Предмет, цели и задачи систематики высших растений. Методы систематики растений

Методы систематики растений

Основным методом систематики растений является сравнительно- морфологический. Для решения частных вопросов используются сравнительно-анатомический, эмбриологический, онтогенетический, сравнительно-цитологический, кариологический, палинологический, сравнительно-химический, эколого-генетический, гибридологический и пр. методы. Почти всегда перечисленные методы систематики используются с учетом данных географии растений.

География растений - это раздел ботаники, изучающий распространение растений по земной поверхности и законы этого распространения.

В процессе своего становления география растений разделилась на три отдельные ветви: ботаническую географию - учение о закономерностях распространения растений на Земле; экологию растений - учение о взаимоотношениях растений и среды, и учение о растительном покрове и растительных сообществах - фитоценология (геоботаника).

Основным понятием ботанической географии является «местонахождение». Местонахождение - это признак, прежде всего, особи. Местонахождение особи наносится на карту в виде точки и паспортизируется. При этом указываются точные, подробные данные о местонахождении особи на латинском, английском и аборигенном языках.

Совокупность всех местонахождений особей таксона определяется как его ареал. Ареал - это площадь обитания таксона. Ареал является основным объектом в географии растений. Изучение ареалов позволяет выявить эндемичные таксоны – таксоны, присущие исключительно данной стране или части страны; реликтовые таксоны - таксоны с сократившимся до небольших пределов ареалом, и таксоны-космополиты. Изучая ареалы растений, можно определить географические элементы флоры, а отсюда выделить главнейшие географические элементы, указывающие на родство не только флор, но и таксонов, составляющих эти флоры.

В настоящее время принято деление земной поверхности на шесть флористических областей: голарктическую, палеотропическую, неотропическую, капскую, австралийскую, антарктическую.

Голарктическая область – это, в общем, внетропическая область северного полушария. Тут богато представлены семейства буковые, березовые ивовые, лютиковые, гвоздичные, маревые, крестоцветные, розоцветные, зонтичные, сложноцветные, злаки и т.п.

Палеотропическая область – область, занимающая Африку к югу от тропика Рака (за исключением небольшой юго-западной части), юго-западную часть Аравии, Индостан, Индокитай, с южными частями Китая, Филиппины, Малайский архипелаг, Новую Гвинею, Новую Зеландию и острова Тихого океана. Господствуют здесь тропические семейства - пальмовые, миртовые и т.п.

Неотропическая область – область, занимающая территорию почти всей Мексики, Центральной Америки и территорию Южной Америки до 40° южной широты. Характерными семействами являются кактусовые, бромелиевые, настурциевые, молочайные и т.п.

Австралийская область. Тут 80% флоры составляют эндемы. Характерны для флоры рода эвкалипт, акация и т.п.

Капская область занимает небольшую часть Юго-западной Африки. Очень характерен род вереск, семейство ирисовые и т.д.

Флористические области делятся на подобласти, которые также имеют свои географические элементы.

Флоры географических элементов имеют общий генезис.

Основным понятием экологии растений является «местообитание». Местообитание или среда обитания определяются совокупностью абиотических и биотических условий. Через это понятие формируется представление об экологической нише, занимаемой таксоном, о его биотопе.

Фитоценология определяет место таксона в растительном сообществе - фитоценозе: положение в определенном ярусе, обилие, влияние на физиономичность, сезонную смену и т. д.

Современная систематика растений использует различные методы исследования филогенетической природы растений. В наше время наиболее распространенным является сравнительно–морфологический метод. Он заключается в сравнительном изучении морфологических особенностей вегетативных и генеративных органов. Предполагают, что наиболее близкие виды должны иметь наибольшее количество сходных признаков. Классификация основывается на морфологических признаках, которые не подверглись видимым наследственным изменениям. Чем более устойчив признак, тем более надежен он для систематических целей.

Анатомический метод очень точный и объективный. Анатомические структуры, особенно сосудисто-волокнистые пучки, менее изменчивые, чем морфологические. Этот метод позволяет отличить не только большие систематические группы, такие как односемядольные и двусемядольные, не только семейства, роды и виды, но нередко и разновидности.

Эмбриологический и палинологический методы основаны на изучении пыльцы, спорогенеза, зародышевых мешков, зародышей, эндосперма для коррекции филогенетической схемы.

Географический и экологический методы неотъемлемы от сравнительно-морфологического метода. Каждый вид растения имеет свои границы географического распространения, так называемый географический ареал. Он находится в тесной связи с морфологическими и анатомо-физиологическими особенностями вида, с его приспособленностью, способностью к расселению и т.д. Ареал отражает также историю вида.

Существенное значение имеет экологическая характеристика вида, приуроченность его к определенным условиям климата, почвы, окружающего ландшафта. Существуют виды приморские, скальные, меловые, засоленных почв, болотные, лесные и проч.

Гибридологический и цитологический методы основаны на скрещиваемости форм, на их совместимости и несовместимости, на морфологии и числе хромосом. Внутривидовая скрещиваемость является подтверждением систематической близости. Скрещиваемость или нескрещиваемость во многих случаях помогает выяснить систематическое положение рода, вида или разновидности.

Биохимический метод в систематике растений основан на том, что близкие виды имеют подобные химические вещества. Многим видам табака, например, свойственен никотин, виды кофе содержат кофеин, виды и роды бобовых богаты специфическими белками, капустные – жирными маслами, яснотковые – эфирными маслами, молочайные – каучуком и т.д.

Выделяется метод генетического иммунитета (свойство устойчивости растений к болезням). Иммунитет может служить генетическим признаком, используемым при решении филогенетических и систематических проблем, сами же паразиты могут быть использованы как реактивы в систематике.

Серодиагностический метод основан на реакции крови любого теплокровного организма на чужеродные вещества, введенные в нее.

Морфогенетический метод выясняет в сравнительном плане заложение и развитие морфологических структур и закономерности онтогенеза.

Палеонтологический (палеоботанический) метод основан на изучении ископаемых остатков растений.

Флорогенетический метод базируется на изучении времени и места возникновения флористических комплексов и видов, процессов видообразования.

Онтогенетический метод опирается на биогенетический закон – краткое повторение онтогенезом филогенеза, как-то высшие организмы в процессе своего индивидуального развития (особенно зародышевого) повторяют найважнейшие этапы исторического развития предковых форм.

Тератологический метод опирается на изучение уродств органов растений и позволяет понять происхождение этих органов.

Кариологический метод основан на изучении числа хромосом и их специфики для каждого вида растений.

Математический метод основан на применении математической статистики, компьютерном моделировании.

biofile.ru

Материалы для работы систематиков

Материалом для работы систематиков служат живые растения (или их части), а также растения, которые высушены или фиксированы тем или иным способом.

        Обширные коллекции живых растений сосредоточены в ботанических садах. В Европе ботанические сады начали создаваться уже с XIV в.

        Процесс высушивания растений прессом и монтировки на бумаге или картоне получил название гербаризация. Слово «гербарий» в средние века означало книгу (травник), которая посвящена растениям. Изобретение гербаризации (в конце XV века) позволило организовать, в ходе ботанических экспедиций и географических путешествий, сбор растений со всего мира. Собранный материал первоначально хранился в частных коллекциях, впоследствии концентрировался в общедоступных хранилищах (также называемых гербариями). В настоящее время, подобные хранилища имеются во всех развитых странах мира, в том числе и в России. В мире функционируют около 1600 крупных научных гербариев с общим гербарным фондом в 230 млн. гербарных образцов. Старейшие гербарии (Петербургский, Парижский, Лондонский) хранят до 5-6 млн. гербарных образцов каждый и представляют собой бесценное национальное достояние, которое документально фиксирует вехи освоения и изучения природы Земли. Гербарные образцы используются для изучения морфологических особенностей растений, экологии и географии видов, для точного установления таксономической принадлежности растений.

        Фиксируют растения и их части и в специальных жидких фиксаторах сложного состава (со спиртом или формалином). Используют зафиксированные таким образом растения и их части при анатомических, эмбриологических, цитологических и др. исследованиях.

Методы систематики

Сравнительно-морфологический метод (основной метод систематики) - основан на данных сравнительной морфологии и дает наибольшую информацию о родстве таксонов на уровне вида и рода; с помощью данного метода изучают макроструктуру организмов; метод не требует сложного оборудования.

Сравнительно-анатомический, эмбриологический и онтогенетический методы (варианты сравнительно-анатомического метода) - с их помощью изучают микроскопические структуры тканей, зародышевых мешков, особенности гаметогенеза, оплодотворения и развития зародыша, а также характер последующего развития и формирования отдельных органов растений; данные методы требуют совершенной техники (электронной и сканирующей микроскопии).

Сравнительно-цитологический и кариологический методы - позволяют анализировать признаки организмов на клеточном уровне, помогая устанавливать гибридную природу форм и изучать популяционную изменчивость видов.

Палинологический метод - использует данные палинологии (наука, изучающая строение оболочек спор и пыльцевых зерен растений) и позволяет, по хорошо сохраняющимся оболочкам спор и пыльцы, устанавливать возраст вымерших растений.

Эколого-генетический метод - связан с опытами по культуре растений; дает возможность вне зависимости от факторов природной среды изучать изменчивость, подвижность признаков и устанавливать границы фенотипической реакции таксона.

Гибридологический метод - основан на изучении гибридизации таксонов; важен при решении вопросов филогении и систематики.

          Географический метод - дает возможность анализировать распространение таксонов и возможную динамику их ареалов (область географического распространения), а также изменчивость организмов, которая связана с географически меняющимися природными факторами.

Помимо указанных выше методов, в систематике используют иммунохимические и физиологические методы, а также данные энтомологии, археологии и лингвистики, которые дают информацию о насекомых вредителях и местах введения в культуру важнейших сельскохозяйственных растений.

studfiles.net

5. Краткая история систематики растений

Еще на заре своей истории человек обратил внимание на огромное разнообразие растительного мира. В процессе хозяйственной деятельности он стремился познать и отличить растения полезные (пищевые, лекарственные и проч.), а также вредные, особенно ядовитые. Очень рано человек стал использовать зерна многих хлебных злаков (пшеница, просо, ячмень), которые найдены при археологических раскопках и относятся к 6-5 тысячелетиям до н. э.

О выращивании пищевых растений и знакомстве человека с лекарственными травами свидетельствуют иероглифы и рисунки на гробницах египетских фараонов (3000 г. до н. э.). Рисунки на древнеегипетских памятниках отражают в первую очередь съедобные, прядильные, лекарственные растения. Об использовании древними народами таких растений, как хлебные злаки, просо, лук, чеснок известно от греческого историка Герадота (484-425 гг. до н. э.). Кукурузу, картофель, табак выращивали древние народы Мексики и Перу.

Описания растений впервые появляются в древнекитайском сочинении под названием Шу-Кинг (около 2200 лет до н.э.). Приводятся сведения о хлебных злаках, бобовых, хлопчатнике, лимонном и тутовом деревьях.

Древнегреческое естествознание отражено в трудах Аристотеля (384-322 гг. до н. э.). Он был крупнейшим натуралистом своего времени. Аристотель интуитивно признавал родство всего живого, и растения он рассматривал как часть природы.

Самой первой известной нам классификацией растений была классификация Теофраста (371-287 гг. до н. э.) – ученого и философа древней Греции. Его настоящее имя Тиртам, а имя Теофраст – божественный оратор – дал ему его учитель – Аристотель.

В основу своей классификации Теофраст положил э к о л о г и ч е с к и й п р и н ц и п, выделяя классификационные группы на основе жизненных форм растений. Теофраст делит все растения на деревья, кустарники, полукустарники и травы, отличает наземную флору, выделяя в ней растения листопадные и вечнозеленые, и водную флору с пресноводными и морскими растениями. Теофраст увязывал данные о растениях с вопросами их практического использования, положил начало у т и л и т а р н о м у направлению в классификации.

Система Теофраста была первой попыткой экологического подхода к классификации растений. Влияние классификации Теофраста прослеживается почти до нашего времени.

Утилитарное направление долгое время было господствующим при изучении растений и их классификации (Плиний Старший, Диоскорид и др.). Ими заканчивается период описательных или практических (утилитарных) классификаций растений.

Период с конца XVI до второй половины XVIII столетия характеризуется появлением ряда и с к у с с т в е н н ы х морфологических систем, или систем, которые строятся на основе какого-либо одного или нескольких признаков.

Период искусственных систем классификации растений начинается с системы итальянского ботаника А. Чезальпино (1519-1603 гг.). В основу классификации он положил принцип строения органов размножения. Растительный мир был разделен им на два отдела: 1) деревья и кустарники, 2) полукустарники и травы. Далее растения группировались в 15 классов на основе строения плодов и числа гнезд и семян в них, а затем выделялись группы меньшего объема – с учетом строения цветка. Особое место в системе Чезальпино занимал 15 класс, куда были отнесены мхи, папоротники, хвощи и грибы. Система Чезальпино, несовершенная с современной точки зрения, была важным этапом в развитии систематики растений.

Швейцарский ботаник Каспар Баугин (1560-1624 гг.) виды растений распределил по признакам подобия в 12 классов.

В классификационной системе английский ботаник Рей (1623-1705 гг.) выделяет отделы растений по числу семядолей и подразделяет их на односемядольные и двусемядольные. В своей системе он принимает во внимание, кроме семян и плодов, форму цветка.

Современник Рея французский ботаник Турнефор (1656-1708 гг.) создал свою систему растений, основанную на форме венчика цветка. Турнефор подразделяет растения на безлепестные и лепестные, а последние – на однолепестные и многолепестные. Он, как и Рей, подразделяет цветки на простые и сложные, на правильные и неправильные; сохранил старое деление на деревья, кустарники и травы.

По форме цветка Турнефор разделил цветковые растения сначала на 14, а затем на 18 классов.

Роль реформатора ботаники сыграл великий шведский ученый Карл Линней (1707-1778 гг.). Он был в числе тех ботаников, которые в XVIII ст. оценили учение Камерариуса о поле у растений. Линней положил это учение в основу своей знаменитой половой системы растений, изложенной им в книгах «Система Природы» (1735), «Основы ботаники» (1736), «Виды растений» (1753) и др. Система Линнея тоже была искусственной, но тем не менее она выгодно отличается от систем Рея, Турнефора и других его предшественников. К. Линней выбрал в качестве основного систематического признака орган размножения, но не плод, как это сделал Чезальпино, а цветок, но не форму цветка, как Турнефор, а строение андроцея.

Система Линнея включает 24 класса растений. В 23 классах представлены растения с цветками, которые отличаются между собой количеством тычинок, их взаимным расположением, одинаковой или различной длиной, распределением полов, а также растения, у которых тычинки срослись со столбиком. В 24 класс Линней отнес «бесцветковые» растения, т.е. не имеющих цветков.

Огромная заслуга К. Линнея перед ботаникой в том, что он впервые ввел бинарную номенклатуру растений: вид растения называют двумя словами – родовым и видовым. Например: вид – ива белая – Salix (родовое название), alba (видовой эпитет) L. (Linneus – фамилия автора названия).

Системой К. Линнея заканчивается период искусственных систем в истории систематики растений.

Во второй половине XVIII столетия во взглядах ботаников очерчиваются значительные изменения. Этому способствовало то, что к этому времени в Европе уже знали много видов растений, которые были собраны в коллекциях научных центров. Описывая эти растения, систематики включали их в определенную классификацию. Каждое растение получало свое название. Более подробно изучались генеративные органы – цветки. Начали применять более совершенные оптические приборы. Систематики понимали, что необходимо переходить на более совершенную систему классификации растений.

В основу создания е с т е с т в е н н о й с и с т е м ы классификации положены принципы сходства растений по совокупности признаков. В естественной системе все растения, начиная с водорослей и грибов и заканчивая высшими цветковыми растениями, располагаются в такой последовательности, что в конце каждого семейства помещались формы, переходные к следующему. При таком размещении выявлялись отношения между группами растений, определялась близость между ними, в результате все разнообразие растений представляло единое целое. Авторами разных естественных систем растений были французский ботаник А. Жюссье (1748-1836 гг.), швейцарский ботаник О. Декандоль (1778-1841 гг.), австрийский ботаник С. Эндлихер (1805-1849 гг.), французский палеоботаник А. Броньяр (1801-1876 гг.) и др.

Авторы естественных систем не могли, однако, подняться до понимания развития органического мира.

Эволюционная теория Ч. Дарвина совершила настоящий переворот во всех областях естествознания, поэтому систематика не могла оставаться на старых позициях. Из науки статичной, которая изучает организмы в современном состоянии, систематика превратилась в науку динамичную, которая ставит своей целью показать филогенез, или происхождение, современных организмов от более простых и развитие их в историческом аспекте. Этим заканчивается второй период истории систематики – период естественных систем и начинается третий – период филогенетических систем.

В основу построения ф и л о г е н е т и ч е с к и х с и с т е м растений положены принципы общности исторического развития отдельных таксонов растений (отделов, классов, порядков, семейств, родов и видов). Наиболее распространенными филогенетическими системами растений являются системы немецкого ботаника А. Энглера (1844-1930 гг.), австрийского ботаника Р. Веттштейна (1863-1931 гг.), немецкого ботаника Г. Галлира (1868-1932 гг.), английского ботаника Д. Хатчинсона (1884 г. рожд.), голландского ботаника А. Пулле (1878-1955 гг.), американского ботаника Ч. Бэсси (1845-1915 гг.), русских и советских ботаников И.Н. Горожанкина (1848-1904 гг.), Н.А. Буша (1869-1941 гг.), А.А. Гроссгейма (1888-1948 гг.), Б.М. Козо-Полянского (1890-1957 гг.), Н.И. Кузнецова (1864-1932 гг.), А.Л. Тахтаджяна (1910 г. рожд.) и др.

studfiles.net

Географо-морфологический метод систематики растений

В практической систематике растений, которая занимается собственно различением и описанием видов, основанными на тех или иных природных образцах, познанием их родства в пределах родов, значительно реже — выделением и описанием новых родов, основным методом до сих пор является географо-морфологический метод.

Два важнейших постулата лежат в его основе:

1. Вид — это объективная реальность, природная раса, существующая в определенном пространстве, освоенном им в то или иное время. Поэтому ареал вида (расы) — столь же существенная характеристика, как и комплекс морфологических особенностей, отличающий его от других видов.

2. Ареал вида и экология вида-расы (т. е. все особенности взаимоотношений расы со средой ее обитания в занимаемом ею ареале) определяют обособление вида от близкородственных видов, занимающих иные ареалы или иные по условиям среды обитания части одной территории.

Но совершенно ясно, что современные систематики растений, работающие географо-морфологическим методом, вкладывают в основание своих работ и некоторые другие положения, которые не определяются строго только этим методом.

Прежде всего, очевидно, что морфологические признаки данной природной расы (в том числе существенные для ее различения) должны быть присущи в том или ином количественном выражении всем особям природной расы из разных участков ареала. Эти признаки являются внешним, структурным вообще (т. е. и микро-, и макроморфологическим) отражением генетического своеобразия данной природной расы. Предполагается, что генотип любой природной расы (вида) определяет наследственное фенотипическое сходство между любыми ее особями, относительно мало изменяющееся в череде поколений (предки-потомки, потомки потомков и т. д.) и поддерживающееся в течение длительного времени при постоянно идущих микроэволюционных преобразованиях в популяциях панмиксией (обменом генетическим материалом между различными особями в результате гибридизации в любых комбинациях особей внутри популяций и между особями разных популяций на их границах). При небольших размерах ареала число популяций невелико, и панмиксия вполне осуществима. При больших размерах ареала число популяций может быть очень велико, в ареале могут существовать значительные разрывы, и какие-то части популяций могут быть в современный период резко изолированы пространственно от популяций в других частях ареала. Но тогда допускается, что эти популяции значительно дольше (в геологическом масштабе времени) все же были связаны с другими популяциями в общем ареале, и их генетическая однородность с другими популяциями того же вида выше, чем при сравнении общего генотипа популяций, принадлежащих к разным видам.

Для тех, кто работает географо-морфологическим методом, обычным правилом является: «два близкородственных вида не могут существовать на одной территории», поскольку в процессе видообразования либо еще на ранних стадиях один из них поглощает другой в скрещиваниях, либо на более поздних стадиях какой-то из них вытесняет другой.

Это правило, однако, имеет немало исключений. Они связаны, во-первых, с тем, что в пределах одной территории близкие виды могут занимать совершенно разные типы местообитаний (биотопы) и, к тому же, различные как по характеристикам косной среды обитания, так и по ценотическим структурам. Во-вторых, при высоком разнообразии репродуктивных систем у растений, а также широком распространении полиплоидии близкородственные расы-виды могут существовать рядом друг с другом, будучи биологически совершенно изолированы на одной территории. И, наконец, у нас немало фактов и к тому, что ближайшие родственные виды, занимающие ныне различные ареалы (в том числе — прилегающие), совершенно неспособны к скрещиваниям, в то время как скрещивания с более обособленными видами у этих видов вполне удаются и даже дают высокожизненное гибридное потомство.

Таким образом, работая географо-морфологическим методом, мы теперь полагаемся на значительно более весомые доказательства, касающиеся генетической природы растительных организмов, чем на простые следствия строгой (или близкой к таковой) географической изоляции видов (рас).

Но есть, разумеется, и немало видов (географических рас), которые в современный период разделены друг от друга огромными (тысячекилометровыми и более) расстояниями, но генетически они очень близко и прекрасно скрещиваются в интродукции и культуре (например, виды елей, лиственниц и т. д.).

Географо-морфологический метод — создание ученых двух «имперских школ систематики и географии растений — австро-венгерской и российской, причем, создан он был ими в развитие освоенного учения Ч. Дарвина. Это вполне понятно, именно в процессе работ на больших территориях, охватывающих значительное разнообразие среды обитания растений, и притом — непрерывных, как в условиях гор, таких условиях обширных равнин, ученые этих стран имели возможности наблюдать и малоизменчивые виды, освоившие огромные пространства, и множество различных случаев викаризма (географического и экологического замещения) близкородственных видов в разных частям этих стран.

Эскизно я представил выше становление и развитие этого метода, а значительно детальней историю создания его изложив С. В. Юзепчук в своих работах «Проблема вида в свете учения Дарвина» (1939) и «Комаровская концепция вида и ее историческое развитие и отражение во «Флоре СССР»« (1958). В работах Юзепчука история создания географо-морфологического метода, конечно, излагается, прежде всего, в связи с основной темой его работ — проблемой вида как основного таксона в иерархической системе других таксонов. Но сан географо-морфологический метод, разумеется, шире этой проблемы, хотя и тесно связан с нею.

Необходимо также особо отметить, что и у А. Кернера, бывшего провозвестником географо-морфологического метода, и у В. Л. Комарова, завершившего его становление, метод этот, строго говоря, является эколого-географо-морфологическим. Знаменитый «камчатский» афоризм В. Л. Комарова «Вид — это морфологическая система, помноженная на географическую определенность», который воспринимался чуть ли не как определение вида, по разъяснениям самого В. Л. таковым не являлось. («Вместе с тем я и тогда не думал, что подобное определение может дать о сущности вида. Это было определение формалистическое, нужное как руководящая нить при технической работе по флоре, но не затрагивающее вопроса о сути понятия вид» (Комаров, 1940)). Как пояснял сам Комаров, «Под системой я подразумевал здесь систему морфологических признаков, по которым можно отличить любой индивид изучаемого вида от любого индивида соседних видов. Ведь техника установления вида в том и заключается, что исследователь находит признаки, отличающие его от всех близких видов… Слова географическая определенность, а не географическое распространение даны также вполне сознательно: все дело здесь именно в определенности, в том, чтобы дарвиновское понятие об определенном месте в экономике природы стало из отвлеченного символа методом систематической работы. В природе не может быть вида, который бы не имел определенного значения. Когда устанавливают ареал вида, то очерчивают на географической карте замкнутую кривую, внутрь которой и попадают все известные местонахождения изучаемого вида. Однако каждый знает, что внутри ареала вид занимает далеко не всю площадь сплошь Есть виды, растущие только на песках, на известняках, на мелах. на змеевиках, или серпентинах, в водоемах, в густой тени леса, соответствующие местообитания они и занимают, оставляя остальную часть ареала незаселенной. Следовательно, определяя место организма в природе, мы должны говорить не только о распространении, но и о местообитании, а также и об окружении данного растения. Все это вместе взятое я и обозначил как определенность» (Комаров, 1940).

Вот таким образом и поступают в своей работе систематики, принимающие и понимающие географо-морфологический метод в том случае, когда они решают выделить новый вид. Непонимающие этот метод ботаники, прежде всего англоязычные, обычно считают, что работающие географо-морфологическим методом систематики выделяют мелкие виды, которые трудно отличить от близких видов. Обвинения эти совершенно необоснованны, поскольку ботаники и в наше время описывают как виды узколокальные и трудно различающиеся от близких видов, так и виды с широкими ареалами и отличающиеся от близких видов резко и определенно. И это вполне объяснимо — в природе виды очень различны и по степени обособления от близких видов, и по месту их «в экономике природы» — по местообитаниям, «окружению» (ценотической принадлежности) и общему ареалу, т. е. по всем пространственным характеристикам. Более того, мы всегда имеем в виду и то, что виды — разновозрастны, хотя в большинстве случаев это строго доказать невозможно. Как правило, упрекая ботаников, использующих ботанико-географические данные, как и данные по экологии видов, наряду с комплексными характеристиками морфологии видов, оппоненты любят использовать для обозначения видов, которые они признают, термин «лиинеоны» (т. е. виды, сравнимые с теми, которые принимал К. Линней), а для видов-рас, в природе различавшихся ботаниками, работавшими географо-морфологическим методом, подчеркнуто применяют термины «мелкие расы», «плохие виды», «жорданоны». Но ведь, скажем, Mentha arvensis и М. canadensis, описанные К. Линнеем, американские ботаники чаще всего не только признают за один вид, но даже забывают о необходимости цитировать М. canadensis хотя бы в синонимах. И подобных примеров — десятки только по отношению к видам Линнея, и многие сотни по отношению к видам К. Вильденова, отца и сына Декандолей, Х. Л. Райхенбаха и других классиков европейской континентальной систематики. Более того, очень большое количество видов, описанных из Северной Америки С. Рафинеск-Шмальцем, Ф. Натталем, С. Уотсоном, а в конце XIX-начале ХX века — П. А. Ридбергом, тоже не признаваемых ботаниками-укрупнителями, мы не найдем и в синонимах большинства американских флор. Подобная практика на деле ведет к тому, что правильно оценить богатство флоры Европы по последней законченной флоре континента «Flora Europea» (а руководили этой работой англоязычные ботаники) мы совершенно не в состоянии, поскольку в пяти томах этой сводки описано всего лишь 11 557 видов. Но во флоре Иберийского полуострова реально растет не менее 6 500 видов, в Италии — более 6 000 видов, на Балканском полуострове (с островами) — до 7 500 видов, и даже в очень обедненной флоре Восточной Европы известно не менее 5 200 видов. Естественно, что поверить в то, что на территории всей Европы, по сравнению с флорой Балкан и Греции, прибавляется лишь 4 000 видов, совершенно невозможно. Но таковы уж подходы тех, кто, критикуя континентальных систематиков, все еще использующих географо-морфологический метод, признает для Британских островов мельчайшие эндемичные расы в роде Euphrasia, но пропускает даже без комментариев большое количество описанных из Центральной и Южной Европы видов Potentilla.

А надо ведь сказать еще и о том, что именно в результате деятельности ботаников, работавших географо-морфологическим методом, достаточно быстро были открыты и многочисленные расы, реально существующие в природе, но совершенно отличные от географически или экологически определенных рас. Еще А. Кернер всерьез заинтересовался проблемами гибридизации у растений. Он дал большую сводку данных по уже известным гибридным формам, зафиксированным во флоре Европы (в ней около 1 000 гибридных форм разного достоинства). Именно в отличие от географически определенных рас (видов) появились первые попытки объяснить своеобразие апогамных рас Alchemilla, Rubus, гибридогенных форм Rosa — в Европе, но и Crataegus, Cirsium, Quercus — в Америке. Да и один из отцов географо-морфологического метода, давший и само название его, Р. Веттштейн, в своей монографической работе по европейским Euphrasia как раз попытался дать объяснение различавшихся им сезонным расам в этом роде, обитающим на одних и тех же территориях. Можно с полным основанием сказать, что именно географо-морфологический метод систематики и показал со всей очевидностью настоящее многообразие природных видов (рас) у растений.

Но, вскрывая это многообразие, классикам географо-морфологического метода приходилось, безусловно, работать с очень многими группами, содержавшими большое число природных видов, которые заведомо были в разной степени близки друг другу, но явно разновозрастны. Необходимо было не просто сближать новые описываемые виды с одним-двумя ранее описанными, но пытаться показать эволюционную природу, филогению разных богатых видами групп в их полном объеме. Это по-разному пытались делать и А. Кернер, и С. И. Коржинский, и Р. Веттштейн, и В. Л. Комаров, завершивший построение географо-морфологического метода. Все они были разносторонними учеными, но все они были, в первую очередь, и выдающимися монографами-систематиками и флористами с огромным опытом полевых, экспедиционных наблюдений.

Но именно В. Л. Комаров в монографических работах, описывая немало новых видов (природных географических рас), дал совершенно новое направление развития географо-морфологического метода — метод эволюционных рядов (или, как определял сам В. Л., — рядов близких генетически видов, филогенетических рядов). Метод этот был практически изложен им в монографии рода Caragana (во второй части большой работы «Введение к флорам Китая и Монголии») в 1908 г., и лишь бегло комментировался затем в «Учении о виде у растений» Лучший из этих комментариев, вполне отражающий понимание уже умудренного опытом В. Л. Комарова того, что он сделал, дан им самим. «Поскольку ряд — понятие филогенетическое, а не морфологическое, метод рядов дает понятие о ходе эволюции, и оформление флор и монографий по этому методу позволяет нам восстановить тот естественный процесс расчленения организмов путем расхождения признаков, процесса приспособления к среде и пр., который лежит в основе процесса видообразования. Словом, в данном случае оформление наших работ идет навстречу дарвинской систематике; формализм превращается в констатацию естественного процесса. А раз мы важнейший момент этого процесса, образование современных реальных видов, осветили правильно, все остальное рассматривается также под эволюционным Углом зрения, и формализм наш или номинализм превращается в путь к познанию диалектического процесса в природе и перестает быть Формализмом или номинализмом». В книге В. Л. Комарова есть и еще одно замечательное место, где упоминается метод рядов, это глава «Вид и семейство» Именно в этой главе В. Л. Комаров формулирует кредо своей классификации: «Для нас так называемые таксономические единицы, т. е. виды, роды, семейства, порядки, классы — не классификационный прием, а реальность, именно этапы пройденного организмами исторического пути». И именно в этой главе он пишет: «Семейство, род, вид — различные степени кровного родства. Внутри семейства близкие роды, связанные своей филогенией, так же могут образовывать ряды, как близкие виды образуют их внутри рода». Как известно, В. Л. Комаров не занимался так называемой макрофилогенией, и никогда не пытался не только построить систему семейств цветковых растений, но и критически оценить различные имеющиеся системы. Связано это было, в первую очередь, с тем, что, по его представлениям, «Вся система не что иное, как восстановление родословной», а восстановление родословной в рядах близкородственных видов идет не сверху вниз (от первого этапа эволюции к следующим, а снизу вверх — от современных видов к их общему предку (для ряда) и далее — в рядах, составляющих род, в рядах родов, составляющих семейство и т. д. Естественно, что восстановление этих предковых типов (для рода, семейства и т. д.) — в высшей степени гипотетично, тем более, что, в отличие от многих современников, В. Л. Комаров хорошо понимал, что значат достижения генетики (начиная с Г. Менделя и до Моргана) для теории систематики в частности. Он вполне понимал, хотя не формулировал это строго, что признаки независимы от форм, они наследуются и проявляются в тех или иных группах индивидуально. Поэтому Комаров уже в 1908 г., обосновывая свой метод, писал так: «Следует установить теперь возможно твердые основания для деления рода Caragana на группы возможно менее схематические, близкие к природе. Господствующие в настоящее время принципы морфологической школы в систематике, по моему убеждению, не могут успешно выполнить эту задачу; … характерные морфологические черты организма обычно не стоят ни в какой причинной связи между собой. Связь эта вне их в физиологии и биохимии организма, которые в свою очередь не дают нам прямого критерия для разделения систематических групп. Морфологической школе я противопоставляю генетическую (читай — историческую — Р. К.) и думаю, что удовлетворить потребность в создании естественной системы того или иного рода можно не иначе, как избрав небольшое число наиболее типичных основных видов, сгруппировать остальные вокруг них. Это тем более возможно, что далеко не все предложенные (уже описанные ранее — Р. К.) виды равноценны; одни можно соединить с другими в качестве разновидностей, другие же останутся самостоятельными при самой придирчивой их оценке…».

Прокомментируем, что же делает В. Л. Комаров. Он не анализирует все признаки рода и отдельных видов его поотдельно, но идет от 50 общего родства остальных видов к ряду наиболее резко отличающихся в роде (таких он выбрал 8 из известных ему 55). Распределив все виды по этой общей близости (образ), он далее выделяет 8 рядов родственных видов. И для каждого ряда теперь он находит некоторые общие признаки, часть которых совершенно уникальна (лодочка с заострением-клювиком, флаг — почти обратноклиновидный, крылья — почти обрубленные перед резко выраженным ноготком или крылья с вытянутым длинным ушком, многочисленные прицветники и т. д.), но часть других, не уникальных, признаков распределена по рядам неравномерно, неопределенно. Правда, часть этих признаков имеет значение для представления об общем предковом типе (например, о соцветии его), часть признаков — показатели ксерофилизации, а часть — признаки неопределенные (не адаптивные). Комаров замечает, что разделение на ряды оказывается строго морфологическим, хотя брались для разделения не дифференциальные признаки (или не вся их совокупность — Р. К.), но — «общее родство». Далее Комаров анализирует географию рядов и даже своеобразно оценивает характер обособленности и изменчивости рас в рядах, подчеркивая, что и вообще географическое распространение следует оценивать, прежде всего, в рядах, а не для отдельных видов. А затем Комаров, собственно, строит свою гипотезу о развитии рода в целом (различая первичные и вторичные и т. д. центры видообразования рода). И хотя это не имеет отношения собственно к методу рядов, но я не могу не остановиться на одном выводе общего характера, который он делает, заканчивая монографию: «Миграционная точка зрения, выведенная мной особенно подробно по истории караган, не противоречит реликтовой, а включает ее в себя как часть в целое. Она оживляет проблематическую историю современных Растений до ясности непосредственно наблюдаемого процесса» Вот что такое метод эволюционных рядов самого Комарова, и вот как работали наши систематики в начале века, уже прошлого, XX века.

Последователи и ученики В. Л. Комарова, особенно в процессе монографических исследований разных таксонов при подготовке «Флоры СССР», не только дали множество образцов использования географо-морфологического метода и метода эволюционных рядов, но и значительно развили теорию этого метода, обсуждая на примерах различных групп и многообразие природных рас в них, в том числе географических рас (видов, реже — подвидов), сезонных рас, гибридогенных рас и комплексов. Особенно много для развития теории метода сделал С. В. Юзепчук, занимавшийся многими группами, где широко развита гибридизация, а также апомиксис и, соответственно, — комплексы агамных рас. Образцы же монографических обработок на базе полного объема сложных групп или родов в целом, выполненных строго в традициях географо-морфологического метода, дали С. А. Невский, А. И. Пояркова (Caragana, Acer, Ribes, И. А. Линчевский (особенно Acantholimon), Ан. А. Федоров (Campanula). К сожалению, именно эти ботаники-монографы почти не обсуждали результаты своих работ сточки зрения теории географо-морфологического метода.

Теорию географо-морфологического метода исключительно своеобразно развивал М. Г. Попов. Особенно важны в этом отношении две его работы: ранняя работа «Географо-морфологический метод систематики и гибридизационные процессы в природе» (1927) и одна из последних опубликованных при жизни работ «О применении ботанико-географического метода в систематике растений (на примере рода Onosma)» (1950). В первой из них было впервые ясно показано, что географо-морфологический метод применим к анализу (а также к выявлению) гибридогенных видов (рас) в случаях и с сохранением родительских видов в пределах своих (отдельных от гибридогенной расы) ареалов, и в случае, когда второй родитель проблематичен, и ареал его в настоящее время не связан непосредственно с ареалом гибридогенной расы и первого родителя, причем в ряде случаев географическое (и экологическое) обособление гибридогенных рас может происходить за относительно короткий период.

Во второй работе, более общей по теме, наиболее важным обобщением было следующее: «Я утверждаю, что единственный путь разъяснить вопросы филогении родов и их видов состоит в том, чтобы проектировать систему родов вплоть до видов на карту природного районирования земли с тем, чтобы изучать развитие рода на фоне природных районов земли и одновременно с развитием последних, а образование видов, свойственных тому или иному району, ставить в соотношение, в неизбежную связь с историей самого района, с его генезисом. Ради… стандартизации и универсализации метода (географо — морфологического) я вношу конкретное предложение: именно создавать дробное, т. е. детальное районирование земли, и, согласно единицам этого районирования, прослеживать историю всех родов и видов» (Попов, 1950). Это положение — важнейшее дополнение к географо-морфологическому методу, касающееся именно составляющей географической сущности этого метода. Не просто определять, что один и другой викарные виды — географически обособлены, а мерить масштаб этого разобщения в мерах природного районирования (и, в том числе, ботанико-географического районирования), причем мерить в пространстве и времени одновременно, согласно истории того или иного природного района (разного ранга!). Более того, Попов считает, что виды в этом случае предпочтительнее брать в пределах всего рода (естественного). Тогда мы вносим в масштабную мерную линейку географической обособленности видов целый ряд новых показателей — общий ареал рода по сравнению с ареалами любого из видов, отношение к центру многообразия родов, экологические характеристики всего рода и отдельных его видов, наличие или отсутствие вторичных центров рода, создаваемых гибридизацией с другими родами, что отражается в составе видов рода и их ареалов. Наконец, при построении системы всего рода на фоне природных районов можно характеризовать географически ряды видов и группы уподобления, подсекции и секции. На примере рода Onosma М. Г. Попов и показывает возможности этого дифференцированного анализа очень крупного рода и одновременно — его внутриродовых подразделений и даже отдельных видов.

Таковы основные этапы становления и развития основного метода практической систематики растений — географо-морфологического, до сих пор применяемого большинством исследователей.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

www.activestudy.info

Предмет, цели и задачи систематики высших растений.

Количество просмотров публикации Предмет, цели и задачи систематики высших растений. - 351

Методы систематики растений.

Краткая история систематики растений.

Происхождение высших растений.

Общая характеристика высших растений и их отличие от водорослей.

Место высших растений в органическом мире.

Предмет, цели и задачи систематики высших растений.

ВВЕДЕНИЕ

Систематика высших растений - ϶ᴛᴏ раздел ботаники, который разрабатывает естественную классификацию высших растений на базе изучения и выделœения таксономических единиц, устанавливает родственные связи между ними в их историческом развитии.

ʼʼСистематика, по определœению Lawrence (1951) - ϶ᴛᴏ наука, которая включает о п р е д е л е н и е, н о м е н к л а т у р у и к л а с с и ф и к а ц и ю объектов, и обычно ограничивается объектами, в случае если она ограничивается растениями, то часто принято называть систематической ботаникойʼʼ.

1. О п р е д е л е н и е - ϶ᴛᴏ сопоставление растений или таксона с другими и выявление идентичности или сходства его с уже известными элементами. В некоторых случаях должна быть обнаружено, что растение является новым для науки;

2. Н о м е н к л а т у р а - ϶ᴛᴏ выбор правильного научного названия известного всœем растения в соответствии с системой номенклатуры; это своеобразная метка, к которой можно обращаться. Процесс наименования регулируется международно принятыми правилами, которые лежат в базе ʼʼМеждународного кодекса ботанической номенклатурыʼʼ.

3. К л а с с и ф и к а ц и я - ϶ᴛᴏ отнесение растения (или групп растений) к группам, или таксонам, которые принадлежат к различным категориям согласно особому плану или порядку; то есть кждый вид классифицируется как определœенного рода, каждый род относить к определœенному семейству и т.д. (Гербарное дело: Справочное руководство. Русское издание. Кью: Королевский ботанический сад, 1995).

Важнейшими понятиями систематики являются таксономические (систематические) категории и таксоны. Под таксономическими категориями подразумевают определœенные ранги или уровни в иерархической классификации, полученные в результате последовательного подразделœения абстрактного множества на подмножества.

Согласно правилам ботанической номенклатуры основными т а к с о –

н о м и ч е с к и м и к а т е г о р и я м и считаются: в и д (species), р о д (genus), семейство (familia), порядок (ordo), класс (classis), отдел (devisio), царство (regnum). При крайне важно сти могут использоваться и промежуточные категории, к примеру, подвид (subspecies), родрод (subgenus), подсемейство (subfamilia), надпорядок (superordo), надцарство (superregnum).

В отличие от абстрактных таксономических категорий т а к с о н ы конкретны. Т а к с о н а м и принято называть реально существующие или существовавшие группы организмов. Которые в процессе классификации отнесены к определœенным таксономическим категориям. К примеру, ранги р о- д а или в и д а являются т а к с о н о м и ч е с к и м и к а т е г о р и я м и, а род лютик (Ranunculus) и вид лютик едкий (Ranunculus acris) – два конкретных таксона. Первый таксон охватывает всœе существующие виды рода лютик, второй – всœе особи, относимые к виду лютик едкий.

Научные названия всœех таксонов, относящихся к таксономическим категориям выше вида, состоят из одного латинского слова, ᴛ.ᴇ. у н и н о м и -н а л ь н ы е. Для видов, начиная с 1753 ᴦ. – даты выхода в свет книги К. Линнея ʼʼВиды растенийʼʼ – приняты б и н о м и н а л ь н ые н а з в а н и я, состоящие из двух латинских слов. Первое обозначает род, к которому относится данный вид, второе – видовой эпитет: к примеру ольха клейкая –Alnus glutinosa, смородина черная – Ribes migrum, клевер луговой – Trifolium pratense. Принятое в ботанике правило давать видам растений двойные названия известно как б и н а р н а я н о м е н к л а т у р а. Введение бинарной номенклатуры – одна из заслуг Карла Линнея.

У н и н о м и н а л ь н ы е н а з в а н и я имеют обычно определœенные окончания, позволяющие устанавливать, к какой таксономической категории относится данный таксон. Важно заметить, что для семейтсв растений принято окончание – aceae, для порядков – ales, для подклассов – idae, для классов – psida, для отделов – phyta. В основу стандартного униноминального названия кладется название какого-либо рода, включаемого в это семейство, порядок, класс и т.д. К примеру, названия семейства Magnoliaceae, порядка Magnoliales, подкласса Magnoliidae, класса Magnoliopsida и отдела Magnoliophyta происходят от рода Magnolia. Для таксонов высоких рангов (класс, отдел и т.д.) допускается употребление давно установившихся названия, не имеющих перечисленных выше окончаний. Так, классы покрытосœеменных растений – двусемядольные –Magnoliopsida и односœемядольные –Liliopsida – могут называться Dicotyledones и Monocotyledones, а покрытосœеменные – Magnoliopsida, или Angiospermae.

ʼʼКодекс международной ботанической номенклатурыʼʼ для ряда семейств допускает использование на равных основаниях альтернативных (ᴛ.ᴇ. с правом выбора) названий, давно закрепившихся в научной литературе. В частности, семейство пальмы можно с равным правом называть либо Areca-ceae (от Areca), либо Palmae; крестоцветные –Brassicaceae (от Brassica), либо Cruciferae; бобовые – Leguminosae, либо Fabaceae (от Faba) и т.д. Строгих и общепринятых праквил, регламентирующих русские названия видов и таксонов более высокого ранга, не существует.

Ученый, впервые описавший таксон, является его автором. Фамилия автора помещается после латинского названия таксона обычно в сокращенной форме. К примеру, буква L. указывает на авторство Линнея (Linneus), ДС. – Декандолля (De Candolle), Bge. – Бунге (Bunge), Com. – В.Л. Комарова и т.д. В научных работах авторство таксонов считается обязательным, в учебниках и популярных изданиях их нередко опускают.

Цель систематики высших растений – дать целостное представление об историческом развитии высших растений на базе родственных связей между ними, охарактеризовать их в научном и практическом отношениях.

Задачи систематики высших растений как учебного курса заключаются в том, чтобы

- о п р е д е л и т ь место высших растений в органическом мире, отличие их от водорослей;

- р а с с м о т р е т ь краткую историю развития систематики высших растений, методы исследований в систематике высших растений;

- о х а р а к т е р и з о в а т ь вегетативные и репродуктивные органы высших растений отдельных таксонов; происхождение и филогенетические связи между ними; различные взгляды на происхождение высших растений и их таксонов; значение высших растений в природе и жизни человека; вопросы рационального использования и охраны высших растений.

referatwork.ru

Предмет, цели и задачи систематики высших растений

ПРЕДИСЛОВИЕ

В основу написания учебного пособия положены лекции, кото­рые автор читает на протяжении свыше 30 лет для студентов биологи­ческого факультета Гомельского государственного университета им. Ф. Скорины.

При написании пособия использованы следующие издания: Еле-невский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника высших, или наземных, растений. М., 2000; Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Ура-нов А.А. Ботаника: Систематика растений.7-е изд., перераб. М., 1975; Жизнь растений: Т.4: Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосемен­ные. М., 1978; Т.5: 4.1: Цветковые растения. М., 1980; Т.5: 4.2: Цвет­ковые растения. М., 1981; Т.6: Цветковые растения. М., 1982; Тахтад-жян А.Л. Система и филогения цветковых растений. М.; Л., 1966; Тахтаджян А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений. Л., 1970; Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л., 1987; Первухина Н.В. Проблемы морфологии и биологии цветка. Л., 1970; Мейен СВ. Основы палеоботаники. М, 1987, а также переведенный на русский язык учебник американских ботаников: Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника: Т. 1—2. М., 1990 и т.д.

Во введении с учетом новых данных определяются предмет, цели и задачи систематики высших растений, место высших растений в ор­ганическом мире, раскрывается происхождение и направление эволю­ции высших растений, их разнообразие.

В отдельных разделах приводятся краткая история систематики высших растений, методы систематики растений, характеристика ри-ниофитов, зостерофиллофитов, моховидных, плауновидных, псилото-видных, хвощевидных, папоротниковидных, голосеменных, происхож­дение магнолиофитов (цветковых растений). Характеристика классов, подклассов и порядков отдела Magnoliophyta дается по А.Л. Тахтаджяну (1987) с некоторыми сокращениями. Наиболее круп­ные семейства магнолиофит охарактеризованы на уровне подсемейств (Caiyophyllidae, Rosidae. Asteridae). Значительное внимание уделено хозяйственному использованию растений, а также редким и охраняе­мым растениям Республики Беларусь.

Автор выражает искреннюю благодарность рецензентам — до­центу кафедры ботаники Белгосуниверситета, кандидату биологиче­ских наук Г.И. Зубкевич, а также преподавателю кафедры ботаники Гродненского госуниверситета им. Я. Купалы О.В. Созинову за ценные замечания и пожелания по улучшению содержания учебного пособия.

Л.М. Сапегин

ВВЕДЕНИЕ

Предмет, цели и задачи систематики высших растений

Систематика высших растений — это раздел ботаники, который разрабатывает естественную классификацию высших растений на ос­нове изучения и выделения таксономических единиц, устанавливает родственные связи между ними в их историческом развитии.

Систематика, по определению Lawrence (1951) — это наука, ко­торая включает определение, номенклатуру и классификацию объек­тов, и обычно ограничивается объектами, если она ограничивается рас­тениями, то часто называется систематической ботаникой.

1. Определение — это сопоставление растений, или таксона с другими и выявление идентичности или сходства его с уже известными элементами. В некоторых случаях может быть обнаружено, что расте­ние является новым для науки.

2. Номенклатура — это выбор правильного научного названия известного всем растения в соответствии с системой номенклатуры; это своеобразная метка, к которой можно обращаться. Процесс наименова­ния регулируется международно принятыми правилами, которые лежат в основе Международного кодекса ботанической номенклатуры.

3. Классификация — это отнесение растения (или групп расте­ний) к группам, или таксонам, которые принадлежат к различным кате­гориям согласно особому плану или порядку, т.е. каждый вид класси­фицируется до определенного рода, каждый род относится к определенному семейству и т.д. (Гербарное дело: Справ, руководство. Рус. изд. Кью: Королевский ботанический сад, 1995).

Важнейшими понятиями систематики являются таксономические (систематические) категории и таксоны. Под таксономическими кате­гориями подразумевают определенные ранги или уровни в иерархиче­ской классификации, полученные в результате последовательного под­разделения абстрактного множества на подмножества.

Согласно правилам ботанической номенклатуры основными таксономическими категориями считаются: вид (species), род (genus), семейство (familia), порядок (ordo), класс (classis), отдел (devisio), цар­ство (regnum). При необходимости могут использоваться и промежу­точные категории, например, подвид (subspecies), родрод (subgenus), подсемейство (subfamilia), надпорядок (superordo), надцарство (super-re gnum).

В отличие от абстрактных таксономических категорий таксоны конкретны. Таксонами принято называть реально существующие или существовавшие группы организмов, которые в процессе классифика-

5 ции отнесены к определенным таксономическим категориям. Напри­мер, ранги рода или вида являются таксономическими категориями, а род лютик (Ranunculus) и вид лютик едкий (Ranunculus acris) — два конкретных таксона. Первый таксон охватывает все существующие ви­ды рода лютик, второй — все особи, относимые к виду лютик едкий.

Научные названия всех таксонов, относящихся к таксономиче­ским категориям выше вида, состоят из одного латинского слова, т.е. униноминальные. Для видов, начиная с 1753 г. — даты выхода в свет книги К. Линнея «Виды растений» — приняты биноминальные назва­ния, состоящие из двух латинских слов. Первое обозначает род, к кото­рому относится данный вид, второе — видовой эпитет: например ольха клейкая — Alnus glutinosa, смородина черная — Ribes nigrum, клевер лу­говой — Trifolium pratense. Принятое в ботанике правило давать видам растений двойные названия известно как бинарная номенклатура. Вве­дение бинарной номенклатуры — одна из заслуг К. Линнея.

Униноминальные названия имеют обычно определенные оконча­ния, позволяющие устанавливать, к какой таксономической категории относится данный таксон. Для семейств растений принято оконча­ние — асеае, для порядков — ales, для подклассов — idae, для клас­сов — psida, для отделов — phyta. В основу стандартного униноми-нального названия кладется название какого-либо рода, включаемого в это семейство, порядок, класс и т.д. Например, названия семейства Magnoliaceae, порядка Magnoliales, подкласса Magnoliidae, класса Magnoliopsida и отдела Magnoliophyta происходят от рода Magnolia. Для таксонов высоких рангов (класс, отдел и т.д.) допускается упот­ребление давно установившихся названий, не имеющих перечисленных выше окончаний. Так, классы покрытосеменных растений — двусемя­дольные —Magnoliopsida и односемядольные — Liliopsida — могут называться Dicotyledones и Monocotyledones, а покрытосеменные — Magnoliophyta, или Angiospermae.

Кодекс международной ботанической номенклатуры для ряда семейств допускает использование на равных основаниях альтернатив­ных (т.е. с правом выбора) названий, давно закрепившихся в научной литературе. В частности, семейство пальмы можно с равным правом называть либо Агесасеае (от Агеса), либо Palmae; крестоцветные — Brassicaceae (от Brassica), либо Cruciferae; бобовые — Leguminosae, либо Fabaceae (от Faba) и т.д. Строгих и общепринятых правил, рег­ламентирующих русские названия видов и таксонов более высокого ранга, не существует.

Ученый, впервые описавший таксон, является его автором. Фа­милия автора помещается после латинского названия таксона обычно в сокращенной форме. Например, буква L. указывает на авторство Лин­нея (Linneus), ДС. — Декандолля (De Candolle), Bge. — Бунге (Bunge), Com. — В.Л. Комарова и т.д. В научных работах авторство таксонов считается обязательным, в учебниках и популярных изданиях его не­редко опускают.

Цель систематики высших растений — дать целостное представ­ление об историческом развитии высших растений на основе родствен­ных связей между ними, охарактеризовать их в научном и практиче­ском отношениях.

Задачи систематики высших растений как учебного курса заклю­чаются в следующем:

— определить место высших растений в органическом мире, от­личие их от водорослей;

—рассмотреть краткую историю развития систематики высших растений, методы исследований в систематике высших растений;

— охарактеризовать вегетативные и репродуктивные органывысших растений отдельных таксонов; происхождение и филогенети­ческие связи между ними; различные взгляды на происхождение выс­ших растений и их таксонов; значение высших растений в природе ижизни человека; вопросы рационального использования и охранывысших растений.

Место высших растений в органическом мире.Современная наука об органическом мире подразделяет живые организмы на два надцарства: доядерные организмы (Procariotd) и ядерные организмы (Eucariota). Надцарство доядерных организмов представлено одним царством — дробянки (Mychota) с двумя подцарствами: бактерии {Bacteriobionta) и цианотеи, или сине-зеленые водоросли (Cyanobionta).

Надцарство ядерных организмов включает три царства: живот­ные {Animalia), грибы (Mycetalia, Fungi, или Mycota) и растения (Vege-tabilia, или Plantae).

Царство животных делится на два подцарства: простейшие жи­вотные {Protozoa) и многоклеточные животные (Metazoa).

Царство грибов подразделяется на два подцарства: низшие гри­бы (Myxobionta) и высшие грибы (Mycobionta).

Царство растений включает три подцарства: багрянки (Rhodobi-onta), настоящие водоросли (Phycobionta) и высшие растения (Embiyo-bionta).

Таким образом, предметом систематики являю,ТСя высшие расте­ния, которые входят в состав подцарства высших растений, царства растений, надцарства ядерных организмов.

Общая характеристика высших растений и их отличие от во­дорослей.Высшие растения — это жители наземно.ВОЗдуШной среды, которая коренным образом отличается от водной среды_ Сравнительная характеристика воздушной и водной среды представ^енавтабл. 1.

Таблица 1 Газовый составвоздушной и водной среды,в1л/см3

Как видно из таблицы, воздушная среда резко отличается от вод­ной по газовому составу, а также по влажности, темпераТурН0Му режи­му и свойству изменять силу и спектральный соста8 солнечного света. Водная среда характеризуется большим удельным весоми плотностью, резко снижает силу света и изменяет его спектральный состав в зави­симости от глубины. Экологические условия наземц0.ВОЗдушной среды вызвали эволюционный процесс изменения морфологического и ана­томического строения вегетативных и репродуктцвных органов выс­ших растений. В результате у них выработались прИСПОсобления к на­земным условиям жизни.

Высшие растения являются листостебельныМИ5 многие из них имеют корни. По этим признакам на латинском языке их называют

Cormophyta (от греч. kormos — ствол, стебель, phyton_______ растение) в

отличие от водорослей — Thallophyta (от греч. thallos — слоевище, таллом, phyton — растение).

Органы высших растений имеют сложное строение. Проводящаясистема у них представлена специальными клеткалщ — трахеидами, атакже сосудами, ситовидными трубками. Проводя)цИе элементы груп­пируются в закономерные сочетания — сосудисто-ВОлокнистые пучки.У высших растений появляется центральный цилиндр_____ стела. Снача­ла она простая — протостела (от греч. protos — Простой, stela______ ко-

лонка, столб). Затем появляются более сложные стелы: актиностела (от греч. actis — луч), плектостела (от греч. plectos — скручивать, вить), сифоностела (от греч. siphon — трубка), артростела (от греч. arthrus — членистый), диктиостела (от греч. diktyon — сеть), эвстела (от греч. ей — настоящий), атактостела (от греч. ataktos — беспоря­дочный).

Схема эволюции стелы показана на рис. 1. У высших растений имеется сложная система покровных тканей {эпи­дерма, перидерма, корка), сложный устьичный ап­парат. В условиях на-земно-воздушной жизни у высших растений появ­ляются мощно развитые механические ткани.

Половые органы высших растений — мно­гоклеточные антеридии (мужские) и архегонии (женские) — берут нача­ло, вероятно, от много­клеточных гаметангиев водорослей типа диктио-ты и эктокорпуса (из бу­рых водорослей).

Характерной чер-той высших растений является чередование поколений в цикле развития — гаметофита (по­лового) и спорофита (бесполого) и соответствующая смена ядерных фаз (гаплоидной и диплоидной). Переход от гаплоидной ядерной фазы к диплоидной происходит при оплодотворении яйцеклетки спермато­зоидом или спермием. И наоборот, переход от диплоидной ядерной фа­зы к гаплоидной происходит при образовании спор из спорогенной ткани — археспория путем мейоза с редукцией числа хромосом.

Схема чередования гаметофита и спорофита у высших растений приведена на рис. 2.

9 Происхождение высших растений.

Высшие растения, ве­роятно, произошли от каких-либо водорос­лей. Об этом свиде­тельствует то, что в геологической истории растительного мира высшим растениям предшествовали водо­росли. Данное предпо­ложение подтвержда­ют также следующие факты: сходство наи­более древней вымер­шей группы высших растений (риниофи-тов) с водорослями, очень сходный характер их ветвления; сходство в чередовании поколений высших растений и многих водорослей; нали­чие жгутиков и способность к самостоятельному плаванию у мужских половых клеток многих высших растений; сходство в строении и функции хлоропластов.

Предполагают, что высшие растения произошли скорее всего от зеленых водорослей, пресноводных или солоноватоводных. Они имели многоклеточные гаметангии, изоморфное чередование поколений в цикле развития.

Первыми наземными растениями, найденными в ископаемом со­стоянии, были риниофиты (риния, хорнея, хорнеофитон, спорогонитес, псилофит и др.).

После выхода на сушу высшие растения развивались в двух ос­новных направлениях и образовали две большие эволюционные вет­ви — гаплоидную и диплоидную.

Гаплоидная ветвь эволюции высших растений представлена от­делом моховидные (Bryophyta). В цикле развития мхов преобладает га-метофит, половое поколение (само растение), а спорофит, бесполое по­коление, редуцирован и представлен спорогоном в виде коробочки на ножке. Развитие моховидных шло в сторону возрастания самостоя­тельности гаметофита и его постепенного морфологического расчлене-

2. Зак. 377

ния, потери самостоятельности спорофита и его морфологического уп­рощения. Самостоятельной, вполне автотрофной фазой жизненного цикла моховидных стал гаметофит, а спорофит был низведен до степе­ни органа гаметофита.

Мхи как представители гаплоидной ветви эволюции высших рас­тений оказались менее жизнеспособными и адаптированными к усло­виям жизни на Земле. Их распространение связано с наличием свобод­ной капельно-жидкой воды, необходимой не только для ростовых процессов, но и для полового процесса. Этим объясняется их экологи­ческая приуроченность к местам, где имеется постоянное или периоди­ческое увлажнение.

Вторая эволюционная ветвь высших растений представлена все­ми остальными высшими растениями.

Спорофит в наземных условиях оказался более жизнеспособным и адаптированным к разнообразным экологическим условиям. Эта группа растений более успешно завоевывала сушу. Спорофит у них часто имеет большие размеры, сложное внутреннее и внешнее строе­ние. Гаметофит, наоборот, претерпел упрощение, редукцию.

У более простых форм (споровые растения) гаметофит еще имеет самостоятельное существование и представлен автотрофным или сим-биотрофным заростком (Lycopodiophyta, Equisetophyta, Polypodiophyta), а у разноспоровых представителей этих отделов он значительно упро­щен, редуцирован. У более организованных — семенных растений — гаметофит утратил самостоятельный способ жизни и развивается на спорофите, а у покрытосеменных (цветковых) сведен до нескольких клеток.

Схема эволюционных изменение растений в направлении увели­чения размеров бесполого поколения (2п) и редукции полового поко­ления (п) приведена на рис. 3.

В новых условиях шло постепенное усложнение наземных расте­ний с преобладанием в цикле развития спорофита. Они дали начало ря­ду самостоятельных групп (отделов) растений, приспособленных к раз­нообразным условиям жизни на суше.

В настоящее время высшие растения насчитывают свыше 300 000 видов. Они господствуют на Земле, населяют ее от арктических терри­торий до экватора, от влажных тропиков до сухих пустынь. Они обра­зуют различные типы растительности — леса, луга, болота, заполняют водоемы. Многие из них достигают гигантских размеров (секвойяденд-рон — 132 м при обхвате 35 м, эвкалипт гигантский — 152 м (Флиндт,

Рис. 3. Схема эволюционных изменений растений в направлении

увеличения размеров бесполого поколения (2п) и

редукции полового поколения (п): г:

А — водоросли; Б — мхи; В — папоротники;

Г — голосеменные; Д — покрытосеменные

1992), вольфия бескорневая — 0,1—0,15 см (Определитель растений Беларуси, 1999).

При всем огромном разнообразии внешнего вида и внутреннего строения все высшие растения сохраняют определенное единство в строении. Высшие растения подразделяют на девять отделов. Однако они сравнительно легко увязываются между собой, что свидетельству­ет о единстве происхождения высших растений.

stydopedia.ru

Судьба систематики растений

Веками систематика как наука синтеза по преимуществу была ведущей биологической наукой, хотя занималась ею все меньшая и меньшая часть биологов.

По крайней мере, так было в ботанике. Систематика растений выполняла и свои первостепенные задачи — описание разнообразия растений и построение систем растений в целом, различных их отделов (типов), классов, семейств и родов, и выполняла общебиологические запросы — старалась строить эти системы так, чтобы они приближали нас к пониманию общего характера эволюции растений. Другие ботанические науки, которые, казалось бы, зависели от систематики в первую очередь в том, чтобы растения, с которыми они работают, были правильно названы, все больше и больше подстраивались под представления систематиков об общем и частных направлениях эволюции растений. Большинство этих частных, аналитических или экспериментальных ботанических дисциплин и свои обобщения строили на той эволюционной основе, которую они брали у систематиков. Даже морфология растений после расцвета ее собственных теоретических представлений об эволюции (прежде всего, генеративных органов) во второй половине XIX — начале XX веков, которые сильно повлияли и на построения систематиками систем таксонов ранга выше семейств, постепенно все более скатывалась на роль служанки систематики, дающей ей все больше и больше признаков, подтверждающих систематические построения. Развитие палеоботаники тоже шло под эгидой систематики ископаемых растений, надстраивающих общее знание о разнообразии растений в те или иные эпохи, опираясь на представления систематиков о системе современных растений. Лишь развитие экологии растений, начинавшееся как раз в работах систематиков, одновременно бывших и ботанико-географами, в какой-то мере повлияло и на развитие иных принципов обобщения в экспериментальной ботанике — в морфологии, микроморфологии, физиологии растений. Но и в этом случае обобщение это было подчиненным по отношению к эволюционным построениям систематиков.

Новая эра развития биологии началась в 20-30-е годы XX века. Бурное развитие цитологии растений, биохимии, и, особенно, генетики постепенно выводило экспериментальные науки, с одной стороны, на молекулярный уровень исследований и, с другой стороны, на популяционно-видовой. Постепенно возникало новое обобщение представлений уже самих экспериментальных наук о факторах и механизмах эволюции, завершившееся в середине XX века теоретическими представлениями об основных факторах микроэволюционных изменений в популяциях и созданием теории «синтетической эволюции» живых организмов. В то же время, палеобиология стала претендовать (и отчасти в связи с возрастающим числом все новых и новых обнаруживаемых типов древних организмов) на лидирующие позиции в отношении макроэволюционных изменений.

Позиции систематики современных организмов в ее главном назначении — понимании общих закономерностей эволюционных процессов — все более и более сужались, хотя она и на это откликнулась развитием кладистических построений «новой филогенетической систематики» то есть попытками объективизации своих подходов к филогении живых организмов. На деле же происходило обратное. Признаки, то есть отдельные черты организации и функциональных процессов живых организмов, все более и более вытесняли из теории эволюции собственно организмы в целом, а также реальные формы их организации в природе — популяции, виды и другие природные формы их существования. В этом, безусловно, была великой роль и экспериментальных наук, поставлявших все новые и новые признаки, особенно в отношении биохимических особенностей организмов различных групп, и палеобиологии как преимущественно морфологической (по базе исследований) науки, но и самой филогенетической систематики, катившейся в ту же пропасть и благодаря кладистическим подходам, и в попытках освоения огромного числа признаков методами все более множественной «арифметики сложения» (без элементов вычитания, умножения и деления), которые, правда, в наиболее грубой форме «нумерической таксономии» были скоро и отвергнуты. Вина самой систематики в этих процессах перевершинивания роли разных наук в создании общей теории эволюции была очень велика. Принимая достаточно скороспелые теории, как выдвигаемые собственно эволюционной (т. е. базируюшейся-то на представлениях систематиков!) морфологией и палеонтологией, так и поверхностными суждениями молекулярных биологов, биохимиков и, отчасти, генетиков, систематика в целом не смогла ни в полной мере критически оценить эти теории, ни своим синтезом обобщить их в сколько-нибудь общей теории.

Собственно первостепенные задачи систематики при этом выполнялись и выполняются. Описание разнообразия живых организмов продолжается. Познание разнообразия ни в одной группе живых организмов не окончено (и это касается даже таких небольших групп, как современные млекопитающие или рептилии). Более того, угроза того, что мы не узнаем всего современного разнообразия именно видов живых организмов в результате уничтожения природных экосистем для таких групп, как грибы, сосудистые растения, членистоногие — исключительно велика, поскольку число классических систематиков в мире продолжает стремительно уменьшаться. Да и в отношении построения общих систем родов, а возможно, и систем семейств — систематика продолжает работать достаточно плодотворно, и здесь ей молекулярные (геносистематические и т. д.) подходы помогают более точно очерчивать естественные группы.

Но что касается систем крупных филумов как животных, так и растений, мы все более и более сталкиваемся с двумя взаимосвязанными явлениями — пульверизацией таксонов в рамках практически любого ранга их и крахом собственно постоянно используемых систематиками теорий, противоречиво выдвигаемых частными биологическими дисциплинами. Ведь увеличение числа семейств, отрядов (или порядков), подклассов, классов и типов (отделов), не говоря уже о подсемействах, надсемействах, надпорядках и подпорядках, да и подтипов (подотделов) — это не просто игра словами. Это, прежде всего, следствие краха большей части морфологических теорий, усиливающегося еще и эффектами метаний систематиков от цитологических к биохимическим, от различных биохимических, включая и серологические, к геномным или функционально-микроструктурным признакам. Сейчас именно систематика сосудистых растений вступила в тот же период. Вера в то, что каждая новоиспеченная (по сравнению с залежавшимися уже и опробованными систематиками) концепция, расширяющая круг использованных признаков — это что-то большее, более точное, а, главное, в чем-то дополняющее уже известные факты, в сущности, порочна. Дело в том, что непротиворечивой теоретической базы, основанной на фактах только своих, принадлежащих именно этой ботанической дисциплине, как правило, не существует, а без этого и дополнительные свидетельства о той или иной естественности или неестественности групп — лишены, строго говоря, филогенетического смысла.

Между тем, систематика растений, в отличие от систематики животных, имеет некоторые очень важные достоинства, которые я попытался показать в своем изложении выше. Она постоянно все же сохраняла типологические подходы к видам и методы мышления образами, несмотря на все попытки свести ее к науке, в основном оперирующей признаками. Поэтому в ней всегда интуитивная оценка как общего облика растений, так и отдельных групп признаков, как это жестоко ни критиковалось, все же реально — преобладала над строгим анализом только все возрастающих совокупностей признаков.

Систематика растений с момента ее возникновения интуитивно несла в себе и идеи важности гибридизации (в том числе — отдаленной гибридизации) в эволюции растений, которые затем нашли и поддержку в представлениях о широком развитии у растений полиплоидии как одной из материальных основ обеспечения полной или частичной изоляции эволюционирующих видов растений, в том числе и гибридных.

Наконец, несмотря на то, что даже отцы (эколого)-географо-морфологического метода вполне осознавали значение экологических факторов в эволюции природных видов (и рас), в систематике растений всегда огромное значение придавалось и географическим факторам эволюции, и факторам, совмещающим экологические в узком смысле слова и географические закономерности — факторам ценотической канализован и ости эволюционных явлений. Именно поэтому систематика растений так полно воспринимала еще и теоретические разработки фитоценологии и флористики как части ботанической географии, так легко восприняла и идеи о многоуровневом характере реальной эволюции в природе, и так часто проверяла данные анализа признаков эволюционирующих видов независимыми данными, характеризующими особенности ценотической и географической среды их обитания. При всех претензиях палеозоологов на разработку теорий филоценогенеза и флорогенеза, не надо забывать и о том, что флорогенетический метод А. Энглера и М. Г. Попова возник в приложении к систематике (и филогении) растений, и был вполне понят ботаниками и развивался ими, что теория филоценогенеза — это тоже создание ботаников, причем геоботаников и флористов, занимавшихся и систематикой растений.

Вот эти черты развития систематики растений и следует развивать и хранить в нашей науке в первую очередь, поскольку они обеспечивают систематике и выход на совершенно иные, мало изучавшиеся и почти не использовавшиеся в теоретических построениях уровни канализованности эволюционных явлений в реальной природе. Вне этих уровней нет эволюции организмов, есть эволюционные преобразования признаков, групп признаков, и даже генных структур, но не эволюции видов и других природных эволюционирующих объектов (комплексной природы).

Эволюция — многоуровневый процесс, идущий по крайней мере на трех взаимосвязанных уровнях организации живого – популяционно-видовом, ценотическом и биотическом, где действуют свойственные только им системы канализирования этого процесса.

На популяционно-видовом уровне — это естественный отбор в популяциях, колебания численности особей в популяциях и различные механизмы обеспечения частичной или полной биологической изоляции на уровне от отдельных особей, частей популяций, популяций в целом и природных рас, видов друг от друга.

На ценотическом уровне — это процессы эцезиса, то есть расселения в условиях конкурентной борьбы, включающие и прямые факторы конкурентных отношений, и косвенные (вероятностные) факторы (правило «первопоселенцев»), в конечном счете выражающиеся в определении экологических ниш особей, частей популяций в конкретных ценозах, перераспределении экологических ниш — в сукцессионных системах ценозов и в более строгой канализированности процессов эцезиса по возможности выживания особей в ценозах разных типов растительности.

На биотическом уровне — это сумма всех факторов косной среды (климат, эдафические характеристики, но и разнообразие ландшафтов и их емкость на территориях разных размерностей) и всех факторов биотической среды (включая и все разнообразие консортивных отношений), но это также и факторы, определяющиеся составом всей биоты в тех или иных географически организованных природных контурах пространства. Последнее исключительно важно, поскольку оно ограничивает возможности эволюционных преобразований только разнообразием видов, обитающих на той или иной территории (а оно всегда существенно меньше, чем на Земле в целом, на континенте в целом и т. д.), но ограничивает также и конкурентные, и консортивные взаимодействия только составом реально обитающих на данной территории видов.

Часто считают, что эволюция организмов идет и на молекулярном, и на организменном уровнях (вне зависимости оттого, одноклеточный ли организм или сложно устроенный многоклеточный). При этом идет подмена понятий. Реально на этих уровнях осуществляются механизмы наследственной передачи того или иного типа биосинтеза, свойственного живым организмам данного вида, но отнюдь не типа эволюционных преобразований. Матрица наследственной основы и на уровне молекулярном (с неизбежными искажениями — микромутациями), и на уровне организменном (при равном делении клеток у одноклеточных организмов), где тоже возможны некоторые малосущественные искажения на молекулярном уровне, не может содержать никакой информации об эволюции данного вида (фактически же — особи) иначе, чем при сравнении с другими подобными матрицами у близких видов. Но уже на уровне многоклеточного организма мы можем полагать, что и эта матрица — еще не вся наследственная основа, хотя бы потому, что необходимо и знание того, как идет управление онтогенезом. Но ведь естественный отбор на уровне особи значит лишь то, сохранилась ли она до воспроизведения себе подобной (с изменением или без) или элиминировала до воспроизведения. Другого — не дано. Лишь во множествах взаимодействующих особей и могут осуществляться какие-либо эволюционно значимые преобразования.

Именно поэтому систематика растений должна развиваться в своей классической форме, но чем дальше, тем больше обогащаться и знанием о молекулярных основах биосинтеза, и о возможных изменениях этих основ в ходе эволюции видов.

В заключение я хотел бы сказать и о том, что я сознательно ушел в этой книге от некоторых проблем, постоянно обсуждающихся эволюционистами-зоологами. Это, прежде всего, проблемы типов морфологической эволюции (нли типов адаптивной эволюции, стратегий приспособительной эволюции, как называл их А. Л. Тахтаджян, развивая учение А. Н. Северцова о морфологических закономерностях эволюции). А. Н. Северцов, как известно, выделял четыре «главных направления эволюционного процесса» — ароморфоз, идиоадаптации, ценогенез и дегенерацию — на базе сравнительного функционально-морфологического подхода, расценивая эти направления эволюции с точки зрения широты приспособительной организации, обеспечивающей общий биологический прогресс тех или иных групп животных. Применяя учение А. Н. Северцова к выявлению направлений эволюционного процесса у высших растений, А. Л. Тахтаджян учитывал уже и разработки И. И. Шмальгаузена, который при выделении основных направлений эволюционного процесса с самого начала пытался различать их как экологически обусловленные по преимуществу (но проявляющиеся в морфологии, прежде всего) и, вследствие разного диапазона среды, которые в этом случае осваивают организмы, ведущие к развитию лишь в трех возможных направлениях-увеличении диапазона среды (ароморфоз), сохранении бывшего ранее диапазона среды (алломорфоз) и сужении диапазона (специализация, которую Шмальгаузен понимал очень широко). Однако Тахтаджян не принял в целом сложную трактовку Шмальгаузена и, в первую очередь, именно включение деградации в специализацию (в широком смысле, наряду с гиперморфозами, а также гипоморфозами).

В наиболее общей форме стратегий адаптивной эволюции А. Л. Тахтаджян различал в 60-х годах лишь три типа стратегий — арогенез (прогрессивная эволюция), телогенез (специализация) и катагенез (регрессивная эволюция). При этом он специально обсудил очень важные положения А. Н. Северцова о характере координации морфологических признаков (наличие или отсутствие морфологических цепей координации) и, в отличие от отечественных зоологов, особо выделил ту сторону морфологической эволюции, которая характеризуется сочетанием в организмах их органов и частей, находящихся на разных ступенях морфологического развития, назвав ее гетеробатмией (а процесс подобной эволюции — мозаичным, вслед за палеонтологом Де Биром).

В работах этого направления различные авторы, как правило, используют разные сочетания собственно сравнительно-морфологических и эколого-морфологических подходов, применяют резко различную терминологию, а в одни и те же термины вкладывают обычно разный смысл. Но главное в этом случае — иное. Все это направление лишь в самых общих своих чертах имеет отношение к теоретическим проблемам эволюции, существенным для систематики (и прежде всего, для филогении). Все частные проблемы, обсуждаемые при этом, это проблемы теории эволюционной морфологии (и морфогенеза). До поры, когда мы будем в состоянии обсуждать эти проблемы на прочной базе знания основных механизмов онтогенеза и, особенно, эмбриогенеза, любые представления об эволюции морфогенеза малооправданы. А поспешное применение этих подходов к живым организмам в целом (в том числе — растениям, беспозвоночным животным, грибам) в наше время сводится к постоянным объяснениям всех эволюционных явлений, чрезвычайно широко применяемым, превратившимся в штамп понятием «специализации» Никто не будет возражать против того, что понимая эволюцию, как процесс адаптивный, приспособительный, мы должны выделять и явления в ней, которые явно связаны с освоением относительно более узкого диапазона среды, чем это было свойственно предковым типам. Но объяснять все в эволюции, что связано с теми или иными приспособлениями к конкретным условиям среды, специализацией — равноценно тому, что не сказать ничего. Поэтому я и ограничиваюсь в применении к филогении лишь двумя еще более общими направлениями-достижением более высокого уровня организации (переходы на более высокую ступень-грады) и расширением диапазона охвата среды обитания при примерно одном уровне организации (клады). В отношении же собственно растительных организмов проблемы эволюционной морфологии, безусловно, следует обсуждать в известной степени дистанцированно, независимо от животных организмов.

Сказанное выше можно вполне отнести и к проблеме роли неотении в эволюции растительных организмов, а также к общим проблемам эволюции жизненных форм у растений. Отличие здесь разве лишь в том, что это проблемы, которые и в целом уместней обсуждать в тех разделах теоретической систематики, которые более правильно относить к частной систематике таксонов разного ранга. Возможно, что в будущем данная работа будет продолжена именно обсуждением, касающимся проблем частной систематики покрытосеменных растений.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

www.activestudy.info

Смотрите также

• 
  Кировск питомник растений
• Двулетние сельскохозяйственные растения
• 
  Эухарис комнатные растения
• 
  Растение огурец фото
• 
  Огурец растение фото
• 
  Растения смешные названия
• 
  Растения названия смешные
• 
  Съедобные растения комнатные
• 
  Тест корень растения
• 
  Черный тмин растение
• 
  Растение заячье ухо