувствительностью к фотопериодической индукции. Обработка семядолей АБК на фоне фотопериодической индукции позволила большему числу растений образовать зачатки соцветий. Все эти результаты показывают, что способность семядолей ингибировать переход к цветению опосредована высоким содержанием гормонов, усиливающих рост, и низким содержанием гормона, задерживающего рост. Таким образом, ювенильность растений находится под полигормональным контролем. 6

7 Гиббереллины Особое место среди гормонов роста занимают гиббереллины [10]. Одна из специализаций гиббереллинов усиление роста стебля. Растения с длиннодневной фотопериодической реакцией обычно до перехода к цветению образуют короткие, сближенные междоузлия. Заложение зачатков цветков и соцветий сопровождается усилением роста междоузлий, вызываемое гиббереллинами. В 50-е 80-е годы гиббереллины рассматривались как вероятный претендент на роль гормона цветения, особенно для длиннодневных растений [1]. Таким образом, низкий уровень гиббереллинов у длиннодневных растений может быть одной из причин ювенильности. Если это так, то обработка гиббереллинами должна вызывать образование цветков, что и подтверждено многими авторами на многих растениях. [1,8,11] У растений с потребностью в яровизации ювенильное состояние также обусловлено недостаточным для зацветания уровнем гиббереллинов. Если гиббереллины дать извне, то растения будут цвести. Например у двулетней белены и моркови они заменяют и яровизацию, и длинный день [11]. Наиболее поразительные результаты об участии гиббереллинов в регуляции перехода от ювенильного ко взрослому состоянию были получены на хвойных деревьях. Более 50 лет назад было обнаружено, что гиббереллины, которые впрыскивали с помощью шприца в древесину, способны вызвать раннее цветение у многих видов семейства Кипарисовых. Позднее значительный эффект был получен у разных видов сосны. Интересно, что с прекращением обработки гиббереллинами, хвойные деревья возвращаются к ювенильному состоянию [12,13]. Следовательно, у них есть некоторый внутренний фактор поддержания ювенильного состояния, природа которого неизвестна, который возвращает деревья в ювенильное состояние после прекращения действия гиббереллинов. Эта способность возвращать в ювенильное состояние используется в лесоводстве: перспективность хвойных деревьев обнаруживается поздно, когда они становятся взрослыми. Однако черенки со взрослых деревьев плохо укореняются и не годятся для размножения. Поэтому для укоренения их надо сначала омолодить, возвратить в ювенильное состояние. С этой целью верхушки взрослых деревьев последовательно перепрививают несколько раз на ювенильные проростки [14]. Генетика ювенильности Примерно с середины 70-х годов в биологии начинается новая эра. Генетика позволила найти более прямой путь к механизмам биологических процессов. Для проблемы ювенильности эта новая эра началась с исследований Австралийского исследователя Марфета [15]. Он обнаружил у позднеспелых сортов гороха, с удлиненным ювенильным периодом, специальные гены, обусловливающие задержку перехода к цветению и ответственные за продуцирование ингибиторов цветения. Поздние сорта характеризуются активным, доминантным состоянием генов ювенильности. Такие растения становятся фотопериодически чувствительными. В условиях благоприятного для цветения длинного дня уровень ингибиторов снижается и цветы закладываются после образования листьев. В условиях короткого дня цветы образуются после 20 и более листьев. Напротив, у ранних, скороспелых сортов эти гены несут в себе мутации, делающие их рецессивными (не проявляющими своё действие) и, следовательно,неспособными продуцировать ингибиторы цветения. Такие растени зацветают после образовани 5-6-ти листьев независимо от фотопериодических условий. Марфет прививал почки скороспелых растений на проростки позднеспелых. Цветение у ранних привоев на позднеспелые подвои значительно задерживалось по сравнению с контрольными прививками. Впоследствии Марфет стал первым, кто выявил у гороха серию генов, ответственных за позднее цветение. Работая с более чем сотней разных сортов гороха, он выделил чистые 7

8 линии, содержащие ген Sn, который у позднеспелых сортов ответственен за образование некоего ингибитора цветения. Его уровень снижается с возрастом и зависит от фотопериодических условий. Он снижается в условиях длинного дня и повышается в условиях короткого дня. Другой ген, Lf, ответственен за чувствительность точки роста к этому ингибитору. Еще один ген, Hr, поддерживает уровень ингибитора высоким и не позволяет ему снижаться с возрастом. Если эти 3 гена представлены доминантной, активной формой (Sn, Lf, Hr) то получается ультра-позднеспелая линия. Более того, в условиях короткого дня она может оставаться вегетативной как угодно долго. Там же, где эти гены были не активны, рецессивны, (sn, lf, hr) получались раннеспелые растения с очень коротким ювенильным периодом. Очень важными для данного направления исследований оказались результаты, полученные на любимом объекте генетиков Арабидопсисе. К настоящему времени его геном полностью расшифрован. Это позволяет найти гомологи нужных генов у других растений и выяснить механизм их действия. Ген LF гороха оказался гомологом найденного у арабидопсиса гена Terminal Flower 1 (ТФЛ1). У арабидопсиса он также задерживает переход к цветению, обусловливая позднеспелость у имеющих этот ген растений. В регуляции ювенильности принимают участие не только негативные регуляторы цветения, но и позитивные, которые ускоряют зацветание. В связи с этим интересны данные об открытии гормона цветения [6]. Им оказался белок ФТ1, способный передвигаться по сосудистым путям растений и даже через место прививки. Более того, он оказался универсальным индуктором цветения для всех растений. Однако активность гена ФТ1 оказалась очень низкой у растений с длительным ювенильным периодом, особенно у деревьев. Введение в них генетическими методами гена ФТ1 значительно сокращало их ювенильный период и приводило к раннему цветению и плодоношению. Напротив, мутации, дезактивирующие, повреждающие ген ФТ1, отдаляли зацветание, увеличивали длительность ювенильного периода. Таким образом, недостаток гормона цветения ФТ1 является другой причиной ювенильности. Таким же универсальным оказался и ген (белок) с противоположным действием - ТФЛ1, ингибирующий цветение у Арабидопсиса. Он был выделен из многих растений, в частности, однолетних с относительно коротким ювенильным периодом, как уже упоминавшийся горох, арабидопсис, и других, а также из многолетних древесных растений с очень длительным ювенильным периодом: яблони, цитрусовые деревья и др. Мутации, делающие этот белок не активным, значительно сокращали длительность ювенильного периода. Таким образом, длительность ювенильного периода у растений обусловливается соотношением двух активных и противоположных групп факторов: положительного по отношению к цветению и отрицательного. Следует учесть.что гены ФТ1 и ТФЛ1 и их белки обусловливают вилку вегетативный или репродуктивный, половой путь развития. Оба эти белка, как короли, сопровождаются свитой других регуляторов, играющих важную роль в реализации выбранной программы развития. Среди них находятся и гормоны роста. Следует также отметить, что сами белки генов ФТ1 и ТФЛ1 относятся к «факторам транскрипции» (transcription factors). Что это такое? Большинство генов кодируют белки, выполняющие разные биохимические функции. Это ферменты, мембранные белки и др. Функция же «факторов транскрипции» совершенно другая они включают, активируют считывание генов. В процессе считывания гена (transcription) принимают участие многие белки и сам ген довольно сложно устроен. Мы выделим лишь то, что связано с действием факторов транскрипции. Ген, грубо говоря, можно разделить на две основные части, как показано на рис. 12. Во-первых, это сама программа для синтеза определенного белка, записанная в ДНК. Она называется «открытая рамка считывания»,орс (open reading frame- анг.). ОРС считывается ферментом РНК-полимеразой и затем воспроизводится в виде мессенджер 8

9 РНК (mrna). Она после структурных изменений (splicing) переписывается (процесс называется транскрипция transcription) в конечный белок. Другая часть гена регуляторная. Это «промотер». Пространственно он предшествует ОРС. Именно его должны обнаружить особые белки - факторы транскрипции. Они должны сесть на промотер, обозначить место для посадки РНК-полимеразы и запустить ее работу.[16]. Считается, что гены ФТ1 и ТФЛ1, регулирующие ювенильность, не только факторы транскрипции, но и гены-интеграторы. На них сходятся регуляторные цепочки других процессов, участвующих в Рис 12. Схема строения гена регуляции возраста, в частности ювенильности. Апикальная меристема На рис. 13 показан внешний вид апексов в верхушечной почке растений длиннодневного растения рудбекии. [17]. Слева вверху вегетативный апекс с тремя зачатками листьев. Слева внизу апекс увеличивается, становится выпуклым. Это начало образования соцветия. Справа вверху следующая фаза: на разросшемся соцветии появляются многочисленные бугорки зачатки отдельных цветков. Справа внизу апкс растений получивших недостаточную фотопериодическую индукцию. У растений инициация и рост органов, листьев и цветков, происходит в специализированных местах в точках роста или, как их называют биологи, апикальных меристемах, апексах. (рис 13). Рис.13. На гистологическом срезе выявляются специализированные клетки апекса (рис 14) Так на срезе 1 апекса арабидопсиса можно выделить участки стволовых клеток, которые дают начало клеткам с разной 3 2 специализацией. В них активированы гены, ответственные за эту специализацию. У ювенильных растений апекс маленький и ему надо дорасти до определенного размера, чтобы среди его клеток произошло разделение по функциям. На рис.14 представлена схема гистологического среза Рис.14. вегетативного апекса арабидопсиса. Обозначены гены, регулирующие его активность. На верхнем срезе - активность генов стволовых клеток. Обозначения: ген CLA1-1, CLA3-2, WUSH - 3. На нижнем срезе активность WUSH у растений с рецессивными мутациями у генов cla1 и cla3 [18]. 9

10 Таким образом, структурная неготовность апекса и мутации генов стволовых клеток апекса также могут быть одной из причин ювенильности. Ювенильность у насекомых Четкая ювенильная фаза имеется у насекомых. Они проходят через несколько внешне резко различающихся фаз (рис 15). Начальная личиночная фаза это гусеница. По мере роста она несколько раз линяет меняет шкурку, которая становится ей мала. Затем, через несколько циклов Рис.15. Жизненный цикл жесткокрылых насекомых [19] превращается в куколку, из которой после периода внутренних изменений выходит уже взрослое насекомое. Стадия личинки-гусеницы регулируется двумя гормонами. Ювенильный гормон способствует развитию и росту личиночных органов и тормозит активность другого гормона экдизона. Экдизон стимулирует рост личинки, ускоряет наступление линьки. При последовательных линьках секреция ювенильного гормона постепенно уменьшается и личинка под действием экдизона превращается в куколку. Таким образом сбалансированное взаимодействие ювенильного гормона и экдизона обеспечивает нормальное развитие насекомого. Получается, что, в принципе, регуляция происходит по такой же схеме как и у растений: на базе двух противоположно действующих факторов [20]. Гормональная регуляция детского возраста имеется и у человека. У детей активна вилочковая железа тимус [21]. С приближением к половому созреванию тимус постепенно атрофируется. Тимус связан с функционированием иммунной системы человека, с Рис.16. Внешний вид вилочковой железы [22] ростом скелета. У него есть и другие функции. Есть данные, что тимус способен замедлять ход биологических часов. Так, в одном эксперименте старой собаке пересадили молодой тимус, а молодой старый. В результате первое животное быстро пошло на поправку, стало больше есть, активнее себя вести и вообще выглядело на пару лет моложе. Второе быстро старело, дряхлело. Неотения Рис.17. Аксолотль [23] Хочется остановиться еще на другой близкой проблеме. Физиологическим, биохимическим, генетическим механизмам должно соответствовать какое-то определённое внешнее выражение: форма листьев, личинки и т. д. Но это соответствие иногда нарушается. Некоторые растения зацветают, когда у них еще есть ювенильные листья. Другой пример. У одного из видов земноводных мексиканской саламандры, ювенильная личинка приобрела способность к половому размножению (рис.17). Это аксолотль, животное хорошо известное медикам. 10

11 Достижение половозрелости при ювенильных внешних признаках называется «Неотения» [24]. Есть основания предположить, что и человек является неотенической формой какихто обезьяньих предков. Ничего удивительного. Наши ближайшие обезьяньи родственники, приматы, отличаются удлиненным периодом детства. Вероятно у человека этот период не только еще более удлинился, но и наложился на взрослый период жизни. Сравним детеныша шимпанзе со взрослой особью (рис. 18). Тело детеныша голое, имеет редкий волосяной покров. Кости черепа тонкие. Большой размер головы относительно тела. Отсутствие характерных для взрослого животного надбровных дуг и затылочного гребня лицо у детеныша еще не развилось. Оно не выступает вперёд, плоское. Челюсти и зубы небольшие. Мозговой ствол соединяется с головным мозгом через отверстие, расположенное под средней частью черепа. При ходьбе на двух ногах череп находится в равновесии над спинным хребтом. Именно этими чертами отличается взрослый человек от взрослого шимпанзе. Анализ ДНК показал, что разделение видов человека и шимпанзе произошло около 5 млн лет назад. Рис.18. Сравнение шимпанзе и человека. Слева: детеныш шимпанзе. Справа: верхний ряд череп детеныша и взрослого шимпанзе, нижний ряд череп ребенка и взрослого человека [25]. В течение всей жизни человек проявляет психическую активность, свойственную шимпанзе лишь в детском возрасте: стремление к развлечениям, игривость, неохладевающее любопытство, созерцательность. Наверное, эти свойства, наряду с другими, были настолько важны, что были отобраны эволюцией. Заключение В статье кратко обрисованы разные стороны проблемы ювенильности. Главные свойства ювенильных организмов это повышенная способность к росту и запрет на половое размножение. Хотя точные механизмы этого запрета неизвестны, показано, что они регулируются на гормональном и генном уровнях. Источники 1. Чайлахян М. Х. Регуляция цветения высших растений. М.: Наука с. 2. Кренке Н. П. Теория циклического старения и омоложения. М.: Сельхозгиз с. 3. Чайлахян М. Х., Подольный В. З., Баврина Т. В. Физиологические особенности ювенильных растений и регуляция ювенильного состояния. Успехи Совр. Биологии

12 4. Podolny V. Z., Jozefuzova Z., MachahkovaI.,Krekule J., Chajlachian M. Ch. Phytohormone sygnals in the juvenility-mediated control of flowering in Xantium strumarium. Proceeding of Colloquia Signals in Plant Development of 14 th Biochemical Congress. Prague, Czechoslovakia Подольный В. З., Чайлахян М. Х. Ингибиция цветения семядолями дурнишника. Физиология растений Подольный В. З. Переход к цветению: от экспериментальной ботаники до молекулярной биологии. Второе дыхание Вып Чайлахян М. Х., Подольный В.З. О роли семядолей в развитии короткодневных растений. Докл. АН СССР Bernier G., Kinet J-M, Sachs R. M. The Physiology of flowering. CRC press Inc. Boka Raton. Florida Подольный В. З., Хмельницкая И. Ф., Веренчиков С. П., Чайлахян М. Х. Уровень абсцизовой кислоты в семядолях и листьях первой пары Xantium strumarium. Докл.АН СССР Подольный В. З. Гены «зеленой революции» и гормоны роста гиббереллины. Второе дыхание Вып Lang A. Physiology of flower initiation. Encyclopedia of plant physiology. Ed. W.Ruhland. Springer Подольный В. З., Чайлахян М. Х. Слабая способность к синтезу гормонов цветения, как одна из причин ювенильности. Успехи совр. биол Greenwood M. S. Juvenility and maturation in conifers: current concepts. Tree Physiology Huang l., Suwenza L.,Huang B., Murashige T., Madhi E., Gundy R. Rejuvenation of Sequoia sempervivens by repeating grafting of shoot tips onto juvenile rootstocks in vitro. Plant Physiology Marfet I. C. The flowering genes Lf, E, Sn, Hr in Pisum: their relationship with other genes and their description and type lines. Pisum Newsletter Benjamin Lewin. Genes Five Oxford University Press p. 17. Подольный В. З., Четвериков А. Г. Влияние фотопериодической индукции и гиббереллина на рост молодых листьев рудбекии и формирование их фотосинтетического аппарата. Физиология растений Clark S. Cell signaling at the shoot meristem. Nature https://ru.wikipedia.org/жесткокрылые#do https://ru.wikipedia.org/wiki/ювенильный_гормон. 21. https://ru.wikipedia.org/wiki/тимус. 22. https://www.google.com/search?q.тимус. 12

docplayer.ru

Ювенильный период и индукционные актиноритмические процессы

Несомненно, что у разных видов и сортов растений возрастные процессы онтогенеза протекают за различное время.

У монокарпных однолетников они проходят за очень краткие периоды. Наоборот, у многолетних видов эти же процессы тянутся годами. Однако и среди однолетних растений немало таких, у которых период онтогенеза, предшествующий активному восприятию актиноритмических условий, затягивается на месяцы. В наших исследованиях, выясняющих зависимость актиноритмической реакции растений от возрастного состояния, было установлено, что короткодневный сорт табака Мамонт начинает активно реагировать на оптимальные актиноритмы переходом к репродукции только в двухмесячном возрасте. Такой длительный период онтогенеза, предшествующих актиноритмическим процессам развития Мамонта, весьма показателен.

Опыт, установивший это явление, проводился нами в 1938 г. в оранжерейных условиях в Пушкине. Проросшие на стерилизованных опилках семена Мамонта были распикированы в небольшие горшки, после чего одну часть поместили в условия непрерывного освещения, а другую — в условия короткого дня.

Непрерывное освещение слагалось из дневного солнечного и ночного электрического. Короткий день (10-часовой) с 14-часовой ночью создавали с помощью светонепроницаемых матерчатых занавесок, которыми закрывали часть оранжерейного стеллажа. По мере роста сеянцев табака их переваливали из маленьких горшков в большие одновременно во всех 26 вариантах опыта. В каждом варианте было по пять растений. Два первых варианта — контрольные — были противоположными друг другу.

Растения 1-го варианта все время, начиная со всходов и до конца опыта, выращивали при непрерывном освещении. Растения 2-го варианта в течение этого же срока находились в условиях 10-часового дня. В первом случае табак оставался в вегетативном состоянии без всяких признаков перехода от роста к репродукции. Во 2-м варианте бутонизация наступила на 86-й день после пикировки, а затем растение плодоносило. Все остальные 24 группы составили три серии опыта, различных по характеру актиноритмического воздействия.

В 1-й серии, объединяющей восемь вариантов, растения пребывали в условиях короткого дня разное число суток в начале вегетации, а затем для них создали непрерывное освещение. Растения табака данной серии находились при коротком дне соответственно группе 10, 20, 30, 40, 50, 60, 80 и 100 сут, считая от пикировки. В данной серии зацвели лишь растения, которые были при коротком дне не менее 80 сут. Они дали бутоны на 92-й день после начала опыта. Растения последней группы, находившиеся при коротком дне 100 сут, дали бутоны на 86-й день. Значит, растениям предыдущей группы не хватало 6 коротких дней. Растения, бывшие при коротком дне 60 сут, к бутонизации не приступали.

Вторая серия опытов была обратной первой. В ней после распикировки всходы табака находились при непрерывном освещении, а затем растениям создали короткий день. В эту серию входило семь вариантов, отличающихся друг от друга числом суток непрерывного освещения в начале жизни растений. Растения Мамонта в зависимости от группы опыта находились соответственно 10, 20, 30, 40, 50, 60 и 80 сут при непрерывном освещении перед воздействием на них коротким днем, продолжавшимся до конца опыта. Бутоны во всех группах, за исключением последней, появились в один и тот же день — на 84-е сутки после распикировки сеянцев. Понятно, что в этом случае для перехода табака от роста к цветению имел основное значение возраст растений, а не срок начала воздействия коротким днем.

В следующей серии опытов растения сорта Мамонт первое время выращивали при непрерывном освещении соответственно группе в течение 30, 40, 50 и 60 сут, затем на них воздействовали различным числом коротких дней (от 10 до 50) и снова переносили в условия непрерывного освещения. Данная схема воздействия была применена, чтобы выявить возраст растений сорта Мамонт, в котором начинается активное восприятие его листьями оптимальных для развития актиноритмов. Кроме того, эти же опыты должны дать представление о минимальной продолжительности короткодневного воздействия, приводящего табак сорта Мамонт к цветению.

Полученные результаты показали, что в течение первых 60 сут жизни табак Мамонт не реагирует переходом от роста к репродукции на изменение актиноритмических условий. Пребывание сеянцев Мамонта в течение первых двух месяцев жизни как при непрерывном освещении, так и в условиях короткого дня не сказывается на его дальнейшем репродуктивном развитии. В возрасту двух месяцев для цветения Мамонта достаточно 20 сут с коротким днем, тогда как в возрасте 20—30 сут он нуждается уже в 60—70 коротких днях. Точнее, короткий день Мамонту для начала репродукции нужен не в течение всей его жизни, а лишь в пределах 20 сут в двухмесячном возрасте.

Такие скороспелые при коротком дне виды, как перилла масличная, начинают реагировать развитием на оптимальные актиноритмы не сразу после появления всходов.

Приведены результаты опыта с периллой масличной, на сеянцы которой воздействовали 10-часовым днем в различном возрасте, начиная с появления всходов и кончая 45- дневным. До этого периллу выращивали в условиях непрерывного освещения. При начале воздействия коротким днем в возрасте до 5 дней бутоны становятся видимыми на 20-е сутки. Начиная с 15-дневного возраста и старше этот процесс (при коротком дне) проходит за 12 дней.

Представлены данные второго опыта с тем же видом и образцом периллы. В данном случае периллу выращивали все время при непрерывном освещении и только на 7 сут помещали в условия 10-часового дня в различном возрасте, начиная с появления всходов и кончая 45-дневным (с интервалами в 5 сут). Пребывание сеянцев при коротком дне в течение 7 сут в возрасте (при начале воздействия) от одного до 10 дней не вызвало цветения периллы, в то время как растения, достигшие 15-дневного возраста и старше, реагировали на 7 сут короткого дня цветением в условиях непрерывного освещения, причем бутоны становились видными морфологически на 18—22-й день. Следовательно, для периллы в возрасте до 10 дней мало 7 сут с оптимальными актиноритмами, которых вполне достаточно в возрасте начиная с 15 сут.

Эти и другие опыты с периллой масличной показали, что она готова к активному восприятию актиноритмических оптимальных для репродукции условий через 10—12 сут после появления всходов, причем после указанного срока для ее цветения необходимо только 7—10 дней с оптимальными актиноритмами, а для обильного плодоношения — 18—20 сут.

При работе с периллой красной (Perilla nankiensis) в 1937—1938 гг. была получена еще более яркая картина, характеризующая значение возрастного состояния растений при использовании ими оптимальных актиноритмических условий для процессов репродукции. Данный опыт заключался в одновременном актиноритмическом воздействии на сеянцы периллы красной в возрасте 50, 15 и 5 сут. С момента высева и до начала воздействия все растения данного вида находились в условиях непрерывного освещения (днем — естественного, ночью — электрического). Оптимальные для цветения периллы актиноритмические условия с 10-часовым днем и 14-часовой ночью создавались в различных вариантах в течение 5, 10, 15, 20, 25, 30, 35, 40 и 45 сут. В каждом варианте было по пять растений (по одному в глиняном горшке). После пребывания в условиях короткого дня для периллы вновь создавали непрерывное освещение, длившееся до конца опыта.

Как и следовало ожидать, переход от роста к репродукции в результате кратковременного воздействия оптимальными актиноритмами оказался в полной зависимости от возраста растений при начале воздействия. Актиноритмическая реакция листьев периллы красной не проходит за 5 сут, поэтому даже у 50-дневных растений, на которые воздействовали 5 короткими днями, не наблюдалось бутонизации. Растения старшей 50-дневной группы после пребывания в течение 10 сут в условиях короткого дня перешли к репродуктивным процессам и дали бутоны на 26-й день установления 10-часового дня. Растения периллы в возрасте 15 и 5 сут не развивались при 10 коротких днях. Поэтому имеются все основания говорить о значении возрастных ювенильных изменений для актиноритмической реакции листьев периллы красной.

Еще более очевидной становится данная закономерность в сериях опыта, где растения находились при коротком дне 15 и 30 сут. В первом случае перешли к бутонообразованию сеянцы периллы, на которых воздействовали коротким днем в 15-дневном возрасте, а во втором — образовали бутоны и растения 5-дневной группы, которые еще оставались вегетативными после воздействия коротким днем в течение 25 сут. Итак, 50-дневные сеянцы перешли к бутонизации после пребывания в условиях короткого дня в течение 10 сут, 15-дневные дали бутоны, когда были при коротком дне не менее 15 сут, и, наконец, 5-дневные растения периллы начали развиваться при оптимальных актиноритмах только после пребывания в этих условиях 30 сут и более.

После указанного опыта трудно отвергать необходимость прохождения определенных возрастных изменений однолетним растением прежде, чем оно может активно реагировать развитием на оптимальные актиноритмические условия. Совершенно очевидно, что для наступления бутонизации перилле красной нужно находиться не менее 16 сут при оптимальных актиноритмах, в течение которых проходит физиологическое изменение листьев. Но 16-суточные реакции оказываются возможными только в том случае, если опытные растения имеют общий возраст не менее 20 сут. Ранее этого возраста оптимальные (для развития) актиноритмические условия не ускоряют цветения периллы красной и в то же время уменьшают вегетативную массу, что ведет к снижению урожая семян. Очевидно, ювенильный период у периллы красной продолжается около 20 сут, что и было установлено в следующем, более подробном опыте.

Семена периллы красной были высеяны в начале мая в оранжерее при непрерывном освещении, в условиях которого и проходил весь опыт. Через 3 дня после появления всходов последние были распикированы (23 мая 1940 г.) в большие горшки (диаметр 20 см), по три растения в каждый. Опыт начался через 18 дней после появления всходов, когда у растений вполне распустились листья самой нижней пары (первого от семядолей узла). Медленный рост сеянцев периллы объясняется повреждениями, связанными с пикировкой, и главным образом холодной весной. Оранжерея не отапливалась, поэтому температура по ночам и в пасмурные дни была значительно ниже оптимальной для этого теплолюбивого вида. У 12 растений были удалены все точки роста, кроме двух (одной пазушной и первой вершинной), и все листья, кроме одного в самом нижнем узле. Оставленная нижняя почка находилась в его пазухе. Для листа у всех 12 растений с этого дня создали короткий (8- часовой) день, используя бумажные пакеты. По продолжительности воздействия на лист растения были разделены на четыре группы, по три растения в каждой.

Листья растений первой группы подвергались короткодневному воздействию в течение 6 сут, второй группы — в течение 9 сут, третьей — в течение 12, четвертой — в течение 15 сут, после чего листья, как и все растения, оставались при непрерывном освещении.

Через 26 дней после появления всходов пригодной для опыта оказалась вторая (снизу) пара листьев. В этот раз было уже взято 24 растения и у 12 удалены все листья, за исключением одного из нижней пары, а у 12 остальных — все, кроме одного из второй пары. Дальнейшее распределение на группы и способ актиноритмического воздействия были аналогичными первому сроку.

Через 35 дней после всходов сформировалась третья пара листьев. В этот день снова началось воздействие, но уже на 36 растений, у первых 12 — на первый лист, у других 12 — на второй лист и у третьих 12 — на третий лист снизу.

Через 40 сут стали действовать на лист четвертой пары и одновременно на лист третьей, второй и первой пар. Через 49 дней пригодной оказалась пятая пара листьев и снова была повторена вся схема опыта для каждого листа предыдущих узлов. Наконец, на 58-й день в опыт были включены листья шестой пары и одновременно, согласно схеме, листья пятого, четвертого, третьего, второго и первого узлов. Всего в опыте оказалось 84 варианта, не считая контрольных.

Актиноритмическому воздействию в течение 6, 9, 12 и 15 сут подверглись: листья первой пары при возрасте растений 18, 26, 35, 40, 49 и 58 дней; листья второй пары при возрасте растений 26, 35, 40, 49 и 58 дней; листья третьей пары при возрасте растений 35, 40, 49 и 58 дней; листья четвертой пары при возрасте растений 40, 49 и 58 дней; листья пятой пары при возрасте растений 49 и 58 дней и листья шестой пары при возрасте растений 58 сут.

Цель столь подробной схемы опыта — проследить за изменениями активности листьев в связи с их возрастом и появлением (нарастанием) новых, расположенных выше их листьев.

Результаты данного опыта таковы:

1) отсутствие бутонов в группах, где при коротком дне находились пластинки листа первой и второй снизу пары;

2) появление бутонов при воздействии коротким днем на третий лист в течение 12 и 15 дней независимо от возраста растений и образование бутонов после 9 дней воздействия только в 58-дневном возрасте;

3) у последующих групп (лист четвертой и пятой пары) воздействие коротким днем в течение 9 сут было достаточным для 49-дневных листьев.

Эти данные говорят о принципиальном отличии листьев двух нижних узлов от выше расположенных, независимо от их возраста.

У периллы красной листья нижних узлов, первого и второго, не обладают способностью за 15 сут прореагировать на оптимальные актиноритмические условия, что должно характеризовать их как физиологически неактивные по сравнению с расположенными выше. Опыт показал, что эта их особенность не зависит от возраста, а вероятно, вообще присуща им на протяжении всей их жизни. Очевидно, листья двух первых узлов остаются ювенильными. Листья третьей пары хотя и вполне активны, но листья последующих узлов еще активнее. Верхние листья не активны только в первые дни их жизни, в момент их морфологического и физиологического формирования.

Таким образом, остается незыблемым вывод, сделанный нами ранее: о неодинаковой актиноритмической активности листьев в пределах одного побега. Поэтому понятно, почему всходы даже такого скороспелого растения, как перилла масличная, не сразу реагируют развитием на благоприятные актиноритмические условия. Неиспользование актиноритмических циклов для полового размножения листьями двух нижних узлов периллы нетрудно связать с тем, что в ней за время их формирования не произошли возрастные изменения, вероятно, закончившиеся к образованию

третьей пары листьев. Два же нижних узла так и остались неполовозрелыми, что и отразилось на их актиноритмической реакции. Почки всех узлов — от первого до последнего — способны под воздействием половозрелых листьев формировать органы плодоношения. И тогда неизбежен вывод, что процессы половозрелости связаны у растений с листьями.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

www.activestudy.info

ювенильный период - это... Что такое ювенильный период?

этап виргинильного периода онтогенеза, на котором растения имеют ювенильные признаки, отличающие их от взрослых растений.

Анатомия и морфология высших растений. Словарь терминов. — М.: Дрофа. Коровкин О.А.. 2007.

• ювенильные растения
• яблоко

Смотреть что такое "ювенильный период" в других словарях:

• Ювенильный гормон —         гормон насекомых, регулирующий их постадийное развитие. По химической природе изопреноид (См. Изопреноиды). Бесцветное, оптически активное, вязкое масло, нерастворимое в воде. Впервые обнаружен в 1956 американским энтомологом К. Упльямсом …   Большая советская энциклопедия

• Ювенильный гормон — Ювенильные гормоны гормоны насекомых, регулирующие их постадийное развитие, По химической природе изопреноиды сесквитерпены. Впервые обнаружен в 1956 году американским энтомологом К. Уильямсом в брюшке самцов бабочки Hyalophora cecropia.… …   Википедия

• Ювенильный — (то лат. juvenis) то есть подростковый (например, подростковый период). Другое значение термина касается степени развития признака при оценке биологического возраста (часто с негативной окраской) …   Физическая Антропология. Иллюстрированный толковый словарь.

• Собака — Запрос «Собаки» перенаправляется сюда; о роде «Canis» см. Волки. Запрос «Собака» перенаправляется сюда; о знаке «собака» см. @. Собака …   Википедия

• Подсемейство лилейные (Lilioideae) —         Подсемейство собственно лилейные (Lilioideae) имеет 10 родов (примерно 470 видов), относящихся к 4 трибам. Представители подсемейства встречаются только в северном полушарии. Луковицы у них составлены низовыми чешуями, так как базальные… …   Биологическая энциклопедия

• Поведение приматов (primate behavior) — Поскольку отряд Primates насчитывает более 200 видов, вес к рых колеблется от 100 г до более чем 100 кг, их ареалы обитания распространены от тропических дождевых лесов до зоны умеренного климата с обильными снегопадами, а их соц. группы… …   Психологическая энциклопедия

• Лемод — Действующее вещество ›› Метилпреднизолон* (Methylprednisolone*) Латинское название Lemod АТХ: ›› H02AB04 Метилпреднизолон Фармакологическая группа: Глюкокортикоиды Нозологическая классификация (МКБ 10) ›› A16 Туберкулез органов дыхания, не… …   Словарь медицинских препаратов

• Липидо́зы — (lipidoses; липид [ы] (Липиды) + ōsis) группа заболеваний, характеризующихся нарушением липидного обмена и имеющих преимущественно наследственный характер. Большинство Л. относится к болезням накопления (Болезни накопления), которые обусловлены… …   Медицинская энциклопедия

• Полип (медицина) — Эту статью предлагается разделить на Полип носа, Полип кишечника, Полип матки. Пояснение причин и обсуждение на странице Википедия:К разделению/26 декабря 2012. Возможно, она слишком велика или её содержимое не имеет логической связности, и… …   Википедия

• Список медицинских сокращений — Эта страница глоссарий. # А …   Википедия

plant_anatomy.academic.ru

Смотрите также

• 
  Аквариумные мелколистные растения
• 
  Растение русская солянка
• 
  Ювенильный период растений
• 
  Энциклопедия растения аквариумные
• 
  Монино питомник растений
• 
  Криофиты примеры растений
• 
  Фото растение лайм
• 
  Растения крапива характеристика
• 
  Фото золототысячник растение
• 
  Цветущие растения туниса
• 
  Эволюционная морфология растений