Основные направления и формы функциональной эволюции растений. Эволюционная морфология растений
Глава 4. Морфология генеративных органов
Цветок покрытосеменных растений, как полагают многие ученые, в своем происхождении связан со стробилом голосеменных. Однако он, как правило, обоеполый и в несравненно большей степени специализирован благодаря далеко зашедшим эволюционным процессам. Последние привели к тому, что истекшая природа органов цветка с трудом распознается и нередко вызывает различные толкования.
Цветки возникают из апиикальных и пазушных меристем побегов и представляют собой специализированные репродуктивные органы, функционирующие и как спороносные, и как половые. В цветке протекает и спорогенез, и гаметогенез, и половой процесс.
Происхождение и эволюция цветка
Огромное разнообразие цветков покрытосеменных и их резкое отличие от соответствующих органов голосеменных порождают значительные трудности в объяснении происхождения цветка. В то же время, поскольку цветок - характернейший орган покрытосеменных, проблема его возникновения, по сути дела, проблема происхождения цветковых растений.
Первой гипотезой происхождения цветка покрытосеменных была гипотеза псевданция, или псевдантовая гипотеза, предложенная известным австрийским систематиком Р. Веттштейном в начале XX столетия. Согласно этой гипотезе цветок представляет собой видоизмененное соцветие («псевдантиум» - ложный цветок), состоящее из мелких разнополых цветков, претерпевших в процессе эволюции ряд преобразований. Наиболее примитивные покрытосеменные, с точки зрения Веттштейна, имеют просто устроенные цветки с простым околоцветником или вовсе без околоцветника, часто раздельнополые. В настоящее время эта гипотеза имеет лишь историческое значение.
Наиболее широкое распространение получила стробилярная, или эвантовая («эвантиум» - настоящий цветок), гипотеза, предложенная также в начале XX столетия американскими ботаниками А. Арбер и Паркиным. Согласно этой гипотезе, цветок - это метаморфизированный укороченный спороносный побег, произошедший из обоеполого стробила вымерших мезозойских голосеменных. В процессе эволюции микроспорофиллы превратились в тычинки, а мегаспорофиллы, смыкаясь краями и срастаясь, - в замкнутые плодолистики с расположенными внутри семязачатками.
Обе эти гипотезы являются фолиарными, так как исходят из представлений, что цветки образовались из листостебельных побегов. Подобные взгляды были высказаны еще в конце ХVIII в. И В. Гете. Фолиарным гипотезам противопоставляются различные теломные гипотезы. Согласно этим гипотезам, все части цветка могут быть выведены из теломов -цилиндрических структур, свойственных вымершим девонским риниофитам. Согласно взглядам А.Л. Тахтаджяна, которые разделяет большинство современных ученых-ботаников, цветком, наиболее близким по общему строению к примитивному, среди ныне живущих растений обладают магнолиевые. Он состоит из многочисленных плодолистиков, тычинок и листочков околоцветника, причем все эти структуры не срастаются между собой и располагаются спирально на вытянутом коническом цветоложе.
Сравнивая такие цветки с более специализированными, можно проследить четыре главных направления эволюции цветка:
От большого и нефиксированного числа частей к малому и четко определенному;
От спирального к циклическому расположению частей цветка. Число кругов сокращается от четырех до трех, двух, а иногда и до одного у более продвинутых групп. Части цветка срастаются;
От верхней завязи к нижней;
От радиальной симметрии, или актиноморфности, к билатеральной, или зигоморфности.
studfiles.net
Эволюционная морфология
Описательная морфология
Побег: структурные элементы, особенности роста и ветвления.
Вегетативные и генеративные органы. Основные морфологические закономерности строения осевых органов.
Радиальные проводящие пучки
Амфикрибральный пучок
Амфивазальный пучок
Концентрические проводящие пучки
Концентрические пучки типичны для проводящей системы корневищ .
Различают
А - амфикрибральные и
В - амфивазальные проводящие пучки.
Если ксилема окружает флоэму – амфивазальные. Корневища однодольных, например, Convallaria majalis (ландыша)
Если флоэма окружает ксилему – это амфикрибральные проводящие пучки, например, корневище Pteridium aquilinum (папоротник орляк)
Радиальный пучок формирует первичную проводящую систему корня. Участки флоэмы и ксилемы чередуются, лёжа на разных радиусах.
В зависимости от количества участков ксилемы различают:
монархные пучки (один участок ксилемы),
диархные пучки (два участка ксилемы),
триархные пучки (три участка ксилемы),
тетрархные пучки (пять участков ксилемы),
полиархные пучки однодольных (больше семи)
Органография
Морфология растений изучает строение и формирование органов растений в индивидуальном и историческом развитии.
Подразделение тела растения, на главные органы: корень , стебель и лист впервые встречается в трудах Теофраста (IV в. до н. э.).
Наибольшего развития описательная морфология достигает к концу XVII и началу XVIII века. Самый видный исследователь описательного периода морфологии, Карл Линней, дал основу для современной ботанической терминологии.
Сравнительная морфология существует, начиная с работ И. В. Гёте (1749-1832) , который ввёл термин "морфология". В этот период были установлены закономерности строения органов, например, закономерности ветвления, понятие симметрии в строении органов.
Гёте опубликовал работу «Опыт объяснения метаморфозов у растений» (1790) г. Взгляды Гёте дали развитие фолиарной теории (folium – лист, лат.) в XVII-XIX вв. Главная идеяфолиарной теории: все органы, так или иначе, являются видоизменениями листа. Под влиянием этих взглядов установилась современная терминология, касающаяся листа и его видоизменений.
В XIX в. на основе учения Ч. Дарвина стала развиваться эволюционная и экологическая морфология растений . Период Эволюционной морфологии рассматривает преобразования органов в историческом развитии в зависимости от условий окружающей среды.
Органы наземного растения
Дифференцировка тела растения на органы отвечает потребностям питания автотрофного фотосинтезирующего растения. Расчленение тела на надземную и подземную части (побег и корень) – это приспособление к условиям суши.
При помощи вегетативных органов растения осуществляются процессы питания, роста и вегетативного размножения.
При помощи репродуктивных (генеративных) органов осуществляются процессы, связанные с бесполым и половым размножением.
Вегетативные органы:
корень,
стебель,
лист,
Репродуктивные органы :
цветок,
плод,
семя.
Исторически первый из органов – стебель . Тело наиболее древнего из известных наземных растений – куксонии (риниевые) – не было разделено на органы, представляло собой системы ветвящихся осей со спорангиями. Лист появляется у исторически более поздних форм.
Различают две линии эволюции листа:
более древняя и примитивная форма листа – микрофилльная , лист с одной листовой жилкой (плауновидные), мегафилльная , с главной и боковыми жилками (папоротниковидные).
Современные исследователи считают, что мегафилльный лист возникает за счет срастания уплощенных боковых побегов.
Историческикорень возник позднее остальных органов, в связи с формированием почв .
В онтогенезе современных семенных растений в у зародыша органы развиваются в другом порядке: сначала закладывается корешок , затем почечка (стебель), затем семядоли (листья).
Побег
Побег – это неветвящийся стебель с придатками в виде листьев и почек, который развивается в течение одного вегетационного периода.
studlib.info
Модульная организация высших растений и специфика эволюционной морфологии растений
МОДУЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ И СПЕЦИФИКА ЭВОЛЮЦИОННОЙ МОРФОЛОГИИ РАСТЕНИЙ А.К. Тимонин
Московский государственный университет, Москва, [email protected]MODULAR HIGHER PLANTS STILL NEED PROPER EVOLUTIONARY MORPHOLOGY A.C. Timonin
Moscow State University, MoscowХотя используемый в современной биологии понятийный аппарат выработан преимущественно в исследованиях высших животных, ему принято придавать универсальный характер, несмотря на очевидное глубокое отличие высших растений от высших животных. Однако четко сформулировать сущность структурной специфики высших растений удалось лишь в последние 30 лет в рамках представлений о фрагмобластеме и модульной организации (см. [1, 2]).
Фрагмобластемная организация исключает подвижность отдельных клеток и их агрегатов, формирование клеточных пластов и морфогенез клеточными пластами, а также существенно снижает возможности резорбции провизорных структур, но способствует появлению структур, представляющих собой след морфогенеза. Отсюда – ограничения на разнообразие и преобразования морфогенезов, а также появление "ложных рекапитуляций" и как следствие – меньшая ценность морфогенеза для гомологизации структур и выявления их эволюции.
Модульная организация обусловливает появление потенциально неограниченного полимерного фонда конструктивных элементов (модулей), причем сами модули в высокой степени автономны.
Вследствие постоянного добавления модулей в онтогенезе положение структур в теле растения менее определенно, чем у унитарных организмов. Поэтому критерий положения – основной критерий гомологии – имеет у высших растений меньшую мощность, чем принято думать.
Модульная организация открывает широкие возможности независимых эволюционных преобразований модулей при сохранении в организме и модулей исходного строения. При этом последовательность формирования разных модулей в онтогенезе в общем случае не совпадает с последовательностью их появления в ходе эволюции [3].
В онтогенезе модульной фрагмобластемы многократно реализуются разные программы развития. Это создает дополнительные возможности для субституции и/или наложения разных программ. Следствием этого становятся явления гомеозиса в смысле [4], появление структур промежуточного строения, которые, однако, не являются переходными в эволюционном смысле и не имеют никакого значения как критерий гомологии (критерий переходных форм) [3], и бóльшая роль сальтаций в морфологической эволюции высших растений.
Множественность модулей при относительной простоте их строения обусловливает преобладание в прогрессивной эволюции высших растений интеграции (комплексирования [5]) модулей: возникновение побега, спорофилла, семяпочки, высоко организованных фруктификаций семенных растений происходили путем интеграции модулей. В то же время, формы и механизмы интеграции остаются слабо исследованными [5].
Одним из проявлений интеграции, очевидно, является псевдоциклическое сходство [6], многократно описанное в соцветиях, но проявляющееся и в преобразованиях других структур. Скорее всего, псевдоциклическая эволюция есть проявление собственных закономерностей преобразования формы, движущие силы которых применительно к живым организмам еще не выявлены.
Наличие собственных закономерностей преобразования формы показывает сравнение модульных фрагмобластем высших растений и модульных "колоний" низших животных: в обеих группах принципиально сходные конструкции несут кардинально различающиеся функции и реализуют разные принципы работы [7].
Значительное единообразие высших растений в способах освоения ресурсов среды и автономия множественных модулей обусловливают существенно бóльшую роль чисто структурных закономерностей в становлении их разнообразия. В морфологической эволюции высших растений значительно яснее проявляется номотетический аспект эволюционного процесса [8]. Это облегчает превращение чисто идиографической морфологии растений в прогностическую (см., например, [9]), но ставит вопрос об онтологических и эпистемологических основах процедуры морфологического прогнозирования [10].
Как понятийный аппарат, так и проблематику эволюционной морфологии следует сделать более адекватными природе высших растений.
Работа поддержана грантами Президента РФ для поддержки ведущих научных школ НШ-1898.2003.4 и ФЦНТП "Университеты России" УР.07.02.576.
Список литературы
1. Hagemann W. Zur Phylogenese der terminalen Sproßmeristeme // Ber. Deutsch. Bot. Ges. 1978. Bd. 91, Hf. 2/3. S. 699–716.
2. Нотов А.А. О специфике функциональной организации и индивидуального развития модульных объектов // Журн. общ. биол. 1999. Т. 60, № 1. С. 60–79.
3. Лодкина М.М. Черты морфологической эволюции растений, обусловленные спецификой их онтогенеза // Журн. общ. биол. 1983. Т. 44, № 2. С. 239–253.
4. Sattler R. Homeosis in plants // Amer. J. Bot. 1988. Vol. 75, № 12. P. 1606–1617.
5. Мамкаев Ю.В. О значении идей В.А. Догеля для эволюционной морфологии // Эволюционная морфология беспозвоночных. Л.: Наука, 1983. С. 15–36.
6. Кузнецова Т.В. О явлении псевдоциклического сходства у высших растений // Журн. общ. биол. 1986. Т. 47, № 2. С. 218–233.
7. Тимонин А.К. Роль морфологии в ботанике // Гомологии в ботанике: опыт и рефлексия. СПб.: Санкт-Петербургский союз ученых, 2001. С. 10–17.
8. Мейен С.В. Нетривиальная биология (заметки о…) // Журн. общ. биол. 1990. Т. 51, № 1. С. 4–14.
9. Шафранова Л.М. Ветвление растений: процесс и результат // Жизненные формы: структура, спектры, эволюция. М.: Наука, 1981. С. 179–213.
10. Тимонин А.К. О некоторых оценках репрезентативности исследованного материала // Журн. общ. биол. 1990. Т. 51, № 4. С. 556–561.
ekollog.ru
Модульная организация высших растений и специфика эволюционной морфологии растений
Модульная организация высших растений и специфика эволюционной морфологии растений - страница №1/1
МОДУЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ И СПЕЦИФИКА ЭВОЛЮЦИОННОЙ МОРФОЛОГИИ РАСТЕНИЙ А.К. Тимонин Московский государственный университет, Москва,
[email protected]MODULAR HIGHER PLANTS STILL NEED PROPER EVOLUTIONARY MORPHOLOGY
A.C. TimoninMoscow State University, Moscow
Хотя используемый в современной биологии понятийный аппарат выработан преимущественно в исследованиях высших животных, ему принято придавать универсальный характер, несмотря на очевидное глубокое отличие высших растений от высших животных. Однако четко сформулировать сущность структурной специфики высших растений удалось лишь в последние 30 лет в рамках представлений о фрагмобластеме и модульной организации (см. [1, 2]).
Фрагмобластемная организация исключает подвижность отдельных клеток и их агрегатов, формирование клеточных пластов и морфогенез клеточными пластами, а также существенно снижает возможности резорбции провизорных структур, но способствует появлению структур, представляющих собой след морфогенеза. Отсюда – ограничения на разнообразие и преобразования морфогенезов, а также появление "ложных рекапитуляций" и как следствие – меньшая ценность морфогенеза для гомологизации структур и выявления их эволюции.
Модульная организация обусловливает появление потенциально неограниченного полимерного фонда конструктивных элементов (модулей), причем сами модули в высокой степени автономны.
Вследствие постоянного добавления модулей в онтогенезе положение структур в теле растения менее определенно, чем у унитарных организмов. Поэтому критерий положения – основной критерий гомологии – имеет у высших растений меньшую мощность, чем принято думать.
Модульная организация открывает широкие возможности независимых эволюционных преобразований модулей при сохранении в организме и модулей исходного строения. При этом последовательность формирования разных модулей в онтогенезе в общем случае не совпадает с последовательностью их появления в ходе эволюции [3].
В онтогенезе модульной фрагмобластемы многократно реализуются разные программы развития. Это создает дополнительные возможности для субституции и/или наложения разных программ. Следствием этого становятся явления гомеозиса в смысле [4], появление структур промежуточного строения, которые, однако, не являются переходными в эволюционном смысле и не имеют никакого значения как критерий гомологии (критерий переходных форм) [3], и бóльшая роль сальтаций в морфологической эволюции высших растений.
Множественность модулей при относительной простоте их строения обусловливает преобладание в прогрессивной эволюции высших растений интеграции (комплексирования [5]) модулей: возникновение побега, спорофилла, семяпочки, высоко организованных фруктификаций семенных растений происходили путем интеграции модулей. В то же время, формы и механизмы интеграции остаются слабо исследованными [5].
Одним из проявлений интеграции, очевидно, является псевдоциклическое сходство [6], многократно описанное в соцветиях, но проявляющееся и в преобразованиях других структур. Скорее всего, псевдоциклическая эволюция есть проявление собственных закономерностей преобразования формы, движущие силы которых применительно к живым организмам еще не выявлены.
Наличие собственных закономерностей преобразования формы показывает сравнение модульных фрагмобластем высших растений и модульных "колоний" низших животных: в обеих группах принципиально сходные конструкции несут кардинально различающиеся функции и реализуют разные принципы работы [7].
Значительное единообразие высших растений в способах освоения ресурсов среды и автономия множественных модулей обусловливают существенно бóльшую роль чисто структурных закономерностей в становлении их разнообразия. В морфологической эволюции высших растений значительно яснее проявляется номотетический аспект эволюционного процесса [8]. Это облегчает превращение чисто идиографической морфологии растений в прогностическую (см., например, [9]), но ставит вопрос об онтологических и эпистемологических основах процедуры морфологического прогнозирования [10].
Как понятийный аппарат, так и проблематику эволюционной морфологии следует сделать более адекватными природе высших растений.
Работа поддержана грантами Президента РФ для поддержки ведущих научных школ НШ-1898.2003.4 и ФЦНТП "Университеты России" УР.07.02.576.
Список литературы
1. Hagemann W. Zur Phylogenese der terminalen Sproßmeristeme // Ber. Deutsch. Bot. Ges. 1978. Bd. 91, Hf. 2/3. S. 699–716.
2. Нотов А.А. О специфике функциональной организации и индивидуального развития модульных объектов // Журн. общ. биол. 1999. Т. 60, № 1. С. 60–79.
3. Лодкина М.М. Черты морфологической эволюции растений, обусловленные спецификой их онтогенеза // Журн. общ. биол. 1983. Т. 44, № 2. С. 239–253.
4. Sattler R. Homeosis in plants // Amer. J. Bot. 1988. Vol. 75, № 12. P. 1606–1617.
5. Мамкаев Ю.В. О значении идей В.А. Догеля для эволюционной морфологии // Эволюционная морфология беспозвоночных. Л.: Наука, 1983. С. 15–36.
6. Кузнецова Т.В. О явлении псевдоциклического сходства у высших растений // Журн. общ. биол. 1986. Т. 47, № 2. С. 218–233.
7. Тимонин А.К. Роль морфологии в ботанике // Гомологии в ботанике: опыт и рефлексия. СПб.: Санкт-Петербургский союз ученых, 2001. С. 10–17.
8. Мейен С.В. Нетривиальная биология (заметки о…) // Журн. общ. биол. 1990. Т. 51, № 1. С. 4–14.
9. Шафранова Л.М. Ветвление растений: процесс и результат // Жизненные формы: структура, спектры, эволюция. М.: Наука, 1981. С. 179–213.
10. Тимонин А.К. О некоторых оценках репрезентативности исследованного материала // Журн. общ. биол. 1990. Т. 51, № 4. С. 556–561.
umotnas.ru
Основные направления и формы функциональной эволюции растений
Для понимания сложной картины функциональной эволюции растений важно выяснить ее направления.
Это даст возможность сопоставить данные об их изменении с направлением морфологической эволюции. Направления эволюционного процесса связаны или с повышением организации и обшей энергии жизнедеятельности организма, приводящего к расширению ареала группы с выходом в новую адаптивную зону (орогенез), или с развитием ее в прежней зоне (аллогенез), но с резким расширением территории и увеличением многообразия форм при сохранении общих особенностей строения и функции.
К приобретениям типа арогенеза у растений следует отнести механизмы фотосинтеза и аэробного дыхания, формирование ядра и многоклеточности, дифференциацию тела на органы, развитие проводящей системы, покровов тела и устьичного аппарата в наземных условиях, переход к гормональной регуляции процессов роста и развития и т. д. Каждое из указанных приобретений способствовало выходу растений р новую адаптивную зону и процветанию эволюционирующей группы.
Вслед за подобными изменениями возникали и функциональные аллогенезы: возникновение разных экологических типов растений по использованию механизмов фотосинтеза и дыхания, различие растений в транспирации, по строению и числу хлоропластов и митохондрий, изменение типа листорасположения и формы листовой пластинки, отличия видов по строению устьичного аппарата и проводящей системы, специфические формы движения и питания растений, изменение фотопериодической реакции и т. п. Вследствие перечисленных приобретений растения могут полно и разносторонне использовать адаптивную зону, сохраняя метаболические механизмы. Крайнее выражение аллогенеза — специализация, которая широко распространена на функциональном уровне (С4— и CAM-типы ассимиляции углерода, насекомоядность, суккуленты, галофиты, эфемеры и т. п.). После каждого функционального арогенеза шел поиск возможностей для наиболее полного и разнообразного его испытания в борьбе за существование (аллогенез). Так что значение обоих направлений для возникновения разнообразия растений нельзя умалять, хотя они и не равнозначны в эволюционных масштабах.
Функциональная эволюция растений, как и морфологическая, проявляется в различных формах. Так, когда говорят о филетической эволюции, имеют в виду постепенное изменение и превращение одного вида в другой. Одним из ее примеров на функциональном уровне следует признать возникновение аэробного дыхания, а также преобразования в ряду хлорофилл — цитохром — ферредоксин.
Широко распространены на функциональном уровне и такие формы эволюции, как дивергенция, конвергенция и параллелизм.
Дивергенция — это формирование многообразия в живой природе под действием отбора. Дивергенция хорошо изучена на примере морфологических признаков. В отношении физиологических особенностей она также проявляется, хотя есть и кажущиеся противоречия. Например, с момента возникновения фотосинтеза не отмечены существенные изменения в его основных реакциях. Точно так же мало изменились механизмы аэробного дыхания и ряда других процессов. Дивергенция растений по фототрофному питанию идет в двух основных направлениях: усовершенствование аппарата фотосинтеза и поиск экологических возможностей для большего накопления ассимилятов. Отбор в указанных направлениях привел к дивергенции видов по эффективному сочетанию ростовых процессов и способов фиксации CO2 (А. А. Ничипорович, 1980). Такие последующие изменения, как различия в числе устьиц и строении пучков, в величине и плоидности клеток палисадной ткани и размерах листовой пластинки (W. Gottschalk, 1976), также имели непосредственное отношение к дивергенции видов по интенсивности фотосинтеза и аэробного дыхания. Кроме того, используются и другие возможности для стабилизации механизмов энергетики, возникших на начальных этапах развития растений. Таким путем движущий отбор действовал в сторону усиления экологической дивергенции растений по эффективному использованию процессов. Поэтому на основе одних и тех же биохимических механизмов достигаются различия в их физиологической эффективности (М. Флоркен, 1947).
В отношении отдельных свойств можно даже вычислить темпы дивергенции видов. Так, устойчивость подсолнечника к заразихе и агрессивность последней заметно изменились за истекшие 80 лет. Ныне наблюдается широкая дивергенция видов и популяций растений по устойчивости к промышленным выбросам. Вокруг промышленных городов происходит смена растительности и выживают преимущественно низкорослые кустарники или деревья с мелкими листьями.
Параллелизм — независимое возникновение одинаковых признаков и свойству генетически близких видов. Н. И. Вавилов (1967) подчеркивал, что чем ближе друг к другу виды, тем чаще проявляется параллелизм у растений; речь идет о сходстве их изменчивости и эволюции. Примеры параллелизма, связанные со сходной устойчивостью к грибным заболеваниям (иммунитет), были описаны Н. И. Вавиловым для хлебных злаков. Теперь они широко известны и для других культур.
Напомним, что скороспелые формы встречаются в пределах разных сортов и видов. Часто один и тот же результат — скороспелость и засухоустойчивость —может быть обусловлен мутациями, затрагивающими разные этапы онтогенеза. Представляют интерес примеры параллелизма у разных органов одного и того же растения. Так, антоцианы, определяющие окраску цветков (Р. Вагнер, Г. Митчел, 1958; Б. М. Медников, 1980), образуются благодаря сложным биохимическим превращениям. Оказывается, такие же превращения происходят в листьях, клубнях, плодах и побегах. Параллелизм в изменении окраски перечисленных органов возникает независимо и на разных этапах онтогенеза в силу их генетической общности.
Параллелизм в пределах вида, рода и семейства установлен по таким признакам, как озимость и яровость, гидрофильность и ксерофильность, устойчивость к холоду, содержание белка, продуктивность фотосинтеза и т. д. Н. И. Вавилов выявил параллелизм даже между семействами и типами по «изменчивости как морфологических, так и физиологических признаков».
Напомним, что древовидные формы встречаются в пределах разных семейств покрытосеменных. Сходный ряд наследственной изменчивости у генетически далеких форм Н. И. Вавилов назвал аналогичным.
Конвергенция — это явление схождения признаков у далеких форм. Вопрос о конвергенции (схождении) функциональных особенностей растений изучен слабо. Определенно можно сказать, что биохимия и физиология дают не меньше фактов о конвергенции видов, чем морфология растений. На примере изучения состава алкалоидов, эфирных масел, гормонов и т. д. выявлена конвергенция систематически далеких видов растений.
Функциональная конвергенция растений показана и на примере способности к движениям и насекомоядности (Ч. Дарвин, 1941; С. П. Костычев, 1922; В. Е. Tuniper et al., 1989). Н. М. Гайдуков (1926) описал примеры конвергенции семян и плодов по морфологическим признакам и биологическим свойствам, морфологии и физиологии у молочайных и кактусовых, обитающих в одинаковых условиях. Точно так же в сходных условиях, например при переходе к паразитизму у зеленых растений, стоящих на разных ступенях филогенетического развития, отмечена постепенная утрата хлорофиллоносного аппарата, корней, функции фотосинтеза и, напротив, усиление активности протеолитических ферментов. Указанные черты особенно ярко выступают у специализированных цветковых паразитов (Cuscutaceae, Orobanchaceae).
Заслуживает вниманий, что насекомоядные растения и животные обнаруживают одинаковые способности к расщеплению белков животного происхождения (Л. С. Берг, 1977). Установлены также черты сходства в энергетическом обмене у болотных растений и ныряющих животных (Р. М. Кроуфорд, 1981). Близок по строению и функции сократительный белок мышцы животных и подушки листа мимозы. Концентрацией данного белка определяется способность листьев мимозы к раздражимости. В подушках листьев мимозы локализованы Са2+— и Mg2+-АТФазы, сходные с АТФазами мышц и немышечных подвижных клеток животных (М. Н. Любимова-Энгельгард и др., 1981). Актиноподобный белок встречается в проводящих пучках и во флоэме высших растений, в цитоплазме у простейших и в плазмодии миксомицет. В немышечных клетках актиноподобный белок принимает участие в создании сети микрофиламентов, которая, взаимодействуя с миозинподобными белками, обеспечивает подвижность клеточных структур и цитоплазмы, светозависимое перемещение хлоропластов.
Изучение роли белков в защитных реакциях растений против фитовирусов показало их сходство с интерферонами животных по вирусоспецифичности, молекулярной массе, способности существовать в мономерных и полимерных формах. Причем индукторы интерферонов животных в тканях растений вызывают образование антивирусного белка, равно как фитовирусы, введенные в ткани животных, индуцируют синтез интерферона. Здесь наглядна конвергенция механизмов защитных функций на основе далекой общности происхождения животных и растений.
Одним из примеров конвергенции может служить сходство защитных веществ у растений и животных. Так, грибные полисахариды с β-связями играют индукторную роль в защитных реакциях не только растений, но и теплокровных животных и человека (Л. В. Метлицкий, О. Л. Озерецковская, 1985). Грибные циклические пептиды (Циклоспорионы) подавляют защитные реакции у высших животных.
Бесспорные факты функциональной конвергенции у растений описаны на примере С4-пути фотосинтеза у представителей далеких таксонов в пределах одно- и двудольных растений. Дивергенция С4-растений проявляется по строению обкладки пучка и первичным продуктам запасания CO2. Однако принцип пространственного разделения механизма первичного запасания CO2 и его дальнейшего вовлечения в фотосинтетический метаболизм остается общим при конвергенции видов по С4-пути как результат отбора растений в определенных экологических условиях.
Есть и другие примеры. Так, Г. Балтчевским (см.: Г. Деборин и др., 1975) показана общность электрон-транспортных белков у животных и растений. Сходны строение и функция зрительного ретинала (родопсина) и бактериородопсина с каротиноидами. В частности, благодаря бактериородопсину Halobacterium halobium, живущая в условиях соленой рапы, осуществляет «бесхлорофилльный» фотосинтез. У растений встречаются ацетилхолин и гамма-аминомасляная кислота — вещества, выполняющие у животных роль нервных регуляторов.
Можно привести и другие примеры функциональной конвергенции. Так, устойчивость к неблагоприятным условиям (засуха, затопление, заморозки и т. д.) характерна для представителей низших и высших, голосеменных и покрытосеменных, однодольных и двудольных растений. В ряде случаев конвергенция наблюдается даже в отношении одинаковых реакций, обусловливающих устойчивость к недостатку воды в почве: сосущей силы, осмотического давления, интенсивности транспирации. Конвергенцию ошибочно пытались объяснить вопреки механизму действия естественного отбора (Л. С. Берг, 1977). Однако только направленность отбора в близких условиях способствует конвергенции видов (Ч. Дарвин, 1939). Экологическая экспансия видов приводит к захвату сходных ниш представителями систематически далеких форм. Это и способствует их функциональной конвергенции.
Все еще делаются попытки объяснить явления конвергенции и параллелизмов вне механизма действия естественного отбора, опираясь на палеонтологические, сравнительно-морфологические (А. Б. Иваницкий, 1977; В. А. Кордюм, 1982; А. А. Любышев, С. В. Мейен, 1979, 1988) и молекулярно-генетические данные (Л. И. Корочкин, 1985, 1991). В этом же плане следует рассматривать и гипотезу автоэволюции (А. Лима де Фариа, 1991), где факты конвергентного и параллельного развития формы и функции представлены как результат реализации общих закономерностей неживой природы. В принципе нельзя отрицать наличие аналогии между организацией строения стебля растений и минералов (А. Лима де Фариа, 1991), проявление общих закономерностей развития неживой природы, как в случае накопления и синтеза веществ вторичного метаболизма (М. Н. Запрометов, 1988, 1993; М. Е. Лоткова, 1981; М. Лукнер, 1979; В. А Пасешниченко, 1991; К. Mothes, 1981), при схождении физиологических особенностей у генетически неродственных форм (Т. К. Горышина, 1989; W. Larcher, 1980; W. V. Zucher, 1983) и пигментов у растений и животных (D. Fox, 1979). В то же время подобные факты нельзя понять вне механизма действия естественного отбора или при ограничении его роли «доработкой» новшеств. Явления конвергенции и параллелизмов в дарвинизме получили свое объяснение (К. М. Завадский и Э. И. Колчинский, 1977; А. С. Северцов, 1990; Т. Я. Сутт, 1977; Л. П. Татаринов, 1988), что в равной степени относится и к функциональному уровню.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
www.activestudy.info
Модульная организация высших растений и специфика эволюционной морфологии растений
МОДУЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ И СПЕЦИФИКА ЭВОЛЮЦИОННОЙ МОРФОЛОГИИ РАСТЕНИЙ А.К. Тимонин Московский государственный университет, Москва,
[email protected]MODULAR HIGHER PLANTS STILL NEED PROPER EVOLUTIONARY MORPHOLOGY
A.C. TimoninMoscow State University, Moscow
Хотя используемый в современной биологии понятийный аппарат выработан преимущественно в исследованиях высших животных, ему принято придавать универсальный характер, несмотря на очевидное глубокое отличие высших растений от высших животных. Однако четко сформулировать сущность структурной специфики высших растений удалось лишь в последние 30 лет в рамках представлений о фрагмобластеме и модульной организации (см. [1, 2]).
Фрагмобластемная организация исключает подвижность отдельных клеток и их агрегатов, формирование клеточных пластов и морфогенез клеточными пластами, а также существенно снижает возможности резорбции провизорных структур, но способствует появлению структур, представляющих собой след морфогенеза. Отсюда – ограничения на разнообразие и преобразования морфогенезов, а также появление "ложных рекапитуляций" и как следствие – меньшая ценность морфогенеза для гомологизации структур и выявления их эволюции.
Модульная организация обусловливает появление потенциально неограниченного полимерного фонда конструктивных элементов (модулей), причем сами модули в высокой степени автономны.
Вследствие постоянного добавления модулей в онтогенезе положение структур в теле растения менее определенно, чем у унитарных организмов. Поэтому критерий положения – основной критерий гомологии – имеет у высших растений меньшую мощность, чем принято думать.
Модульная организация открывает широкие возможности независимых эволюционных преобразований модулей при сохранении в организме и модулей исходного строения. При этом последовательность формирования разных модулей в онтогенезе в общем случае не совпадает с последовательностью их появления в ходе эволюции [3].
В онтогенезе модульной фрагмобластемы многократно реализуются разные программы развития. Это создает дополнительные возможности для субституции и/или наложения разных программ. Следствием этого становятся явления гомеозиса в смысле [4], появление структур промежуточного строения, которые, однако, не являются переходными в эволюционном смысле и не имеют никакого значения как критерий гомологии (критерий переходных форм) [3], и бóльшая роль сальтаций в морфологической эволюции высших растений.
Множественность модулей при относительной простоте их строения обусловливает преобладание в прогрессивной эволюции высших растений интеграции (комплексирования [5]) модулей: возникновение побега, спорофилла, семяпочки, высоко организованных фруктификаций семенных растений происходили путем интеграции модулей. В то же время, формы и механизмы интеграции остаются слабо исследованными [5].
Одним из проявлений интеграции, очевидно, является псевдоциклическое сходство [6], многократно описанное в соцветиях, но проявляющееся и в преобразованиях других структур. Скорее всего, псевдоциклическая эволюция есть проявление собственных закономерностей преобразования формы, движущие силы которых применительно к живым организмам еще не выявлены.
Наличие собственных закономерностей преобразования формы показывает сравнение модульных фрагмобластем высших растений и модульных "колоний" низших животных: в обеих группах принципиально сходные конструкции несут кардинально различающиеся функции и реализуют разные принципы работы [7].
Значительное единообразие высших растений в способах освоения ресурсов среды и автономия множественных модулей обусловливают существенно бóльшую роль чисто структурных закономерностей в становлении их разнообразия. В морфологической эволюции высших растений значительно яснее проявляется номотетический аспект эволюционного процесса [8]. Это облегчает превращение чисто идиографической морфологии растений в прогностическую (см., например, [9]), но ставит вопрос об онтологических и эпистемологических основах процедуры морфологического прогнозирования [10].
Как понятийный аппарат, так и проблематику эволюционной морфологии следует сделать более адекватными природе высших растений.
Работа поддержана грантами Президента РФ для поддержки ведущих научных школ НШ-1898.2003.4 и ФЦНТП "Университеты России" УР.07.02.576.
Список литературы
1. Hagemann W. Zur Phylogenese der terminalen Sproßmeristeme // Ber. Deutsch. Bot. Ges. 1978. Bd. 91, Hf. 2/3. S. 699–716.
2. Нотов А.А. О специфике функциональной организации и индивидуального развития модульных объектов // Журн. общ. биол. 1999. Т. 60, № 1. С. 60–79.
3. Лодкина М.М. Черты морфологической эволюции растений, обусловленные спецификой их онтогенеза // Журн. общ. биол. 1983. Т. 44, № 2. С. 239–253.
4. Sattler R. Homeosis in plants // Amer. J. Bot. 1988. Vol. 75, № 12. P. 1606–1617.
5. Мамкаев Ю.В. О значении идей В.А. Догеля для эволюционной морфологии // Эволюционная морфология беспозвоночных. Л.: Наука, 1983. С. 15–36.
6. Кузнецова Т.В. О явлении псевдоциклического сходства у высших растений // Журн. общ. биол. 1986. Т. 47, № 2. С. 218–233.
7. Тимонин А.К. Роль морфологии в ботанике // Гомологии в ботанике: опыт и рефлексия. СПб.: Санкт-Петербургский союз ученых, 2001. С. 10–17.
8. Мейен С.В. Нетривиальная биология (заметки о…) // Журн. общ. биол. 1990. Т. 51, № 1. С. 4–14.
9. Шафранова Л.М. Ветвление растений: процесс и результат // Жизненные формы: структура, спектры, эволюция. М.: Наука, 1981. С. 179–213.
10. Тимонин А.К. О некоторых оценках репрезентативности исследованного материала // Журн. общ. биол. 1990. Т. 51, № 4. С. 556–561.
www.genskov.ru
| Результаты этапа: Получены новые данные и достигнуты обобщения по всем основным направлениям работ, отраженным в исходной заявке. Основное внимание уделено представителям порядка Alismatales, группы семейств, родственных злакам, в пределах порядка Poales, а также семейству Asparagaceae (Asparagales). Проведены полевые исследования в Австралии и Вьетнаме, позволившие собрать материал по критическим группам однодольных растений, использованный для решения поставленных в проекте задач. Порядок Alismatales. Изучено варьирование дефинитивной структуры и особенностей морфогенеза устьичных аппаратов листа Maundia triglochinoides (Maundiaceae). Показано наличие у Maundia типа развития устьичных аппаратов, который, по данным P.B. Tomlinson (1974) встречается у Liliaceae, Amaryllidaceae, Arecaceae, Bromeliaceae, Typhaceae и некоторых других однодольных, но не был отмечен у Alismatales. Наши данные показывают необходимость детального изучения разнообразия строения и развития устьичных аппаратов у представителей Alismatales с дальнейшим анализом филогенетической значимости этих признаков. Проведен сравнительный анализ конвергентно возникших мечевидных листьев у представителей родов Tofieldia (Tofieldiaceae: Alismatales), Tetroncium (Juncaginaceae: Alismatales) и Narthecium (Nartheciaceae: Dioscoreales). Показано значительное сходство мечевидных листьев Tofieldia и Narthecium и своеобразие листьев Tetroncium. Выявлены структурные и морфогенетические различия профиллов боковых побегов у этих таксонов, выдвинута гипотеза о возможной связи характера развития профиллов и особенностей филлотаксиса на боковых побегах. В целом, данные по структуре и морфогенезу первых листьев боковых побегов хорошо согласуются с отнесением Tofieldia, Narthecium и Tetroncium к не связанным близким родством группам базальных однодольных. Получены новые данные о таксономической значимости палинологических признаков в одной из групп семейства Potamogetonaceae. Проведено существенное уточнение существовавших в литературе представлений о наличии и числе апертур у некоторых таксонов. Полученные данные указывают на неоднократное возникновение омниапертурных пыльцевых зерен в пределах семейства. Показана высокая таксономическая значимость признаков строения пыльцевых зерен на внутриродовом уровне. Проведено обобщение данных по таксономической значимости карпологических признаков у австралийских представителей семейства Juncaginaceae. Изучено строение и развитие цветка у базального представителя рода Aponogeton, A. hexatepalus (Aponogetonaceae). В отличие от остальных представителей семейства, этот вид в норме обладает околоцветником из 6 листочков в двух кругах. Впервые показана лабильность плана строения цветка в верхней части соцветия, где иногда образуются цветки с таким же планом строения, как у видов Potamogeton (Potamogetonaceae), и иногда – цветки с 5 листочками околоцветника. Изучено строение и отдельные стадии морфогенеза мужских и женских репродуктивных структур у Tetroncium magellanicum (Juncaginaceae). Впервые показано наличие чешуевидных листьев на цветоносах и редуцированного гинецея в функционально мужских цветках; описаны ранние стадии развития гинецея и показан унифациальный характер рылец. Эти новые результаты подтверждают молекулярно-филогенетические данные о сестринском положении рода по отношению к прочим Juncaginaceae, для которых характерно отсутствие чешуевидных листьев на цветоносе и точечное или пликатное рыльце. Порядок Asparagales. Проведено обобщение оригинальных данных по репродуктивной биологии различных видов рода Aspidistra (Asparagaceae). Показано, что различные варианты опыления двукрылыми кооррелируют с различиями в строении цветка видов Aspidistra. Описано 3 новых для науки вида Asparagaceae. Описанный по материалу из Вьетнама Aspidistra obtusata схож с известными ранее видами A. opaca и A. truongii, однако отличается от них меньшим диаметром цветка, формой листочков околоцветника и гинецея. Другой новый вид из Вьетнама, открытый в ходе полевых работ 2016 г., – Aspidistra globosa – интересен наличием высокого (около 50 см) прямостоячего стебля. Подобный признак ранее был известен лишь для нескольких видов этого рода, в том числе для A. locii. Шарообразная форма околоцветника резко отличает представителей данного вида от всех близких видов. Описанный по материалу из Лаоса Peliosanthes separatа (Asparagaceae) имеет уникальную для рода морфологическую особенность – тычиночные нити почти полностью свободны и срастаются лишь основаниями, не образуя типичную для других представителей рода трубку. Изучены особенности морфогенеза цветков у одного из видов Peliosanthes, образующих такую тычиночную трубку. Показано, что тычинки возникают в виде отдельных примордиев, расположенных по три в два круга. Срастание тычинок – позднее конгенитальное. Порядок Poales. Проведен сравнительный анализ структуры листа и особенностей его морфогенеза у важнейших представителей семейств Anarthriaceae и Ecdeiocoleaceae. Впервые проведено детальное сравнение анатомического строения листа у каждого из 2 родов Ecdeiocoleaceae, получены первые данные о морфогенезе листовой пластинки. Впервые показано, что листовые пластинки Ecdeiocoleaceae (как и части видов Anarthria) унифациальные, документировано наличие и строение язычка, показано его сходство с язычком Anarthria. Показано сходство двух родов Ecdeiocoleaceae и их отличия от Anarthriaceae по типу отложения эпикутикулярного воска на поверхности листа. Впервые показана необычная дорзивентральность дистальной части унифациальных пластинок Georgeantha (Ecdeiocoleaceae), которая проявляется в развитии необычных ветвистых волосков только на одной стороне пластинки. Проведен анализ таксономической значимости и возможных эволюционных преобразований признаков организации влагалищно-пластиночного сочленения листа в семействе Restionaceae s.str. (преимущественно у австралийских представителей) и у сближаемых таксонов: Anarthriaceae и Centrolepidaceae. Показано, что признаки влагалищно-пластиночного сочленения (кроме Anarthria gracilis) стабильны на видовом, а иногда и родовом уровне. При этом эволюция данного признака была богата параллелизмами. Проведен анализ филогенетических отношений в роде Anarthria (Anarthriaceae) на основании пластидного маркера trnL-F в связи с вопросом о таксономической значимости признаков строения листа. Подтверждена монофилия Anarthria. Вид A. gracilis, для которого нами ранее было показано наличие двух морфотипов, различающихся по наличию или отсутствию лигулы, не выявлен на полученных деревьях как монофилетическая группа. Его представители формируют три обособленные клады с высокими уровнями поддержки. Каждая из трех клад включает растения с язычками и без язычков. Требуется изучение ядерных маркеров для оценки возможной роли межвидовой гибридизации в эволюции группы. Проверена таксономическая ревизия для флоры Вьетнама семейства Petrosaviaceae (Petrosaviales) – одной из ключевых групп базальных однодольных. Уточнены диагностические признаки, объем и распространение видов. Описан новый для науки вид Seychellaria barbata (Triuridaceae: Pandanales), произрастающий на Мадагаскаре. Морфологические особенности этого вида подтверждают близость Seychellaria к роду Sciaphila, а также указывают на сложный характер эволюции ряда признаков строения цветка в семействе Triuridaceae. Сделан вывод о том, что наличие или отсутствие брактеолы является ключевым признаком соцветий в роде Seychellaria, определяющим характер ветвление и облик всего соцветия. Завершена подготовка к публикации материалов по опылению Orchidantha virosa (Zingiberaceae). В рамках наблюдения за посетителями Orchidantha virosa было выявлено большое количество насекомых-посетителей из разных таксономических групп. Наблюдение за этими группами насекомых, а также сбор их в месте произрастания O.virosa выявил недостаточную таксономическую изученность многих групп насекомых, в частности двукрылых (Diptera). В связи с этим нами была проведена ревизия рода Strongylophthalmyia (Strongylophthalmyiidae) Вьетнама и прилегающих территорий (Бирма, Китай и Тайланд), некоторые представители которого отмечены как посетители цветков Orchidantha. 5 видов рода были описаны как новые в рамках данного проекта. |
istina.msu.ru
