Функции воды в метаболизме растений. Формы воды в растении
3.3. Формы воды в растении
Вода в растении состоит из фракций, различающихся по своей подвижности из-за связи с различными соединениями. 85-90 % воды приходится на более подвижную фракцию. В эту фракцию входит резервная вода, заполняющая вакуоли и другие компартменты клетки. Она осмотически связана с сахарами, органическими кислотами, минеральными солями и другими растворенными в ней веществами. Осмотически связанной водой называют воду, образующую периферические слои гидратационных оболочек вокруг ионов и молекул. К подвижной фракции относят и интерстициальную воду, выполняющую транспортную функцию и находящуюся в клеточных стенках, межклетниках и сосудах растения.
Фракция малоподвижной воды составляет 10-15 % всей воды клетки. Это конституционная вода, химически связанная и входящая в состав неорганических соединений, а также гидратационная вода, образующая оболочки вокруг молекул веществ. Воду, гидратирующую мицеллы, называют коллоидносвязанной. Молекулы воды располагаются вокруг мицеллы несколькими слоями. Ближайший к поверхности мицеллы слой воды очень прочно связан. За этим слоем следуют все менее прочно связанные слои, молекулы которых могут обмениваться с молекулами свободной воды. Коллоидносвязанная вода необходима для нормального функционирования клетки и ее устойчивости при попадании в неблагоприятные условия. Коллоидные мицеллы могут гидратироваться не только путем присоединения молекул воды к гидрофильным группам, расположенным на поверхности - это так называемая мицеллярная гидратация, но и путем внедрения молекул воды внутрь мицеллы и присоединения к имеющимся здесь активным гидрофильным радикалам. Такая гидратация называется пермутоидной.
3.4. Корневая система как орган поглощения воды
Наземные растения, в основном, поглощают воду из почвы. Однако некоторое количество воды может попадать в листья из воздуха. Есть даже растения, для которых атмосфера является главным источником влаги. Это эпифиты, живущие на поверхности других растений, но не являющиеся паразитами. Они обладают воздушными корнями с полыми тонкостенными клетками и впитывают парообразную влагу и воду осадков подобно губке. У некоторых эпифитов дождевая вода собирается листьями и затем всасывается с помощью листовых волосков.
Корневая система является органом поглощения воды из почвы. Сформировавшаяся корневая система представляет собой сложный орган с хорошо дифференцированной структурой. Подсчитано, что общая поверхность корневой системы может превышать поверхность надземных органов примерно в 150 раз. Рост корня и его ветвление продолжаются в течение всей жизни растения.
Поглощение воды и питательных веществ осуществляется корневыми волосками ризодермы. Ризодерма - это однослойная ткань, покрывающая корень снаружи. У одних видов растений каждая клетка ризодермы формирует корневой волосок, у других она состоит из двух типов клеток: трихобластов, образующих корневые волоски, а атрихобластов, не способных к образованию волосков.
Из ризодермы вода попадает в клетки коры. У травянистых растений кора корня обычно представляет собой несколько слоев живых паренхимных клеток. Между клетками имеются крупные межклетники, обеспечивающие аэрацию корня. Через клетки коры возможны два пути транспорта воды и растворов минеральных солей: по симпласту и апопласту. Более быстрый транспорт воды происходит по апопласту, так как в цитоплазме вода отвлекается на нужды клетки.
Затем вода попадает в клетки эндодермы. Эндодерма - это внутренний слой клеток коры, граничащий с центральным цилиндром. Их клеточные стенки водонепроницаемы из-за отложения суберина и лигнина (пояски Каспари). Поэтому вода и соли проходят через клетки эндодермы по симпласту и транспорт воды в эндодерме замедляется (рис. 3.1). Это необходимо, так как диаметр стели (центрального цилиндра), куда попадает вода из эндодермы, меньше всасывающей поверхности корня.
Рис. 3.1. Схема путей радиального транспорта воды и ионов через корень до сосудов ксилемы (по J. Moorby, 1981 – цит. по В. В. Полевому).
Центральный цилиндр корня содержит перицикл и две системы проводящих элементов: ксилему и флоэму. Клетки перицикла представляют собой одно- или многослойную обкладку проводящих сосудов. Его клетки регулируют транспорт веществ как из наружных слоев в ксилему, так и из флоэмы в кору. Кроме того, клетки перицикла выполняют функцию образовательной ткани, способной продуцировать боковые корни. Паренхимные клетки перицикла активно транспортируют ионы в проводящие элементы ксилемы. Контакт осуществляется через поры во вторичных клеточных стенках сосудов и клеток. Между ними нет плазмодесм. Затем вода и растворенные вещества диффундируют в полость сосуда через первичную клеточную стенку. Для некоторых паренхимных клеток сосудистого пучка характерны выросты - лабиринты стенок, выстланные плазмалеммой, что значительно увеличивает ее площадь. Эти клетки активно участвуют в транспорте веществ в сосуды и обратно и называются передаточными или переходными. Они могут граничить одновременно с сосудами ксилемы и ситовидными трубками флоэмы. По сосудам флоэмы транспортируются органические вещества из надземной части растения в корни.
Вода пассивно диффундирует в сосуды ксилемы благодаря осмотическому механизму. Осмотически активными веществами в сосудах являются минеральные ионы и метаболиты, выделяемые насосами плазмалеммы паренхимных клеток, окружающих сосуды. Сосущая сила сосудов выше, чем у окружающих клеток из-за повышающейся концентрации ксилемного сока и отсутствия значительного противодавления со стороны малоэластичных клеточных стенок. В результате поступления воды в сосудах ксилемы развивается гидростатическое давление, получившее название корневого давления. Оно участвует в поднятии ксилемного раствора по сосудам ксилемы из корня в надземную часть растения. Поднятие воды по растению вследствие развивающегося корневого давления называют нижним концевым двигателем.
Примером работы нижнего концевого двигателя служат плач растений. Весной у кустарников и деревьев с еще нераспустившимися листьями можно наблюдать интенсивный ксилемный ток снизу вверх через надрезы ствола и веток. У травянистых растений при отрезании стебля из пенька выделяется ксилемный сок, называемый пасокой.
Поступление воды через корневую систему сокращается с понижением температуры. Это происходит по следующим причинам: 1) повышается вязкость воды и поэтому снижается ее подвижность, 2) уменьшается проницаемость протоплазмы для воды, 3) тормозится рост корней, 4) уменьшается скорость метаболических процессов. Поступление воды снижается при ухудшении аэрации почвы. Это можно наблюдать, когда после сильного дождя почва залита водой, но при ярком солнце из-за сильного испарения растения завядают. Большое значение имеет концентрация почвенного раствора. Вода поступает в корень только тогда, когда водный потенциал корня меньше водного потенциала почвы. Если почвенный раствор имеет более отрицательный потенциал, вода не будет поступать в корень, а выходить из него.
studfiles.net
Функции воды в метаболизме растений
Формы воды в клетке
В клетках и тканях различают две формы воды - свободную и связанную. Связанная вода подразделяется на:
а) связанную осмотически (гидратирует растворенные вещества) - ионы, молекулы; б) коллоидно-связанную, которая включает воду, находящуюся внутри коллоидной системы (интрамицелярную), и воду, находящуюся на поверхности коллоидов и между ними (интермицелярную).
Свободная вода обладает достаточной подвижностью. В молодых клетках корней пшеницы около 3/4 всей внутриклеточной воды содержится в вакуолях, 1/4 в оболочках и только 1/20 - в цитоплазме. Но в клетках мембран, имеющих мелкие и малочисленные вакуоли и тонкие клеточные стенки, основная масса воды заключена в цитоплазме.
В вакуолярном соке преобладает вода, удерживаемая сравнительно низкомолекулярными соединениями (осмотически связанная и свободная вода). В оболочке растительной клетки вода связана главным образом высокополимерными соединениями (целлюлозой, гемицеллюлозой, пектиновыми веществами, т. е. коллоидно-связанная вода). В самой цитоплазме имеются все формы воды. Основной вид гидрофильных коллоидов в цитоплазме - белки. Внутри белковых структур заключено значительное количество воды. На расстоянии до 1 мкм от поверхности белка эта вода прочно связана и в гидрофобных зонах имеет структуру, близкую к структуре льда.
Пластиды, митохондрии и ядра отделены от цитоплазмы мембранами. Их объем изменяется под действием осмотических сил. Содержание воды в данных органеллах меньше, чем в цитоплазме, что связано с присутствием в них большого количества липидов и липофильных веществ, которые могут составлять до 40% сухой массы хлоропластов.
Жизнедеятельность клетки характеризуется непрерывно протекающими в ней процессами обмена веществ, причем цитоплазма избирательно реагирует на воздействие разных факторов внешней среды. В поглощении и выделении веществ большую роль играют процессы диффузии и осмоса. Осмотическими называют явления, происходящие в системе, состоящей из двух растворов, разделенных полупроницаемой мембраной. В растительной клетке роль полупроницаемых пленок выполняют пограничные слои цитоплазмы: плазмалемма и тонопласт.
Плазмалемма - наружная мембрана цитоплазмы, прилегающая к клеточной оболочке. Тонопласт - внутренняя мембрана цитоплазмы, окружающая вакуоль. Вакуоли представляют собой полости в цитоплазме, заполненные клеточным соком - водным раствором углеводов, органических кислот, солей, белков с низким молекулярным весом, пигментов.
Вода в растениях
Содержание воды в различных органах растений колеблется в довольно широких пределах. Оно изменяется в зависимости от условий внешней среды, возраста и вида растений. Так, содержание воды в листьях салата составляет 93-95%, кукурузы — 75-77%. Количество воды неодинаково в разных органах растений: в листьях подсолнечника воды содержится 80-83%, в стеблях - 87-89%, в корнях — 73-75%. Содержание воды, равное 6-11%, характерно главным образом для воздушно-сухих семян, в которых процессы жизнедеятельности заторможены. Вода содержится в живых клетках, в мертвых элементах ксилемы и в межклетниках. В межклетниках вода находится в парообразном состоянии. Основными испаряющими органами растения являются листья. В связи с этим естественно, что наибольшее количество воды заполняет межклетники листьев. В жидком состоянии вода находится в различных частях клетки: клеточной оболочке, вакуоли, протоплазме. Вакуоли — наиболее богатая водой часть клетки, где содержание ее достигает 98%. При наибольшей оводненности содержание воды в протоплазме составляет 95%. Наименьшее содержание воды характерно для клеточных оболочек. Количественное определение содержания воды в клеточных оболочках затруднено; по-видимому, оно колеблется от 30 до 50%.
Формы воды в разных частях растительной клетки также различны. В вакуолярном клеточном соке преобладает вода, удерживаемая сравнительно низкомолекулярными соединениями (осмотически-связанная) и свободная вода. В оболочке растительной клетки вода связана главным образом высокополимерными соединениями (целлюлозой, гемицеллюлозой, пектиновыми веществами), т. е. коллоидно-связанная вода. В самой цитоплазме имеется вода свободная, коллоидно- и осмотически-связанная. Вода, находящаяся на расстоянии до 1 нм от поверхности белковой молекулы, связана прочно и не имеет правильной гексагональной структуры (коллоидно-связанная вода). Кроме того, в протоплазме имеется определенное количество ионов, а, следовательно, часть воды осмотически связана.
Физиологическое значение свободной и связанной воды различно. Большинство исследователей полагает, что интенсивность физиологических процессов, в том числе и темпов роста, зависит в первую очередь от содержания свободной воды. Имеется прямая корреляция между содержанием связанной воды и устойчивостью растений против неблагоприятных внешних условий. Указанные физиологические корреляции наблюдаются не всегда.
Функции воды в метаболизме растений
В тканях растений вода составляет 70-95% сырой массы. Обладая уникальными свойствами, вода играет первостепенную роль во всех процессах жизнедеятельности. Роль воды в целом организме весьма многообразна. Поскольку жизнь зародилась в водной среде, то эта среда оказалась замкнутой в клетках, а у животных — еще и в виде целомической жидкости (лимфа, кровь). Все известные на Земле формы жизни не могут существовать без воды. При снижении содержания воды в клетках и тканях до критического уровня (например, у спор, у семян при их полном созревании) живые структуры переходят в состояние анабиоза.
Вода в биологических объектах выполняет следующие основные функции:
1) Водная среда объединяет все части организма, начиная от молекул в клетках и кончая тканями и органами, в единое целое. В теле растения водная фаза представляет собой непрерывную среду на всем протяжении от влаги, извлекаемой корнями из почвы, до поверхности раздела жидкость — газ в листьях, где она испаряется.
2) Вода — важнейший растворитель и важнейшая среда для биохимических реакций.
3) Вода участвует в упорядочении структур в клетках. Она входит в состав молекул белков, определяя их конформацию. Удаление воды из белков высаливанием или с помощью спирта приводит к их коагуляции и выпадению в осадок. В поддержании структур гидрофобных участков белковых молекул и липопротеинов, возможно, существенна роль структурированной воды.
4) Вода — метаболит и непосредственный компонент биохимических процессов. Так, при фотосинтезе вода является донором электронов. При дыхании, например, в цикле Кребса, вода принимает участие в окислительных процессах. Вода необходима для гидролиза и для многих синтетических процессов.
5) Возможно, существенную роль в жизненных явлениях, особенно в мембранных процессах, играет относительно высокая протонная и электронная проводимость структурированной воды.
6) Вода — главный компонент в транспортной системе высших растений — в сосудах ксилемы и в ситовидных трубках флоэмы, при перемещении веществ по симпласту и анопласту.
7) Вода — терморегулирующий фактор. Она защищает ткани от резких колебаний температуры благодаря высокой теплоемкости и большой удельной теплоте парообразования.
8) Вода — хороший амортизатор при механических воздействиях на организм.
9) Благодаря явлениям осмоса и тургора (напряжения) вода обеспечивает упругое состояние клеток и тканей растительных организмов.
В ходе прогрессивной эволюции растительные организмы приобретали все большую относительную независимость от воды. Для водорослей вода — это среда обитания. Наземные споровые растения еще сохраняют зависимость от капельножидкой воды в период размножения с участием гамет, передвигающихся с помощью жгутиков. Семенные растения, у которых появляется пыльца, уже не нуждаются в свободной воде для полового процесса. У них совершенствуются механизмы поступления и экономного расходования воды, необходимой для жизнедеятельности растительных организмов.
biofile.ru
Поступление воды в растение
поддержание структуры цитоплазмы путем гидратации ее колоидов и тургорного состояния;
среда для протекания обмена веществ;
среда для переноса веществ в пределах растительного организма;
регулятор температуры тела растения;
вода обеспечивает непрерывность передвижения питательных веществ в растении.
Для нормальной физиологической деятельности клетка растения должна быть полностью насыщена водой (или близка к насыщению2 ).
Свободная вода легко передвигается по растению и испаряется. Она находится в основном в межклетниках т.е. в свободном пространстве.
Связанная вода испаряется и передвигается с трудом. Она находится преимущественно внутри клетки – в цитоплазме и вакуоли. Эта форма воды в свою очередь разделяется на осмотически-связаннуюиколлоидно-связанную.Первая соединена с растворенными в ней веществами и находится в вакуоли. Эта связь не очень прочная, иосмотически-связаннаявода может выходить из клетки, например при плазмолизе. Свойстваколлоидно-связаннойводы обусловлены наличием главным образом белков – коллоидов цитоплазмы, где она и находится. Такая связь большей частью очень прочная, и коллоидносвязанная вода выходит из клетки только при сильном обезвоживании4 (продолжительной засухе).
Почвенная вода имеет большое значение, является одним из факторов плодородия и урожайности растений. От содержания и качества воды в почве зависят произрастание растений и деятельность микроорганизмов.
Основной источник влаги — атмосферные осадки, которые проникают в почву и заполняют ее поры. В почве влага активно взаимодействует с твердой фазой (частью) почвы. Передвижение влаги, ее доступность растениям зависят от состава и свойств почвы.
В естественных условиях почва обладает различной степенью влажности. Понятие «влажность» характеризует содержание воды в почве, выраженное в процентах от массы сухой почвы (весовая влажность) или от объема почвы (объемная влажность).
гравитационная
грунтовая капилярная
Формы твердая почвенной
сорбиро-
влаги
ванная
кристали- | паро- |
зационная | образная |
| химически |
| связанная |
Непосредственно для питания растений имеет значение только гравитационная и капиллярная вода, а остальные формы почвенной влаги, кроме небольшой части пленочной, растениям недоступны.
Гравитационная вода заполняет капиллярные поры между структурными — отдельностями, по которым она передвигается под влиянием силы тяжести (отсюда и ее название).
Капиллярная вода заполняет капиллярные поры, главным образом, внутри структурных отдельностей. Она может передвигаться в почве во всех направлениях.
Сорбированная вода удерживается на поверхности почвенных частиц сорбционными силами, то есть молекулы воды притягиваются к твердым частицам почвы и прочно удерживаются ими. Эту форму воды подразделяют на два вида: пленочную и гигроскопическую.
Пленочная вода окружает твердые частицы почвы в виде пленки, притягиваясь к ним под действием поверхностной энергии. Она передвигается только под влиянием молекулярных сил в разных направлениях, но всегда от более толстых пленок к тонким.
Пленочная вода определяет смачивание почвы, но растениям почти недоступна, так как притягивается к поверхности частиц твердой фазы почвы с силой в несколько тысяч атмосфер (от 6 до 10 тыс.).
Гигроскопическая влага представляет собой молекулы водяного пара, удерживаемые поверхностным притяжением почвенных частиц подобно тому, как удерживается пленочная вода. Поэтому гигроскопическая влага не принимает участия в газовом давлении окружающей среды и не способна передвигаться. Для растений она недоступна, полностью удаляется при высушивании почвы в течение нескольких часов при температуре100—105° С.
Свободная парообразная влагавходит в состав почвенного воздуха в виде отдельных молекул водяного пара и поэтому принимает участие в газовом давлении и передвигается из мест с большей упругостью пара в места с меньшей упругостью. Она недоступна для растений, но при переходе в капельно-жидкую может усваиваться ими.
Грунтовая вода — это влага водоносного слоя почвы, лежащего ниже почвенной толщи, удерживаемая слоем водоупора. Использование грунтовой воды растениями возможно, но при близком залегании и поднятии до корнеобитаемого слоя.
Твердая вода (лед) — переход влаги из жидкого состояния в твердое происходит у свободных форм влаги при температуре ниже
0 ° С.
Химически связанная и кристаллизационная водавходит в состав молекул минералов в виде ионов. Кристаллизационная вода находится в составе кристаллических веществ в виде молекул. Растениям эти формы воды недоступны.
studfiles.net
Физиологическая роль воды в растении. Формы воды в клетке — лабораторная работа
№5 Физиологическая роль воды в растении. Формы воды в клетке
Вода -- необходимое условие существования всего живого. Без воды организм погибает или впадает в состояние анабиоза. Содержание воды в растительных клетках составляет 70--95% сырой массы. Роль воды многообразна. Вода в биологических объектах выполняет следующие основные функции:
-- Водная среда объединяет все макро- и микросистемы клетки и растения в целом.
-- Вода -- растворитель и среда для биохимических реакций.
-- Вода участвует в упорядочении структур в клетках. Она входит в состав белковых молекул, определяя их строение.
-- Вода -- метаболит и непосредственный компонент биохимических процессов. Так, при фотосинтезе вода является донором электронов. При дыхании вода принимает участие в окислительных процессах.
-- Вода -- это главный транспортный компонент.
-- Вода является терморегулирующим фактором.
-- Благодаря осмосу, вода обеспечивает напряженное состояние (тургор) растительных клеток и тканей.
В ходе эволюции растительных организмов прогрессировалась и роль воды. Так, для водорослей вода -- это среда обитания. Наземные споровые растения еще сохраняют зависимость от жидкой воды в период размножения с участием гамет, передвигающихся с помощью жгутиков.
Семенные растения, у которых появляется пыльца, уже не нуждаются в свободной воде для полового процесса. У них совершенствуются механизмы поступления и экономного расходования воды, необходимой для жизнедеятельности растительного организма.
Формы воды в клетке
В клетках и тканях различают две формы воды -- свободную и связанную. Связанная вода подразделяется на: а) связанную осмотически (гидратирует растворенные вещества) -- ионы, молекулы; б) коллоидно-связанную, которая включает воду, находящуюся внутри коллоидной системы (интрамицелярную), и воду, находящуюся на поверхности коллоидов и между ними (интермицелярную).
Свободная вода обладает достаточной подвижностью. В молодых клетках корней пшеницы около 3/4 всей внутриклеточной воды содержится в вакуолях, 1/4 в оболочках и только 1/20 -- в цитоплазме. Но в клетках мембран, имеющих мелкие и малочисленные вакуоли и тонкие клеточные стенки, основная масса воды заключена в цитоплазме.
В вакуолярном соке преобладает вода, удерживаемая сравнительно низкомолекулярными соединениями (осмотически связанная и свободная вода). В оболочке растительной клетки вода связана главным образом высокополимерными соединениями (целлюлозой, гемицеллюлозой, пектиновыми веществами, т. е. коллоидно-связанная вода). В самой цитоплазме имеются все формы воды. Основной вид гидрофильных коллоидов в цитоплазме -- белки. Внутри белковых структур заключено значительное количество воды. На расстоянии до 1 мкм от поверхности белка эта вода прочно связана и в гидрофобных зонах имеет структуру, близкую к структуре льда.
Пластиды, митохондрии и ядра отделены от цитоплазмы мембранами. Их объем изменяется под действием осмотических сил. Содержание воды в данных органеллах меньше, чем в цитоплазме, что связано с присутствием в них большого количества липидов и липофильных веществ, которые могут составлять до 40% сухой массы хлоропластов.
Жизнедеятельность клетки характеризуется непрерывно протекающими в ней процессами обмена веществ, причем цитоплазма избирательно реагирует на воздействие разных факторов внешней среды. В поглощении и выделении веществ большую роль играют процессы диффузии и осмоса. Осмотическими называют явления, происходящие в системе, состоящей из двух растворов, разделенных полупроницаемой мембраной. В растительной клетке роль полупроницаемых пленок выполняют пограничные слои цитоплазмы: плазмалемма и тонопласт.
Плазмалемма - наружная мембрана цитоплазмы, прилегающая к клеточной оболочке. Тонопласт - внутренняя мембрана цитоплазмы, окружающая вакуоль. Вакуоли представляют собой полости в цитоплазме, заполненные клеточным соком - водным раствором углеводов, органических кислот, солей, белков с низким молекулярным весом, пигментов.
Концентрация веществ в клеточном соке и во внешней среде (в почве, водоемах) обычно не одинаковы. Если внутриклеточная концентрация веществ выше, чем во внешней среде, вода из среды будет диффундировать в клетку, точнее в вакуоль, с большей скоростью, чем в обратном направлении, т. е. из клетки в среду. Чем больше концентрация содержащихся в клеточном соке веществ, тем сильнее сосущая сила - сила, с которой клетка<всасывает воду>. При увеличении объема клеточного сока, вследствие поступления в клетку воды, увеличивается его давление на цитоплазму, плотно прилегающую к оболочке. При полном насыщении клетки водой она имеет максимальный объем. Состояние внутреннего напряжения клетки, обусловленное высоким содержанием воды и развивающимся давлением содержимого клетки на ее оболочку носит название тургора (рис. 10, А). Тургор обеспечивает сохранение органами формы (например, листьями, неодревесневшими стеблями) и положения в пространстве, а также сопротивление их действию механических факторов. С потерей воды связано уменьшение тургора и увядание.
Если клетка находится в гипертоническом растворе, концентрация которого больше концентрации клеточного сока, то скорость диффузии воды из клеточного сока будет превышать скорость диффузии воды в клетку из окружающего раствора. Вследствие выхода воды из клетки объем клеточного сока сокращается, тургор уменьшается. Уменьшение объема клеточной вакуоли сопровождается отделением цитоплазмы от оболочки - происходит плазмолиз.
В ходе плазмолиза форма плазмолизированного протопласта меняется. Вначале протопласт отстает от клеточной стенки лишь в отдельных местах, чаще всего в уголках. Плазмолиз такой формы называют уголковым (рис. 10, Б).
Затем протопласт продолжает отставать от клеточных стенок, сохраняя связь с ними в отдельных местах, поверхность протопласта между этими точками имеет вогнутую форму. На этом этапе плазмолиз называют вогнутым (рис. 10, В).
Постепенно протопласт отрывается от клеточных стенок по всей поверхности и принимает округлую форму. Такой плазмолиз носит название выпуклого (рис. 10, Г ).
Если у протопласта связь с клеточной стенкой в отдельных местах сохраняется, то при дальнейшем уменьшении объема в ходе плазмолиза протопласт приобретает неправильную форму. Протопласт остается связанным с оболочкой многочисленными нитями Гехта. Такой плазмолиз носит название судорожного (рис. 10, Д).
При длительном нахождении клеток в растворе нитрата калия (15 мин. и более) цитоплазма набухает в удлиненных клетках, там, где протопласт не касается клеточных стенок, образуются так называемые колпачки цитоплазмы. Такой плазмолиз носит название колпачкового (рис. 10, Е).
Рис. 10. Плазмолиз растительной клетки:
А - клетка в состоянии тургора; Б - уголковый; В - вогнутый; Г - выпуклый; Д - судорожный; Е - колпачковый.
1 - оболочка, 2 - вакуоль, 3 - цитоплазма, 4 - ядро, 5 - нити Гехта.
Если плазмолизированную клетку поместить в гипотонический раствор, концентрация которого меньше концентрации клеточного сока, вода из окружающего раствора будет диффундировать внутрь вакуоли. В результате увеличения объема вакуоли повысится давление клеточного сока на цитоплазму, которая начинает приближаться к стенкам клетки, пока не примет первоначальное положение - произойдет деплазмолиз.
№52Ауксин и его синтетические аналоги. Исследованиями Н.Г. Холодного, Ф. Вента, Ф. Кегля, А. Хааген-Смита, Г. Эркслебена и др. ученых в 20-х - 30-х годах нашего столетия было установлено наличие в растениях ростовых гормонов: индолил-3-уксусной кислоты (ИУК) и ее производных. Они получили общее название “ауксины” (от греческого слова auco - расти). ИУК также часто называют гетероауксином. В открытии этого явления определенную роль сыграли работы Ч. Дарвина: именно он первым указал на наличие в растущих частях растений какого-то вещества, “на которое действует свет, и которое передает его действие в нижнюю часть растения” (Дарвин, 1941, с. 463).
ИУК (С10Н9NO2) – белое кристаллическое вещество. На свету быстро темнеет. Хорошо растворяется в спиртах, в серном эфире и этилацетате, плохо - в воде. В горячей воде растворимость увеличивается. Калиевая соль ИУК хорошо растворима в воде. ИУК быстро разлагается в кислой среде, в щелочной среде - более стабильна.
ИУК и ее производные обнаружены во всех органах растений. Особенно высоко их содержание в развивающихся тканях: в почках, молодых листьях и их зачатках, в проводящих пучках, в пыльце, в формирующихся семенах. В семенах некоторых растений с глубоким покоем концентрация ауксинов достигает ингибирующих (блокирующих рост) количеств. Значительно более высоких величин достигает концентрация ауксинов в некоторых патогенных плесневых грибах и многих бактериях, для которых эти соединения, вероятно, выполняют определенные функции воздействия на растения.
Кроме ИУК в тканях растений обнаружены и другие соединения индольной природы: индолил-3-ацетальдегид, индолил-3-ацетонитрил (ИАН), индолил-3-пировиноградная, индолил-3-молочная, индолил-3-гликолевая кислоты, метиловый и этиловый эфиры ИУК, 5-гидрокси-ИУК, триптофан, триптамин, триптофол, серотонин. Некоторые из этих соединений обладают высокой ауксинной активностью только в тех тканях, которые способны превращать их в ИУК. Например, ИАН проявляет ауксинную активность только на колеоптилях1[1] овса и кукурузы, так как эти растения содержат нитрилазу – фермент, превращающий ИАН в ИУК. Таким образом, активной формой ауксина является только ИУК.
В тканях растений присутствует не только свободная ИУК, но и связанные ее формы – пептиды, глюкозиды. Сами по себе они не активны и служат для детоксикации излишков ИУК и ее запасания.
Сходным с ИУК воздействием на растения обладают некоторые синтетические соединения, что позволило отнести их к синтетическим аналогам ИУК. Выделяют три группы синтетических аналогов ИУК.
Это, прежде всего, производные индола – индолил-3-пропионовая (ИПК) и индолил-3-масляная (ИМК) кислоты. В растениях они встречаются крайне редко, но проявляют ауксинную активность и применяются для ускорения корнеобразования. Их преимуществом является более высокая устойчивость в тканях растений.
Очень сильной ауксинной активностью обладают некоторые хлорзамещенные феноксипроизводные: 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота (2,4-Д), 2,4,5-трихлорфеноксиуксусная кислота (1,4,5-Т) и др. Эти соединения очень устойчивы к разрушению и связыванию в тканях растений, и поэтому так высока их активность.
Третья группа синтетических ауксинов - производные нафтилалкилкарбоновых кислот: 1-нафтилуксусная кислота (1-НУК), ее калиевая соль (КАНУ), 2-нафтоксиуксусная кислота (2-НОУК). По сравнению с ИУК эти соединения также обладают большей устойчивостью к разрушению.
Итак, ауксины были открыты в связи с изучением роста растений, однако их функции гораздо шире. Они являются участниками процессов деления, роста, дифференциации клеток. Причем особенно активно влияют на корнеобразование. Однако ауксины характеризуются неоднозначностью воздействия на растения. Так, известен их тормозящий эффект на процессы старения клеток. Именно поэтому обработка слабо развивающихся плодов 2,4-Д или 1-НУК предотвращает их преждевременное опадение и усиливает рост. Кроме того, ауксины способствуют усилению двигательной и функциональной активности у растений.
Ауксины. В сельском хозяйстве наиболее широко употребляют ауксины. Использование их чрезвычайно многообразно. Их применяют в садоводстве и лесоводстве, овощеводстве, полеводстве и луговодстве.
Использование ауксинов для вегетативного размножения. В садоводстве и лесоводстве активно используют размножение черенками. С помощью этого способа можно быстро и без потерь сортовых особенностей размножать ценные древесные культуры. Однако проблема в том, что далеко не все культуры укореняются хорошо: яблоня, груша, слива, большинство хвойных пород в этом случае корни образуют плохо или совсем не образуют. Открытие ауксина и его способности стимулировать корнеобразование быстро нашло широкое применение в практике сельского хозяйства. Обычно используют не саму ИУК, так как она быстро разрушается, а ее синтетические заменители: 2,4-Д, 2,4-ДМ, 1-НУК, ИМК. Особенно часто используют 1-НУК, ИМК, и калиевую соль 1-НУК, выпускаемую под названием КАНУ, которая хорошо растворяется в воде. Эти соединения наиболее стабильны и нефитотоксичны. Их применяют для замачивания зеленых и одревесневших черенков, взятых с 2-3-летних побегов. Черенки замачивают на 8 - 24 часа, погружая в раствор на 1/3 или на 1/2 их длины. Раствор готовят из расчета 25 - 70 мг препарата на 1 л воды. Можно использовать и кратковременную (5 сек.) обработку нижней части черенков в водно-спиртовом (1:1) растворе ИМК. Концентрация ИМК в этом растворе 2,5 - 5 г на 1 литр водно-спиртовой смеси. Для зеленых черенков, а также для черенков травянистых декоративных растений требуется меньшая концентрация ростовых веществ. Обработанные таким образом черенки высаживают в парники до полного укоренения. Конечно, при этом необходимо поддерживать оптимальную влажность почвы и воздуха, обеспечивать черенки достаточным количеством света.
turboreferat.ru
