Справочник Эколога. Ведущую роль в процессе фотосинтеза у растений играют
В процессе фотосинтеза главную роль играют
В процессе фотосинтеза главную роль играют: хромосомы; хлоропласты; хромопласты; лейкопласты.
Слайд 9 из презентации «Листопад биология»
Размеры: 720 х 540 пикселей, формат: .jpg. Чтобы бесплатно скачать слайд для использования на уроке, щёлкните на изображении правой кнопкой мышки и нажмите «Сохранить изображение как…». Скачать всю презентацию «Листопад биология.ppt» можно в zip-архиве размером 5172 КБ.
Похожие презентации
краткое содержание других презентаций на тему слайда
«Фотосинтез 10 класс» — Хлорофиллы Каротиноиды Фикобилины. Фотолиз. Фазы фотосинтеза. Образуемая энергия идет на восстановление АТФ. Фотосинтез протекает в клетках автотрофов – растений и некоторых бактерий. Б а б а в. Результат световой фазы. Тест. Световые реакции фотосинтеза. Термины. Основные классы фотосинтетических пигментов.
«Роль книги» — Значит, по вкусам в литературе можно судить и о самом герое. Пословицы и поговорки о книге. Например, и Ленский, и Татьяна, и Онегин — разные люди и читают разные книги. Книга – источник знаний. Роль книги в жизни героя романа «Евгений Онегин» А.С.Пушкина. Не всякий, кто читает, в чтении силу знает.
«Фотосинтез» — Приспособленность растений к использованию света в процессе фотосинтеза – листовая мозаика. Вредное влияние загрязнения окружающей среды на процессы фотосинтеза. Роль хлоропластов в образовании органических веществ. Поглощение в процессе фотосинтеза на свету углекислого газа и выделение кислорода. Фотосинтез.
«Роль грибов» — Помощь сыроделам. Мукор. Хищники. Помощь хлебопёкам. Дрожжи. Неподвижность. 3. Грибы — гетеротрофы. Ядовитые грибы. Спорами. Дайте объяснение явлению. 1.Разрастание грибницы увеличивается на 20-30 см. Многоклеточные. Наносят ущерб сельскохозяйственным культурам. Б) признаки животных. 4.Строение грибов.
«Роль химии» — Содержание витаминов в пище. Анальгетики, наиболее распространенные во врачебной практике. Химия. Рекомендации к оцениванию ЗУН. Биологически активные соединения. Витаминный обмен. Химия и медицина в борьбе с вредными привычками. Авиценна. Биологические и пищевые добавки. Биологическая роль некоторых химических элементов: макро- и микроэлементы.
«Роль растений» — Способы размножения. Строение Водоросли Высшие растения – споровые и семенные Размножение Роль. Зелёные Красные Бурые. Роль растений в жизни природы и человека. Покрытосеменные. Бесполое. Водоросли. Роль растений в жизни природы. Половое. Споровые. Семенные. Голосеменные. Мхи. Водоросли и ещё некоторые растения дают пищу животным а также человеку.
Без темы
23692 презентации
Фотосинтез — это процесс синтеза органических веществ из неорганических за счет энергии света. В подавляющем большинстве случаев фотосинтез осуществляют растения с помощью таких клеточных органелл как хлоропласты, содержащих зеленый пигмент хлорофилл.
Если бы растения не были способны к синтезу органики, то почти всем остальным организмам на Земле нечем было бы питаться, так как животные, грибы и многие бактерии не могут синтезировать органические вещества из неорганических.
Они лишь поглощают готовые, расщепляют их на более простые, из которых снова собирают сложные, но уже характерные для своего тела.
Так обстоит дело, если говорить о фотосинтезе и его роли совсем кратко. Чтобы понять фотосинтез, нужно сказать больше: какие конкретно неорганические вещества используются, как происходит синтез?
Для фотосинтеза нужны два неорганических вещества — углекислый газ (CO2) и вода (h3O).
Первый поглощается из воздуха надземными частями растений в основном через устьица. Вода — из почвы, откуда доставляется в фотосинтезирующие клетки проводящей системой растений.
Также для фотосинтеза нужна энергия фотонов (hν), но их нельзя отнести к веществу.
В общей сложности в результате фотосинтеза образуется органическое вещество и кислород (O2). Обычно под органическим веществом чаще всего имеют в виду глюкозу (C6h22O6).
Органические соединения большей частью состоят из атомов углерода, водорода и кислорода. Именно они содержатся в углекислом газе и воде.
Однако при фотосинтезе происходит выделение кислорода. Его атомы берутся из воды.
Кратко и обобщенно уравнение реакции фотосинтеза принято записывать так:
6CO2 + 6h3O → C6h22O6 + 6O2
Но это уравнение не отражает сути фотосинтеза, не делает его понятным. Посмотрите, хотя уравнение сбалансированно, в нем общее количество атомов в свободном кислороде 12. Но мы сказали, что они берутся из воды, а там их только 6.
На самом деле фотосинтез протекает в две фазы. Первая называется световой, вторая — темновой. Такие названия обусловлены тем, что свет нужен только для световой фазы, темновая фаза независима от его наличия, но это не значит, что она идет в темноте.
Световая фаза протекает на мембранах тилакоидов хлоропласта, темновая — в строме хлоропласта.
В световую фазу связывания CO2 не происходит. Происходит лишь улавливание солнечной энергии хлорофилльными комплексами, запасание ее в АТФ, использование энергии на восстановление НАДФ до НАДФ*h3.
Поток энергии от возбужденного светом хлорофилла обеспечивается электронами, передающимися по электрон-транспортной цепи ферментов, встроенных в мембраны тилакоидов.
Водород для НАДФ берется из воды, которая под действием солнечного света разлагается на атомы кислорода, протоны водорода и электроны. Этот процесс называется фотолизом. Кислород из воды для фотосинтеза не нужен. Атомы кислорода из двух молекул воды соединяются с образованием молекулярного кислорода.
Уравнение реакции световой фазы фотосинтеза кратко выглядит так:
h3O + (АДФ+Ф) + НАДФ → АТФ + НАДФ*h3 + ½O2
Таким образом, выделение кислорода происходит в световую фазу фотосинтеза. Количество молекул АТФ, синтезированных из АДФ и фосфорной кислоты, приходящихся на фотолиз одной молекулы воды, может быть различным: одна или две.
Итак, из световой фазы в темновую поступают АТФ и НАДФ*h3.
Здесь энергия первого и восстановительная сила второго тратятся на связывание углекислого газа. Этот этап фотосинтеза невозможно объяснить просто и кратко, потому что он протекает не так, что шесть молекул CO2 объединяются с водородом, высвобождаемым из молекул НАДФ*h3, и образуется глюкоза:
6CO2 + 6НАДФ*h3 →С6h22O6 + 6НАДФ(реакция идет с затратой энергии АТФ, которая распадается на АДФ и фосфорную кислоту).
Приведенная реакция – лишь упрощение для облегчения понимания.
На самом деле молекулы углекислого газа связываются по одной, присоединяются к уже готовому пятиуглеродному органическому веществу. Образуется неустойчивое шестиуглеродное органическое вещество, которое распадается на трехуглеродные молекулы углевода.
Часть этих молекул используется на ресинтез исходного пятиуглеродного вещества для связывания CO2. Такой ресинтез обеспечивается циклом Кальвина. Меньшая часть молекул углевода, включающего три атома углерода, выходит из цикла. Уже из них и других веществ синтезируются все остальные органические вещества (углеводы, жиры, белки).
То есть на самом деле из темновой фазы фотосинтеза выходят трехуглеродные сахара, а не глюкоза.
Процесс фотосинтеза для жизни на Земле имеет не просто важное значение, а, можно сказать, определяющее. Не будь этого процесса, вряд ли бы жизнь на Земле смогла эволюционировать дальше бактерий. Для осуществления любого процесса в природе нужна энергия. На Земле она берется от Солнца. Солнечный свет улавливается растениями и преобразуется в энергию химических связей органических соединений.
Это преобразование и есть фотосинтез.
Остальные организмы на Земле (за исключением некоторых бактерий) используют органические вещества растений, чтобы получить энергию для своей жизни. Это не значит, что все организмы едят растения. Например, хищники едят травоядных животных, а не растения. Однако энергия, которая хранится в травоядных животных, получена ими именно из растений.
Помимо запаса энергии и питания почти всего живого на Земле, фотосинтез важен и по другим причинам.
В процессе фотосинтеза выделяется кислород.
Кислород необходим для процесса дыхания. При дыхания происходит обратных фотосинтезу процесс. Органические вещества окисляются, разрушаются и выделяется энергия, которую можно использовать на различные процессы жизнедеятельности (ходить, думать, расти и т. д.). Когда на Земле еще не было растений, то в воздухе кислорода почти не было. Примитивные живые организмы, обитавшие в те времена, окисляли органические вещества другими способами, не с помощью кислорода.
Это было не эффективно. Благодаря кислородному дыханию живой мир получил возможность широкого и сложного развития. А кислород в атмосфере появился благодаря растениям и процессу фотосинтеза.
В стратосфере (это выше тропосферы — самого нижнего слоя атмосферы) кислород под действием солнечного излучения превращается в озон. Озон защищает живое на Земле от опасного ультрафиолетового солнечного излучения. Без озонового слоя жизнь не могла бы в процессе эволюции выйти из моря на сушу.
В процессе фотосинтеза из атмосферы поглощается углекислый газ.
Углекислый газ выделяется в процессе дыхания.
Если бы он не поглощался, то накапливался бы в атмосфере и влиял наряду с другими газами на увеличение так называемого парникового эффекта. Парниковый эффект заключается в повышении температуры в нижних слоях атмосферы. При этом может начать меняться климат, начнут таять ледники, уровень океанов поднимется, в результате чего могут быть затоплены прибрежные земли и возникнут другие негативные последствия.
Во все органические вещества входит химический элемент углерод. Именно растения связывают его в органические вещества (глюкозу), получая из неорганических (углекислого газа). И делают они это в процессе фотосинтеза. В дальнейшем, «путешествуя» по пищевым цепям, углерод переходит из одних органических соединений в другие.
В конечном итоге, при гибели организмов и их разложении, углерод снова переходит в неорганические вещества.
Для человечества фотосинтез также имеет важное значение. Уголь, торф, нефть, природный газ — это остатки растений и других живых организмов, накопившиеся за сотни миллионов лет.
Они служат нам источником дополнительной энергии, что позволяет цивилизации развиваться.
Фотосинтез и биосфера
Основным и практически неиссякаемым источником энергии на поверхности Земли является энергия солнечного излучения, постоянным потоком поступающая из космоса благодаря протеканию термоядерных реакций на ближайшем к нам светиле — Солнце.
Как показано на рис. 1, спектр поступающего на Землю солнечного излучения соответствует спектру излучения абсолютно черного тела, нагретого до 5900 К. Полный поток солнечного излучения (измеренный за пределами земной атмосферы), приходящийся на единицу поверхности, нормальной к направлению на Солнце, близок к 1400 Вт/м2. Значительная часть этой энергии приходится на область видимого и ближнего инфракрасного излучения (0,3 — 1,0 мкм) — фотосинтетически активную радиацию, эффективно поглощаемую пигментами, участвующими в фотосинтезе растений и фотосинтезирующих бактерий.
Какая бы часть спектра этого излучения ни поглощалась на Земле, это в конечном счете приводит главным образом к нагреванию поверхности планеты и ее атмосферы, или же энергия вновь испускается в космическое пространство. Какова же роль фотосинтеза, фотосинтезирующих организмов в улавливании этой энергии? Почему утверждают, что фотосинтез — это энергетическая основа биологических процессов, энергетический движитель развития биосферы?
Почему говорят как о фотоавтотрофии (то есть о питании за счет света) биосферы в целом, так и о фотоавтотрофии человечества, а жизнь на Земле называют космическим явлением прежде всего потому, что она существует и развивается за счет энергии, поступающей к нам из космоса — от ближайшего космического светила?
Как известно, фотосинтез растений заключается в преобразовании и запасании солнечной энергии, в результате которого из простых веществ — углекислоты и воды — синтезируются углеводы и выделяется молекулярный кислород.
В общем виде этот процесс можно описать следующим уравнением (рис. 2).
Несмотря на кажущуюся простоту фотосинтеза, на Земле, пожалуй, нет более удивительного процесса, который смог бы в такой степени преобразовать нашу планету.
Дополнительно
Порошковая металлургия и дальнейшая перспектива ее развитияПорошковой металлургией называют область техники, охватывающую совокупность методов изготовления порошков металлов и металлоподобных соединений, полуфабрикатов и изделий из них или их смесей с неметаллическими порошками без расплавления основного компонента.
Из имеющихся разнообразных способов …
Технология выращивания кукурузы на зерноКукуруза — одна из основных культур современного мирового земледелия.
Это культура разностороннего использования и высокой урожайности. На продовольствие в странах мира используется около 20% зерна кукурузы, на технические цели — 15 — 20% и примерно две трети — на корм. Кукурузу выращивают во …
страница 1Фатеева Т.Ю. идентификатор 219-820-861
Приложение 3
Биологическое значение фотосинтеза.1 группа
Каждый зеленый листок – самая таинственная лаборатория из всех, какие существуют на Земле.
В нем ежесекундно осуществляется дерзновенная мечта биохимиков – создание живого из неживого. Только зеленые растения в процессе фотосинтеза способны образовывать органические вещества из неорганических. Начинается эта работа с пленения солнечного луча. Все другие организмы живут за счет вещества и энергии, приготовленной зелеными растениями. В органическом веществе аккумулируется химическая энергия, необходимая для осуществления всех процессов жизнедеятельности растений и животных, в том числе и человека.
Достоверно известно, что на Земле за год образуется до 450 млрд.
т. органического вещества. 2 группа
Современный газовый состав атмосферы – это результат длительного исторического развития земного шара.
Первичная атмосфера Земли состояла главным образом из водяных паров, азота и углекислого газа с небольшой примесью других газов (Nh3, Ch5, CO2, h3S) при почти полном отсутствии кислорода.
На определенном этапе развития живых систем появляются организмы способные улавливать солнечный свет и образовывать органические вещества из неорганических (появление фотосинтеза). В качестве побочного продукта фотосинтеза в земной атмосфере начал накапливаться кислород.
Это явилось предпосылкой для возникновения в ходе эволюции аэробного дыхания.
В процессе фотосинтеза поглощается СО2. Вовлечение СО2 в круговорот веществ приводит к снижению его содержания в атмосфере, и тем самым препятствует накоплению СО2 в различных средах. 3 группа
Первоначально потребление кислорода организмами было невелико, поэтому он стал накапливаться в атмосфере. Кислород накапливался в атмосфере и в ее верхних слоях под действием ультрафиолетовых лучей превращается в озон.
По мере накопления озона происходило образование озонового слоя. Он как экран защищает поверхность земли от губительных ультрафиолетовых лучей.
В свою очередь образование озонового слоя предопределило выход организмов в наземно-воздушную среду, т.к. защитило их от жесткого космического излучения.
4 группа
Изобретатель паровоза Стефенсон как-то задал вопрос своему приятелю «Что движет проходящий перед нами поезд?» «Конечно твое изобретение», — ответил ему друг.
«Нет, — сказал Стефенсон, – его движет тот солнечный луч, который сотни миллионов лет назад поглотило зеленое растение».
Поглощенные сотни миллионов лет назад земным растением солнечные лучи сохранились до наших дней в виде ископаемого энергетического топлива (каменный уголь, природный газ, торф).
Парниковые условия каменноугольного периода способствовали накоплению в ходе фотосинтеза большого количества органического вещества, а значит и энергии солнца в виде энергии химических связей.
Таким образом, фотосинтез предопределил образование биогенного вещества, которое человек использует как источник энергии.страница 1
Смотрите также:
Биологическое значение фотосинтеза
20.1kb.
1 стр.
Интегрированный урок по химии и математике в 9-м классе. Тема: Решение задач по теме «Сплавы, растворы, смеси»
64.78kb. 1 стр.
Фотосинтез — это процесс преобразования углекислого газа в кислород под воздействием солнечной энергии. Хотя в более широком смысле этого слова подразумевается множество процессов, в результате которых происходит поглощение и преобразование квантов света.
И обладают этой способностью не только растения, но и многие микроорганизмы.
Так, большую часть кислорода вырабатывают фитопланктоны, обитающие в Мировом океане. Но и роль растений преуменьшать не стоит.
Этапы фотосинтеза
На самом деле, фотосинтез — очень сложный процесс. На первом его этапе идёт поглощение солнечной энергии и её передача другим молекулам, причастным к процессу. На втором этапе — разделение квантов света на заряды, в результате чего становится возможной передача электронов по фотосинтетической цепи.
Благодаря этому происходит создание АТФ и НАДФН. Оба этапа имеют общее название — светозависимая стадия фотосинтеза.
Энергия, что накапливается в результате поглощения квантов света, используется в дальнейшем для образования кислорода. Но наличие самого света для этого уже не требуется.
На третьем этапе происходят различные биохимические реакции, в результате которых из углекислого газа могут вырабатываться глюкоза, сахар, крахмал и т.д.
Значение фотосинтеза
Именно благодаря данному процессу Солнце является главным источником энергии на нашей планете. Многие организмы и вовсе живут лишь за счёт солнечной энергии. И они же, буквально, выдыхают её в окружающее пространство.
Это позволяет другим живым организмам пользоваться ей. К примеру, всем нам известно, что мощнейшими источниками энергии для человечества являются нефть, природный газ, торф и уголь. Но мало кто знает, что вся энергия, что выделяется при сжигании этих полезных ископаемых, была запасена в результате фотосинтеза.
Но важнейшим свойством фотосинтеза, разумеется, является поглощение углекислого газа и выработка кислорода.
Ведь именно благодаря этому и существует всё живое на нашей планете. Так что недооценивать важность этого процесса никак нельзя.
ekoshka.ru
Ответы@Mail.Ru: Фотосинтез и его значение
Зеленый цвет растений – это цвет химического вещества хлорофилла (от греч. «хлорос» - зеленый, «филос» - лист) , который находится в пластидах клетки в хлоропластах. Это вещество играет в фотосинтезе главную роль. Процесс фотосинтеза многоступенчатый. Он запускается, когда на молекулу хлорофилла попадает частица света (фотон) . В процессе фотосинтеза выделяют две фазы. Световая фаза идет только на свету и более длительная, темновая, в свете не нуждается. В световой фазе выделяется кислород, образуется энергия, в темновой фазе синтезируется углевод (глюкоза)
Особая роль в этом отношении принадлежит зеленым растениям, роль, которую К. А. Тимирязев назвал Космической. Она заключается в том, что «зеленое зерно хлорофилла является фокусом, точкой в мировом пространстве, в которую с одного конца притекает энергия солнца, а с другого берут начало все проявления жизни на Земле» Ежегодно на Землю поступает огромное количество энергии солнца (1,26- 1024 кал) , 42% которой отражается в мировое пространство. Используя часть энергии солнечных лучей, зеленые растения утилизируют углекислый газ воздуха в качестве источника углерода в процессе синтеза органических веществ. Но зеленое растение не только получает для себя пищу из неорганической природы, оно, по словам Тимирязева, является посредником между небом и Землей. Энергия, полученная от солнечного луча, аккумулируется в растении и в этом виде вместе с накопленным в его теле органическим веществом поступает в организм других растений или животных, питающихся растительной пищей. Последние в свою очередь служат пищей для других гетеротрофных организмов. Выделяемый в процессе фотосинтеза кислород оказывается необходимым для жизни всех аэробных организмов, которые в процессе дыхания поглощают его из воздуха, одновременно выделяя углекислый газ. Такое постоянное поступление углекислого газа в атмосферу имеет колоссальное значение в круговороте веществ. По приблизительным подсчетам, растительный покров земного шара ежегодно ассимилирует из углекислого газа свыше 140 млрд. т углерода, что примерно составляет 3 г на гектар. Всего в атмосфере содержится около двух тысяч биллионов килограммов углекислого газа, которого не хватило бы и на100 лет, если бы он не поступал в атмосферу и гидросферу в процессе жизнедеятельности организмов.
otvet.mail.ru
Важнейшую роль в процессе фотосинтеза играют зеленые пигменты— хлорофиллы
5.4.1. ХЛОРОФИЛЛЫ
Важнейшую роль в процессе фотосинтеза играют зеленые пигменты— хлорофиллы. Французские ученые Пелетье и Кавенту (1818) выделили из листьев зеленое вещество и назвали его хлорофиллом (от греч. «хлорос» — зеленый и «филлон» — лист). В настоящее время известно около десяти хлорофиллов. Они отличаются по химическому строению, окраске, распространению среди живых организмов. У всех высших зеленых растений содержатся хлорофиллы а и b. Хлорофилл с содержится в диатомовых водорослях, хлорофилл d — в красных водорослях. Кроме того, известны четыре бактериохлорофилла (a, b, c, d), содержащиеся в клетках фотосинтезирующих бактерий. В клетках зеленых бактерий содержатся бактериохлорофиллы с и d, в клетках пурпурных бактерий — бактериохлорофиллы а и b. Основными пигментами, без которых фотосинтез не идет, являются хлорофилл а для зеленых растений и бактериохлорофиллы для бактерий.
Впервые точное представление о пигментах зеленого листа высших растений было получено благодаря работам крупнейшего русского ботаника М. С. Цвета (1872—1919). Он разработал новый хроматографический метод разделения веществ и выделил пигменты листа в чистом виде. Хроматографический метод разделения веществ основан на их различной способности к адсорбции. Метод этот получил широкое применение. М. С. Цвет пропускал вытяжку из листа через стеклянную трубку, заполненную порошком — мелом или сахарозой (хроматографическую колонку). Отдельные компоненты смеси пигментов различались по степени адсорбируемости и передвигались с разной скоростью, в результате чего они концентрировались в разных зонах колонки. Разделяя колонку на отдельные части (зоны) и используя соответствующую систему растворителей, можно было выделить каждый пигмент. Оказалось, что листья высших растений содержат четыре пигмента — два хлорофилла (а и b) и два каротиноида (каротин и ксантофилл).
Хлорофиллы, так же как и каротиноиды, нерастворимы в воде, но хорошо растворимы в органических растворителях. Хлорофиллы a и b различаются по цвету: хлорофилл а имеет сине-зеленый оттенок, a хлорофилл b — желто-зеленый. Содержание хлорофилла а в листе примерно в три раза больше по сравнению с хлорофиллом b.
5.5. Химические свойства хлорофилла
По химическому строению хлорофиллы — сложные эфиры дикарбоновой органической кислоты — хлорофиллина и двух остатков спиртов — фитола и метилового. Эмпирическая формула — C55Н72O5N4Mg. Хлорофиллин представляет собой азотсодержащее металлорганическое соединение, относящееся к магнийпорфиринам
/ соон
МgН4ОН30С32
\СООН
В хлорофилле водород карбоксильных групп замещен остатками двух спиртов — метилового СН3ОН и фитола С2оН39ОН.
Хлорофилл b отличается тем, что содержит на два атома водорода меньше и на один атом кислорода больше (вместо группы СН3 группа – C= О
\ Н
В связи с этим молекулярная масса хлорофилла а — 893 и хлорофилла b — 907. В 1960 г. Вудворд осуществил полный синтез хлорофилла.
В центре молекулы хлорофилла расположен атом магния, который соединен с четырьмя атомами азота пиррольных группировок. В пиррольных группировках хлорофилла имеется система чередующихся двойных и простых связей. Это и есть хромофорная группа хлорофилла, обусловливающая поглощение определенных лучей солнечного спектра и его окраску. Диаметр порфиринового ядра составляет 10 нм, а длина фитольного остатка — 2 нм.
Расстояние между атомами азота пиррольных группировок в ядре хлорофилла составляет 0,25 нм. Интересно, что диаметр атома магния равен 0,24 нм. Таким образом, магний почти полностью заполняет пространство между атомами азота пиррольных группировок. Это придает ядру молекулы хлорофилла дополнительную прочность. Еще К. А. Тимирязев обратил внимание на близость химического строения двух важнейших пигментов: зеленого — хлорофилла листьев и красного — гемина крови. Действительно, если хлорофилл относится к магнийпорфиринам, то гемин — к железопорфиринам. Сходство это не случайно и служит еще одним доказательством единства всего органического мира.
Одной из специфических черт строения хлорофилла является наличие в его молекуле помимо четырех гетероциклов еще одной циклической группировки из пяти углеродных атомов — циклопентанона. В циклопентановом кольце содержится кетогруппа, обладающая большой реакционной способностью. Есть данные, что в результате процесса энолизации по месту этой кетогруппы к молекуле хлорофилла присоединяется вода.
Молекула хлорофилла полярна, ее порфириновое ядро обладает гидрофильными свойствами, а фитольный конец — гидрофобными. Это свойство молекулы хлорофилла обусловливает определенное расположение ее в мембранах хлоропластов. Порфириновая часть молекулы связана с белком, а фитольная цепь погружена в липидный слой. Извлеченный из листа хлорофилл легко реагирует как с кислотами, так и со щелочами. При взаимодействии со щелочью происходит омыление хлорофилла, в результате чего образуются два спирта и щелочная соль кислоты хлорофиллина. В интактном живом листе от хлорофилла может отщепляться фитол под воздействием фермента хлорофиллазы. При взаимодействии со слабой кислотой извлеченный хлорофилл теряет зеленый цвет, образуется соединение феофитин, у которого атом магния в центре молекулы замещен на два атома водорода.
Хлорофилл в живой интактной клетке обладает способностью к обратимому фотоокислению и фотовосстановлению. Способность к окислительно-восстановительным реакциям связана с наличием в молекуле хлорофилла сопряженных двойных связей с подвижными π-электронами и атомов азота с неподеленными электронами. Азот пиррольных ядер может окисляться (отдавать электрон) или восстанавливаться (присоединять электрон).
Исследования показали, что свойства хлорофилла, находящегося в листе и извлеченного из листа, различны, так как в листе он находится в комплексном соединении с белком. Это доказывается следующими данными:
1.Спектр поглощения хлорофилла, находящегося в листе, иной по сравнению с извлеченным хлорофиллом.
2. Хлорофилл невозможно извлечь абсолютным спиртом из сухих листьев. Экстракция протекает успешно, только если листья увлажнить или к спирту добавить воды, которая разрушает связь между хлорофиллом и белком.
3. Выделенный из листа хлорофилл легко подвергается разрушению под влиянием самых разнообразных воздействий (повышенная кислотность, кислород и даже свет).
Между тем в листе хлорофилл достаточно устойчив ко всем перечисленным факторам. Следует отметить, что хотя крупный русский ученый В. Н. Любименко и предлагал этот комплекс назвать хлороглобином, по аналогии с гемоглобином, связь между хлорофиллом и белком иного характера, чем между гемином и белком. Для гемоглобина характерно постоянное соотношение — на 1 молекулу белка приходится 4 молекулы гемина. Между тем соотношение между хлорофиллом и белком различно и претерпевает изменения в зависимости от типа растений, фазы их развития, условий среды (от 3 до 10 молекул хлорофилла на 1 молекулу белка). Связь между молекулами белка и хлорофиллом осуществляется путем нестойких комплексов, образующихся при взаимодействии кислотных групп белковых молекул и азота пиррольных колец. Чем выше содержание дикарбоновых аминокислот в белке, тем лучше идет их комплектование с хлорофиллом (Т. Н. Годнее). Белки, связанные с хлорофиллом, характеризуются низкой изоэлектрической точкой (3,7—4,9). Молекулярная масса этих белков порядка 68 тыс. Вместе с тем хлорофилл может взаимодействовать и с липидами мембран.
Важным свойством молекул хлорофилла является их способность к взаимодействию друг с другом. Переход из мономерной в агрегированную форму возник в результате взаимодействия двух- и более молекул при их близком расположении друг к другу. В процессе образования хлорофилла его состояние в живой клетке закономерно меняется. При этом и происходит его агрегация (А. А. Красновский). В настоящее время показано, что хлорофилл в мембранах пластид находится в виде пигмент-липопротеидных комплексов с различной степенью агрегации.
5.6. Физические свойства хлорофилла
Как уже отмечалось, хлорофилл способен к избирательному поглощению света. Спектр поглощения данного соединения определяется его способностью поглощать свет определенной длины волны (определенного цвета). Для того чтобы получить спектр поглощения, К. А, Тимирязев пропускал луч света через раствор хлорофилла. Часть лучей поглощалась хлорофиллом, и при последующем пропускании через призму в спектре обнаруживались черные полосы. Было показано, что хлорофилл в той же концентрации, как в листе, имеет две основные линии поглощения в красных и сине-фиолетовых лучах (рис. 6). При этом хлорофилл а в растворе имеет максимум поглощения 429 и 660 нм, тогда как хлорофилл b — 453 и 642 нм. Однако необходимо учитывать, что в листе спектры поглощения хлорофилла меняются в зависимости от его состояния, степени агрегации, адсорбции на определенных белках. В настоящее время показано, что есть формы хлорофилла, поглощающие свет с длиной волны 700, 710 и даже 720 нм. Эти формы хлорофилла, поглощающие свет с большой длиной волны, имеют особенно важное значение в процессе фотосинтеза.
Хлорофилл обладает способностью к флуоресценции. Флуоресценция, представляет собой свечение тел, возбуждаемое освещением и продолжающееся очень короткий промежуток времени (10-8—10 -9 с). Свет, испускаемый при флюоресценции, имеет всегда большую длину волны по сравнению с поглощенным. Это связано с тем, что часть поглощенной энергии выделяется в виде тепла, хлорофилл обладает красной флуоресценцией.
Биосинтез хлорофилла
Синтез хлорофилла происходит в две фазы: темновую — до протохлорофиллида и световую — образование из протохлорофиллида хлорофиллида. Исходным веществом для образования протохлорофиллида служит образующаяся из аминокислоты гликокол
2. КАРОТИНОИДЫ
Наряду с зелеными пигментами в хлоропластах и хррматофорах содержатся пигменты, относящиеся к группе каротиноидов.
Каротиноиды — это желтые и оранжевые пигменты алифатического строения, производные изопрена. Каротиноиды содержатся во всех высших растениях и у многих микроорганизмов. Это самые распространенные пигменты с разнообразными функциями. Каротиноиды, содержащие кислород, получили название ксантофиллов. Основными представителями каротиноидов у высших растений являются два пигмента — β-каротин (оранжевый) C40H66 и ксантофилл (желтый) С40Н56О2. Каротин состоит из 8 изопреновых остатков (рис. 8). При разрыве углеродной цепочки пополам и образовании на конце спиртовой группы каротин превращается в 2 молекулы витамина А. Обращает на себя внимание сходство в структуре фитола — спирта, входящего в состав хлорофилла, и углеродной цепочки, соединяющей циклогексениловые кольца каротина. Предполагается, что фитол возникает как продукт гидрирования этой части молекулы каротиноидов. Поглощение света каротиноидами, а следовательно, их окраска, а также способность к окислительно-восстановительным реакциям обусловлены наличием конъюгированных двойных связей.
β -каротин имеет два максимума поглощения, соответствующие длинам волн 482 и 452 нм. Красные лучи, поглощаемые хлорофиллами, каротиноиды не поглощают. Каротиноиды, в отличие от хлорофилла, не обладают способностью к флуоресценции. Подобно хлорофиллу каротиноиды в хлоропластах и хроматофорах находятся в виде нерастворимых в воде комплексов с белками.
Физиологическая роль каротиноидов. Уже тот факт, что каротиноиды всегда присутствуют в хлоропластах, позволяет считать, что они принимают участие в процессе фотосинтеза. Однако не отмечено ни одного случая, когда в отсутствие хлорофилла этот процесс осуществляется. В настоящее время установлено, что каротиноиды, поглощая определенные участки солнечного спектра, передают энергию этих лучей на молекулы хлорофилла. Тем самым они способствуют использованию лучей, которые хлорофиллом не поглощаются.
Физиологическая роль каротиноидов не ограничивается их участием в передаче энергии на молекулы хлорофилла. По данным русского исследователя Д. И. Сапожникова, на свету происходит взаимопревращение ксантофиллов (виолаксантин превращается в зеаксантин), что сопровождается выделением кислорода. Спектр действия этой реакции совпадает со спектром поглощения хлорофилла, что позволило высказать предположение об ее участии в процессе разложения воды и выделения кислорода при фотосинтезе.
Имеются данные, что каротиноиды выполняют защитную функцию, предохраняя различные органические вещества, в первую очередь молекулы хлорофилла, от разрушения на свету в процессе фотоокисления. Опыты, проведенные на мутантах кукурузы и подсолнечника, показали, что они содержат протохлорофиллид (темновой предшественник хлорофилла), который на свету переходит в хлорофилл а, но разрушается. Последнее связано с отсутствием способности исследованных мутантов к образованию каротиноидов.
Ряд исследователей указывают, что каротиноиды играют определенную роль в половом процессе у растений. Известно, что в период цветения высших растений содержание каротиноидов в листьях уменьшается. Одновременно оно заметно растет в пыльниках, а также в лепестках цветков. По мнению П. М. Жуковского, микроспорогенез тесно связан с метаболизмом каротиноидов. Незрелые пыльцевые зерна имеют белую окраску, а созревшая пыльца — желто-оранжевую. В половых клетках водорослей наблюдается дифференцированное распределение пигментов. Мужские гаметы имеют желтую окраску и содержат каротиноиды. Женские гаметы содержат хлорофилл. Высказывается мнение, что именно каротин обусловливает подвижность сперматозоидов. По данным В. Мевиуса, материнские клетки водоросли хламидомонады образуют половые клетки (гаметы) первоначально без жгутиков, в этот период они еще не могут передвигаться в воде. Жгутики образуются только после освещения гамет длинноволновыми лучами, которые улавливаются особым каротиноидом — кроцином.
Образование каротиноидов. Синтез каротиноидов не требует света. При формировании листьев каротиноиды образуются и накапливаются в пластидах еще в тот период, когда зачаток листа защищен в почке от действия света. При начале освещения образование хлорофилла в этиолированных проростках сопровождается временным падением содержания каротиноидов. Однако затем содержание каротиноидов восстанавливается и даже повышается с увеличением интенсивности освещения. Установлено, что между содержанием белка и каротиноидов имеется прямая коррелятивная связь. Потеря белка и каротиноидов в срезанных листьях идет параллельно.
Образование каротиноидов зависит от источника азотного питания. Более благоприятные результаты по накоплению каротиноидов получены при выращивании растений на нитратном фоне по сравнению с аммиачным. Недостаток серы резко уменьшает содержание каротиноидов. Большое значение имеет соотношение Са в питательной среде.
Относительное увеличение содержания Са приводит к усиленному накоплению каротиноидов по сравнению с хлорофиллом. Противоположное влияние оказывает увеличение содержания магния.
3. ФИКОБИЛИНЫ
Фикобилины — красные и синие пигменты, содержащиеся в хроматофорах некоторых водорослей. Исследования показали, что багряные, сине-зеленые водоросли наряду с хлорофиллом а содержат фикобилины. В основе химического строения фикобилинов лежат четыре пиррольные группировки. В отличие от хлорофилла у фикобилинов пиррольные группы расположены в виде открытой цепочки (рис. 9). Фикобилины представлены двумя пигментами: фикоцианином (по преимуществу у сине-зеленых водорослей) и фикоэритрином (по преимуществу у красных водорослей). Фикоэритрин — это окисленный фикоцианин. Фикобилины образуют прочные соединения с белками, содержащимися в хроматофорах (фикобилин-протеиды). Связь между фикобилинами и белками разрушается только кислотой. Предполагается, что карбоксильные группы пигмента связываются с аминогруппами белка. Необходимо отметить, что в отличие от хлорофиллов и каротиноидов, расположенных в ламеллах, фикобилины концентрируются либо в строме, либо в особых гранулах, расположенных на поверхности ламелл.
Фикобилины поглощают лучи в зеленой и желтой части солнечного спектра. Это та часть спектра, которая находится между двумя основными линиями поглощения хлорофилла. Фикоэритрин поглощает лучи с длиной волны 495—565 нм, а фикоцианин - 550—615 нм. Сравнение спектров поглощения фикобилинов со спектром, в котором проходит фотосинтез у водорослей (спектр действия), показывает, что они очень близки. Это позволяет считать, что фикобилины поглощают энергию света и, подобно каротиноидам, передают ее на молекулу хлорофилла, после чего она используется в процессе фотосинтеза.
Наличие фикобилинов у водорослей является примером приспособления в процессе эволюции к поглощению участков солнечного спектра, которые проникают сквозь толщу морской воды (филогенетическая хроматическая адаптация). Как известно, красные лучи, соответствующие основной линии поглощения хлорофилла, поглощаются, проходя через толщу воды. Наиболее глубоко проникают зеленые лучи, которые поглощаются не хлорофиллом, а фикобилинами. Наличие фикобилинов позволяет водорослям в процессе фотосинтеза использовать те лучи, которые к ним проникают.
ЭНЕРГЕТИКА ФОТОСИНТЕЗА
Важнейшей особенностью процесса фотосинтеза является то, что он протекает с использованием энергии солнечного света.
Лучистая энергия — это энергия электромагнитных колебаний, которая характеризуется определенной длиной волны, частотой колебания и скоростью распространения. Эти величины связаны между собой следующим образом: λ=—с, где К — длина волны, с — скорость свет ν- величина постоянная, равная 3 . 1010 см/с, v — частота колебаний. Длина волны измеряется в нанометрах, а частота колебаний— в герцах1. Собственно свет, или область электромагнитных колебаний, воспринимаемая человеческим глазом, лежит в пределах длины волн от 400 до 700 нм. Более короткие волны характерны для ультрафиолетовых лучей, а более длинные — для инфракрасных. Известно, что при пропускании луча света через призму он разлагается на отдельные участки, имеющие различную окраску (спектр). В пределах видимого света в зависимости от длины волны окраска лучей различна. Обладая волновыми характеристиками, свет проявляет и корпускулярные свойства.
1 Длина волны – расстояние между двумя последовательными пиками одного цикла
Лучистая энергия излучается и распространяется в виде отдельных дискретных единиц — квантов или фотонов. Квант света обладает энергией, которая прямо пропорциональна частоте колебаний и обратно пропорциональна длине волны E = hv= , где h — постоянная Планка.
Из этой формулы ясно видно, что величина энергии квантов для разных участков спектра будет различна: чем короче длина волны, тем больше энергия кванта. Энергия квантов разных областей спектра может быть вычислена в электронвольтах или в килоджоулях на моль. 1 моль квантов, или 1 Эйнштейн, соответствует числу
квантов, равному 6,0231023 (число Авогадро). Соответствующие
расчеты приведены в таблице 1.
ЗНАЧЕНИЕ ОТДЕЛЬНЫХ УЧАСТКОВ
СОЛНЕЧНОГО СПЕКТРА ДЛЯ ФОТОСИНТЕЗА
Согласно первому закону фотохимии, только поглощенные лучи могут быть использованы в химических реакциях. В том случае если реагирующие молекулы бесцветны и не поглощают свет, фотохимические реакции могут идти только в присутствии специальных веществ - сенсибилизаторов. Сенсибилизаторы — вещества, поглощающие энергию света и передающие ее на ту или иную бесцветную молекулу.
Положение о том, что в процессе фотосинтеза могут быть использованы только поглощенные лучи солнечного света, впервые получило экспериментальное подтверждение в опытах К. А. Тимирязева. До этого господствовало ошибочное представление, что наибольшее значение в процессе фотосинтеза имеют желтые лучи солнечного спектра, которые хлорофиллом не поглощаются. К. А. Тимирязев показал, что процесс усвоения СО2 на свету представляет собой фотохимический процесс и подчиняется законам фотохимии. В процессе фотосинтеза на место связей, обладающих малым запасом энергии, таких, как О - Н, С - О, создаются связи С —С, благодаря этому свободная энергия системы повышается. Эта энергия представляет собой трансформированную солнечную энергию.
К. А. Тимирязевым был разработан точный метод учета процесса фотосинтеза, основанный на одновременном определении объема поглощенного углекислого газа и выделенного кислорода в замкнутом сосуде (эвдиометре). Высокая чувствительность данного метода позволила определить фотосинтез в отдельных участках спектра, в которых благодаря малой их интенсивности фотосинтез шел очень слабо. Опыты К. А. Тимирязева ясно показали, что процесс фотосинтеза проходит именно в тех лучах, которые поглощаются хлорофиллом. Хлорофилл является оптическим сенсибилизатором, поглощающим энергию света. Определяя интенсивность процесса фотосинтеза в различных лучах солнечного спектра, К. А. Тимирязев показал, что наиболее интенсивное усвоение углекислого газа наблюдается в красных лучах. Затем по направлению к зеленой части спектра процесс фотосинтеза постепенно ослабевает. В зеленых лучах фотосинтез минимальный. Это и понятно, так как именно зеленые лучи хлорофиллом почти не поглощаются. В сине-фиолетовой части спектра наблюдается второй подъем интенсивности фотосинтеза. Таким образом, если представить себе интенсивность фотосинтеза в виде кривой, то она будет иметь два максимума соответственно двум максимумам поглощения хлорофилла. Ряд пиков интенсивности фотосинтеза соответственно отдельным линиям поглощения хлорофилла не наблюдается, так как хлорофилл в хлоропластах находится в такой концентрации, при которой линии поглощения частично сливаются и образуются два основных максимума. Интенсивность процесса фотосинтеза в различных участках спектра получила название спектра действия. Можно сделать вывод, что спектр поглощения хлорофилла и спектр его действия в процессе фотосинтеза совпадают. Дальнейшие исследования внесли определенные уточнения как в отношении лучей, поглощаемых разными формами хлорофилла, так и в отношении их влияния на процесс фотосинтеза. Однако общие закономерности, установленные К. А. Тимирязевым, остались в силе.
Важное значение имеют исследования К. А. Тимирязева по эффективности использования энергии в красном и сине-фиолетовом участках спектра. Тимирязев провел сравнение интенсивности и эффективности поглощения энергии в разных лучах солнечного спектра. Оказалось, что поглощенная энергия в красном участке спектра используется более полно. Из этого наблюдения К. А. Тимирязев сделал вывод, что поглощенная энергия лучей разного качества, разной длины волны используется в фотохимических реакциях с разной эффективностью. Зеленый цвет растений не случаен. В процессе естественного отбора растения приспособились к поглощению именно тех лучей, энергия которых используется в процессе фотосинтеза наиболее эффективно. На этом примере хорошо демонстрируется важность исторического подхода при объяснении тех или иных физиологических явлений. Мысли К. А. Тимирязева получили блестящее подтверждение после того, как Эйнштейном была сформулирована теория фотоэффекта. Из теории фотоэффекта следует, что интенсивность любой фотохимической реакции определяется не количеством поглощенной энергии, а числом поглощенных квантов. Между тем, как уже упоминалось, величина квантов в разных лучах солнечного спектра различна. В красных лучах кванты мельче, характеризуются меньшей энергией. По мере того как уменьшается длина волны, растет энергия квантов. В связи с этим на одно и то же количество поглощенной энергии в красных лучах по сравнению с сине-фиолетовыми приходится большее число квантов и соответственно большее количество прореагировавших молекул в фотохимических реакциях, в том числе и при фотосинтезе. Правда, могут быть кванты, несущие так мало энергии, что ее не хватает на то, чтобы вызвать химический эффект. Иначе говоря, для фотохимических реакций существует нижний предел энергии, т. е. верхний предел длины волны, после которого они неосуществимы. Так, фотохимические реакции возможны в пределах величины квантов от 147 до 587 кДж/моль. Таким образом, в квантах красного света (176 кДж/ моль /hν) заключено достаточное количество энергии для осуществления фотохимической реакции. Вместе с тем при поглощении квантов синего света (261 кДж/моль/hν) реагирующие молекулы будут получать избыток энергии, который выделяется в виде тепла или света.
Таким образом, молекулы будут вступать в реакцию под влиянием разного количества энергии. Следовательно, использование энергии зависит от качества света. Это было подтверждено исследованиями О. Варбурга. В этих исследованиях впервые была установлена величина фотосинтетической работы, производимой за счет 1 Дж поглощенной лучистой энергии. Эта величина возрастает по мере увеличения длины волны.
Квантовый расход процесса фотосинтеза, т. е. количество квантов, необходимое для того, чтобы одна молекула СО2 восстановилась до углеводов, окончательно не установлен. Все же большинство исследований показывает, что для восстановления одной молекулы СО2 до углеводов нужно 8—9 квантов света. Противоположной величиной квантовому расходу является квантовый выход — это количество ассимилированного СО2 при поглощении одного кванта. Квантовый выход составляет 1/8 или 1/9 М. Анализ квантового расхода, наблюдаемого в различных участках солнечного спектра, позволил также доказать роль каротиноидов в процессе фотосинтеза. Исследования А. А. Рихтера, а затем Р. Эмерсона показали, что в той части спектра, где лежит максимум поглощения каротиноидов, т. е. между синими и зелеными лучами, на их долю приходится 70% от всего поглощения и лишь 30% энергии поглощается хлорофиллом.
refdb.ru