3. Вегетативные органы высших растений. Виды метаморфозов корней, побегов. Метаморфозы органов растений
Понятие «метаморфоз». Метаморфозы корня и побега.
Метаморфоз — глубокое преобразование строения организма (или отдельных его органов), происходящее в ходе индивидуального развития (онтогенеза).
Выражается в видоизменениях основных органов, происходящих в онтогенезе и связанных со сменой выполняемых ими функций или условий функционирования. Истинный метаморфоз — превращение одного органа в другой с полной сменой формы и функции, происходит у многих травянистых растений (постепенное отмирание надземного побега и переход в корневище, луковицу, клубнелуковицу на время неблагоприятного периода). В большинстве же случаев метаморфозу подвергаются не дифференцированные органы взрослого растения, а их зачатки, например, при превращении части побегов и листьев в колючки, усики. Детерминация зачатка органа, определяющая его окончательный облик и происходящая на разных этапах его развития, связана с накоплением определенных физиологически активных веществ и зависит от внешних и внутренних факторов.
Видоизменения надземных побегов. Столоны— удлиненные ползучие побеги, часто с чешуевидными листьями, живущие не более года и дающие начало новым особям. У земляники в быту такие побеги называют «усами». Колючка— видоизмененный побег (боярышник, облепиха) или его часть, обычно верхушка (облепиха) или только лист (барбарис), которые выполняют защитную функцию. Усик— видоизмененный побег (виноград, тыква) или лист (горох, горошек), выполняющий опорную (цепляющуюся) функцию. У водозапасающихпобегов функцию запаса воды выполняют ткани стебля (кактус) или ткани листьев (молодило).
Видоизменения подземных побегов: Побеги сохраняются меньше года; их верхушка видоизменяется или в клубень (картофель, седмичник европейский), или в луковицу (пролеска двулистная, тюльпан шренка). Возможно выполнение запасающей функции листьями столона — утолщенными чешуевидными или основаниями зеленых (адокса мускусная). У столона ярко выражена функция расселения растений по территории и размножения.
Корневище — многолетний подземный побег, удлиненный (пырей ползучий, горошек мышиный) или укороченный (чина весенняя, купена), с чешуевидными или зелеными листьями (или с теми и другими). Он выполняет функцию запаса питательных веществ, расселения и размножения растения, переживания неблагоприятного периода в году.
Клубень — побег с утолщенным стеблем и чешуевидными листьями. Выполняет функцию размножения, запаса питательных веществ, переживания неблагоприятного периода. Клубни свойственны картофелю, топинамбуру.
Луковица — побег с чрезвычайно укороченным стеблем — донцем, сочными листьями, выполняющими запасающую функцию; пазушные почки, видоизменяясь, превращаются в дочерние луковицы — детки; они обеспечивают размножение растения. В состоянии луковицы растение переживает неблагоприятный для вегетации период (лилия, гиацинт).
Видоизменения корней: Корнеплод — сложный видоизмененный орган; в его образовании участвуют основание главного корня и основание стебля главного побега. Доля корня и стебля у корнеплодов разных растений неодинаковая: у моркови значительно преобладает корень, у столовой свеклы — стебель. Корнеплод выполняет запасающую функцию.
Корневые клубни — утолщенные придаточные корни (весь корень — у чистяка лютичного или его часть — у любки двулистной). Они выполняют запасающую функцию и нередко — функцию размножения. В последнем случае корневой клубень, отходящий от стебля, обычно его узла, связан с пазушной почкой, с которой и отделяется от материнского растения.
Корни опорные (столбовидные) — придаточные корни, образующиеся на ветвях дерева. Они растут вниз, а достигнув почвы, углубляются в нее (фикус бенгальский). Корни опорные — ходульные, отходят от нижней части стебля и служат дополнительной опорой (панданус, кукуруза). Корни опорные — досковидные, образуются в нижней части ствола и служат дополнительной опорой для дерева (фикус каучуконосный). Корни опорные — прицепки (например, у плюща), обеспечивающие удержание побега на вертикальной поверхности: стене, заборе, стволе другого растения.
Воздушные корни эпифитов (растений, которые поселяются на других растениях и используют их как опору) впитывают влагу и растворенные в ней вещества из воздуха (представители семейства орхидных, ананасовых).
Корни-присоски, поглощающие питательные вещества из тканей другого растения. Такие корни свойственны растениям-паразитам, живущим за счет других растений, на которых паразитируют (заразиха). Такие корни есть и у полупаразитов (погремок, марьянник). Полупаразиты имеют зеленые побеги и способны к фотосинтезу, однако при этом паразитируют на корнях другого растения.
Надземные видоизменения побегов:
1 – стеблевой суккулент; 2 – колючка; 3 – филлокладий иглицы; 4 – кладодий спаржи; 5 – почка капусты; 6 – столоны земляники; 7 – ус винограда; 8 – укороченный побег вишни; 9 – цветочная стрелка одуванчика.
Похожие статьи:
poznayka.org
Метаморфозы листа
Как корень и стебель, лист способен к метаморфизированию, что связано с изменением типичных функций. Наиболее интересным метаморфозом является формирование своеобразных ловчих аппаратов. Листья в виде разнообразных ловчих аппаратов образуются у растений, испытывающих в питании недостаток азотистых веществ. Такие растения называются насекомоядными. На Земном шаре их насчитывается более 400. В Беларуси насекомоядными являются 9 видов из трех родов (росянка – Drosera, жирянка – Pinguicula и пузырчатка – Utricularia).
Листья полностью или частично могут превращаться в усики, колючки и выполнять механическую и защитную функцию. У суккулентных растений листья выполняют водозапасающую функцию. Запасающую функцию выполняют сочные чешуи луковиц, в них накапливаются главным образом углеводы. При образовании корневищ листья превращаются в чешуи. Таким образом, некоторые метаморфозы листа аналогичны метаморфозам стебля.
Общие закономерности строения вегетативных органов
––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––
При всем разнообразии строения вегетативных органов для всех характерен ряд общих закономерностей. К таким общим закономерностям относятся наличие определенного типа симметрии, свойства полярности, способность к метаморфизированию, редукции и абортированию, регенерации.
Симметрия (от греч. symmetria – соразмерность) широко распространенное в природе явление, характерное как для отдельных органов, так и для целых организмов. В морфологии растений под симметрией понимают возможность разделить орган на несколько зеркально подобных половинок. Плоскость, которая делит орган на симметричные части, называется плоскостью, или осью, симметрии. Вегетативные органы могут быть моносимметричными, бисимметричными и полисимметричными (радиальносимметричными). Через моносимметричный орган можно провести только одну плоскость симметрии, следовательно, орган можно разделить только на две зеркально подобные половинки. Моносимметричными являются листья целого ряда растений (сирень обыкновенная – Syringa vulgaris, береза повислая – Betula pendula, копытень европейский – Asarum europaeum и др.). Изредка встречаются моносимметричные стебли (род литопс – Lithops из семейства Кактусовые, крылатый стебель чины лесной – Lathyrus sylvestris) и корни (досковидные корни фикусов).
Бисимметричными являются уплощенные стебли, через них можно провести две плоскости симметрии (мятлик сплюснутый – Poa compressa, опунция многоколючковая – Opuntia polyacantha).
Если через орган можно провести более двух плоскостей симметрии, орган является полисимметричным. Полисимметричны круглые стебли (подсолнечник однолетний – Helianthus annuus), корни (тыква обыкновенная – Cucurbita pepo), корнеплоды (редька посевная – Raphanus sativus, свекла обыкновенная – Beta vulgaris), корневые шишки некоторых растений (чистяк весенний – Ficaria verna, аспарагус густоцветковый «Шпренгера» – Asparagus densiflorus «schprengeri»), унифациальные листья (очиток едкий – Sedum acre , лук репчатый – Allium cepa), столоны (картофель – Solanum tuberosum).
Особым типом симметрии является асимметрия. Через асимметричные органы нельзя провести ни одной плоскости симметрии. Асимметричны листья вязов (вяз гладкий – Ulmus laevis, вяз шершавый – Ulmus scabra), некоторых бегоний (бегония королевская – Begonia rex, бегония пятнистая – Begonia maculata).
Полярность (от лат. polus, от греч. polos – полюс) – одна из общих закономерностей, присущих не только всему растительному организму, но и отдельным его органам, а также клеткам. Полярность характеризуется наличием морфологических и физиологических различий на противоположных концах тела растения или его элементов.
Первые представления о полярности были заложены работами немецкого физиолога растений Г. Фехтинга (1847-1918), который в 1878–1882 гг. провел ряд опытов и обнаружил, что у черенка корни всегда формируются только на базальном конце. Последующие опыты, проведенные с черенками ивы, подтвердили его данные. Как бы не ориентировали черенки, корни всегда образовывались только на морфологически нижнем конце, а боковые побеги отрастали на морфологически верхнем.
Свойство полярности у растений проявляется уже на ранних стадиях развития, фактически с момента деления зиготы. При первом делении зиготы образуются две клетки – базальная и апикальная, из которых в дальнейшем формируются различные части зародыша будущего нового организма. При дифференцировке зародыша на диаметрально противоположных полюсах образуются конусы нарастания стебля и корня. Присуща полярность корням и листьям, у них имеются четкие различия верхушек и оснований. Благодаря свойству полярности органы растений определенным образом ориентированы в пространстве. Процесс поляризации очень сложен и не до конца изучен. Несомненно, полярность обусловлена физиологическими процессами, которые протекают в растении, и связана в первую очередь с действием фитогормонов. У высших растений полярность строго детерминирована и сохраняется неизменной даже при изменении условий существования. Однако у более примитивных организмов (водорослей) в условиях эксперимента при изменении экологических факторов (свет, тепло, влажность) или при механических воздействиях (центрифугирование) могут меняться гормональные и трофические процессы, что влечет за собой изменение поляризации.
Все вегетативные органы способны к метаморфозам, о чем было сказано в соответствующих разделах. Наибольшее разнообразие метаморфизированных структур характерно как для побегов в целом, так и так и для их компонентов – листьев. Корни, находящиеся в относительно стабильных условиях существования, метаморфизируются реже, причем метаморфозы корней у автотрофных наземных растений связаны главным образом с выполнением запасающей функции.
В процессе морфологической эволюции происходило не только морфо-физиологическое усложнение различных органов, но под влиянием условий существования у некоторых видов произошла редукция или даже абортирование отдельных органов или их частей. Под редукцией (от лат. reductio – возвращение, отодвигание назад) следует понимать уменьшение размеров органов, упрощение их строения и часто связанное с ним изменение присущих им функций. У корневищ листья редуцировались и превратились в чешуи. У луковиц лука репчатого сочные чешуи – это основания листьев. Редуцированы листья у ряда сапротрофных растений (подъельник обыкновенный – Hypopitis monotropa, гнездовка обыкновенная – Neottia nidus-avis, Петров крест обыкновенный – Lathraea squamaria), а также для некоторых растений-ксерофитов (дифазиаструм сплюснутый – Diphasiastrum complanatum, туя западная – Thuja occidentalis, кипарис вечнозеленый – Cupressus sempervirens). У многих водных растений редуцированы корни, у них отсутствуют корневые волоски и корневой чехлик. Редуцированы корни у растений-паразитов (повилика европейская – Cuscuta europaea) и полупаразитов (омела белая – Viscum album). У раффлезии Арнольди (Rafflesia arnoldii), которая распространена во влажных тропических лесах Индонезии и Филиппин и паразитирует на корнях тетрастигмы и циссуса (Tetrastigma и Cissus – роды из семейства Виноградовые – Vitaceae), редуцирован корень и абортированы стебель и листья.
При абортировании (от лат. abortus – выкидыш) орган полностью исчезает. Так, у папоротника сальвинии плавающей (Salvinia natans) абортирован корень. У повилик абортированы листья. Редукция и абортирование органов, как и метаморфозы, – адаптивные процессы, ответная реакция растения на условия существования. Часто термины «редукция» и «абортирование» в ботанической литературе употребляют как синонимы.
Общим свойством вегетативных органов растений является и способность к регенерации (от позднелат. regeneratio – возрождение, возобновление), т. е. к восстановлению утраченных частей организма. Регенерация лежит в основе вегетативного размножения растений. Она может происходить как в естественных условиях, так и может быть получена в условиях эксперимента. Способность к регенерации у разных таксонов различна. Чем выше степень морфолого-анатомической дифференциации растения и его органов, тем слабее у них способность к регенерации. Регенерация происходит благодаря восстановлению меристематической активности клеток паренхимы и их последующей дифференциации в ткани вегетативных органов.
Способность к регенерации имеет большое практическое значение и широко используется в садоводстве, цветоводстве, биотехнологии.
Аналогичные общие закономерности строения присущи в некоторой степени и репродуктивным структурам.
studfiles.net
причины и примеры в природе
Лист - обязательный вегетативный орган подавляющего большинства растительных организмов. Впервые мы знакомимся с его строением, изучая высшие споровые растения - мхи, имеющие листостеблевые формы.
К таковым относятся, например, сфагнум и кукушкин лен. Являясь боковыми частями побега, листья обычно состоят из листовой пластинки и черешка, которым крепятся к стеблю. Они выполняют важнейшие функции: служат главными органами, осуществляющими фотосинтез, транспирацию (испарение воды) и дыхание. Если же по каким-то причинам эти вегетативные органы вынуждены принимать на себя еще и другие функции, то у растения происходит видоизменение листьев. В нашей статье мы и будем выяснять, какие же условия приводят к возникновению нетипичного строения и особых свойств листовых пластинок у высших споровых, голосеменных и цветковых растений.
Влияние абиотических факторов на морфологические признаки организма
Условия среды обитания - это мощные формообразующие силы, способные коренным образом изменить внешнее строение как растений, так и животных. Возникающие у них адаптации носят приспособительный характер и были хорошо изучены еще Ч. Дарвином. Ученый считал их появление результатом действия борьбы за существование - одного из движущих факторов естественного отбора. Именно с такой позиции и объясняет современная биология видоизменение листьев, наблюдающееся у некоторых биологических видов. Всем известны примеры, иллюстрирующие особенности строения организмов-ксерофитов. Вынужденные обитать в среде, где лимитирующим фактором является вода, растения южных степей, полупустынь и пустынь имеют низкий коэффициент транспирации.
Он объясняется уменьшением испаряющей площади листовых пластинок. В конце концов видоизменение листьев достигает у ксерофитов такого уровня, что они превращаются в колючки, например у саксаула или кактусов. Переход листьев в чешуи, потерявшие способность к фотосинтезу, у хвощей имеет ту же причину.
Как листья выполняют опорную и защитную функцию
Из курса ботаники известно, что механическими свойствами обладают такие части растения, как корень и стебель. Ткани листовой пластинки не имеют достаточно развитой системы укрепляющих элементов, за исключением разве что сосудисто-волокнистых пучков, расположенных в жилках. Однако для некоторых растительных видов с вьющейся формой стебля и слабым, поверхностным типом корневой системы присуще особое строение листа. Видоизменение листьев, например, у гороха посевного выражается в появлении усиков, выполняющих опорную функцию и фиксирующих стебель в пространстве. Свойство защиты от неблагоприятных условий характерно для сухих листьев - чешуй у луковиц или почек цветковых растений, прикрывающих собой нежные зачаточные листья.
Насекомоядные растения
Экзотические представители флоры: непентес и росянка - питаются гетеротрофно, как животные. Видоизменение листьев у них связано с новыми функциями: ловить и далее переваривать мелких насекомых, прилипших к стенкам листовых пластинок. Они покрыты клейкими волосками-ловушками, крепко удерживающими жертву. Интересно, что растения-хищники обычно обитают на почвах с низким содержанием азота, недостаток которого они с лихвой восполняют за счет полученных животных белков.
Примеры видоизменения листьев голосеменных и цветковых растений
Всем известен тот факт, что представителей класса Хвойные легко узнать по игольчатому строению их листьев, называемых хвоей. Она имеет малую поверхность и глубоко залегающие устьица, зимой закрывающиеся слоем воска. Все это помогает сосне, лиственнице, кедру свести к минимуму потерю воды в холодный период. Цветковые растения, например такие, как алоэ и молодило, сберегают влагу иначе. Их листья, наоборот, становятся мясистыми и сочными резервуарами, в которых вода сохраняется весь год.
Некоторые виды покрытосеменных форм (кактусы, акация, барбарис) свои листья- колючки применяют в качестве оружия. Оно защищает растение от механических повреждений или поедания животными. Можно привести много примеров, иллюстрирующих видоизменение листьев у различных биологических видов, формирующих современную флору Земли. Все они являются разного рода адаптациями, направленными на выживание растений в различных условиях среды обитания.
1) Ботаника – это наука о растениях. Она изучает жизнь растений, их строение, жизнедеятельность, условия обитания, происхождение и эволюционное развитие. Это и входит в задачи ботаники, но, помимо этого, задачей является изучение растительного мира как отдельно, так и масштабно.
Роль растений в природе: 1.Участвуют в образовании органических веществ, накапливают в продуктах фотосинтеза большое количество химической энергии.2.Поддерживают уровень кислорода в атмосфере. Предотвращают накопление в атмосфере избытка углекислого газа.3.Играют ведущую роль в круговороте минеральных и органических веществ, что обеспечивает непрерывное существование жизни на Земле.4. Уменьшение парниковый эффект, снижают температуру до современного уровня.5.Растительность принимает активное участие в формирование почв.6.Предотвращают эрозию почв, закрепляют овраги и горные склоны.
Роль растений в жизни человека: 1.Используются в пищу.2.Лекарственные растения.3.Технические растения, используемые в промышленности как сырье.4.Растения как источник витаминов.5.Эстетическое значение - они украшают нашу жизнь, приносят радость.
2) Андроцей – совокупность тычинок в цветке. Тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника. Пыльник имеет 2 теки, в каждой теке по 2 микроспорангия или пыльцевое гнездо.
В пыльнике 2 процесса:
- Микроспорогенез – процесс образования мужских микроспор в микроспорангиях
- 2) Микрогаметогенез - развитие из микроспор мужского гаметофита или пыльцевого зерна. Микроспора делится митозом, в результате чего образуются две клетки. Они и представляют мужской гаметофит или пыльцевое зерно.
Одна из клеток пыльцевого зерна называется вегетативной и способна образовывать длинный отросток, или пыльцевую трубку , достигающую зародышевого мешка . Вторая (генеративная) клетка, плавающая в цитоплазме вегетативной клетки, при делении дает две мужские гаметы -жгутиковые сперматозоиды или безжгутиковые спермии . Сперматозоиды по архегониальному каналу достигают яйцеклетки . Спермии, перемещаясь по пыльцевой трубке, достигают зародышевого мешка и участвуют в оплодотворении.
3) Метаморфозы корней.
Метаморфоз - глубокое преобразование строения организма, происходящее в ходе индивидуального развития.
1) Запасающие корни. Они обычно утолщены. Сильно утолщенные придаточные корни называют корневыми шишками , или корнеклубнями . Многих, чаще двулетних, растений со стержневой корневой системой возникает образование, носящее название корнеплода . В образовани
dybsky.ru
Метаморфозы побега
Метаморфозы побега более разнообразны, чем метаморфозы корня. Довольно часто метаморфизированные образования имеют сходное строение, поэтому в связи с понятием метаморфозов органов возникли понятия об аналогичных и гомологичных органах.
Аналогичными называются органы, которые имеют различное происхождение, но выполняют одинаковые функции и имеют сходный внешний вид (морфологическое строение). Например, колючки, усики стеблевого и листового происхождения. Определить в таком случае происхождение метаморфизированного образования можно по расположению их на стебле. Метаморфозированные образования стеблевого (побегового) происхождения выходят из пазухи листа. Метаморфозы листового происхождения располагаются на стеблевом узле.
Гомологичными называются органы, имеющие одинаковое происхождение, но выполняющие разные функции, вследствии чего имеют различное строение. Гомологичны листу колючки листового происхождения (барбарис обыкновенный – Berberis vulgaris) усики листового происхождения (горох посевной – Pisum sativum, чина луговая – Lathyrus pratensis), сухие чешуи на корневищах (пырей ползучий – Elytrigia repens, осока мохнатая – Carex hirta), сочные чешуи луковиц (лук репчатый – Allium cepa, нарцисс гибридный – Narcissus hybridus) и др.
К метаморфозам побега относятся корневища, луковицы, клубни, столоны, кладодии (или филлокладии), колючки и усики.
Корневище (rhizoma) – подземный метаморфизированный побег, у которого в отличие от типичного побега листья редуцированы и превращены в сухие (осока мохнатая – Carex hirta) или сочные (Петров крест обыкновенный – Lathraea squamaria) чешуи.
По особенностям формирования различают корневища эпигеогенные (копытень европейский – Asarum europaeum, представители родов Манжетка – Alchemilla, Гравилат – Geum, Медуница – Pulmonaria) и гипогеогенные (ландыш майский – Convallaria majalis, грушанка круглолистная – Pyrola rotundifolia и др.)
По направлению роста различают корневища плагиотропные – горизонтально распростертые (гравилат речной – Geum rivale) и ортотропные (вех ядовитый – Cicuta virosa) – растущие вертикально по направлению силы тяжести Земли.
Корневища могут ветвиться моноподиально (вороний глаз четырехлистный – Paris quadrifolia) и симподиально (купена лекарственная – Polygonatum odoratum,
По консистенции корневища бывают сухими (пырей ползучий) и сочными (аир обыкновенный – Acorus calamus, ирис безлистный – Iris aphylla).
Луковица (bulbus) – метаморфизированный побег, большая часть которого образована метаморфизированными листьями – сочными чешуями.
В зависимости от места образования на растении луковицы бывают подземными и надземными. Надземные луковицы имеют небольшие размеры, их часто называют бульбочками, или луковичками. Луковички могут формироваться в пазухах листа (лилия тигровая – Lilium tigrinus, зубянка луковичная – Dentaria bulbifera) или в соцветии (чеснок – Allium sativum, мятлик луковичный – Poa bulbosa, лук огородный – Allium oleraceum).
По особенностям расположения чешуй различают луковицы туникатные и черепитчатые. Туникатные луковицы образованы сросшимися концентрически расположенными на донце – уплощенном стебле – чешуями. Число чешуй в луковице варьирует от одной (чеснок – Allium sativum) до многих (лук репчатый – Allium cepa). По степени сложности луковицы бывают простыми и сложными. В сложной луковице (чеснок) под общей сухой чешуей располагается много луковичек.
Поскольку луковицы являются метаморфизированными побегами их можно различать и по типам ветвления. У симподиальных луковиц (тюльпан гибридный – Tulipa hybrida, рябчик королевский – Fritillaria imperialis, лук репчатый – Allium cepa) цветонос формируется из верхушечной почки, а возобновление (образование дочерних луковиц) – из пазушных.
У моноподиальных луковиц (подснежник снежнобелый – Galanthus nivalis, нарцисс гибридный – Narcissus hybridus) возобновление идет из верхушечной почки, а цветоносы – из пазушных.
По продолжительности жизни луковицы бывают многолетними (гипеаструм гибридный – Hyppeastrum hybridum, нарцисс) и однолетними (тюльпан, лук). Однолетние луковицы ежегодно отмирают, а вместо отмершей (материнской) луковицы образуется замещающая луковица и луковицы-детки. Растения, у которых луковицы ежегодно отмирают, следует считать не многолетниками, а вегетативными малолетниками.
Вегетативными малолетниками являются и клубнелуковичные растения (шпажник черепитчатый – Gladiolus imbricatus, шафран посевной – Crocus sativus).
Клубнелуковица (bulbotuber) в отличие от луковицы формируется преимущественно за счет разрастания и уплощения стебля. Листья на клубнелуковицах чешуйчатые и надежно прикрывают верхушечную и пазушные почки. Клубнелуковицы, как и луковицы, могут быть однолетними (шафран, гладиолус гибридный – Gladiolus hybridus), так и многолетними (безвременник осенний – Colchicum.autumnale).
Клубни (tuber) определяют как метаморфизированные подземные побеги.
Однако у некоторых растений клубни или мелкие образования – клубеньки возникают в надземной части растения. Мощный надземный клубень образуется в результате разрастания стебля у капусты кольраби (Brassica oleracea var. longeloides).
У ряда тропических эпифитных орхидей основание стебля сильно разрастается и превращается в туберидий (кеттлея – Cattleya, максиллярия – Maxillaria).
У горца живородящего (Polygonum vivipara) клубеньки образуются в соцветиях, а у чистяка весеннего (Ficaria verna) – в пазухах листьев.
Подземные клубни могут иметь различное происхождение. Если у картофеля (Solanum tuberosum), топинамбура (Helianthus tuberosus) это метаморфизированные побеги, о чем свидетельствует наличие почек (верхушечных и пазушных), стеблевых узлов (бровка), междоузлий, редуцированных до едва заметных чешуек листьев, то у цикламена индийского (Cyclamen indica) подземный клубень образован только частью стебля – гипокотилем.
Столоны – безлистные образования, фактически единственное сильно удлиненное междоузлие подземного побега, несущее на конце клубень (картофель) или луковицу (лук угловатый – Allium angulusum). Столоны обычно плагиотропы, однако у дикорастущих тюльпанов и у культурных, если их ежегодно не выкапывают, образуются ортотропные столоны, и дочерние луковицы постепенно сильно заглубляются. Это приводит к измельчению луковиц и к быстрому вырождению сорта.
У растений засушливых местообитаний побеги могут превращаться в кладодии (clados) – листоподобно уплощенные образования (Ruscus – иглица), или филлокладии (Asparagus – спаржа). Термины кладодии и филлокладии некоторые ботаники рассматривают как синонимы, другие придают им самостоятельное значение и указывают, что для кладодий характерен длительный рост, а рост филлокладий ограничен. И кладодии, и филлокладии повернуты ребром к солнцу, что имеет важное приспособительное значение (уменьшение испарения, защита от перегревания). Кладодии и филлокладии всегда располагаются в пазухах чешуйчатых «листьев», что подтверждает их побеговое (стеблевое) происхождение. Об этом же свидетельствует образование цветков. У иглиц на многолетних кладодиях находятся довольно длинные цветоносы, на концах которых ежегодно формируются цветки.
Колючки стеблевого происхождения характерны для ряда деревьев (Pyrus communis – груша обыкновенная) и кустарников (Crataegus monogina – боярышник однопестичный). У формирующихся, молодых, колючек на стебле видны зачаточные, недоразвитые листья, которые расположены так же, как и типичные листья. С возрастом колючка одревесневает, а зачаточные листья абортируются, т. е. полностью исчезают. Колючки выполняют защитную функцию.
Усики стеблевого происхождения или выходят из пазухи листа, или заканчивают каждый метамер симподиально ветвящегося стебля (огурец посевной – Cucumis sativus, виноград культурный – Vitis vinifera).Усики могут быть простыми или разветвленными, основная их функция опорная.
Таким образом, метаморфозы побега разнообразны. Метаморфизированные побеги выполняют различные функции, в том числе функции сохранения и размножения вида (клубни, корневища, луковицы, клубнелуковицы).
studfiles.net
3. Вегетативные органы высших растений. Виды метаморфозов корней, побегов.
Вегетативные органы растений — части растения, выполняющие основные функции питания и обмена веществ с внешней средой.
К вегетативным органам относятся:
листостебельные побеги, обеспечивающими фотосинтез;
корни, обеспечивающие водоснабжение и минеральное питание.
Вегетативные органы могут выполнять функции вегетативного размножения.
Видоизменения (метаморфозы) корней. В процессе исторического развития корни многих видов растений приобрели, помимо основных, некоторые дополнительные функции. Одной из таких функций является запасающая. Утолщенный в результате откладывания питательных веществ главный корень называется корнеплодом. Корнеплоды образуются у ряда двулетних растений (репы, моркови, свеклы, брюквы и др.) . Утолщения боковых или придаточных корней (ятрышник, любка, чистяк, георгин и др. ) называются корневыми клубнями или корневыми шишками. Запасные питательные вещества корнеплодов и корневых клубней расходуются на образование и рост вегетативных и генеративных органов растений.
У многих растений развиваются сократительные, воздушные, ходульные и другие виды корней.
Сократительные, или втягивающие, корни способны значительно сокращаться в продольном направлении. При этом они втягивают нижнюю часть стебля с почками возобновления, клубни, луковицы глубоко в почву и таким образом обеспечивают перенесение неблагоприятного холодного зимнего периода. Такие корни имеются у тюльпана, нарцисса, гладиолуса и др.
У тропических растений придаточные воздушные корни способны улавливать атмосферную влагу, а мощные ветвистые ходульные корни на стволах мангровых деревьев обеспечивают сопротивляемость растений прибойным волнам. Во время отлива деревья возвышаются на корнях, как на ходулях.
Растения, произрастающие на болоте или почвах, бедных кислородом, образуют дыхательные корни. Это отростки боковых корней, растущие вертикально вверх и возвышающиеся над водой или почвой. Они богаты воздухоносной тканью — аэренхимой — с крупными межклеточными пространствами, через которые атмосферный воздух поступает в подземные части корней.
У растений-паразитов (омела, повилика) развиваются корни-присоски. Они внедряются в ткани питающего их растения, после чего проводящие системы обоих растений объединяются.
Видоизменения побегов (метаморфоз)
Диапазон метаморфозов побега очень широк: от небольшого уклонения от типичного строения до сильно изменённых форм. Метаморфизироваться могут главные и боковые побеги растений, почки и листья.
Основной тип побега зелёного растения — надземный (воздушный) ассимилирующий побег, несущий на оси зелёные листья срединной формации. Однако и ассимилирующие побеги не одинаковы. Нередко наряду с основной функцией фотосинтеза у этих побегов выступают и другие: отложение запасов и опорная функция (большей частью в многолетних стеблях) , вегетативное размножение (ползучие побеги, плети) .
К подземным видоизменённым побегам относятся: корневище, каудекс, подземные столон и клубень, луковица, клубнелуковица.
Видоизменения надземных побегов: необычный образ жизни и/или приспособления к особым условиям существования растений приводят к различным видоизменениям побегов. При этом побеги могут служить не только для хранения питательных веществ, воспроизведения и размножения растений, но и выполнять другие функции. Нередки случаи, когда видоизменяется не весь побег, а только его листья, причём некоторые их метаморфозы внешне и функционально схожи с метаморфозами побега (колючки, усики, кладодии, филлокладии, розеточные побеги) .
studfiles.net
Метаморфозы побега и корня культурных растений
Метаморфоз — превращение одного органа в другой с полной сменой формы и функции, происходит у многих травянистых растений (постепенное отмирание надземного побега и переход в корневище, луковицу, клубнелуковицу на время неблагоприятного периода). В большинстве же случаев метаморфозу подвергаются не дифференцированные органы взрослого растения, а их зачатки, например, при превращении части побегов и листьев в колючки, усики.
Корень – подземный орган растения, являющийся продолжением оси побега. Он укрепляет растение в земле, всасывает воду и минеральные соли, накапливает запасные вещества, иногда служит для вегетативного размножения. Существуют две основные корневые системы: стержневая и мочковатая.
Стержневая корневая система встречается у двудольных растений. Она состоит из мощного главного корня, расположенного вертикально вниз, и слабо развитых растущих из него боковых корней, способных многократно ветвиться на корни первого, второго и последующих порядков.
Все окончания молодых корней покрыты корневыми волосками, которые образуют, так называемую, зону всасывания.
У однодольных растений главный корень отмирает рано и на его месте появляются растущие из стебля придаточные корни, образующие, так называемую, мочковатую корневую систему.
Существуют разнообразные видоизменения корней, особенно у двулетних и многолетних растений. Чаще всего они становятся запасающими органами и приобретают самые различные формы. Запасающими иногда становятся целые корни, иногда их части.
Веретенообразный корень образуется в том случае, когда главный корень сильно разрастается, грубеет и принимает вид веретена, из боков которого растут мелкие боковые корни.
Свекловидный корень в верхней части сильно расширен, вздут, а в нижней остается продолговатым.
Клубневый корень состоит из боковых вздутых корней, накапливающих запасные вещества или имеет одиночные, двойные или несколько клубней.
Побег является надземной (иногда подземной) частью растения, состоящей из стебля и листьев. На верхушке побега находится верхушечная почка, отличающаяся от остальных: боковые почки закладываются в пазухах листьев, между стеблями и листом. На побеге выделяются узлы, то есть места, из которых вырастают листья, и междоузлия – отрезки стебля, лежащие между ними.
Главный побег у деревьев называется стволом, боковые побеги деревянистых растений, кустарников и полукycтapникoв – ветками. Побеги могут быть вытянутыми, с длинными или укороченными междоузлиями, с близко лежащими друг от друга узлами, и, наконец, короткими, с сильно сближенными междоузлиями. Осевой частью побега является стебель; он может быть приподнимающимся, стелющимся, вьющимся, угловатым, округлым, толстым, плотным и т.д. Безлистный стебель, растущий непосредственно из корневища или корня, несет цветок или соцветие и называется стрелкой.
Стебель может быть простым или разветвленным. Каждое растение стремится увеличить площадь своего соприкосновения со средой, будь то вода, воздух или почва. Для этого оно ветвится. Ветвление бывает разного рода.
Дихотомическое (вильчатое) ветвление – когда из верхушечной точки роста развиваются два побега.
Такого типа ветвление встречается у мхов, плаунов, некоторых папоротников, низших растений, например, у водорослей.
У семенных растений встречаются моноподиальный, симподиальный и ложнодихотомический типы ветвления. Моноподиальное (одноосевое) ветвление имеет место, когда основной побег развивается из верхушечной почки, а из боковых почек вырастают тонкие боковые побеги. Этот тип ветвления присущ большинству хвойных. Но он имеет свои недостатки. Если верхушка дерева будет повреждена или упрётся в процессе роста в ветвь другого дерева, весь рост дерева может почти остановиться. Симподиальное (многоосевое) ветвление имеют растения, у которых верхушечная почка не развивается, или главный побег рано отмирает, а из близкой боковой почки вырастает побег, продолжающий ось главного побега. Так ветвится большинство лиственных деревьев.
Ложнодихотомическое ветвление наблюдается в случае, когда верхушечная почка не развивается, или когда развивающийся из нее побег быстро отмирает, а из двух других ниже лежащих боковых почек вырастают два равноценных побега.
Надземные побеги имеют многочисленные видоизменения (метаморфозы). У некоторых растений побеги такие тонкие, что не могут подняться вверх, а стелются по земле. Это, так называемые, стелющиеся побеги. Растения благодаря таким побегам могут размножаться вегетативно, поскольку в узлах могут возникать придаточные корни. Иногда стелющиеся побеги имеют очень длинные междоузлия, а в узлах вместо ассимилирующих листьев вырастают незеленые, чешуйчатые листья, Это, так называемые, ползучие побеги или столоны, служащие для вегетативного размножения. Они образуют в узлах чешуйчатых листьев почки и придаточные корни, а после отделения такой части столонов от материнского растения дают начало новому организму.
У вьющихся растений тонкие побеги взбираются вверх по подпоркам. Это вьющиеся стебли. Среди них можно выделить два вида: обвивающие и цепляющиеся. Стебли обвивающие вьются сами вокруг подпорки (например хмель). Цепляющиеся не обладают такой способностью, они цепляются за подпорку специальными органами, такими как шипы, колючки, цепляющие волоски, присоски, усы, которые представляют собой видоизмененные побеги или части, придаточные корни, листья и даже верхушечную часть листа.
У многих растений укороченные побеги превращаются в заостренные, часто окруженные почками колючки, У некоторых короткие побеги могут быть сплющены, они становятся похожими на листья и выполняют функцию ассимиляции. Они называются филлодиевыми.
Подземные побеги встречаются у многолетних растений с зелеными надземными побегами. Они выполняют функцию запасающих органов, в которых растение откладывает в летний период запасные вещества. Подземные побеги нужны также для вегетативного возобновления. Весной из них вырастают надземные зеленые побеги, питающиеся запасом питательных веществ из подземных. Среди видоизменений подземных побегов можно назвать корневища, клубни и луковицы.
Корневище – подземный продолговатый побег с укороченными междоузлиями. Обычно они утолщенные, иногда мясистые, расположены в земле горизонтально или наклонно. Корневище имеет на одном конце верхушечную почку, этим концом оно растет; противоположный конец его постепенно отмирает. В узлах побега находятся мелкие, чешуйчатые листочки, а в их пазухах – боковые почки. Из боковых и верхушечной почек вырастают надземные побеги. На нижней стороне корневища образуются мочковатые придаточные корни.
Длинные, тонкие, разветвленные корневища, ненакапливающие питательные вещества, называются подземными ползучими побегами. Они служат для вегетативного возобновления.
Клубень является сильно утолщенным, коротким, вздутым подземным побегом, накапливающим запасные питательные вещества, На его поверхности в углублениях находятся почки, одиночные или собранные по несколько штук в пазухах чешуйчатых быстро опадающих листочков Из этих почек весной вырастают зеленые надземные побеги. Некоторые растения имеют одновременно два клубня, один старый, другой новый, последнего года.
Луковица состоит из очень укороченного, конусовидного стебля, образующего, так называемое, донце, а также окружающих его незеленых чешуйчатых или мясистых листьев, в которых накапливаются запасные вещества. Листья плотно прилегают друг к другу и образуют большую луковицу, покрытую внешними, сухими, защитными чешуями. Из луковицы весной вырастает зеленый, облиственный, цветоносный побег. Новые луковички образуются в мясистых пазухах старых чешуек и служат для вегетативного возобновления. Такие подземные побеги встречаются у растений однодольных, а также с коротким периодом вегетации (так называемые, весенние эфемероиды).
Метаморфоз побегов (нажмите на картинку для увлеличения изображения): 1 - кактус опунция - стеблевой суккулент; 2 - иглица: л - чешуевидный лист, ф - пазушный филлокладий, ц - цветок; 3 - усик винограда с присосками; 4 - колючки боярышника: А - молодая колючка с рудиментами листьев, сидящая в пазухе зелёного листа, Б - взрослая колючка, р - рубец кроющего листа; 5 - картофель с подземными клубнями - А, Б и В - образование клубня на конце столона, видны листовые рубцы; 6 - луковица тюльпана в продольном разрезе: д - донце, к - корни, ч - луковичные чешуи, цв - растущий цветонос, п - дочерняя луковица; 7 - корневище купены: к - корни, п - почка, р - рубцы отмерших цветоносных побегов; 8 - вороний глаз, система корневищ и надземных цветоносных побегов.
biofile.ru
Понятие о метаморфозе у растений
9. Понятие о метаморфозе у растений. Причина метаморфозов. Аналогия и гомология. Критерии гомологии. Примеры аналогичных и гомологичных органов.
Метаморфозы и их причины:
Появление вегетативных органов в эволюции растений было отражением глубокой специализации частей организма к выполнению каждой из них немногих функций: корень закрепляет растение на субстрате, поглощает почвенные растворы и передает их в побеговую систему, стебель обеспечивает размещение листьев в пространстве, проводит к ним поглощенные корнями вещества и отводит в корни ассимиляты, листья осуществляют фотосинтез. Однако наряду с такими главными функциями каждый орган выполняет и дополнительные функции. Так, апексы корней и побегов, а также молодые растущие листья продуцируют физиологически активные вещества, фитогормоны, в совокупном действии обеспечивающие согласованный рост побеговой и корневой систем. Листья не только фотосинтезируют, но и защищают апекс побега в почке. Молодые стебли участвуют в фотосинтезе. Во всех органах может находиться вода и ассимиляты, временно выведенные из метаболизма в резерв, и т.д. Иными словами, органы мультифункциональны, но их строение максимально соответствует выполнению главных функций.
Относительное значение разных функций органа в ходе эволюции может измениться, и тогда какая-либо из прежних дополнительных функций становится главной. Со сменой главной функции связано изменение строения органа. Если изменение значительно, то говорят о метаморфозе органа. У растения обычно имеется множество одноименных органов, и очень часто метаморфизированными становится только часть их, а остальные сохраняют свои прежние главные функции и строение.
В соответствии с теорией Дарвина, метаморфоз-генетически закрепленный процесс.
Гомология и ее критерии:
Гомологичные органы- органы одинакового происхождения, но спецализировавшиеся на выполнении различных функций (гомологичны корневища, клубни, колючки боярышника, кладодии, филлокладии, усики винограда и тыквы, т.к. все они историчеески развились из листостебельного побега)
Идентификация метаморфизированных органов: наряду с вполне оригинальными метаморфозами вегетативных органов у высших растений существуют и чрезвычайно похожие друг на друга метаморфозы разных органов. Так, само название «корневые клубни» указывает на их сходство с клубнями метаморфозами побегов. Листовые усики напоминают побеговые, а листовые, побеговые и корневые колючки похожи не только друг на друга, но и на шипы. Во всех таких случаях возникает задача отождествить метаморфизированную структуру с тем или иным вегетативным органом. Процедура отождествления структур называется установлением их гомологии, или гомологизацией. Разработано несколько критериев гомологии:
• Положение
Наибольшее значение придают критерию положения, согласно которому гомологичны органы, занимающие в организме одинаковое положение. Этот критерий позволяет легко различать побеговые и листовые колючки геммаксиллярных растений, у которых боковые побеги занимают строго определенное положение в пазухе листа. Поэтому пазушную колючку уверенно относят к метаморфозам побега, а колючку, в пазухе которой располагается почка (почки), считают метаморфизированным листом. Этот критерий, однако, не универсален. В частности, он не позволяет различить корневые колючки и шипы, поскольку и те и другие занимают неопределенное положение относительно листьев. В некоторых случаях боковые побеги располагаются не строго в пазухе кроющего листа, а на его адаксиальной стороне. В подобных случаях следует применить другие критерии гомологии.
• Критерий специального качества
Апеллирует не к относительному положению структур, а к их специфическим особенностям, устойчиво сохраняющимся несмотря на метаморфоз. Так, корневые колючки закладываются, как и положено корням, эндогенно, тогда как шипы, будучи выростами поверхности, возникают экзогенно. Критерий специального качества позволяет гомологизировать и отделенные от растения органы, положение которых в организме точно не известно. Например, клубни-побеги удается отличить от корневых клубней по следам катафиллов и экзогенных почек в их пазухах, а также по особенностям внутреннего строения.
• Критерий переходных форм
Указывает на гомологию резко различающихся органов в том случае, если между ними удается расположить ряд неодинаковых структур, в котором гомология соседних членов ряда не вызывает сомнений, хотя их организация на протяжении всего ряда меняется кардинально. К примеру, сравнивая разнообразные листья яблони, возможно расположить их в ряд, свидетельствующий о том, что почечная чешуя гомологична не всему листу срединной формации, а только его основанию, т.е. является катафиллом. С помощью критерия переходных форм было показано, что корневые клубеньки травянистых бобовых представляют собой глубоко метаморфизированные боковые корни, в то время как ни их расположение, ни особенности строения не позволяли гомологизировать их с какими-либо органами.
• Иногда к критериям гомологии причисляют онтогенетический и тератологический. Действительно, подчас только изучение развития органа проливает свет на его гомологию. Таким образом было показано, что пазушные пучки филлокладиев некоторых аспарагусов соответствуют измененным апексам разветвленной боковой веточки, а не листьям пазушного брахибласта. Ненормально развитые структуры, или тераты, могут нести признаки, облегчающие понимание их гомологии. Например, у боярышников в холодное и сырое лето на некоторых формирующихся колючках развиваются крошечные зеленые листики, которые логично рассматривать как атавизм, свидетельствующий о побеговой природе колючки. Однако оба эти критерия не считают самостоятельными критериями гомологии, поскольку изучение нормального развития и тератогенеза структуры на самом деле лишь облегчает применение вышеприведенных трех основных критериев гомологии.
Впрочем, и нормальный морфогенез, и тератогенез могут не облегчать, а затруднять гомологизацию. В частности, развитие клубеньков на корнях эволюционно высокопродвинутых травянистых бобовых почти не отличается от развития опухолей, вызываемых патогенными агробактериями, что послужило основой для неверной гомологизации клубеньков. У некоторых сортов бегоний на адаксиальной стороне листовой пластинки развиваются выросты, сильно напоминающие мелкие уродливые листовые пластинки. Было бы, однако, грубой ошибкой на этом основании считать листья бегоний метаморфизированными побегами, т.е. филлокладиями.
Аналогия:
Аналогичные органы- органы, сходные функционально, а в связи с этим и и морфологически, но имеющие разное происхождение (аналогичны корневые шишки и побеговые клубни- мясистые образования с запасом питательных веществ, однако первые до конца жизни сохраняют радиальное расположение экзархной первичной ксилемы, а воторые- проводящую систему стеблевого типа; аналогичны колючки боярышника(=побег: наличие на ранней стадии их развития мелких листьев и почек, расположение колючки в пазухе листа) и барбариса(=кроющий лист: располагается под укороченным побегом))
Аналогия, как и гомология, часто связана с редукцией. Аналогия лежит в осонове конвергенции (независимое развитие сходных морфологических признаков у растений разных систематических групп, живущих в одинаковых условиях внешней среды.
samzan.ru
