лекционный курс. Ксилема развита у растений в

Появление ксилемы, или древесины, было непосредственным след­ствием перехода растений к жизни на суше. У самых первых наземных растений, ископаемые остатки которых не известны, потребности в спе­циальной проводящей ткани, вероятно, не было. При небольших размерах растений, существовавших в условиях высокой влажности, вода поступала в живые клетки осмотическим путем и передвигалась в направлении гра­диента концентрации веществ клеточного сока. Это передвижение осуще­ствляется очень медленно, и увеличение размеров растений, происходившее в процессе их эволюции, неизбежно должно было сопровождаться развитием приспособлений, повышающих его эффективность. Одно из них состояло в том, что клетки становились прозенхимными, а протопласты их отмира­ли, что несомненно облегчало путь свободного передвижения воды по их полостям.

Однако при недостатке воды, часто возникающем в условиях жизни на суше, тонкие оболочки, теряющие тургор при обезвоживании клетки, втягиваются внутрь ее полости вследствие силы сцепления между моле­кулами воды, что при продолжительном дефиците влаги может привести к сплющиванию клетки, ее облитерации. Это не происходит, если тонкие первичные оболочки водопроводящих элементов укреплены отложениями вторичных оболочек. Такие мертвые прозенхимные клетки с толстыми бо­ковыми (продольными) стенками встречаются у некоторых листостебельных мхов, например, у кукушкина льна. Сильно скошенные смежные конечные стенки клеток, находящихся одна над другой, остаются тонкими, через них осуществляется передвижение воды в восходящем направлении.

У других высших растений (кроме мхов) эволюция водопроводящих элементов шла по пути частичного утолщения оболочек, в которых сохраня­лись тонкие, в ряде случаев довольно обширные участки, состоящие только из оболочки первичной, способной притягивать и удерживать большое ко­личество воды. Ее излишки поступают в полость клетки и транспортируются по растению. Появление в утолщенных местах лигнина, вызывающего одре­веснение, значительно увеличивает прочность оболочек. Так возникла трахеида - один из специализированных водопроводящих элементов ксилемы высших растений.

Трахеида - прозенхимная клетка, которая развивается непосредствен­но из клетки прокамбия или клетки, образованной инициальной клеткой камбия вследствие ее периклинального, или тангентального, деления. Она растет путем интрузивного роста, достигая в длину нескольких мм (у агавы, например, до 10 мм). Развитие трахеиды сопровождается сильной вакуо­лизацией. Больше всего органоидов сосредоточено на растущем ее конце, в наиболее активном состоянии находится аппарат Гольджи, участвующий в росте клеточной оболочки. После образования ее структурных особен­ностей и одревеснения в трахеидах увеличивается содержание лизосом, гидролитические ферменты которых осуществляют растворение (лизис) все­го содержимого, полости трахеид постепенно заполняются водой. С током воды остатки содержимого удаляются из клетки.

По характеру утолщений оболочек, размерам и расположению в них участков первичных оболочек различают 3 типа трахеид: кольчатые, спираль­ные и пористые (рис. 35).

В кольчатых трахеидах вторичная оболочка откладывается в виде колец, удаленных одно от другого, или сближенных. Стенки этих трахеид имеют максимальные размеры участков, состоящих только из первичной оболоч­ки. При дефиците влаги они, хотя и прогибаются внутрь полости клетки, но кольчатые утолщения препятствуют сильному сближению стенок, пре­дотвращая облитерацию трахеиды.

В спиральных трахеидах утолщения представляют собой спирально за­крученные ленты. Нередко в одной и той же трахеиде встречаются и коль­чатые, и спиральные утолщения. Такие трахеиды называют кольчато-спиральными.

Кольчатые и спиральные трахеиды составляют протоксилему, пори­стые - метаксилему (рис. 36). Из таких элементов состояла ксилема у боль­шинства известных нам древнейших наземных растений. Протоксилема такого же строения свойственна и современным растениям. Наличие у коль­чатых и спиральных водопроводящих элементов обширных тонкостенных участков, способных к растяжению, очень важно в период активного верху­шечного роста осевых органов, приводящего к их удлинению. В это время расстояния между кольчатыми утолщениями увеличиваются, а спиральные утолщения становятся более «крутыми».

Наиболее древний тип пористых трахеид - лестничные. В филогенезе они возникли из спиральных трахеид при плотном заложении и частичном срастании витков спиральных утолщений. В таких трахеидах утолщению и одревеснению не подвергаются лишь небольшие участки стенок - поры. В водопроводящих элементах поры всегда окаймленные. Особенности рас­положения их на боковых стенках трахеид определяет характер поровости. В лестничных трахеидах поры расположены в один ряд на каждой стенке трахеиды, очертания пор в этих трахеидах вытянуты поперек стенки, то есть апертуры пор щелевидные (рис. 37 А). Трахеиды с лестничной поро-востью свойственны метаксилеме большинства высших споровых растений; у некоторых голосеменных, например, у саговников, они входят в состав вторичной ксилемы.

Трахея, или сосуд - это однорядный продольный тяж клеток, назы­ваемых члениками. В филогенезе членики трахеи произошли из трахеид, и у многих растений они длинные, с клювиками на конце. Членики одной трахеи сообщаются между собой не порами, а сквозными отверстиями - перфорациями, находящимися на конечных стенках члеников (рис. 37 Б, В). Наличие перфораций делает трахею более совершенным проводящим эле­ментом, чем трахеида, так как передвигающейся из членика в членик воде не приходится преодолевать сопротивление поровых мембран. В поперечном сечении трахеи обычно крупнее трахеид.

В метаксилеме некоторых папоротников, например, у орляка, членики трахей, как и трахеиды, имеют лестничную поровость боковых стенок. При развитии трахеи поры, находящиеся на клиновидно суженных смежных стенках соседних по вертикали члеников, растягиваются поперек стенки, их поровые мембраны разрываются, границы окаймлений сглаживаются. Возникшие таким путем множественные перфорации сохраняют щелевидные очертания, но они шире окаймленных пор.

Из голосеменных трахеи встречаются во вторичной ксилеме эфедры, гнетума, вельвичии. У эфедры, как и у орляка, множественные перфорации тоже образуются вследствие разрушения мембран в окаймленных порах, расположенных на боковых стенках более или менее беспорядочно, но они имеют округлые очертания. Такие перфорации, диаметр которых больше диаметра окаймления поры, называют эфедроидными. У гнетума и вельвичии несколько перфораций затем соединяются, и на конечных стенках члеников часто образуется по одному сквозному отверстию.

У всех упомянутых растений трахеи, или сосуды, немногочисленные, и основную функциональную нагрузку несут трахеиды. Только у покрыто­семенных трахеи становятся преобладающим водопроводящим элементом ксилемы, хотя и у них встречаются растения, ксилема которых состоит только из трахеид, например, у дримиса. У многих покрытосеменных тра­хеи существуют наравне с трахеидами. Очень часто протоксилема состоит из кольчатых и спиральных трахеид, и лишь у сравнительно небольшого числа представителей этого отдела, например, у злаков, осок, некоторых бобовых, сложноцветных в протоксилеме вместо трахеид развиваются коль­чатые и спиральные трахеи. Это считают признаком наиболее высокой организации проводящей системы.

По характеру поровости боковых стенок трахеиды и трахеи сходны. Наряду с лестничной, у них встречаются также супротивная (рис. 37 Б), очередная (рис. 37 В) (в этом случае поры расположены в шахматном порядке), иногда беспорядочная поровость.

Развитие членика трахеи у покрытосеменных растений сходно с разви­тием трахеиды, но в отличие от нее, у членика трахеи утолщаются не все стенки, а только боковые, на которых формируются окаймленные поры. Ко­нечные стенки клеток-члеников, сначала тонкие, впоследствии ослизняются и разбухают (рис. 38). В ослизнении участвует аппарат Гольджи. Этим объ­ясняется скопление диктиосом на концах развивающегося членика трахеи. При его росте в ширину ослизнившиеся стенки не выдерживают напряжения и разрываются. Возможно, что разрыв облегчается и ферментативным раз­рушением компонентов первичной оболочки. Образовавшаяся перфорация обычно окружена валиком вторичной оболочки.

Таким образом, по происхождению перфорации трахеи, или сосуды покрытосеменных, отличаются от перфораций, встречающихся у архегониальных растений. У первых они возникают вследствие разрыва беспоровой части конечной стенки членика, которому предшествует химическое пере­рождение компонентов первичной оболочки, у вторых — путем разрывов мембран окаймленных пор. Перфорированную конечную стенку членика сосуда называют перфорационной пластинкой, она может иметь одно или несколько, иногда очень много сквозных отверстий, что коррелирует с ее ориентацией по отношению к продольной оси членика. Если конечные стенки сильно наклонены, на них образуются несколько перфораций, распо­ложенных обычно в один ряд. Такую перфорационную пластинку называют лестничной (рис. 37 Б). Если конечная стенка расположена почти перпенди­кулярно к продольной оси членика, формируется простая перфорационная пластинка, имеющая только одно сквозное отверстие (рис. 37 В).

Сосуды значительно длиннее трахеид, у дуба они достигают длины 3,6 м, у крупнолистного кирказона, представляющего собой лиану, - более 5 м, у некоторых растений, по-видимому, встречаются еще более длинные сосуды.

Сосуд можно сравнить с гигантской многоклеточной трахеидой, смеж­ные стенки внутренних клеток которой перфорированы, а концевые членики имеют не перфорации, а окаймленные поры, с помощью которых эти чле­ники сообщаются с примыкающим к ним другим сосудам.

Давно было обращено внимание на взаимосвязь некоторых призна­ков строения проводящих элементов ксилемы покрытосеменных: их длины, диаметра, степени наклона конечных стенок, строения перфорационных пластинок, типов поровости боковых стенок. Часто встречающиеся опреде­ленные сочетания этих структурных особенностей позволили американским ученым в ЗО-е гг. XX столетия разработать кодекс специализации признаков водопроводящих элементов ксилемы.

Согласно этому кодексу, исходным водопроводящим элементом ме-таксилемы и вторичной ксилемы была трахеида с лестничной поровостью боковых стенок. В ходе эволюции происходило укорочение клеток прокам­бия и инициалей камбия, и, как следствие этого, - укорочение трахеид. У длинных трахеид конечные стенки не отграничены от боковых. Укоро­чение, предшествовавшее преобразованию трахеиды в членик сосуда, со­провождалось изменением угла наклона конечных стенок по отношению к продольной оси клетки и появлением на них многочисленных однорядных сквозных отверстий, то есть конечная стенка преобразовывалась в лестнич­ную перфорационную пластинку, которая обычно коррелирует с лестничной поровостью боковых стенок. При дальнейшем эволюционном укорочении образовавшихся таким путем члеников сосудов, перфорационные пластин­ки приобретали более или менее поперечную ориентацию, уменьшались их размеры, сокращалось число находящихся на них перфораций, из которых в итоге оставалась только одна, характерная для простой перфорационной пластинки. Вместе с этим изменялся и тип поровости боковых стенок — от лестничной к супротивной и очередной.

В соответствии с этим кодексом, наиболее специализированные сосуды состоят из коротких широких бочонковидных члеников, диаметр перфора­ций которых почти равен диаметру клетки. Такие сосуды встречаются у ясеня, некоторых древесных бобовых, у многих травянистых растений. Последо­вательный ход эволюционных преобразований водопроводящих элементов изображен на рис. 39.

Первичная и вторичная ксилема наряду с водопроводящими и механическими обычно содержит также живые паренхимные клетки, расположенные продольными од­норядными тяжами. Совокупность таких клеток называют поэтому тяжевой паренхимой. Ее образование - следствие особого типа дифференциации клеток прокамбия или кле­ток, образованных камбием, при котором прозенхимная клетка делится поперечными перегородками. Так как исходные меристематические клетки имеют прозенхимную форму, то конечные клетки каждого из продольных тяжей сохраняют клиновидные очертания.

У таких клеток оболочки утолщаются и одревесневают меньше, чем у водо-проводящих и механических элементов, в их стенках формируются простые поры, а в смежных стенках с водопроводящими элементами - полуокаймлен­ные, в которых окаймление развивается только со стороны водопроводящего элемента. Клетки имеют протопласты с многочисленными амилопластами, в которых откладывается запасной крахмал. У некоторых растений продуктом запаса служит масло. Таким образом, в ксилеме только паренхимные клетки остаются живыми. Они могут аккумулировать ионы минеральных веществ, растворенных в воде, что имеет важное значение для регуляции солевого режима растений. У древесных растений с мощным вторичным утолщением паренхимные клетки осуществляют также радиальную связь между разными слоями вторичной ксилемы, составляя ксилемные, или древесинные лучи.

Флоэма

В эволюции растительного мира элементы, транспортирующие продук­ты фотосинтеза, по-видимому, появились раньше водопроводящих. В коровой части слоевищ крупных бурых водорослей эту функцию выполняют слегка разветвленные удлиненные клетки, называемые трубовидными гифа­ми, ситовидными гифами и ситовидными трубками. Их стенки, смежные с другими такими же элементами, пронизаны многочисленными (50-60 шт. на 1 мкм2) плазмодесменными канальцами диаметром около 0,06 мкм. Од­нако совокупность этих клеток нельзя считать прообразом флоэмы высших растений, в образовании которой участвуют васкулярные меристемы - про­камбий и камбий, состоящие из прозенхимных, никогда не ветвящихся клеток. Развитие флоэмы у высших наземных растений шло более или менее синхронно с развитием ксилемы.

Предполагают, что у самых древних наземных растений флоэмы как специализированной ткани не было. Обычные паренхимные клетки одно­временно осуществляли метаболизм и транспортировали органические ве­щества, синтезируемые растением. Позднее произошли разделение функций и дифференциация клеток на 2 типа: собственно проводящие и паренхимные.

Достоверных данных о строении проводящих элементов флоэмы у пер­венцев наземной флоры нет, однако у ринии обнаружены удлиненные тонкостенные клетки с плазмодесменными канальцами и порами, которые, возможно, участвовали в проведении растворов органических веществ. В сте­блях листостебельных мхов, в частности, у кукушкина льна, эту функцию выполняют длинные тонкостенные клетки, слегка расширенные на концах. 3-4 такие клетки составляют продольный однорядный тяж. Связь клеток в пределах одного тяжа и с клетками соседних тяжей осуществляется с помо­щью плазмодесм, наиболее обильных на конечных стенках клеток. Развитие этих элементов имеет много общего с формированием типичных проводящих элементов флоэмы высших растений.

У остальных высших растений проводящие элементы представлены ситовидными клетками и ситовидными трубками.

Ситовидные клетки свойственны архегониальным растениям, кроме мхов. Это длинные прозенхимные клетки, тонкие первичные оболочки ко­торых пронизаны многочисленными плазмодесменными канальцами, рас­положенными группами. В процессе развития канальцы расширяются, на­ходящиеся в них плазмодесмы часто разрываются, и в смежных стенках соседних клеток образуются сквозные отверстия, группы которых окружены небольшими валиками оболочки. Участок клеточной стенки с группой таких канальцев при рассмотрении в плане напоминает сито, поэтому его назы­вают ситовидным полем, а клетки, в стенках которых находятся ситовидные поля, - ситовидными. Впервые они были описаны Т. Гартигом в 1837 г.

Ситовидная трубкапредставляет собой однорядный продольный тяж клеток, называемых члениками, конечные стенки которых превращены в ситовидные пластинки: простые, если они имеют по одному ситовидному полю (рис. 40 Д-3), и сложные, если ситовидных полей несколько и они рас­положены в один ряд (рис.40Б-Г). Сложные ситовидные пластинки всегда расположены наклонно к продольной оси членика, а простые обычно более или менее поперечно. Ситовидные поля приурочены не только к конечным стенкам члеников, они встречаются и на их боковых стенках, в частности, они очень обильны у березы. Канальцы в боковых ситовидных полях всегда более узкопросветные, чем в ситовидных пластинках.

Структурная эволюция члеников ситовидных трубок происходила в том же направлении, что и эволюция члеников сосудов (рис.40Б-3).

Несмотря на некоторое внешнее сходство, проводящие элементы кси­лемы и флоэмы имеют и существенные различия. Развитие трахеальных элементов сопровождается разрушением их протопластов, поэтому они функ­ционируют, будучи мертвыми. При дифференциации ситовидных элементов также происходят деструктивные изменения протопластов, не приводящие, однако, к их полному исчезновению, поэтому функционирующие ситовид­ные элементы живые.

При изучении развития ситовидных элементов внимание уделяют двум вопросам: 1) особенностям дезорганизации протопластов и 2) формированию ситовидных полей. В характере развития ситовидных клеток и ситовидных трубок нет существенных различий.

Клетка, приступающая к дифференциации в ситовидный элемент, имеет тонкую первичную оболочку с плазмодесменными канальцами, приурочен­ными к ее конечным стенкам. Полость клетки занята крупной центральной вакуолью, отделенной от постенного слоя цитоплазмы тонопластом. На ран­ней стадии развития клетка содержит все органоиды, присущие любой живой клетке (рис.41).

Более распространено мнение, что благодаря способности к сокращению молекул (контрактильности) Ф-белок способ­ствует проталкиванию веществ из одной клетки в другую через ситовидные поля. При повреждении ситовидных элементов Ф-белок закупоривает отвер­стия канальцев ситовидных полей, предотвращая вытекание содержимого. Несмотря на деструктивные изменения протопласта клетка остается жи­вой. Наличие в ней плазмалеммы определяет избирательную проницаемость клетки, ее способность к плазмолизу.

Ядро - наиболее долговечный органоид клетки, оно разрушается толь­ко после формирования структурных особенностей оболочки (рис. 41 Г), но у некоторых растений, например, у болотного кипариса, секвойи и не­которых других, ядро или его фрагменты сохраняются в зрелых ситовидных элементах. У большинства растений ситовидные элементы функционируют после разрушения ядра.

Развитие ситовидного поля, происходящее одновременно с измене­ниями протопласта, — пример особого типа дифференциации первичного порового поля. На начальных этапах развития ситовидного элемента плазмо-десменные канальцы первичного порового поля заполнены плазмодесмами.

Каллоза накапливается в области ситовидного поля в течение всей жиз­ни проводящего элемента, в результате чего просветы канальцев постепенно сокращаются, а затем полностью закупориваются каллозой. Крупные от­ложения каллозы, закрывающие поверхность ситовидного поля или всей ситовидной пластинки, называют мозолистыми телами (рис. 43 Б). Такие ситовидные элементы, утратившие способность к проведению веществ, от­мирают. У некоторых многолетних растений мозолистые тела со временем растворяются, но деятельность ситовидного элемента, естественно, не вос­станавливается.

Накоплением в области ситовидных полей каллозы, а также разрушени­ем ядра объясняется недолговечность ситовидного элемента, функционирую­щего у большинства растений в течение одного, реже - 1,5-2 вегетационных периодов. Исключение составляют многие папоротники, в корневищах ко­торых ситовидные клетки остаются живыми несколько лет, и некоторые однодольные. Есть сведения, что у пальм ситовидные трубки сохраняют жизнеспособность в течение десятков лет. Большая, по сравнению с голо­семенными и двудольными покрытосеменными, продолжительность жизни ситовидных элементов этих растений, возможно, связана с малым количе­ством в них каллозы.

Наряду с проводящими элементами флоэма обязательно содержит па-ренхимные клетки, которые, как и в ксилеме, расположены продольными однорядными тяжами, а у растений с мощным вторичным утолщением составляют также флоэмные, или лубяные лучи, представляющие собой продолжение ксилемных, или древесинных лучей.

По выполняемым функциям паренхимные клетки флоэмы двух типов: одни из них вместе с ситовидными элементами непосредственно участвуют в осуществлении транспорта органических веществ, а другие служат хра­нилищем веществ запаса и в какой-то степени регулируют интенсивность нисходящего тока.

Необходимость создания устойчивых комплексов проводящих и паренхимных клеток связана с особенностями дифференциации ситовидных элементов, в процессе которой, как уже было сказано, отмирает ядро, регули­рующее деятельность любой живой клетки. Ситовидные клетки соединены с ассоциированными с ними паренхимными клетками полуситовидными, или односторонними полями, развивающимися из первичных поровых по­лей, но в стенке ситовидного элемента формируется ситовидное поле, а в стенке паренхимной клетки — обычная простая пора.

В отличие от безъядерных ситовидных элементов эти паренхимные клетки имеют крупные, нередко полиплоидные ядра, в них много митохондрий с хорошо развитой системой внутренних мембран, что свидетельствует о функциональной активности этих органоидов, многочисленные рибосомы, есть пластиды, но без крахмальных зерен, встречается слизь. Вакуоли чаще всего мелкие. В этих клетках происходит активный синтез РНК, АТФ, часть которых по полуситовидным полям поступает в ситовидный элемент и ис­пользуется в процессе передвижения веществ, требующем затраты энергии.

другая, остающаяся уз­кой, становится сопровождающей клеткой, или, делясь поперечными пере­городками, образует тяж сопровождающих клеток (рис. 41 Б, В). Длина этого тяжа равна длине членика ситовидной трубки или короче его. У некото­рых однодольных исходная клетка может дать начало членику ситовидной трубки и 2-3 тяжам сопровождающих клеток, расположенным вдоль разных его стенок.

Таким образом, возможность передвижения по флоэме продуктов фо­тосинтеза основана на тесном взаимодействии ситовидных элементов и спе­циализированных паренхимных клеток (сопровождающих клеток, клеток Страсбургера). После прекращения деятельности ситовидных трубок сопро­вождающие клетки отмирают, а клетки Страсбургера у многих растений остаются живыми и функционируют в качестве запасающих.

Флоэму, как и ксилему, делят на первичную и вторичную. Образуе­мая прокамбием первичная флоэма состоит из протофлоэмы и метафлоэмы, но четких критериев, позволяющих их разграничивать, нет. У мно­гих растений ситовидные трубки протофлоэмы, по-видимому, не имеют сопровождающих клеток, а в метафлоэме каждый членик ситовидной трубки ассоциирован с сопровождающими клетками, но число их меньше, чем у члеников ситовидных трубок вторичной флоэмы.

Как и ксилема, флоэма - ткань сложная. Наряду с проводящими и паренхимными элементами в ее составе могут быть также флоэмные, или лубяные волокна, которые развиваются из клеток прокамбия или производ­ных камбиальных инициалей. Как правило, это мертвые клетки с толстыми одревесневшими оболочками.

Примером флоэмных волокон, оболочки которых не одревесневают, оставаясь целлюлозными, могут служить волокна льна, используемые в ка­честве прядильного материала. В местных капсулообразных расширениях полостей этих волокон сохраняется живое содержимое.

В стеблях многих травянистых растений волокна развиваются только в протофлоэме. В период верхушечного роста стебля они еще не дифферен­цированы и представляют собой живые тонкостенные клетки. Проводящие и паренхимные клетки протофлоэмы недолговечны, к окончанию роста ор­гана они перестают функционировать, отмирают и облитерируются. Обычно после этого начинается дифференциация волокон протофлоэмы.

Понятия «флоэма» и «луб» равнозначны, так же как понятия «ксилема» и «древесина», однако в русской литературе термины «древесина» и «луб» обычно употребляют по отношению к древесным растениям. Совокупность всех тонкостенных элементов луба называют мягким лубом, а совокупность толстостенных одревесневших элементов - твердым лубом.