2. Спорогенез и гаметогенез у растительных организмов. Гаметогенез и спорогенез у растений
Спорогенез и гаметогенез у растений
Так как одним из методов селекции является гибридизация, то большую роль играет выбор типа скрещиваний, т.е. система скрещиваний.
Системы скрещивания могут быть разделены на два основных типа: близкородственное (инбридинг - разведение в себе) и скрещивание между неродственными формами (аутбридинг - неродственное разведение). Если принудительное самоопыление приводит к гомозиготизации, то неродственные скрещивания - к гетерозиготизации потомков от этих скрещиваний.
Инбридинг, то есть принудительное самоопыление перекрестноопыляющихся форм, кроме прогрессирующей с каждым поколением степени гомозиготности, приводит и к распадению, разложению исходной формы на ряд чистых линий. Такие чистые линии будут обладать пониженной жизнеспособностью, что, по-видимому, связано с переходом из генетического груза в гомозиготное состояние всех рецессивных мутаций, которые в. основном являются вредными.
Чистые линии, полученные в результате инбридинга, имеют различные свойства. У них различные признаки проявляются по-разному. Кроме того, различна и степень снижения жизнеспособности. Если эти чистые линии скрещивать между собой, то, как правило, наблюдается эффект гетерозиса.
Гетерозис - явление повышенной жизнеспособности, урожайности, плодовитости гибридов первого поколения, превышающих по этим параметрам обоих родителей. Уже со второго поколения гетерозисный эффект угасает. Генетические основы гетерозиса не имеют однозначного толкования, но предполагается, что гетерозис связан с высоким уровнем гетерозиготности у гибридов чистых линий (межлинейные гибриды). Производство чистолинейного материала кукурузы с использованием так называемой цитоплазм этической мужской стерильности было широко изучено и поставлено на промышленную основу в США. Ее использование исключало необходимость кастрировать цветки, удалять пыльники, так как мужские цветки растений, используемые в качестве женских, были стерильны.
Разные чистые линии обладают разной комбинационной способностью, то есть дают неодинаковый уровень гетерозиса при скрещиваниях друг с другом. Поэтому, создав большое количество чистых линий, экспериментально определяют наилучшие комбинации скрещиваний, которые затем используются в производстве.
Отдаленная гибридизация - это скрещивание растений, относящихся к различным видам. Отдаленные гибриды, как правило, стерильны, что связано с содержанием в геноме различных хромосом, которые в мейозе не конъюгируют. В результате этого формируются стерильные гаметы. Для устранения данной причины в 1924 г. советским ученым Г.Д. Карпеченко было предложено использовать удвоение числа хромосом у отдаленных гибридов, которое приводит к образованию амфидиплоидов по следующей схеме[5] :
Р: пшеница Х рожь
Р: пшеница Х рожь
2n = 42 2n = 14
(21 пара) (7 пар)
G: n = 21 n = 7
F1 : n = 28 (все непарные)
G: Мейоз нарушен, гибрид стерилен, нормальных гамет нет.
Обработка колхицином, приводящая к удвоению числа хромосом.
F1 (колхицированное): 2n = 56
(28 пар)
G: n = 28
F2 , F3 ...Fn 2n = 56
тритикале
Таким методом кроме тритикале были получены многие ценные отдаленные гибриды, в частности многолетние пшенично-пырейные гибриды и др. У таких гибридов в клетках содержится полный диплоидный набор хромосом одного и другого родителя, поэтому хромосомы каждого родителя конъюгируют друг с другом и мейоз проходит нормально. Путем скрещивания с последующим удвоением числа хромосом терна и алычи удалось повторить эволюцию - произвести ресинтез вида сливы домашней.
Подобная гибридизация позволяет полностью совместить в одном виде не только хромосомы, но и свойства исходных видов. Например, тритикале сочетает многие качества пшеницы (высокие хлебопекарные качества) и ржи (высокое содержание незаменимой аминокислоты лизина, а также способность расти на бедных песчаных почвах).
Это один из примеров использования в селекции полиплоидии, точнее аллоплоидии. Еще более широко используется автополиплоидия.
При использовании новых методов селекции получены новые сорта растений. Так, академиком Н.В. Цициным путем отдаленной гибридизации пшеницы с пыреем и последующей полиплоидизации выведены многолетние пшеницы. Такими же методами получены перспективные сорта новой зерновой культуры тритикале. Для селекции вегетативно размножаемых растений используются соматические мутации (они использовались и И.В. Мичуриным, но он называл их почковыми вариациями). Широкое применение получили многие методы И.В. Мичурина после их генетического осмысления, хотя некоторые из них теоретически так и не разработаны. Большие успехи достигнуты в использовании результатов мутационной селекции в выведении новых сортов зерновых, хлопчатника и кормовых культур. Однако наибольший вклад во все возделываемые сорта внесли образцы коллекции мирового генофонда культурных растений, собранные Н.И. Вавиловым и его учениками.
Отдаленная гибридизация домашних животных менее продуктивна, чем у растений, так как преодолеть стерильность отдаленных гибридов невозможно, если она проявляется. Правда, в некоторых случаях отдаленная гибридизация видов с родственными хромосомными наборами не приводит к нарушению мейоза, а ведет к нормальному слиянию гамет и развитию зародыша у отдаленных гибридов, что позволило получить некоторые ценные породы, сочетающие полезные признаки обоих использованных в гибридизации видов. Успешно завершились попытки улучшить породы местного крупного рогатого скота скрещиванием его с зебу и яками.
Следует отметить, что не всегда необходимо добиваться плодовитого потомства от отдаленной гибридизации. Иногда полезны и стерильные гибриды, как, например, веками использующиеся мулы - стерильные гибриды лошади и осла, отличающиеся выносливостью и долговечностью.
Задача 1 .
У пшеницы карликовость доминировала над высокорослостью. В скрещиваниях получены расщепления по фенотипу 3: 1 и 1:
1. Определите генотипы и фенотипы родителей.
Ответ:
Расщепление по фенотипу 3: 1 говорит о моногибридном скрещивании, следовательно, можно сделать вывод, что у обоих родителей доминировала карликовость, то есть фенотип родителей такой же как и фенотип первого поколения. Во втором поколении гибридов от скрещиваемых наблюдается расщепление на исходные родительские признаки в отношении: 3 части доминантных и одна часть рецессивных.
Расщепление по первому гену 1: 1 говорит о том, что одна родительская форма является гомозиготной, а другая гетерозиготной.
Задача 2 .
От скрещивания устойчивого к головне фуркатного ячменя с восприимчивым к головне остистым ячменем получили гибриды F1 устойчивые к головне с фуркатным колосом. Что ожидают по фенотипу и генотипу в анализирующем скрещивании, если наследование признаков независимое?
Ответ:
В случае полного доминирования по внешнему проявлению признака (по фенотипу) судить о генотипе организма невозможно, так как и доминантная гомозигота (ААВВ) и гетерозигота (АаВв) будут обладать фенотипически доминантными признаками, в данном случае устойчивость к головне с фуркатным колосом. Для того, чтобы отличить доминантную гомозиготу от гетерозиготы, применяется анализирующее скрещивание, т.е. скрещивание гетерозиготы с рецессивной гомозиготой.
Анализирующее скрещивание позволяет определить генотип особей с доминантным фенотипом. Это возможно при скрещивании с рецессивной гомозиготой по всем анализируемым генам, причем независимо от их числа. При таком скрещивании каждый аллель анализируемой формы проявляется на фоне второго рецессивного аллеля: доминантный потому, что подавляет действие рецессивного, а рецессивный потому, что находится в состоянии рецессивной гомозиготы. Поскольку проявляется каждый аллель, получим расщепление 1: 1 по каждому гетерозиготному фактору и не получим по гомозиготным.
Задача 3 .
У кукурузы растения нормальной высоты имеют в своем генотипе два неаллельных доминантных гена. Гомозиготность по рецессивным аллелям даже одного из этих генов приводит к возникновению карликовых форм. От скрещивания двух карликовых растений получили гибриды F1 нормальной высоты. Какие результаты по генотипу и фенотипу ожидаются от самоопыления растений F1 в потомстве F2 ?
Ответ:
В потомстве F2 после самоопыления будет наблюдаться расщепление. Карликовую форму имеют только растения, несущие доминантные аллели обоих генов. Карликовость растений возможна только при наличие обоих доминантных аллелей.
Задача 4 .
Одна из цепочек ДНК имеет следующее чередование нуклеотидов: Г-Т-А-А-Т-Г-Ц-Ц-Т-Г-Ц-Ц... Укажите схему транскрипции и трансляции генетической информации с данного участка ДНК.
Ответ:
Транскрипция происходит не на всей молекуле ДНК, а лишь на небольшом ее участке, соответствующем определенному гену. Она может протекать одновременно на нескольких генах одной хромосомы и на генах, расположенных на разных хромосомах. В результате транскрипции образуется иРНК, последовательность нуклеотидов которой является точной копией последовательности нуклеотидов матрицы - одного или группы рядом расположенных генов. Так, если в молекуле ДНК имеется азотистое основание - цитозин (Ц), то в РНК - гуанин (Г), и наоборот. В ДНК комплементарной парой является аденин - тимин. Однако в состав РНК вместо тимина входит урацил.
mirznanii.com
Спорогенез и гаметогенез у растений.Двойн. оплодотв. У покрытосеменных.
Процесс формирования полов. клеток у растен. подраздел. на 2 этапа:1) Спорогенез-завершаеться образованием гаплоидных клеток-спор,») гаметогенез-происходит ряд делений гаплоидных клеток,прежде чем образуються зрелые гаметы.Процесс образов. микроспор назыв-микроспорогенезом,а процесс образ мегаспор-макроспорогенезом.
Микроспорогенез протекает аналогично сперматогенезу у животных, вплоть до образования сперматид, а мегаспорогенез соответствует образованию ооцита И.
Процесс гаметогенеза у растений в принципе сходен с таковым у животных, но протекает несколько отличным путем. У растений отсутствует зачатковый путь в том смысле, как это имеет место у животных.
В субэпидермальной ткани молодого пыльника, называемой археспорием, каждая клетка после ряда делений становится материнской клеткой пыльцы, которая проходит все фазы мейоза.
В результате двух мейотических делений возникают четыре гаплоидные микроспоры. Они лежат четверками, их называют тетрадами спор.
При созревании тетрады распадаются на отдельные микроспоры. Этим заканчивается микроспорогенез.
Вслед за образованием одноядерной микроспоры начинается микрогаметогенез. Первое митотическое деление микроспоры приводит к образованию вегетативной и генеративной клеток. В дальнейшем вегетативная клетка и ее ядро не делятся. В ней накапливаются запасные питательные вещества, которые в последующем обеспечивают деление генеративной клетки и рост пыльцевой трубки в столбике пестика.
Генеративная клетка, содержащая меньшее количество цитоплазмы, вновь делится. Это деление может осуществляться еще в пыльцевом зерне или в пыльцевой трубке. В результате образуются две мужские половые клетки, которые, в отличие от сперматозоидов животных, не способны к движению и называются спермиями.
Таким образом, из одной споры с гаплоидным набором хромосом в результате двух митотических делений образуются три клетки. Две из них — спермии и одна вегетативная.
Мегаспорогенез и мегагаметогенез. В субзпидермальном слое молодой семяпочки обособляется археспориальная клетка, часто только одна. Клетка археспория растет, превращаясь в материнскую клетку мегаспоу.
В результате двух делений мейоза материнской клетки мегаспоры образуется тетрада мегаспор. Каждая из клеток тетрады гаплоидна. Однако только одна из них продолжает развиваться, остальные три дегенерируют (моноспорический тип развития). Судьба этих клеток напоминает судьбу редукционных телец при созревании яйцеклеток у животных.
На следующем этапе осуществляется мегагаметогенез. Оставшаяся функционировать мегаспора продолжает расти, и затем ее ядро претерпевает ряд митозов. При этом сама клетка не делится, она образует зародышевый мешок.
У разных растений число митозов может варьировать от одного до трех. У большинства растений (70% видов покрытосеменных) бывает три деления, в результате возникает восемь одинаковых ядер. Во время этих делений ядра занимают полярное положение, четыре из них оказываются лежащими ближе к микропиле (место проникновения спермиев), а четыре других в противоположном конце зародышевого мешка, называемого халазальным. В дальнейшем ядра обособляются в самостоятельные клетки, имеющие значительное количество цитоплазмы. Из четырех клеток, располагающихся у микропиле, три клетки — яйцеклетка и две так называемые синергиды — образуют яйцевой аппарат. Синергиды играют вспомогательную роль при оплодотворении, они скоро разрушаются. Четвертое ядро отходит к центру зародышевого мешка, где сливается с одним из ядер, отошедшим от халазального конца. Слившиеся в центральной части два гаплоидных ядра образуют одно диплоидное — вторичное, или центральное, ядро зародышевого мешка. Оставшиеся у халазального конца зародышевого мешка три ядра обособляются в клетки; они называются антиподами. Антиподы, так же как и синергиды, играют вспомогательную роль при развитии зиготы и вскоре разрушаются.
Таким образом, в результате трех митотических делений в зародышевом мешке образуется 8 одинаковых гаплоидных ядер, из которых только одно образует яйцеклетку.
Рассмотренная схема образования восьмиядерного зародышевого мешка из одной мегаспоры является наиболее типичной. Однако у различных групп растений этот процесс протекает весьма разнообразно.
В завязь покрытосеменных растений проникает два спермия, один из них сливается с яйцеклеткой, дав начало диплоидному зародышу. Другой соединяется с центральной диплоидной клеткой. Образуется триплоидная клетка, из которой возникнет эндосперм - питательный материал для развивающегося зародыша .Этот процесс, характерный для всех покрытосеменных, открыт в конце прошлого века С.Г. Навашиным и получил название двойного оплодотворения. Значение двойного оплодотворения,заключается в том, что обеспечивается активное развитие питательной ткани уже после оплодотворения. Поэтому семяпочка у покрытосеменных не запасает питательных веществ впрок и, следовательно, развивается гораздо быстрее, чем у многих других растений, например у голосеменных.
15.Цитологический механизм формирования гамет у моногетерозиготы.Вероятностный характер сочетания гамет при оплодотворении.Решетка Пеннета. Если данный организм, будь то животное или растение, имеет два совершенно одинаковых гена, например два гена черной окраски (BB) или два гена коричневой (bb), то его называют гомозиготным, или «чистым», по данному признаку. Если же он содержит один доминантный и один рецессивный ген (например, Bb), то его называют гетерозиготным, или гибридным. Используя эти термины, мы можем дать более полные определения доминантному и рецессивному генам: рецессивный ген — это ген, проявляющийся только в гомозиготном состоянии, доминантный же ген оказывает свое действие как в гомозиготном, так и в гетерозиготном состоянии. Когда у черных морских свинок F1 (Bb) образуются гаметы, хромосома с геном B и гомологичная ей хромосома с геном b конъюгируют, а затем расходятся, так что каждый сперматозоид и каждая яйцеклетка получают либо ген B, либо ген но никогда не могут получить оба гена одновременно. Понятно, что у гетерозиготных особей Bb сперматозоиды и яйцеклетки двух типов — с геном B и с геном b — образуются в равном числе. Но если имеется два типа яйцеклеток и два типа сперматозоидов, то при оплодотворении возможны четыре комбинации гамет. Между яйцеклетками и сперматозоидами, содержащими одинаковые гены, нет ни какого-то особого притяжения, ни отталкивания, так что все эти четыре комбинации равновероятны. Вероятности соответствующих комбинаций можно определить путем алгебраического умножения.
(1/2 B + 1/2 b) X (1/2 B + 1/2 b) = (1/4 BB + 1/4 Bb + 1/4 bB + 1/4 bb)=3/4 с домин и 1/4рецес.
яйцеклетки сперматозоиды сочетание при оплодотворении
Можно также наглядно представить все возможные комбинации, построив так называемую «решетку Пённета», вдоль верхней стороны которой выписывают все типы яйцеклеток, а вдоль левой стороны — все типы сперматозоидов, клетки же заполняют всеми возможными их сочетаниями в зиготе. Три четверти всех потомков будут иметь генотип BB или Bb и потому будут иметь черную окраску, а у одной четверти будет генотип bb, и эти особи будут коричневыми. Многочисленные эксперименты показали, что генетический механизм, первоначально постулированный Менделем для объяснения результатов гибридизации Горохов, в равной мере действует при скрещивании самых различных животных и растений.
poisk-ru.ru
2. Спорогенез и гаметогенез у растительных организмов
Самостоятельно проработать материал по учебнику (1 – с. 20 - 23; 2 – с . 45 - 49; 3 – с. 93 - 103).
Мейоз является цитологической основой полового и спорового размножения.
Половое размножение в широком смысле – это размножение при помощи половых клеток (гамет) или с участием структур того же ранга (например, спермиев).
Споровое размножение – это размножение с помощью спор. Биологическое значение бесполого размножения заключается в увеличении численности особей. У высших споровых растений спора представляет собой одну гаплоидную клетку, приспособленную к расселению и способную дать начало новому организму при прорастании.
В жизненном цикле растений происходит закономерное чередование полового и спорового размножения, причем именно спорогенез сопровождается редукцией числа хромосом. Конечным результатом перечисленных процессов является образование семян. Семя – это уникальная структура, включающая в общем случае дифференцированный зародыш, эндосперм и семенную кожуру. Прорастающее семя дает начало новому организму, способному к самостоятельному существованию.
Задание.
1. Изобразите микро- и макроспорогенез у голосеменных.
2. Изобразите микро- и макроспорогенез у покрытосеменных.
3. Перечислите основные типы спорогенеза у покрытосеменных, в чем состоит их различие?
4. В чем состоят основные этапы микро- и макрогаметогенеза у голосеменных (рисунок).
5. В чем состоят основные этапы микро- и макрогаметогенез у покрытосеменных (рисунок).
Темы рефератов:
1. Деление клеток – основа размножения и роста организмов.
2. Деление и онтогенез клетки.
3. Регенерация, ее виды и уровни.
Самостоятельная работа 06 Тема: Цитогенетика полового размножения
Ключевые слова: порогамия, апорогамия, халазогамия, мезогамия плазмогамия, кариогамия, двойное оплодотворение, ксенийность, апомиксис, гаметофит, спорофит
Рассматриваемые вопросы:
1. Типы размножения у растений
2. Смена поколений у растений различного эволюционного уровня
1. Типы размножения у растений
Самостоятельно проработать материал по учебнику (1 – с. 22 - 28; 2 – с. 48 - 49; 3 – с. 95 - 103).
Типичное половое размножение, связанное с попарным слиянием гамет, плазмогамией и последующей кариогамией, называется амфимиксисом. Однако наряду с амфимиксисом существует множество девиантных (отклоняющихся) форм образования зародышей, при которых не происходит объединения двух клеток. Девиантные формы у растений в целом называются апомиксисом.
Задание.
1. Какие типы размножения у растений вы знаете?
2. Дайте определение порогамии, халазогамии, мезогамии.
3. В чем заключается двойное оплодотворение растений?
4. Дайте определение ксенийности.
5. Дайте определение апомиксиса (партеногенеза). Какие типы апомиксиса вам известны?
2. Смена поколений у растений различного эволюционного уровня
Самостоятельно проработать материал по учебнику (1 – с. 22 - 23; 3 – с. 93 - 95).
Задание.
1. Схематически изобразите смену поколений у голосеменных.
2. Схематически изобразите смену поколений у покрытосеменных.
3. Дайте определение «гаметофит».
4. Дайте определение «спорофит».
Темы рефератов:
1. Апомиксис и его место в системе размножения покрытосеменных растений.
2. Апомиксис и амфимиксис у покрытосеменных растений.
3. Полиэмбриония.
Самостоятельная работа 07
Тема: Закономерности наследования признаков при
внутривидовой гибридизации – учение Г. Менделя
Ключевые слова: аллель, аллельное взаимодействие генов, доминантность, рецессивность, генотип, фенотип, гомозигота, гетерозигота, моногибридное скрещивание, полигибридное скрещивание
Рассматриваемые вопросы:
1. Гибридологический анализ
2. Закономерности наследования при моногибридных скрещиваниях
3. Закономерности наследования при дигибридных скрещиваниях
4. Закономерности наследования при полигибридных скрещиваниях
1. Гибридологический анализ
Самостоятельно проработать материал по учебнику (1 – с. 27 - 53; 2 – с. 50 - 69; 3 – с. 38 - 49).
Задание:
1. Дать определение аллельного взаимодействия генов.
2. Что понимают под гибридологическим анализом?
3. Перечислите правила при проведении гибридологического анализа.
4. что понимают под множественным аллелизмом?
2. Закономерности наследования при моногибридных скрещиваниях
Самостоятельно проработать материал по учебнику (1 – с. 28 - 39; 2 – с . 53 - 58; 3 – с. 38 - 42).
Задание:
1. Сформулируйте правило единообразия гибридов первого поколения.
2. В чем заключается явление доминирования, какие типы доминирования вам известны?
3. Сформулируйте закон расщепления гибридов второго поколения.
4. В чем заключается закон частоты гамет?
5. Сформулируйте понятие о моногибридном скрещивании.
6. Дайте определение реципрокных, анализирующих и возвратных скрещиваний.
7. Решите предложенные задачи из дидактического материала.
studfiles.net
Спорогенез и гаметогенез | Биология
Микроспорогенез и развитие мужского гаметофита. Микроспорогенез, т. е. процесс образования микроспор, происходит внутри пыльцевых гнезд развивающихся тычинок, которые закладываются на цветоложе в виде бугорков после появления на нем зачатков околоцветника (рис. 80). В бугорке будущей тычинки обособляются пыльцевые гнезда четырех микроспорангиев, впоследствии попарно срастающихся между собой. Клетки пыльцевых гнезд митотически делятся, образуя материнские клетки микроспор. Наружная часть каждого гнезда пыльника имеет многослойную стенку состоящую из эпидермы, субэпидермального слоя и нескольких слоев паренхимных клеток. Самый внутренний паренхимный слой, выстилающий гнездо пыльника, служит для питания спорогенных клеток.
Рис. 80. Микроспорогенез и развитие мужского гаметофита
Материнские клетки микроспор делятся мейотически, в результате чего из каждой клетки образуются четыре гаплоидные микроспоры, составляющие тетраду. В дальнейшем тетрады распадаются на отдельные микроспоры. К этому времени каждая микроспора имеет две оболочки: наружную – экзину и внутреннюю – интину. В микроспоре очень мало воды (около 10 – 14%), а густая цитоплазма содержит запасные питательные вещества, витамины и гормоны роста.
Микроспора покрытосеменного растения – это одноядерная гаплоидная клетка, из которой внутри пыльника в результате одного деления образуются две клетки разного размера: маленькая генеративная и большая вегетативная. Так развивается весьма редуцированный мужской заросток – пыльцевое зерно, или пылинка.
Генеративная клетка постепенно проникает внутрь вегетативной клетки, вытягивается и приобретает веретенообразную форму. Дальнейшее развитие мужского гаметофита происходит уже после перенесения пыльцевого зерна на рыльце пестика. При прорастании пыльцы вегетативная клетка образует пыльцевую трубку, при этом внутренняя оболочка (интина) сильно растягивается. В растущую пыльцевую трубку входит генеративная клетка, которая делится на две мужские гаметы – спермии.
Наружная оболочка (экзина) имеет сложное многослойное строение. Ее верхний слой часто снабжен разными выростами, шипиками, складками, что помогает пыльце закрепляться на рыльце пестика. Размеры, форма пыльцевых зерен, а также строение их оболочек – это очень ценные признаки, используемые в систематике растений. Экзина очень устойчива к разным воздействиям, в том числе и химическим, благодаря своему основному компоненту – спорополленину. Поэтому пыльца прекрасно сохраняется в ископаемом состоянии.
Освобождение пыльцы происходит при вскрывании пыльника, как правило, в сухую и теплую погоду.
Мегаспорогенез и развитие женского гаметофита. Семязачатки начинают свое развитие на внутренней поверхности плодолистика. В отличие от голосеменных растений, у которых семязачатки располагаются открыто на поверхности чешуй шишек (на мегаспорофиллах, или семенных чешуях) у покрытосеменных растений они развиваются во влажно замкнутой камере – завязи пестика. Это ускоряет их развит и защищает от неблагоприятных условий среды. Напомним, что пестик образован одним или несколькими сросшимися плодолистиками (мегаспорофиллами).
Семязачаток покрытосеменных растений состоит из внутренней части – нуцеллуса, который, собственно, и является мегаспорангием, оболочек (интегументов) и семяножки (рис. 81). Если семязачаток голосеменных растений имеет только один интегумент, то у покрытосеменных их два – внутренний и наружный. Обрастая нуцеллус со всех сторон, интекогументы оставляют на его верхушке небольшое отверстие – пыльцевход, или микропиле.
Рис. 81. Мегаспорогенез и развитие женского гаметофита
Из основания семязачатка развивается семяножка. Она служит не только для прикрепления семязачатка, но и для проведения в него из завязи питательных веществ.Главная роль в семязачатке принадлежит нуцеллусу (мегаспорангию). Одна из его клеток, расположенная ближе к пыльцевходу увеличивается в размере и становится материнской клеткой мегаспоры. Она делится мейотически, образуя тетраду гаплоидных мегаспор. Мегаспоры располагаются одна под другой. Три из них, находящиеся ближе к микропиле, отмирают, а самая внутренняя, обращенная к семяножке, увеличивается в размерах. В дальнейшем из нее развивается женский гаметофит. Рассмотрим, как это происходит.
Ядро мегаспоры трижды делится митозом, при этом деления цитоплазмы (цитокинеза) не происходит. После первого деления образовавшиеся два ядра расходятся к разным полюсам клетки. После второго деления образуются четыре ядра (по два у каждого полюса), после третьего – восемь ядер (по четыре). К этому времени исходная клетка достигает значительных размеров, в ее цитоплазме образуются вакуоли. Одновременно разрастается и весь семязачаток.
От каждого полюса клетки в ее центральную часть отходит по одному ядру, которые в дальнейшем сливаются, образуя диплоидное ядро. На полюсе, расположенном ближе к микропиле, вокруг каждого из трех оставшихся ядер обособляется цитоплазма, и формируются оболочки. Образуются три клетки; одна из них, более крупная – яйцеклетка, две остальные – вспомогательные клетки (синергиды). На противоположном полюсе таким же способом возникают еще три клетки – антиподы. В итоге в результате трех митотических делений из мегаспоры развивается женский гаметофит, который называют зародышевым мешком.
Женский гаметофит покрытосеменных растений имеет наиболее простое строение по сравнению с гаметофитами всех остальных высших растений. Он состоит из крупной диплоидной центральной клетки, окруженной оболочкой мегаспоры, и шести мелких гаплоидных клеток. Женский гаметофит не имеет архегониев (половых органов), однако способен формировать женскую гамету – яйцеклетку.
Если проследить относительное соотношение размеров гаметофита и спорофита у всех растений, то легко заметить, что в процессе эволюции по мере усложнения общей организации систематической группы происходило усложнение спорофита и постепенное уменьшение (редукция) гаметофита (рис. 82).
Рис. 82. Постепенная редукция гаметофита и преобладание спорофита в эволюции растений: 1 — зеленые водоросли; 2 — моховидные; 3 — папоротниковидные; 4 — голосеменные; 5 - покрытосеменные
Вопросы для повторения и задания
- Что представляет собой микроспорангий покрытосеменных растений?
- Где и как образуются микроспоры? Расскажите об их строении.
- Как происходит развитие мужского гаметофита? Что представляет собой мужской гаметофит?
- Где развиваются мегаспорангии покрытосеменных растений? В чем преимущество их развития по сравнению с развитием мегаспорангиев голосеменных растений?
- Из чего состоит семязачаток?
- Расскажите о развитии женского гаметофита. Что представляет собой женский гаметофит? Сравните его строение со строением гаметофитов других высших растений.
- Какая существует закономерность в соотношении размеров гаметофита и спорофита у всех растений?
blgy.ru
