Большая Энциклопедия Нефти и Газа. Почему триплоидные сорта некоторых видов растений считаются более ценными

Полиплоидия

Чрезвычайно ценным источником изменчивости для селекции растений служит полиплоидия.

Увеличение числа наборов хромосом у культурных растений сыграло выдающуюся роль в эволюции видов и селекции. Народная селекция, не зная самого явления полиплоидии, давно использовала ее как источник изменчивости в создании ряда таких ценнейших культур, как пшеница, овес, хлопчатник, картофель, а также в цветоводстве.

Изучение полиплоидии позволило овладеть этим источником изменчивости растений. Успехи теоретических исследований не замедлили сказаться на получении искусственных полиплоидов у сельскохозяйственных культур.

Число искусственно созданных полиплоидов с каждым годом прогрессивно нарастает. В настоящее время только у ржи получено несколько десятков тетраплоидов.

Применение колхицина ускорило получение полиплоидов. При этом успех зависит от способа обработки тканей, вида растения, стадии воздействия. Раствором колхицина разной концентрации обрабатывают семена, проростку точки роста взрослого растения, а также воздействуют через корневую систему.

Автополиплоидия и аллополиплойдия имеют разную ценность в селекционной работе. Удвоение числа хромосом от диплоидного к тетраплоидному часто сопровождается увеличением размера или ускорением темпа деления клеток, что ведет к изменению размеров растения и его органов, размера и веса семян, химического состава, а также к повышению устойчивости к заболеваниям и т. д. Так, например, вес 1000 зерен тетраплоидной ржи сорта Стальной составляет 45—50 г, а диплоидной того же сорта — 28—30 г. Вес 1000 зерен тетраплоидной гречихи, полученной В. В. Сахаровым, составляет 23—35 г, диплоидной — 16—29 г, и т. д. В настоящее время советскими генетиками получены полиплоиды у ряда сельскохозяйственных культур: сахарной свеклы, проса, кок-сагыза, опийного мака, льна, перечной мяты, редиса, кукурузы, земляники и других растений.

Вместе с тем автополиплоиды часто характеризуются снижением фертильности. Хотя каждое семя у полиплоида крупнее, чем у исходной формы, но количество семян на растении может быть меньше. Причины этого кроются в основном в нарушении мейоза. Однако это препятствие преодолимо. Полиплоид не является готовым сортом — он требует дальнейшей тщательной селекции, а возможно, и скрещивания с другими полиплоидами, а также последующего отбора гибридных форм.

В селекции широко используются как естественные аллополиплоиды, так и экспериментально полученные от скрещивания разных видов и родов. Полиплоидия особенно эффективна при низкой урожайности стандартных сортов. При высокой урожайности сортов она хотя и дает прибавку урожая, но не столь разительную. Вместе с тем полиплоидия (автополиплоидия) часто сопровождается изменением хозяйственно ценных признаков. Например, автополиплоиды ржи имеют более прочную солому (что препятствует полегаемости), но при этом пониженную фертильность. Однако снижение фертильности автополиплоидов может быть преодолено либо путем селекции, либо путем создания искусственной популяции, составленной из линий автополиплоидов разного происхождения. Такие самовоспроизводящиеся, синтетические, популяции автополиплоидов могут сохраняться в течение нескольких поколений без заметного снижения урожайности. Следует подчеркнуть, что автополиплоидия вызывает больший эффект у перекрестноопылителей, чем у самоопыляющихся растений.

Современные цитогенетические исследования открыли новый путь, раскрывающий широкие перспективы для селекции, — использование в сельскохозяйственном производстве триплоидных форм. Триплоидные растения обычно являются или стерильными, или в большинстве своем имеют низкую фертильность. Однако в ряде случаев триплоидные растения отличаются повышенной мощностью и урожайностью по вегетативной массе, по весу корнеплода, например, у сахарной свеклы.

Японскими генетиками была разработана система скрещивания тетраплоидного (2n = 44) и диплоидного (2n = 22) арбуза. Гибриды между ними являются триплоидными, а поэтому бессемянными; они имеют очень крупные плоды и большую устойчивость к заболеваниям.

Однако важно подчеркнуть, что выращивание триплоидных растений, в частности арбузов, требует определенной системы семеноводства: во-первых, необходимо получение и селекция тетраплоидных линий, которые должны поддерживаться в чистоте; во-вторых, для получения высокоурожайных триплоидов требуется подбирать линии автотетраплоидов и диплоидов из разных сортов с высокими комбинационными свойствами, дающими при скрещивании гетерозис; в-третьих, триплоидные семена в плодах образуются чаще в результате такого скрещивания, когда тетраплоид является женским растением, а диплоид — мужским. Реципрокная комбинация скрещивания не дает семян. Это еще раз показывает, что совместимость геномов с цитоплазмой и степень нарушения мейоза зависят от направления скрещивания.

Пыльца тетраплоидов оказывается менее жизнеспособной, чем яйцеклетки.

Для того чтобы выяснить, с какой вероятностью у арбуза могут встречаться плоды с семенами, следует познакомиться с ходом мейоза у триплоидных растений. У триплоида в первом делении мейоза образуются не биваленты, а триваленты, при расхождении которых анафазе две хромосомы могут отойти к одному полюсу, а третья — противоположному. В результате такого деления образуются гаметы с числом хромосом от 11 до 22; частота появления каждого класса гамет вычисляется по уравнению (1 + 1)11. Фертильными могут быть только два сорта гамет — с 11 и с 22 хромосомами, гаметы с промежуточным числом хромосом окажутся стерильными. Следовательно, фертильных гамет будет 0,511 X 2, т. е. 0,1%, а стерильных остальные 99,9%. На основании такого расчета в потомстве триплоида следует ожидать, как правило, бессемянные плоды. Плод триплоидного арбуза развивается партенокарпически в силу стимуляции его веществами, привносимыми пыльцой, попадающей на рыльце пестика. Если изолировать цветки триплоидного арбуза от пыльцы, то завязь не развивается.

Мы подробно остановились на примере получения триплоидного арбуза для того, чтобы иллюстрировать разные аспекты использования полиплоидии в практических целях.

Таким образом, получение полиплоидов дает в руки селекционера формы, измененные в качественном и количественном отношениях, Однако, следует иметь в виду, что искусственно полученные полиплоиды являются лишь исходным материалом для отбора, с ними необходимо вести дальнейшую селекционную работу, приспосабливая их к требованиям производства, климату и агротехнике.

При изучении генетики полиплоидов в практических целях крайне важно для каждого вида растений установить 1) совместимость геномов между собой и цитоплазмой, 2) изменение характера Доминирования и взаимодействия генов при умножении числа геномов.

Действие мутантных генов в гетерозиготном состоянии, превышающих и понижающих жизнеспособность и продуктивность растений.

При получении полиплоидов в селекционных целях необходимо иметь в виду следующее:

1. полиплоиды перспективнее получать от сортов, имеющих высокую продуктивность в условиях данного района возделывания, и от гибридов между специально подобранными сортами разного происхождения и инбредных линий, обладающих высокими комбинационными свойствами;
2. полиплоидия не для всех видов растений может быть успешной в хозяйственных целях;
3. методика экспериментального получения полиплоидов различна для разных видов.

Искусственно создаваемая полиплоидия дает в руки селекционера средство, позволяющее сокращать время эволюции растения в культуре.

В заключение рассмотрения источников изменчивости в селекции следует подытожить ряд общих положений о ее значении в эволюции культурных растений. Первичным источником эволюции культурных растений являются мутации всех типов, которые при гибридизации и в процессе отбора комбинируются в системы генотипов. Поэтому эволюция культурных растений протекает на основе отобранных систем генотипов в условиях возделывания.

В ряде случаев установлено, что вновь получаемые мутанты оказываются не новыми для данной культуры, т. е. в том или ином виде они уже известны в мировой коллекции сортов. Под руководством Г. Штуббе в ГДР ведутся широкие исследования по сопоставлению спонтанных и экспериментально полученных мутантов у ячменя, томатов, сои с имеющимися в культуре разновидностями. И оказывается, что, например, 170 известных мутантов для ячменя укладываются в существующую систему признаков 192 ясно различимых разновидностей. Сходная картина установлена для томатов, львиного зева и других растений. Отсюда Г. Штуббе делает очень важный вывод о том, что все естественное многообразие форм, например, ячменя, может быть воспроизведено путем экспериментального получения мутаций с последующей комбинацией их при скрещиваниях и отборе. Автор считает, что уже сейчас экспериментально созданное многообразие мутантов и известное природное многообразие форм ячменя, собранных в мировой коллекции, ничем существенным не отличаются. И действительно, ряд экспериментальных мутаций генетически идентифицируется при локализации с таковыми у существующих разновидностей ячменя, томатов, сои и львиного зева.

Из этого видно, что закон гомологических рядов Н. И. Вавилова получает реальное воплощение в анализе эволюции культурных растений.

Накопленный в процессе эволюции фонд мутаций культурных растений еще не означает, что для получения новых мутаций уже достигнут предел. В процессе селекции культурных растений многие аллели различных генов и их комбинаций, наверное, не были еще оценены искусственным отбором, так как они редко спонтанно мутируют. Поэтому индуцирование мутаций остается главным источником наследственной изменчивости для отбора в селекции культурных растений.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

www.activestudy.info

Растения диплоидные и тетраплоидные - Справочник химика 21

    Болезнь может распространяться от растения к растению вплоть до начала бутонизации, вызывая гибель и выпадение клевера плешинами или отдельными рядками (при рядовом посеве). Более устойчивы к заболеванию диплоидные и особенно тетраплоидные сорта клевера. [c.84]

    Таким образом, триплоидные гибриды образуются чаше, если материнской формой является тетраплоид, а опылителем - диплоид. Так, при равном соотношении компонентов скрещивания тетраплоидных и диплоидных форм свеклы количество триплоидных гибридов на тетраплоидных растениях составляло 80-90%, а на диплоидных оно не превышало 20-30% [9,10]. Эти различия прежде всего объясняются более медленным ростом пыльцевых трубок и меньшей конкурентной способностью пыльцы тетраплоидных растений. [c.125]

    При принудительном контролируемом опылении под изолятором также обнаружена большая индивидуальная изменчивость по образованию триплоидов. Опыление смесью пыльцы с диплоидных и тетраплоидных растений в вариантах 4х х (4х + 2х) и х (2х + 4х) показало большую конкурентную способность гаплоидной пыльцы к оплодотворению, так как в первом случае получен значительный процент триплоидов, а во втором - почти все потомство было диплоидным (см. табл. 2). [c.220]

    Скрещиваемость при принудительном межсортовом и внутрисортовом опылении тетраплоидных и диплоидных растений [c.222]

    Эти материалы также показывают связь полиплоидизации с малыми размерами хромосом, хотя и с несколько другой стороны, чем сравнение размеров хромосом в различных семействах. Взаимоотношения между размерами хромосом и размерами клеток, сложившиеся в эволюции, по всей вероятности обусловили эти ограничения. Как показал М.С.На-вашин [81], увеличение у полиплоидов удельной поверхности клетки не пропорционально увеличению объема. По его расчетам тетраплоидная клетка, будучи по объему вдвое больше, чем диплоидная, имеет удельную поверхность в 1,26 раза мёньшую. Поэтому она обладает сниженным темпом обмена веществ с окружающей средой, а кроме того, обмен между ядром и цитоплазмой будет у нее, согласно расчетам Навашина, также замедлен в 1,26 раза. Отсюда, как мы полагаем, можно сделать предположение о снижении синтеза ДНК на более высоких уровнях полиплоидии, что в свою очередь должно сказаться на уменьшении размеров хромосом. Если принимать гипотезу о многонитчатом строении хромосом растений, тогда логично предположить механизм изменения размеров хромосом, как изменение степени репродукции ее элементарных нитей. Это требует дальнейших исследований. По Дарлингтону [73], три момента могли бы определить в эволюции растений приуроченность полиплоидов к мелкохромосомным формам во-первых, размер клеток обусловливал размер хромосом, во-вторых, размер хромосом обусловливал изменение формы клеток в особых фазах роста и таким образом ограничивал внутренние условия роста, в-третьих, уменьшение хромосом в связи с полиплоидией обусловлено существованием пределов объема клетки, лимитирующих увеличение объема хромосом. Как видно из данных табл. 1 и 2, полиплоиды наиболее обычны у двудольных, имеющих наиболее мелкие хромосомы. У них имеет место внутриклеточная генетическая адаптация к полиплоидизации. [c.77]

    При использовании диплоидных растений в качестве материнской формы во время гибридизации с тетраплоидными растениями образуются почти полностью пустые, нежизнеспособные семена. Это наблюдается при принудительном и при свободном внутрисортовом и межсортовом переопылении. При использовании в качестве материнской формы тетраплоидных растений образующиеся семена значительно мельче, чем у исходных форм, но хорошо выполнены и жизнеспособны. [c.223]

    Причинами плохой скрещиваемости тетраплоидных растений с диплоидными может быть более низкая жизнеспособность диплоидной пыльцы, более замедленное ее прорастание на рыльцах и более медленный рост пыльцевых трубок в тканях пестика материнского диплоидного растения. Поэтому мы провели изучение жизнеспособности пыльцы с диплоидных и тетраплоидных растений и скорости роста пыльцевых трубок. [c.223]

    Большинство клеток высших организмов обычно имеет диплоидный набор хромосом, однако в некоторых из них набор хромосом может быть удвоен или увеличен в еще большее число раз. Клетка, в которой число хромосом увеличено по сравнению с диплоидным в два раза, называется тетраплоидной, а в большее число раз — полиплоидной. Селекционерам удалось получить много разновидностей тетраплоидных цветковых растений, размеры которых, как правило, больше диплоидных, Большинство клеток нашего организма также диплоидные, однако и у нас имеются полиплоидные клетки. Некоторые из них, например, обнаруживаются в печени. Наиболее выразительным примером увеличения содержания ДНК в клетке могут служить гигантские политенные хромосомы личинки двукрылых. ДНК клеток слюнных желез и некоторых других частей этих личинок может удваиваться без деления клетки приблизительно в 13 раз, причем количество ДНК может возрастать при этом в несколько тысяч раз (например, в 2 раз). Сусперсппрализованные удвоенные молекулы ДНК располагаются ря-до.м друг с другом в более вытянутой форме, чем в обычных хромосомах. Общая длина четырех гигантских хромосом дрозофилы составляет приблизительно 2 мм, тогда как в обычной диплоидной клетке их длина равна 7,5 мкм. Гигантские хромосомы имеют поперечнополосатую структуру по всей длине хромосомы можно видеть приблизительно 3000 поперечных дисков. Поскольку было установлено наличие корреляции между видимыми изменениями дисков I и коакретиыми [c.267]

    Из приведенных данных видно, что тетраплоидная и особенно гибридная триплоидная свеклы более устойчивы к предпосевному применению гербицидов, чем их исходная форма — диплоидная свекла сорта Рамонская 931. Возможно, это связано не с набором хромосом, а с тем фактом, что у мНогих полиплоидных форм растений наблюдается снижение ряда ме-таболитических процессов (например, дыхание, транспирация и т. д.), приводящее к возрастанию устойчивости растений к гербицидам. [c.161]

    Нри обработке черенков сорта Климентина химическими мутагенами выделена форма с измененной окраской цветка. Изучена чувствительность десяти сортов роз из пяти садовых групп к НММ, ДМС, ЭИ (обработка семян). Наиболее чувствотельными оказались диплоидные и триплоидные сорта, более устойчивыми — тетраплоидные, у сеянцев после обработки мутагенами наблюдали морфозы, а также сохраняющиеся в последующие годы изменения высоты растений, облиственности и формы куста. Выделено 16 растений высокоустойчивых к мучнистой росе и ржавчине. [c.351]

    В табл. 3 суммированы данные отдельно по диплоидным в полиплоидным растениям. Как следует из этих данных, одинаковые экологи-ческше условия оказали сходное влияние, повысив примерно в равной мере самофертильность как диплоидных, так и тетраплоидных популяций свеклы. [c.8]

    Количество самофертильных растений (в %) в диплоидных и тетраплоидных популяциях сахарной свеклы при самоопылении в разных экологических условиях (1968-1971 гг.) [c.8]

    В лаборатории полиплоидии Института цитологии и генетики СО АН СССР проводится работа по получению инцухт-линий самонесовмес-тимой сахарной свеклы на диплоидном и тетраплоидном уровнях. Возникло опасение, что ири инцухте могут увеличиться нарушения в мейозе тетраплоидных растений сахарной свеклы и в связи с этим возрастут вредные последствия анеуплоидии в ияцухтированном тетраплоидном материале и в создаваемых на его основе триплоидных я тетраплоид-ных гибридах. [c.14]

    Обсудив полную матрицу опыта, мы считаем возможным строить дальнейшие рассуждения только относительно результатов самоопыления тетраплоидных растений по всем имеющимся комбинациям аллелей (табл. 2). Эти тетраплоиды являются диаллельными гетерозиготами с двойной дозой каждого из 5-аллелей, так как получены путем колхи-цинирования из диплоидных гетерозигот. [c.88]

    Получение гибридных растений от скрещивания диплоидных и тетраплоидных форм имеет большое практическое значение. Появившиеся в естественных условиях или созданные экспериментально триплоидные гибриды во многих случаях широко используются в 1фактике. Спонтанно возникшие и отобранные человеком триплоидные бессемянные формы винограда, банана, цитрусовых, ананаса имеют ценные плоды [1], триплоидные клоны осины характеризуются гигантизмом, быстрым ростом и прекрасными качествами древесины [ 2 ]. Высокие практические результаты получены у экспериментально созданных триплоидных гибридов свеклы [3] и арбуза [4]. [c.124]

    Первыми исследовали характер скрещивания диплоидных и тетраплоидных форм и причины их нескрещиваемости ГЛ. Карпеченко [ 5] и Мюнтшшг [б]. В настоящей статье обобщены литературные данные последних лет и приведены результаты собственных исследований особенностей скрещиваемости тетраплоидш растений. [c.124]

    Цитоэмбриологическое изучение процессов оплодотворения при скрещивании автотетраплоидных и диплоидных растений свидетельствовало о нормальном протекании их начальных стадий у большинства видов [8 . Проникшие в зародышевый мешок спермин успешно сливались с яйцеклеткой и полярным ягром. Вместе с тем при различных направлениях скрещивания наблюдались некоторые отличия в темпах протекания процессов оплодотворения и особенно развития эндосперма и зародыша. Пыльца тетраплоидных растений прорастает несколько медленнее, чем диплоидов. поэтому при скрешивании 2х х 4х оплодотворение семяпочки, деление клеток эндосперма и зиготы происходило в более поздние [c.124]

    По характеру скрещивания между тетраплоидными и диплоидными формами аутополиплоиды могут быть разделены на три группы. Первую группу составляют растения (свекла, шпинат, шелковица), у которых триплоидные гибриды образуются при прямых и обратных скрещиваниях, У второй группы растений (арбуз, редис, капуста) триплоидные семена завязываются только в том случае, если материнским растением является тетраплоид. Самую большую группу составляют растения (рожь, кукуруза, рис, гречиха, томаты), у которых скрещивание между разнохромосомными формами не приводит к образованию полноценных семян. [c.125]

    У ряда растений при переопылении тетраплоидов с диплоидами образуются не триплоидные, а гораздо чаше тетраплоидные или диплоидные гибриды. Возникновение таких гибридов обусловлено мейотическими нарушениями в процессе гаметообразования у диплоидных и тетраплоид— ных форм. Предмейотические отклонения, отсутствие редукционного деления хромосом в мейозе у диплоидных форм либо эндо-удвоение их после мейоза приводит к образованию гамет тетраплоидного типа Дополнительное редукционное деление и расхождение омосом в мейозе тетраплоидов вызывает формирование гаплоидных гамет. Появление нередунированных гамет наблюдалось у диплоидных растений кукурузы [И], сорго [12], примулы [13], ежи сборной [14], картофеля [15,16], а гамет диплоидного типа - у тетраплоидных растений капусты [17], картофеля [18], кунжута [19], петунии [20]. [c.126]

    При исследовании пыльцы диплоидных и тетраплоидных форм картофеля нами наблюдалось большое варьирование размера пыльцевых зерен. Графическое изображение изменчивости размеров пыльцевых зерен как диплоидов, так и тетраплоидов позволило установить четко выраженную двувершинность. Это свидетельствовало о наличии у диплоидных растений большого количества диплоидных пыльцевых зерен, характеризующихся очень крупным размером, и о значительном присутствии у тетраплоидов гаплоидных пыльцевых зерен. [c.126]

    Гибридизация диплоидных и тетраплоидных форм четырех видов картофеля (табл, 1) приводила не только к плохому завязыванию ягод, но и к образованию малого количества нормальных семян. Большинство семян оказались недоразвитыми и не прорастали, сли при скрешивании растений одного уровня плоидности в среднем образовывалось по 10-15 шт. семян на каждую ягоду, то 1фи скрещивании 2х х 4х и 4х X 2х количество всхожих семян в одной ягоде не превышало 4-5 шт. [c.126]

    Цитологический анализ выращенных растений показал, что при скрещиваниях диплоидных и тетраплоидных растений появлялись, как правило, диплоидные и тетраплоидные растения. Эмбриологические исследования свидетельствовали о том, что оплодотворение происходило успешно при любом сочетании гамет, однако офазование нсрмальных семян в основном наблюдалось только в том случае, если в оплодотворении участвовали нередуцированные гаметы диплоидов и генеративные клетки тетраплоидов с вдвое уменьшенным набором хромосом. [c.126]

    Свободное переопыление между тетраплоидными и диплоидными растениями и последующая гибель гибридного триплоидного зародыша приводит к значительному снижению плодовитости аутополиплоидов. Это вы >1вает необходимость изолированного выращивания тетраплоидных и диплоидных форм. Вместе с тем у ряда индуцированных аутополиплои— дов наблюдается возврат от тетраплоидного к диплоидному типу. Возникновение диплоидных растений в популяции тетраплоидов приводит к их переопылению. Создание генетического барьера несовместимости, препятствующего прорастанию пыльцы диплоидных растений на тетра- [c.126]

    Подавлякицее большинство измененных растений в год обработки оказываются чистыми тетраплоидами, небольшой процент с плоидностью бопее, чем 4х, и совсем незначительное число растений имеет как пло-идные, так и диплоидные побеги. При этом одна или две первые ветки снизу с одной стороны стебля оказываются тетраплоидными, а остальная часть - вся диплоидной, либо наоборот. Поочередного или сек-ториального расположения диплоидных и тетраплоидных (полиплоидных) побегов вверх по стеблю никогда не наблюдалось. [c.192]

    Удвоение хромосомного комплекса приводит к возникновению качественно нового организма, который по своим физиологическим и генетическим свойствам значительно отличается от исходных диплоидных растений. Одним из доказательств этому служит барьер нескрещиваемости между тетраплоидами и диплоидами у многих видов. Генетический барьер между полиплоидным организмом и диплоидным его родителем является важным следствием полиплоидии и имеет большое эволюционное и селекционное значение, способствуя дивергенции тетраплоидного организма и исходной родительской формы. Такая нескреишваемость характерна для ржи, гречихи, льна, гороха и многих других видов [1- [c.219]

    Скрещиваемость тетраплоидных и диплоидных растений при свободном межсортовом и внутрисортоБом переопылении и различном соотношении компонентов Таблица I  [c.221]

    Для сравнения результатов по проращиванию пыльцы, а также для установления других причин, влияющих на получение триплоидов в условиях свободного переопыления между тетраплоидными и диплоидными растениями, мы провели изучение прорастания пыльцы на рыльцах (in situ). На рыльца изолированных цветков тетраплоидных и диплоидных растений наносили гаплоидную и диплоидную пыльцу в вариантах 2х X 2х 2х х 4х 4х х 2х и 4х х 4х. Начиная с 30 мин. после опыления проводили фиксацию и подсчет проросших зерен. Оказалось, что во всех вариантах отдельные пыльцевые зерна начинают прорастать почти одновременно, но потом темпы прорастания разные. Единичные з на проросли через 0,5 час. после опыления, а через 2,0 часа в вариантах 2х X 2х и 4х X 2х проросло около 35% зерен. В случае, когда пыльца наносилась на рыльца тетраплоидов, темп прорастания был несколько замедлен. Возможно, что замедление прорастания диплоидной пыльцы на рыльцах тетраплоидных и диплоидных растений вызьюается влиянием их среды. [c.224]

    Нам не удалось изучить скорость роста пыльцевых трубок in situ в различных вариантах скрещивания, но более заниженные темпы роста пыльцевых трубок, установленные нами при проращивании на искусственной питательной среде, а также высокий процент (в отдельных случаях до 70) образования триплоидных семян при опылении смесью пыльцы с диплоидных и тетраплоидных растений в вариантах 4х х 2х + 4х позволяют предположить, что скорость роста трубок гаплоидной пыльцы более высокая. В пользу этого может также свидетельствовать факт небольшого процента завязывания триплоидных семян в вариантах [c.224]

chem21.info

Триплоидный гибрид - Большая Энциклопедия Нефти и Газа, статья, страница 1

Триплоидный гибрид

Cтраница 1

Триплоидные гибриды обычно занимают промежуточное положение по степени поражаемости мучнистой росой между исходными диплоидными и тетрагаюидными компонентами.  [1]

Таким образом, триплоидные гибриды образуются чаще, если материнской формой является тетраплоид, а опылителем - диплоид. Эти различия прежде всего объясняются более медленным ростом пыльцевых трубок и меньшей конкурентной способностью пыльцы тетраплоидных растений.  [2]

Многие виды полушника являются триплоидными гибридами.  [3]

В 1968 г. получено несколько односемянных триплоидных гибридов.  [4]

Приводятся результаты исследований по получению триплоидных гибридов сахарной свеклы на Киргизской селекционной станции. Дано описание нового высокопродуктивного триплоидного гибрида.  [5]

Кроме того, характерной особенностью всех триплоидных гибридов, полученных на основе многосемянных сортов, является пониженная плодовитость. По количеству ростков они приближаются к односемянным сортам. Если же доля триплоидных, гибридов возрастает, то ростковость понижается и составляет 1 2 - 1 3 ростка на клубочек.  [6]

В настоящее время работа на станции направлена на выведение односемянных триплоидных гибридов. В качестве исходных материнских компонентов привлекаются Белоцерковские и Ялтушковский сорта.  [7]

Автополиплоидные формы используются в селекции в следующих основных направлениях: непосредственно для выведения новых сортов; в качестве исходных компонентов для получения триплоидных гибридов и для осуществления работ по отдаленной гибридизации с целью ослабления барьеров нескрещиваемости и получения фертильных гибридов.  [8]

Внедрение триплоидных гибридов в производство - одно из крупнейших достижений экспериментальной генетики и селекции 60 - х годов. Однако причины повышенной продуктивности триплоидных гибридов свеклы с полной определенностью не установлены до сих пор. Во-первых, не всегда триплоидные межсортовые гибриды оказываются продуктивнее диплоидных г ибридов, т.е. важна комбинационная ценность скрещиваемых сортов. Однако проведенные в последние годы опыты на межлинейных гибридах, когда сравнивались по продуктивности простые гибриды, полученные от скрещивания изогенных линий, различающиеся уровнем плоидности, показали что почти всегда диплоидные гибриды продуктивнее три-плоидных. Этот пример, а число их легко увеличить, иллюстрирует, сколь далеки еще наши представления от полного понимания тех явлений, которые наблюдаются у растений после перевода их на более высокий уровень плоидности.  [9]

Приводятся результаты исследований по получению триплоидных гибридов сахарной свеклы на Киргизской селекционной станции. Дано описание нового высокопродуктивного триплоидного гибрида.  [10]

Получение гибридных растений от скрещивания диплоидных и тетра - плоидных форм имеет большое практическое значение. Появившиеся в естественных условиях или созданные экспериментально триплоидные гибриды во многих случаях широко используются в практике.  [11]

У многолетников лучше всего воздействовать на точки роста взрослых растений, что позволяет получить способные к плодоношению тетраплоидные побеги вскоре после обработки. Это имеет большое значение при создании триплоидных гибридов у многолетних растений. В зависимости от культуры эту работу можно значительно ускорить, получая тетраплоидные компоненты скрещивания путем обработки почек диплоидных растений, уже достигших стадии плодоношения.  [12]

Создание двусемянных форм на тетраплоидном уровне даст возможность подобрать комбинационно-ценные пары и вывести триплоидные гибриды с повышенной всхожестью, равной всхожести многосемянных сортов, и с пониженной ростковостью, равной ростковости односемянных форм, что очень важно для производства. Кроме того, отмечено, что эта популяция обладает сильной устойчивостью к эризифозу. Даже при испытании в разные по климатическим условиям годы номера этого происхождения занимают одно из первых мест по устойчивости к эризифозу.  [13]

За последнее десятилетие в нашей стране метод экспериментальной полиплоидии стал особенно популярен среди селекционеров, работающих с сахарной свеклой. Об этом говорит тот факт, что начиная с 1964 г. районировано семь триплоидных гибридов, существенно превышающих по продуктивности диплоидные сорта и межсортовые гибриды.  [14]

По характеру скрещивания между тетраплоидными и диплоидными формами аутополиплоиды могут быть разделены на три группы. Первую группу составляют растения ( свекла, шпинат, шелковица), у которых триплоидные гибриды образуются при прямых и обратных скрещиваниях. У второй группы растений ( арбуз, редис, капуста) триплоидные семена завязываются только в том случае, если материнским растением является тетраплоид. Самую большую группу составляют растения ( рожь, кукуруза, рис, гречиха, томаты), у которых скрещивание между разнохромосомными формами не приводит к образованию полноценных семян.  [15]

Страницы:      1    2

www.ngpedia.ru

35. Задачи экспериментальной полиплоидии, типы полиплоидов, используемые в селекции. Требования к объектам полиплоидии.

Полиплоидией называют изменчивость, связанную с кратным увеличением основного числа хромосом в клетках организма. Для полиплоидов характерно более мощное развитие вегетативных и репродуктивных органов, что вызвано увеличением у них размеров клеток. Полиплоидия играет большую роль в эволюции культурных растений. большинство родов покрытосеменных растений включают полиплоидные виды (1/3 от всех изученных видов). Ряд важнейших сельскохозяйственных культур представляют собой полиплоидные формы. Обычно более ценными оказываются формы с большим числом хромосом. Например, гексаплоидная мягкая пшеница, твёрдая пшеница (10–11% мировых посевов данной культуры). Диплоидная культурная однозернянка возделывается на незначительной площади. Полиплоидия в природе обнаружена у таких культур, как картофель (2n = 48), хлопчатник (2n = 26; 52), табак (2n = 48), арахис (2n = 20; 40), люцерна (2n = 16; 32; 48) и др. Однако у таких культур, как рожь (2n = 14), ячмень (2n = 14) и свёкла (2n = 18), в природе обнаружены только диплоидные виды.В селекции растений полиплоидию как практический приём стали применять после открытия А. Блексли в 1937 г. направленного полиплоидизирующего действия колхицина на делящиеся клетки растений. Колхицин – это алкалоид, выделенный из семян и клубнелуковиц безвременника осеннего.Экспериментальная полиплоидия позволяет решать следующие проблемы селекции и генетики растений:

1. Повышение продуктивности.2. Преодоление самонесовместимости.3. Преодоление межродовой и межвидовой нескрещиваемости.4. Восстановление плодовитости у отдалённых гибридов.5. Закрепление гетерозиса.6. Проведение синтеза и ресинтеза видов.7. Установление групп сцепления при генетическом анализе. В селекции используют два типа полиплоидов: аутополиплоиды и аллополиплоиды. Аутополиплоиды получают путём кратного увеличения в клетках наборов хромосом одного и того же вида (АА→АААА). Аллополиплоиды – соединением в одном геноме хромосомных наборов разных видов с последующим удвоением числа хромосом у гибридов F1 (АА х ВВ = F1 AB→ AABB). Аллополиплоиды получают также путём скрещивания разныхаутополиплоидов (АААА х ВВВВ = F1 ААВВ). Сегментные аллополиплоиды – это промежуточные между аутополи-плоидами и аллополиплоидами формы, у которых хромосомы разных геномов различаются не по всей длине, а частично.Основные различия между аутополиплоидами и аллополиплоидами: 1. фертильность наиболее сильно снижается у аутополиплоидов, что связано с нарушениями процесса мейоза, особенно у культур, возделываемых на семена. У аллополиплоидов хромосомы каждого типа представлены парами, поэтому мейоз протекает нормально и плодовитость снижается меньше, чем у аутополиплоидов.

2. Морфологически аутополиплоид сходен с родительской формой, а аллополиплоид занимает промежуточное положение между родительскими видами и похож на гибрид между ними. Известный шведский селекционер А. Леван (A.Levan, 1942) сформулировал основные положения, указывающие, какие растения наиболее перспективны для полиплоидизации.1. Растения с небольшим числом хромосом лучше реагируют на их удвоение, чем растения с высоким числом хромосом.2. Перекрёстноопыляющиеся культуры более подходят для селекции на основе полиплоидии, чем самоопылители. У них скорее восстанавливается фертильность.3. Чем более гетерозиготен материал, тем больше шансов получить выгодную новую комбинацию. Поэтому в качестве исходного материала для полиплоидизации целесообразно брать гибридный материал.4. Растения, у которых используются вегетативные части, представляют более перспективный материал для полиплоидии, чем выращиваемые на семена (Е.П. Раджабли, В.Д. Рудь, 1972).Кроме того, при использовании в селекции метода экспериментальной полиплоидии следует учитывать, что для разных видов растений характерен определённый оптимальный уровень плоидности (геномный оптимум), после достижения которого при дальнейшем увеличении числа хромосом интенсивность роста растений снижается. Например, удвоение числа хромосом у мягкой пшеницы приводит к слабому развитию растений. Наоборот, у ржи удвоение хромосом увеличивает мощность и продуктивность растений.

36. Положительные и отрицательные признаки полиплоидов, примеры культур, у которых используется аутополиплоидия и аллополиплоидия.К полезным изменениям при полиплоидии относят увеличение размеров органов и самих растений, повышение их продуктивности, содержания некоторых полезных веществ, устойчивости к полеганию и др.К нежелательным изменениям относится, прежде всего, снижение плодовитости аутополиплоидов. Они часто более позднеспелы, содержат больше воды в вегетативной массе. Характер наследования у аутополиплоидов сложнее, чем у диплоидов. Требуется больше времени для получения гомозиготного материала. С другой стороны, возможность поддержания селекционного материала полиплоидов в течение длительного времени в гетерозиготном состоянии можно использовать в селекции на гетерозис. При селекции полиплоидов важно иметь большой исходный материал, разнообразный в генетическом отношении. У самоопылителей целесообразно вовлекать в работу возможно большее количество линий при небольшом числе растений от каждой линии. У перекрёстников можно брать меньше семей, но с большим количеством растений в каждой семье. У вегетативно размножающихся растений и у тех растений, где бессемянность желательна, стерильность оказывается выгодной, поэтому в селекции этих культур полиплоидия оказывается перспективной. Например, полиплоидия используется при создании сортов нарцисса, тюльпана, гиацинта, хризантемы (тетраплоиды). Сорта винограда, чая, яблони являются также аутополиплоидами.Полиплоидия успешно используется для преодоления межвидовой несовместимости диких видов с культурными, например у картофеля.Использование аутополиплоидии в селекции культур, возделываемых на семена (рожь, гречиха) связано с определёнными трудностями, в частности со снижением плодовитости растений. При этом уменьшение общего количества семян на них обычно не компенсируется большей массой отдельного полиплоидного семени. Однако путём переопыления разных линий, их пересева и многократного отбора можно повысить фертильность тетраплоидов и увеличить их урожайность. Например, были получены устойчивые к полеганию, интенсивные сорта ржи: Стил (в Швеции), Белта, Ленинградская тетра и др. Сорт тетраплоидной ржи Тетра короткая (1986) создан путем удвоения числа хромосом у озимой ржи Короткостебельная 69, созданного путем ввода доминантного гена короткостебельности от сорта Болгарская низкостебельная в сорт Омка.В СибНИИСХе развивается направление селекции озимой тетраплоидной ржи, основанное на гибридизации тетраплоидных форм разного географического происхождения и последующих отборов. В качестве материнских форм используются сорта: Свеча, Белта, Пуховчанка, Крыжачек, Шатиловская тетра и др. В качестве отцовских форм (тестера) – Тетра гибрид, Тетра короткая, Популяция 2. Например, новый сорт тетраплоидной ржи Сибирь (1999) выведен в результате скрещивания трех тетраплоидных сортов: местная репродукция Белта, Тетра короткая, Шатиловская тетра.Тетраплоидные формы ржи создаются также на основе диплоидных гибридов первого поколения с целью закрепления гетерозисного эффекта переводом гибридов на полиплоидный уровень. Наиболее доступный и эффективный метод удвоения числа хромосом – обработка семян, проростков или колосьев раствором колхицина (Р.И. Рутц, 1990). Созданы также тетраплоидные сорта гречихи с дружным созреванием, хорошей озернённостью, с более низким стеблестоем, устойчивые к полеганию и осыпанию, с повышенным содержанием белка в зерне (13–16%): Искра, Минчанка, Большевик 4 и др.Переопыление полиплоидных сортов с диплоидными приводит к резкому снижению семенной продуктивности (особенно у тетраплоидов). Поэтому должна быть пространственная изоляция между ди-плоидными и полиплоидными сортами одной культуры.У растений, размножающихся семенами, но возделываемых для получения их вегетативных органов, пониженная плодовитость не имеет решающего значения. Например, тетраплоидные сорта ряда кормовых и овощных культур: турнепс, свёкла, редис, укроп, шпинат. Положительными свойствами обладают также аутотетра-плоиды люцерны, эспарцета, тыквы и других культур. Использование аллополиплоидов. Ценность аллополиплоидов не находится в прямой связи с хозяйственными достоинствами объединённых в них видов. О свойствах аллополиплоида можно судить по качеству обычного диплоидного гибрида, возникшего от скрещивания тех же родительских форм. Наиболее удачны те аллополиплоиды, которые получают от полностью стерильных гибридов F1. К природнымаллополиплоидам, размножающимся семенами, относят большинство видов пшеницы, овса, хлопчатника, землянику обыкновенную, сливу и др. Практическая ценность экспериментальных аллополиплоидов зависит от цитоплазмы, на основе которой они создаются, а также от удачного выбора биотипов родительских видов, обеспечивающих наилучшую комбинацию признаков.

37.Факторы, вызывающие полиплоидию, колхициновые методы получения полиплоидов.Для искусственного индуцирования полиплоидии используются различные факторы, которые в основном вызывают полиплоидизацию и в природе. Физические – температурные воздействия, ионизирующие излучения. Механические – повреждение тканей, центрифугирование. Из химических веществ применяют колхицин, аппиоль (экстракт из семян петрушки), ауранцию (в 100 раз эффективнее колхицина), закись азота (этот газ применяют под давлением в несколько атмосфер, воздействуя на цветки после оплодотворения). Для получения полиплоидов используют также аценафтен, хлористыйсангуинарин, гаммексан, линдан и другие вещества. Из ранних приёмов экспериментального получения полиплоидов наиболее эффективными были методы декапитации и воздействия высокими температурами. Сущность метода декапитации сводится к возможности получения тетраплоидных побегов из регенерирующей ткани каллюса после удаления верхушки растения. Этим методом получены тетраплоиды томатов, капусты и других культур. Под воздействием высокой температуры на зиготу в стадии первого деления были получены тетраплоидные формы у кукурузы, ржи, пшеницы, ячменя, донника белого, люцерны и льна. Полиплоиды можно выделить из близнецовых зародышей, возникающих в результате естественной полиэмбрионии. Новые методы получения полиплоидов основаны на использовании генетического контроля над процессами полиплоидизации. Например, у кукурузы известен рецессивный ген elongate, который в гомозиготном состоянии вызывает образование диплоидных яйцеклеток. Этот ген можно ввести в любую инцухт-линию. Для индуцирования полиплоидии в процессе оплодотворения используют также гены асинапсиса. Действие этих генов приводит к образованию нередуцированных гамет и как следствие – к возникновению полиплоидов.К генетическим методам относится получение полиплоидов в результате межвидовых и межродовых скрещиваний, которые приводят к аномальному прохождению мейоза у гибридов.В настоящее время в селекции для получения полиплоидов чаще используют колхицин в виде водных растворов, ланолиновой пасты и в виде раствора в агаре или глицерине. В чистом виде колхицин представляет собой желтовато-белый порошок, растворимый в воде, спирте и хлороформе. Химическая формула колхицина – С22Н25О6N.Получение полиплоидов с помощью алкалоида колхицина основано на том, что это соединение оказывает наркотическое действие на делящиеся клетки, препятствуя расхождению в митозе сестринских хромосом к противоположным полюсам и образованию дочерних клеток. В результате клеточная перегородка не образуется и сама клетка не делится. Удвоенные хромосомы остаются в одной исходной клетке. Когда наркотическое действие проходит, клетка делится и даёт начало двум тетраплоидным клеткам. Таким образом, действие колхицина заключается в подавлении функции веретена деления, в результате чего парализуется расхождение дочерних хромосом к полюсам и они остаются в одной клетке.Обычно готовят 1–2%-ный раствор, а затем его разбавляют до нужной концентрации. Колхицин характеризуется большой стойкостью, поэтому его растворы можно стерилизовать в автоклаве. Маточный раствор хранят в темноте, т. к. на свету колхицин разлагается. При работе соблюдают осторожность, т. к. колхицин – сильный яд. С учётом этих условий разработан ряд методов получения полиплоидов для разных культур.1.Колхицинирование семян. Этот способ пригоден для культур с быстропрорастающими семенами. Семена подвергают обработке либо в сухом виде, либо предварительно замачивают в воде. Перед посевом семена промывают в проточной воде. Концентрация раствора 0,1–0,2%, экспозиция – 3–6 дней. Если предварительно замачивают в воде, то набухшие семена проращивают в чашках Петри в течение 0,5–48 ч на фильтровальной бумаге, смоченной колхицином.Например, таким путём получают тетраплоиды картофеля, табака, райграса, клевера, шелковицы и других культур. Положительная сторона метода колхицинирования семян – почти полное отсутствие химерных тканей у выросших растений. Недостаток – резко снижается выживаемость проростков вследствие задержки развития корневой системы. Это не желательно при ограниченном количестве семян (при отдалённой гибридизации).2.Погружение проростковв водный раствор колхицина или помещение их на фильтровальную бумагу, смоченную колхицином. Концентрация раствора 0,01–0,2%, продолжительность обработки 3–12 ч и более. Недостаток – сильная задержка в развитии и гибель проростков (семян). Для устранения этого недостатка корешки изолируют от действия раствора колхицина. Для этого проросшие семена укрепляют на специальной сетке корешками вверх. Например, у зерновых злаков проростки с колеоптилем длиной 2–4 мм опускают на 30 мин в чашку Петри корешками вверх. После этого их высаживают в ящики в теплице. 3.Обработка мелкосемянных культур.семена проращивают в чашках Петри на фильтровальной бумаге. В момент наклёвывания семян чашки переворачивают вверх дном и отрастающие корешки в результате геотропизма растут вниз. Когда они достигнут 0,5–0,8 см длины, чашки возвращают в исходное положение, семена заливают раствором колхицина, а корешки накрывают влажной фильтровальной бумагой. Концентрация раствора 0,05–0,1%, экспозиция – 2 ч. Этим методом получают тетраплоиды моркови, салата, петрушки и других культур.4.Капельный метод является одним из самых надёжных для двудольных растений. Суть его в том, что капли раствора колхицина наносят пипеткой на точку роста молодых сеянцев утром и вечером или через каждые 3–4 ч в течение 3–4 сут, иногда с перерывом на несколько суток. При этом используют водные растворы колхицина, водно-глицериновые и водно-агаровые (0,4% агара). Концентрация раствора 0,1–0,4%. Растения при обработке содержат на рассеянном свету, относительная влажность воздуха 70–80%. Лучше вместо водных растворов использовать колхицин-трагакантовую смесь, т. к. вода быстро испаряется. Эта смесь хорошо прилипает, не смывается при поливе.5.Метод инъекций. При работе со злаковыми культурами раствор колхицина концентрацией 0,1–0,2% вводят шприцем в центральную часть стебелька на уровне корневой шейки. У кукурузы обработку этим способом проводят в фазе 1–2 листа в утренние часы. Впрыскивание заканчивают, когда вверху, в раструбе развивающегося листа, появляется капля раствора. Обработку повторяют в течение нескольких дней. Для пшеницы разработан метод полиплоидизации путём инъекции 0,1–1,0%-ного раствора колхицина в цветки на трёх стадиях развития: до опыления, во время опыления и после опыления. У винограда инъекции проводят в молодые побеги, у капусты – в почки маточных растений на ранних стадиях их развития.6. Метод CIMMYT. В CIMMYT при получении тритикале используют метод введения раствора колхицина в растение с помощью глазных пипеток с укороченным концом через основания листочков. 7.Обработка корней. Этот метод наиболее эффективен при работе с пшеницей, просом и другими злаками, у которых верхушка малодоступна, а также при работе с гречихой, томатами и прочими культурами. В начале выкапывают молодые растения и отмывают корни, затем попеременно погружают на 12 ч то в слабый раствор колхицина, то в проточную воду для снижения повреждения корней. Концентрация раствора – 0,0125–0,4%, экспозиция – 24–144 ч.8.Обработка взрослых растений. Суть метода заключается в том, что оставляют несколько побегов, на которых обрабатывают все точки роста. Концентрация раствора выше обычного (0,2–1%). Обработку можно проводить, нагибая побеги и погружая их в раствор. При этом используют капельный метод, тампоны и желатиновые капсулы, метод инъекций и др.9.Обработка путем погруженияпобега. На побеге делают небольшой надрез на 1–2 см ниже верхушки и погружают надрезанную часть в пробирку с раствором. Все почки на расстоянии не менее 4–5 см от обработанной части удаляют. 10.Обработка цветоносных побегов. Суть метода в том, что колхицин вводят в растение через стебель в период заложения и формирования спорогенной ткани. Применяется метод у двулетних культур (сахарная и кормовая свёкла, турнепс). Обработка цветоносных побегов во второй год жизни ускоряет работу, т. к. позволяет получить тетраплоидные семена в первый год жизни. Например, у свёклы надрезают до половины у основания цветоносный побег (длиной 10–12 см) и расщепляют его. Отщепленный конец погружают в пробирку с 0,01%-ным раствором колхицина. В результате образуются диплоидные яйцеклетки и пыльца. Таким путём удаётся получить до 40–50% тетраплоидных семян.

38.Создание триплоидных гибридов сахарной свёклы.Триплоидные гибриды сахарной свёклы стали создавать после того, как Ф. Пето и Дж. Бойс показали, что для триплоидов характерно большое содержание сахара в соке, большая масса корня и высокий выход сахара на единицу площади посева по сравнению с диплоидами. Для получения гибридных семян скрещивают диплоидные и тетраплоидные формы. Семенники диплоидов и тетраплоидов высаживают чередующимися рядами, и в результате естественногопереопыления образуются гибридные триплоидные семена. Наиболее рентабельно размещение диплоидных и тетраплоидных форм в отношении 1 : 3. Поскольку пыльцевые трубки диплоидных форм растут быстрее, чем тетраплоидных, то наблюдается тенденция к оплодотворению пыльцой диплоидных растений, поэтому на тетраплоидных растениях будут преобладать триплоидные семена. При уборке одновременно со всего участка без вычленения родительских компонентов получают около 70–75% триплоидных семян в ворохе. При раздельной уборке с каждой из родительских форм доля триплоидных семян на тетраплоидных растениях может достигать 90%. Например, районированный в 1987 г. в Хмельницкой области гибрид Белоцерковский поли 41 получают скрещиванием односемянной тетраплоидной формы свёклы с диплоидной многосемянной при соотношении компонентов 3 : 1. Уборку проводят раздельно и используют семена только односемянного компонента.Повысить выход триплоидных семян можно, если в качестве материнского компонента использовать растения с ЦМС. Триплоидные гибриды сахарной свёклы дают с единицы площади на 15–20% больше сахара, чем диплоидные сорта, характеризуются устойчивостью к церкоспорозу. У этих гибридов ослаблена отрицательная корреляция между увеличением размеров корнеплодов и повышением их сахаристости. В нашей стране селекция триплоидных гибридов началась в 1958 г. в ИЦиГе (Новосибирск). Первые два отечественных триплоидных гибрида сахарной свёклы – Кубанский полигибрид 9 и Белоцерковский полигибрид 1 были районированы в 1964 г.

Селекция одноростковой сахарной свёклы начата в 1932 г., когда О.К. Коломиец во ВНИИСе в результате обследования семенников сорта Верхнячская 1025 обнаружил куст с наличием односемянных плодов. В 1966 г. районирован первый гибрид одноростковой свёклы Белоцерковский полигибрид 2, превзошедший стандарт по сбору сахара с гектара и урожаю корней, он даёт 70–75% одноростковых семян.Возделывание одноростковых гибридов сахарной свёклы позволяет применять механизированную прорывку всходов, что значительно снижает затраты труда. Обнаружение Ф. Оуэном в 1942 г. мужской стерильности у свёклы открыло возможность для более полного использования преимуществ триплоидов. Для производства триплоидных семян сахарной свёклы на стерильной основе необходимо иметь следующие компоненты:1. Диплоидный сорт с ЦМС – 2n (2x) ЦМС, (S) XXZZ. 2. Закрепитель мужской стерильности – О-тип 2n (2x), (N) xxzz.3. Тетраплоидный опылитель – 2n (4x), XXZZ. Большой практический интерес представляют гетерозисные триплоидные гибриды от скрещивания тетраплоидной кормовой свёклы с диплоидной сахарной или тетраплоидной сахарной с диплоидной кормовой свёклой. При этом выход сахара с единицы площади может достигать рекордных показателей. Например, сахарно-кормовой гибрид Тимирязевский 12. Исследования показали, что высокоурожайные сорта и гибриды сахарной свёклы могут быть получены и на тетраплоидном уровне. Тетраплоиды могут давать равнозначный с триплоидами гетерозисный эффект. Это даёт возможность использовать у тетраплоидных гибридов продлённый гетерозис. Данный эффект обнаружен также у кормовой свёклы и её гибридов с сахарной свёклой.На том же принципе, что и получение триплоидных гибридов свёклы, основан метод производства бессемянных триплоидных арбузов (2n = 33), разработанный японским генетиком Х. Кихарой в 1951 г. Их получают путём скрещивания диплоидных (2n = 22) и тетраплоидных (2n = 44) форм арбуза. У такого гибрида полностью нарушен мейоз и триплоидные растения не образуют семян, что удобно для использования в пищу.

39. Признаки полиплоидизации растений, ход селекционного процесса с использованием полиплоидии. Получение тетраплоидных сортов ржи и гречихи. Выделенные в год обработки полиплоидные растения обозначают как С0, а их потомства – С1, С2 и т. д. Работу проводят в специальном питомнике. У перекрёстноопыляющихся культур чаще получают тетраплоиды. При выбраковке не следует удалять целое растение, необходимо анализировать каждый побег, особенно у двулетних растений, клевера и злаков. Это связано с тем, что чаще всего полиплоидные растения являются химерами. Диплоидные побеги растут быстрее и их сразу выбраковывают. Тетраплоидные цветоносные побеги более позднеспелые и позже зацветают. Например, у ячменя тетраплоидные побеги из узла кущения появляются позже диплоидных. В поколении C0 для растений должны быть созданы благоприятные условия выращивания: высокая влажность воздуха, оптимальная температура, не очень сильное освещение на ранних этапах (затеняют всходы). Для клевера и злаков применяют разреженный посев, для того чтобы вызвать максимальное кущение, которое приводит к большему появлению тетраплоидов.Как правило, для выделения тетраплоидов в C0 исследователи применяют косвенные методы определения плоидности. Полиплоидные растения обнаруживают и выделяют по ряду признаков. Листья у полиплоидов крупнее, шире и толще. Полиплоиды отличаются крупными тёмно-зелёными семядолями с укороченным подсемядольным коленом. У однодольныхколеоптиль утолщён и укорочен, первые листовые пластинки тёмно-зелёные, утолщённые и гофрированные с нарушенным жилкованием. Используют также признаки, относящиеся к репродуктивным органам: размер цветков, бутонов, колосьев, пыльников.Стабильным показателем, не зависящим от условий выращивания, является размер пыльцевых зёрен и число микропор наихэкзине. Отбор тетраплоидов по размеру пыльцы с успехом применяется у свёклы, капусты, турнепса, редиса, редьки, ржи, гречихи, клевера и других культур. Отбор тетраплоидов по числу микропор на экзине пыльцы проводят при помещении пыльцевых зёрен в концентрированную серную кислоту. У маревых и капустных гаплоидная пыльца содержит на экзине 3 микропоры, диплоидная – 3–4. Для злаков данный показатель не пригоден, т. к. у пыльцевых зёрен любой плоидности только одна микропора.В первом семенном поколении возможен отбор семей полиплоидов по размерам семян. Например, масса 1000 семян у диплоидной ржи – 29,6 г, а у тетраплоидной – 46,3 г; у проса соответственно 5,2 и 8,6 г; у клевера – 1,8 и 3,4 г. Эти различия позволяют отделить полиплоидные семена путём фракционирования на решетах, например, у клевера, редиса и капусты.Отбор до цветения можно проводить по анатомическим показателям – клеткам эпидермиса, размеру и числу устьиц на единицу листовой поверхности, числу хлоропластов в замыкающих клетках устьиц. У тетраплоидов замыкающие клетки устьиц гораздо крупнее, число хлоропластов в них в 1,5–2 раза больше, чем у диплоидов, и нередко они расположены в два ряда. Более точным показателем полиплоидного состояния является число хлоропластов в замыкающих клетках устьиц. Поскольку из-за химерности листья и цветки могут иметь разную плоидность в C0, то отбор по этим признакам можно проводить только в C1, когда химерность отсутствует. Для этого отдельно высевают потомство каждого растения C0. После появления всходов растения маркируют, берут отрезки листьев, фиксируют в уксусномалкаголе, окрашивают 5%-нымJ в KJ и просматривают в капле 45%-ной уксусной кислоты под микроскопом. Для анализа лучше брать жёлтые листья, т. к. они не перекрашиваются. Наиболее надёжный метод определения плоидности – микроскопическое исследование клеток корешков или конуса нарастания развивающихся побегов. Цитологический анализ лучше проводить с поколения C1, проращивая часть семян из каждой семьи.Большая часть искусственно полученныхполиплоидов не имеет непосредственного хозяйственного значения. Некоторые первичные «сырые» полиплоиды имеют прямую практическую ценность. В большинстве случаев новые формы нуждаются в улучшении. Это достигается путём генетической рекомбинации при скрещивании их между собой или путём отбора, особенно у самоопылителей. У аллогамных видов улучшение может происходить естественным путём.

40. Роль анеуплоидов в селекции. Методы получения гаплоидов и пути использования гаплоидии в селекции.Анеуплоиды, в частности нуллисомики (2n – 2), моносомики (2n – 1), трисомики (2n + 1) и другие, в настоящее время применяют в генетическом анализе, результаты которого используют в практической селекции. Например, у мягкой пшеницы после создания серий моносом-ных и трисомных линий стало возможно определять генный состав её хромосом, а также локализовать любой ген и осуществить замещение одних хромосом другими. Это было проведено Э. Сирсом у сорта ЧайнизСпринг (21 моносомная линия). В результате этих работ га-плоидный набор мягкой пшеницы был разбит на семь гомеологических групп, по три хромосомы в каждой группе в зависимости от их принадлежности к геномам А, В и D. Полные ряды моносомиков и трисомиков созданы у пшеницы, овса и некоторых других культур. Серии моносомных и трисомных линий используются для изучения наследования различных признаков с учётом генетического вклада каждой отдельной хромосомы. Благодаря таким исследованиям открывается возможность манипулировать с отдельными хромосомами или их фрагментами (генетическая инженерия). Например, сорту яровой пшеницы Тетчер, у которого в хромосомах III, XIII, XIX содержится по одному гену устойчивости к бурой ржавчине, путём замещения хромосом X, XX удалось добавить ещё два гена резистентности. У диплоидных культур создают серии трисомиков. Гаплоиды – это особи обычно диплоидных или аллополиплоидных видов, в соматических клетках которых содержится в два раза меньше хромосом, чем у исходных форм, причём из каждой пары гомологичных хромосом представлена только одна хромосома. Гаплоидия применяется для изучения генетики и эволюции растений. С её помощью определяют геномный состав видов и уточняют их таксономическое положение, исследуют влияние дозы геномов в полиплоидных рядах, выясняют происхождение и генетические причины апомиксиса. На явлении гаплоидии основаны методы получения из гаплоидов гомозиготных диплоидных линий, а также удачных рекомбинаций генов при комбинационной селекции. Впервые на перспективность применения гаплоидов для решения селекционных задач указал в 1929 г. Г.Д. Карпеченко. Поскольку в гаметах желательное сочетание генов бывает чаще, чем в зиготах, то проще и быстрее получить гомозиготную форму с нужным сочетанием признаков путём прямого удвоения хромосом у гаплоидов. Например, для получения всех возможных типов гомозиготных линий на основе перекомбинации семи пар независимых генов необходимо перевести на диплоидный уровень только 128 гамет гибридов F1 (27). На диплоидном уровне для достижения такого же результата потребуется уже не менее 16384 рас-тенийF2 (47). То есть эффективность комбинационной селекции во много раз возрастает при разработке способа массового выделения гаплоидов для последующего перевода их на диплоидный уровень. Путём удвоения числа хромосом у гаплоидов можно сразу создать гомозиготные линии (у перекрёстноопыляющихся культур на выделение их требуется до 7–10 лет).

Для экспериментального получения гаплоидных растений также используют следующие методы: 1) культивирование пыльников и микроспор в стерильных условиях на питательной среде; 2) отбор близнецов; 3) межвидовые скрещивания; 4) радиологический метод; 5) гибридизация на разных уровнях плоидности.Наиболее перспективными методами являются культивирование пыльников и пыльцы (микроспор) в стерильных условиях (invitro).С. Гуха и С. Махашвари в 1964 г. впервые обнаружили в культуре invitro пыльников дурмана (Datura) эмбриоподобные структуры. Через два года из такой структуры было получено гаплоидное растение. Авторы указали на происхождение этого растения из гаплоидного пыльцевого зерна. Большой вклад в разработку метода массового получения гаплоидов внёс Дж. П. Нич с сотрудниками. Разработанный ими в 1972 г. метод лёг в основу использования культуры пыльников для вызывания invitroандрогенеза у растений. Г. Мельхерс (1976) наметил новые пути массового получения гаплоидов в селекции растений и внёс предложение соединить метод культуры пыльников с общепринятыми методами селекции.Для получения дигаплоидных растений в процессе селекции вначале проводят скрещивания. Из пыльников растений F1 получают гаплоиды, удваивают у них число хромосом с помощью колхицина. Потомства полученных дигаплоидных растений оценивают в поле в F3 и F4, а лучшие линии проходят испытания на продуктивность в F5–F8 (рис. 7.1).При культуре пыльников редко удаётся полностью исключить размножение диплоидных клеток ткани пыльника и возникновение из них диплоидных эмбрионов. Поэтому более перспективно получение гаплоидов из изолированной пыльцы.

41. Понятие о селекции на гетерозис, типы гибридов кукурузы, используемые в производстве. Пути снижения стоимости гибридных семян Гетерозис в широком смысле – это все положительные эффекты, ведущие к превосходству гибридов F1 над родительскими формами. Гетерозис в полной мере проявляется в F1. При генеративном размножении в последующих поколениях он теряется. У вегетативно размножаемых растений гетерозис передаётся потомству стойко. Для практического использования гетерозиса у генеративно размножаемых видов необходимо в больших масштабах скрещивать определённые родительские формы (линии, сорта). Селекцией на гетерозис называют создание гибридов F1, отличающихся высоким гетерозисом по урожайности, качеству продукции и другим хозяйственно важным признакам. При селекции на гетерозис скрещивание служит для массового получения гибридных семян и их дальнейшего использования в производстве. Гетерозисные гибриды по урожайности превышают обычные свободноопыляющиеся сорта на 30–50%. Явление гетерозиса широко используют в селекции кукурузы, сорго, подсолнечника, томата и других культур. Явление гетерозиса объясняется тремя основными гипотезами:1. Гипотеза сверхдоминирования объясняет проявление гетерозиса гетерозиготным состоянием гибридов.2. Гипотеза доминирования исходит из того, что к гетерозису ведёт вызванное скрещиванием накопление доминантных аллелей продуктивности.3. Гипотеза генетического баланса объясняет гетерозис физиологической сбалансированностью процессов обмена веществ. Различают следующие типы гибридов производственного использования:1. Межлинейные (простые – скрещивают две самоопылённые линии; трёхлинейные – простой межлинейный гибрид х самоопылённую линию; двойные – скрещивают два простых межлинейных гибрида; сложные межлинейные – скрещивают более четырех самоопылённых линий).2. Сортолинейные (простые – сорт х линию; сложные – сорт х простой межлинейный гибрид).3. Линейно-сортовые – простой гибрид х сорт.4. Межсортовые гибриды.5. Гибридные (синтетические) популяции получают путём смешения семян простых гибридов и их свободного переопыления. Наиболее высокую прибавку урожая дают гибриды, полученные с участием самоопылённых линий. Поэтому в производстве распространены в основном межлинейные и сортолинейные гибриды кукурузы и других культур.У аутогамных (самоопыляющихся) видов – пшеницы, риса, ячменя и других, преобладающей формой гетерозисной селекции является создание межсортовых гибридов.У кукурузы лучшие межлинейные гибриды по продуктивности превышают свободноопыляемые сорта на 30–40%. Эти гибриды отличаются высокой гомогенностью, но они очень дорогостоящие.Снизить высокую стоимость производства простых межлинейных гибридов можно несколькими способами:1. удачный выбор исходного материала может уменьшить инцухт-депрессию линий и повысить их урожайность.2. Использование сестринских скрещиваний (А х А1) х (В х В1), где А1 и В1 – сестринские линии.3. скрещивание двух простых гибридов (А х В) х (С х Д).Двойные гибриды имеют почти такую же урожайность, как и простые, но уступают им по выравненности. Они характеризуются лучшей приспособленностью к окружающей среде.

42. Методы создания самоопылённых линий.Гетерозисная селекция включает несколько этапов:1. Подбор исходного материала.2. Создание самоопылённых линий.3. Изучение комбинационной способности этих линий.4. Использование наиболее пригодных линий в качестве родительских форм для создания простых, двойных и других типов гибридов или для составления гибридной популяции.Исходный материал подбирают путём диаллельного скрещивания ряда неродственных сортов или популяций. Сорта или популяции, которые дают наивысший эффект гетерозиса, используются для заложения питомника самоопылённых линий. Из популяций исходного материала с хорошей комбинационной способностью можно получить самоопылённые линии с отличной комбинационной способностью. Испытание исходного материала на комбинационную способность повышает затраты труда и времени, и поэтому используют косвенные критерии для подбора исходного материала.

1. Высокой комбинационной способности можно добиться, когда самоопылённые линии получают из использования популяций разного географического происхождения. (Разное географическое происхождение популяций, из которых получают самоопыленные линии).2. скрещивание разных видов или разновидностей (гибриды кремнистых и зубовидных форм кукурузы с эффектом гетерозиса 50%).3. Использование линий, полученных из межлинейных и сортолинейных гибридов. Однако при создании раннеспелых гибридов рекомендуют отбирать линии из сортов или межсортовых гибридов.При использовании данных критериев можно добиться комбинационной способности скрещиваемых форм.Применяется ряд методов получения самоопылённых линий. При использовании любого из них необходимо иметь питомник отбора, включающий до 500–1000 сортов или гибридов, где производят самоопыление. Самоопылению подвергают не менее 250 растений.1. Стандартный метод – это разновидность индивидуального отбора, при котором отбираются лучшие по комплексу признаков и свойств растения, потомства которых самоопыляются и оцениваются до тех пор, пока не будут получены однородные гомозиготные линии. Схема метода следующая:1-й год – питомник отбора.

2-й год – отбор лучших семян I1, посев и самоопыление лучших растений I1 (худшие потомства бракуются).3-й год – браковка худших семей I2, отбор и самоопыление лучших растений в потомствах.4-й год – одну часть семян I3c каждого растения высевают в питомнике линий, где продолжаются их самоопыление и оценка, а вторую часть семян используют для определения общей комбинационной способности (ОКС) линий.5-й год – проводят предварительное испытание и отбор наиболее ценных линий и изучают гибриды от скрещивания линий с тестером.6-й год – отбирают лучшие линии и самоопыляют растения, а также продолжают испытание гибридов.7-й год – на основе ОКС отбирают лучшие линии I6, которые включают в диаллельные скрещивания для получения высокогетерозисных гибридов.2. Гнездовой метод – это вариант стандартного метода, заключающийся в том, что семена от каждого самоопылённого початка на следующий год высеваются по 3–4 шт. в гнездо для оценки. (Метод предложен Джонсом и Синглетоном в 1934 г.) Проводится отбор растений, отвечающих модели создаваемой линии. Этот метод особенно эффективен в том случае, если комбинационную способность линий определяют, начиная с I2. Данный метод позволяет испытать на комбинационную способность в 10–20 раз больше семей и линий по сравнению со стандартным методом при одних и тех же затратах труда.3. Рекуррентный (периодический) отбор – это отбор в популяциях перекрёстноопыляющихся растений, обеспечивающий последовательное повышение концентрации нужных комплексов наследственных факторов. Данный метод предусматривает периодическое чередование приёмов выделения лучших генотипов путём инцухта и скрещивания их для получения рекомбинаций. Процедура периодического отбора состоит в следующем. В первый год отобранные в исходном гибриде или сложной популяции 150–200 лучших растений скрещивают с тестером, т.е. с лучшей самоопылённой линией. Параллельно размножают эти растения при самоопылении. Во второй год проводят сравнительное испытание гибридов от скрещивания отобранных растений с тестером. По данным испытания отбирают 5–10% лучших гибридов. На третий год самоопылённые семена 5–10% лучших гибридов высевают отдельными рядками и проводят скрещивания во всех возможных комбинациях. Гибридные семена объединяют и выращивают совместно. Далее на этом посеве отбирают растения для следующего цикла, при этом используют тот же тестер.Метод рекуррентного отбора широко применяют, например, в селекции кукурузы для получения линий с высокой специфической комбинационной способностью.Преимущество рекуррентного отбора в том, что уже с первого цикла отбора важнейшим критерием служит комбинационная способность. Однако затраты средств и времени выше, чем при использовании стандартного метода.4. Метод гаплоидии – получение форм растений с половинным набором хромосом в клетках – гаплоидов. Путём удвоения хромосом у гаплоидов получают гомозиготные линии, что позволяет резко сократить время, затрачиваемое на создание линий.Для улучшения существующих линий по разным признакам применяют методы комбинационной и мутационной селекции. Беккроссы (возвратные скрещивания) применяют для передачи генов-восстанови-телей фертильности и генов устойчивости к болезням, при переводе линий на ЦМС. Если нужно ввести в линии количественный признак, то используют метод педигри. Мутагенные факторы позволяют вызвать у растений изменение отдельных признаков, которые можно использовать в гибридизации (короткостебельность, устойчивость к болезням, улучшенные качества и др.). Для улучшения самоопылённых линий применяют также метод отбора гамет, метод конвергентной селекции и др.

43. Схемы создания двойных гетерозисных гибридов на основе использования ЦМС. Типы ЦМС и самоопылённых линий. Примеры трёхлинейных гибридов кукурузы.Не каждое скрещивание двух линий приводит к получению гетерозисных гибридов. Чтобы найти наиболее пригодные для этого линии, необходимо проводить диаллельные скрещивания. Для сокращения объёма работы разбивают все линии на небольшие группы (8–10 линий) и диаллельные скрещивания проводят в пределах каждой из этих групп в отдельности. Полученные гибриды испытывают в полевом опыте по урожайности и другим признакам. Оценка на комбинационную способность линий на основе испытания из гибридов F1 может быть проведена по двум критериям:1. По ОКС, с помощью которой выявляют линии, в среднем давшие наиболее урожайные гибриды. ОКС относится к одной конкретной линии.2. По СКС, которая показывает, какие комбинации двух линий дают гибриды F1c наивысшей урожайностью, достоверно превышающей тот уровень урожайности, который следовало ожидать на основе ОКС двух данных родительских форм (линий). Следовательно, СКС относится к паре линий, а не к отдельно взятым линиям. На первых этапах получения линий их оценку проводят только на ОКС, так как СКС определяют с помощью трудоёмкого диаллельного скрещивания.

ОКС определяют с помощью топкроссных испытаний. Топкроссом называют скрещивание некоторого числа линий с определённым сортом-тестером. В качестве сорта-тестера используют свободноопыляемую (у перекрёстников) популяцию с широкой генетической основой. Сорт-тестер по возможности должен обладать средней ОКС. Для повышения надёжности определения ОКС топкроссные испытания проводят с несколькими сортами-тестерами.

ОКС экологически более стабильна, чем СКС. Для определения ОКС высевают по одному рядку каждой испытываемой линии. Каждые 2–3 рядка линий чередуют с рядом сорта-тестера. Как правило, тестером служит отцовская родительская форма. Кастрированные материнские растения опыляют пыльцой тестера. При использовании тестера в качестве материнской формы все гибриды имеют одинаковые по размеру семена.

После создания генотипически стабильных самоопылённых линий в поколении I5 или I6 необходимо провести испытание лучших линий на СКС методом диаллельного анализа. В этом испытании участвуют наиболее урожайные комбинации линий. При определении СКС гибриды F1 испытывают в разных местах и в разные годы или сезоны, поскольку СКС больше, чем ОКС подвержена влиянию взаимодействий генотипа со средой.

После выявления пар линий с высокой СКС на основе хорошей ОКС селекционный процесс заканчивается, если цель селекции – создание простых гибридов.Подбор комбинаций двойных гибридов. По экономическим причинам во многих странах в производстве ещё преобладают двойные гибриды, поэтому выявляют простые гибриды, наиболее пригодные для создания двойных межлинейных гибридов. Для получения высокоурожайного и экологически пластичного двойного гибрида необходимо подвергнуть простые гибриды диаллельному скрещиванию и испытать их на комбинационную способность. В полном объёме выполнить это нельзя, поэтому общее число возможных комбинаций для двойных гибридов определяют по формуле (8.7)

где n – число линий.

Для определения лучших двойных комбинаций можно использовать математический путь на основе данных диаллельного анализа (испытание на СКС). Эмпирически М. Дженкинс нашёл, что урожайность двойного гибрида имеет высокую корреляцию со средней урожайностью четырёх простых гибридов, не используемых в завершающем скрещивании.В частности из четырёх линий двойного межлинейного гибрида (А х В) х (С х Д) можно создать всего шесть простых гибридов: А х В, А х С, А х Д, В х С, В х Д, С х Д. Первый и последний из них родительские, все остальные – неродительские гибриды. Урожайность двойного гибрида можно приблизительно рассчитать по формуле (8.8)

(8.8) Математическое определение урожайности гипотетических двойных гибридов может служить только для исключения из дальнейшей селекционной работы тех комбинаций, которые с высокой вероятностью не относятся к высокоурожайным. Лучшие комбинации испытывают на комбинационную способность, чтобы найти действительно лучшую двойную комбинацию.Современное производство гибридных семян основано на особенностях биологии цветения. Если необходимо получать гибридные семена для производства, то ручная кастрация не применима. Мужская стерильность – явление, связанное с продуцированием растениями пыльцы, не способной к оплодотворению. Она возникает вследствие полного недоразвития мужских репродуктивных органов (пыльников) или же в случае, когда в нормально развитых пыльниках из-за нарушений мейоза не образуются нормальные микроспоры и пыльца становится нефункциональной, или стерильной.Существует три типа генетически обусловленной мужской стерильности: 1) генетическая, или ядерная, – мужская стерильность, обусловленная действием одного и более генов в хромосомах; 2) цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС), обусловленная экстрахромосомными факторами, или плазмогенами; 3) цитоплазматически-ядерная мужская стерильность, обусловленная действием обоих факторов.Из всех типов стерильности наиболее пригодной для селекции растений оказалась цитоплазматическая мужская стерильность.Цитоплазматическая мужская стерильность основана на взаимодействии между генами ядра (хромосомами) и генами, находящимися в цитоплазме. Причина ЦМС заключается в цитоплазме. Цитоплазму, содержащую гены мужской стерильности, обозначают символом S, а цитоплазму, не обусловливающую мужскую стерильность, – символом N. Действие «стерильной» цитоплазмы зависит от присутствия в ядре клетки аллелей генов-восстановителей фертильности, обозначаемых символами Rf – rf. Стерильная цитоплазма S вызывает стерильность мужских генеративных органов цветка, если в ядре клетки присутствует рецессивный аллель rfгена-восстановителя фертильности. Доминантный аллель ингибирует (подавляет) действие цитоплазматических генов мужской стерильности. Таким образом, в зависимости от генов, контролирующих мужскую фертильность, возможны следующие типы идиотипической конституции самоопылённых линий:

1. Мужская фертильность, обусловленная фертильной цитоплазмой – NRfRf, Nrfrf.2. Мужская фертильность, вызванная подавлением доминантного аллеля гена Rf стерильной цитоплазмы – SRfRf.3. Мужская стерильность – Srfrf.Ядерно-плазменные взаимоотношения, влияющие на фертильность мужских органов цветка, были найдены у кукурузы, сорго, проса, хлопчатника, табака и др.У кукурузы известны четыре формы ЦМС:

1. Техасский тип (Т) – экологически более стабильный, но связан с чувствительностью кукурузы к гельминтоспориозу.2. Молдавский тип (М), или S, или USAD-тип.3. С-тип. Источником данного типа ЦМС является образец из Бразилии, полученный в 1975 г. из США.4. Боливийский тип (В) пригоден только для производства простых гибридов, так как экологическая стабильность мужской стерильности у него слабая.Большинство гибридов получены на основе ЦМС техасского и молдавского типов. Из них большинство трёхлинейных, двойных и простых межлинейных.

44. Агробактериальная и биобаллистическая трансформация растений, примеры создания трансгенных сортов растений. Главные культуры, поставляющие более 60% пищи для человека и сельскохозяйственных животных - это злаки. За исключением риса трансформация злаков при помощи агробактерии в большинстве случаев не эффективна.Эффективная генетическая трансформация злаков возможна только при применении прямого способа ввода генов в клетки растений, опубликованного в 1988 году и названного авторами Джоном Стэнфордом и Теодором Клейном биобаллистическим (biolistic - биологическая баллистика). Суть его заключается в следующем. На микроскопические (размером с десятые доли микрон) вольфрамовые или золотые частицы наносится молекула ДНК, содержащая нужные гены. В специальной вакуумной камере металлические частицы, покрытые ДНК, разгоняются до скоростей, достаточных для проникновения в клетки-мишени, компетентные к регенерации растений in vitro. Здесь уместно пояснить несколько терминов, широко используемых в генной инженерии. Генетическая трансформация - процесс введения чужеродного гена в растение, или получения растения с работающим и передающимся по наследству чужеродным геном; экспрессия - работа гена, завершающаяся синтезом белка, который данный ген кодирует; вектор - молекула ДНК, содержащая ген, который необходимо встроить в геном растения, и последовательности ДНК, ответственные за процесс встраивания и экспрессию данного гена; in vitro - означает "в стекле", то есть в пробирке; каллус - неорганизованно растущая масса клеток в пробирке; регенерация растений in vitro - получение целого растения из каллуса или отдельных клеток в пробирке.Клетки растения помещаются в вакуумной камере под источником частиц, и в ходе "обстрела" гены доставляются в клетки и встраиваются в геном растения. Затем следует этап селекции трансформированных клеток и регенерации трансгенных растений in vitro.

Поэтому для отбора пригодных для селекционного процесса генетически модифицированных форм необходимо иметь, как показывает практика, несколько десятков или даже сотен растений, полученных от независимых трансгенных событий. Столь большую выборку можно получить только при высокой эффективности трансформации. Для трудно регенерируемых in vitro злаков и подсолнечника реальный выход получаемых трансгенных растений составляет менее 1-2%.Создание трансгенных растений в настоящее время развиваются по следующим направлениям:1. Получение сортов с/х культур с более высокой урожайностью 2. Получение с/х культур, дающих несколько урожаев в год (например, в России существуют ремантантные сорта клубники, дающие два урожая за лето) 3. Создание сортов с/х культур, токсичных для некоторых видов вредителей (например, в России ведутся разработки, направленные на получение сортов картофеля, листья которого являются остро токсичными для колорадского жука и его личинок) 4. Создание сортов с/х культур, устойчивых к неблагоприятным

климатическим условиям (например, были получены устойчивые к засухе

трансгенные растения, имеющие в своем геноме ген скорпиона) 5. Создание сортов растений, способных синтезировать некоторые белки животного происхождения (например, в Китае получен сорт табака синтезирующий лактоферрин человека)

studfiles.net

Новые пути в селекции растений

За последние десятилетия благодаря крупнейшим научным открытиям изменилось лицо биологии; она становится в ряд с такими науками, как физика, химия и математика. Эти науки пришли на помощь биологии в разрешении вопроса, что такое жизнь. Многие явления жизни, казавшиеся ранее загадочными, получили строго научное объяснение. Оказалось, что в основе их лежат химические реакции и физические процессы, при анализе которых широко используется математика.

Так возникла молекулярная биология, основа которой — генетика — наука о наследственности и изменчивости организмов.

Успехи генетики имеют большое значение для развития эффективных методов селекции растений. Благодаря им на вооружении ученых-селекционеров кроме хорошо известных методов отбора и скрещивания появились новые методы управления наследственностью. Основные из них:

1) метод генетически регулируемого гетерозиса;

2) метод экспериментальной полиплоидии;

3) получение новых наследственно измененных растений — мутантов — под воздействием ионизирующих излучений и химических соединений.

В наше время разрабатываются методы генетической инженерии. Сущность их состоит в целенаправленных изменениях молекулярных генетических свойств. Эту задачу решает наука молекулярная генетика.

Гетерозис представляет собой особую повышенную продуктивность и жизнеспособность, свойственную первому поколению гибридов, т. е. потомству, полученному от .скрещивания разных форм растений и животных.

Уже давно приобрели известность отдельные замечательные гетерозисные гибриды, полученные при скрещивании разных видов табака и некоторых других растений. Однако долгое время считалось, что гетерозис очень редкое явление. Сейчас ученые-генетики разработали методы, которые позволили получать гетерозис даже у тех форм, у которых он раньше и не подозревался. Более того, оказалось возможным регулировать явление гетерозиса у растений, т. е. вызывать его путем определенных типов скрещиваний и изменять его силу. Вот как было сделано это замечательное открытие.

Гетерозисный производственный гибрид первого поколения у кукурузы (в центре). Слева и справа — родительские линии.

Еще в начале нашего века ученые исследовали генетические последствия принудительного самоопыления кукурузы. У кукурузы одни соцветия имеют мужские цветки, другие — женские; в то же время это перекрестноопыляющееся растение, самоопыление — чуждый для нее путь размножения. Ученые провели такой опыт. Кукурузу принудительно заставили самоопыляться в течение многих поколений. Полученное потомство, называемое линией, внешне стало ухудшаться, выглядело слабее. Но когда скрестили ряд линий, обнаружили среди полученных растений замечательные высокоурожайные гибриды.

В наши дни это уже не отдельные эксперименты. Этот метод широко применяется в массовом производстве гибридных семян кукурузы. У межлинейных гибридов кукурузы урожайность выше сравнительно с исходными сортами на 25—30%.

При получении гибридных семян родительские линии высевают рядом, чтобы пыльца растений одной линии смогла попасть на рыльца женских цветков растений другой линии. Однако в этих условиях пыльца может попасть и на растения собственной линии. Это нежелательно, так как при таком опылении появятся не гибридные семена, а семена данной линии, невыгодной для производства. Чтобы избежать этого, на участках гибридизации приходится на всех растениях одной из родительских линий обламывать метелки, несущие пыльцу. Растения с обломанными метелками могут быть опылены только пыльцой от другой линии, и на них разовьются гибридные семена. Однако обламывать метелки — очень трудоемкая работа, она резко удорожает производство гибридных семян кукурузы.

Выход был найден. Ученые-селекционеры вывели особые линии, обладающие так называемой цито-плазматической мужской стерильностью. У растений этих линий пыльца не развивается. Эта особенность передается по наследству. В то же время при опылении пыльцой от растений другой, нормальной родительской линии семена на них развиваются обычно. Таким образом, на растениях с цитоплазма-тической мужской стерильностью могут развиться только гибридные семена. Понятно, что при использовании таких линий не надо обламывать метелки, скрещивание автоматически идет в нужном направлении. За разработку этого нового генетического метода получения гибридной кукурузы М. И. Хаджи-нов и другие советские ученые в 1963 г. были удостоены Ленинской премии (см. стр. 96).

Цитоплазматическая мужская стерильность была открыта не только у кукурузы. В результате оказалось возможным получать гибридные семена у таких культур, как просо, сорго, лук, сахарная свекла и другие, у которых из-за мелких цветков контролировать скрещивание невозможно.

Межлинейные гибриды сорго на 40—80% превышают урожайностью простые межсортовые гибриды, лука — на 30—45%. Гибридные гетерозисные сорта идут на смену обычным. В Японии все сорта репчатого лука в производстве гибридные, много гибридов капусты и огурцов. В Болгарии все посевные площади под томатами, предназначенными на экспорт, заняты гибридными сортами. Используя явление гетерозиса, можно резко поднять и продуктивность лесов.

Большие возможности открывает перед селекционерами использование экспериментальной полиплоидии. Известно, что ядро клетки живого организма содержит особые образования — хромосомы, с кото* рыми связана передача потомству наследственных признаков, причем число хромосом в клетках каждого вида растений и животных постоянно (например, у ржи 14).

Генетики разработали эффективные методы, позволяющие искусственно изменять число хромосом в ядрах клеток и получать организмы с новым числом хромосом. Так, например, помещая семена в раствор яда колхицина или нанося капли раствора на точки роста, можно нарушить в клетках процесс деления. В результате разделившиеся хромосомы остаются в одной клетке и их число увеличивается в два раза. Клетки с удвоенным, а затем с учетверенным (и т. д.) числом хромосом получили название полиплоидных.

Обычно ядра носят название диплоидных (греческая приставка «ди» означает «два»): в них все хромосомы представлены в двойном наборе. В каждой паре одна хромосома имеет материнское, а другая — отцовское происхождение. При удвоении числа хромосом возникает тетраплоид (по-гречески «тетра» — четыре), у которого каждая хромосома повторена в ядре четыре раза. У ряда форм развитие идет гораздо успешнее, если ядро содержит по три одинаковые хромосомы; такие растения называют триплоидами. Триплоиды получают от скрещивания диплоидов с тетраплоидами.

Полиплоидия у гиацинтов: 1 — гаплоидное пыльцевое зерно, содержащее 12 хромосом; 2 — диплоидное — 24 хромосомы; 3 — тетраплоидное — 48 хромосом.

Полиплоидия у ржи: слева — зерна обычной, диплоидной ржи; справа — зерна ржи, в клетках которой удвоенное число хромосом (тетраплоид).

Количество хромосом в ядрах клеток далеко не безразлично для растений. Растения-полиплоиды оказались очень интересными. Как правило, они более мощные, содержат больше витаминов, их цветки и плоды более крупные, в плодах больше сахара, белков и других ценных веществ. Это явление часто возникает и в природе, естественным путем.

Нужно заметить, что само по себе увеличение числа хромосом далеко не всегда дает начало хозяйственно-полезной форме. Но полиплоиды — очень ценный материал для последующего отбора и создания новых сортов.

Большое практическое значение полиплоидии видно из такого примера. Наши селекционеры создали гибридные сорта триплоидной сахарной свеклы с крупными корнеплодами и с высоким содержанием сахара в них. В результате выход сахара с гектара посевов поднялся на 15—20%.

Сейчас уже получено много ценных полиплоидов, с которыми селекционеры ведут дальнейшую работу, совершенствуя их при помощи отбора и под-. бора. Среди них особые формы картофеля, прооа, ржи, ячменя, клевера, цитрусовых, шелковицы и многих других.

Получено много полиплоидных сортов декоративных растений — тюльпанов, гиацинтов, сцилл, львиного зева, роз, цикламенов, хризантем, орхидей, примул, дельфиниумов, ирисов, нарциссов и многих других. Они отличаются особенно крупными, яркими цветками и более продолжительным цветением.

Новые признаки, передающиеся затем потомству, возникают в организме в результате внутренних изменений в хромосомах — мутаций. Мутации в природе возникают не так уж часто. Но их можно вызвать искусственно. Ученые установили, что ионизирующие излучения и некоторые химические соединения, проникая в клетку, изменяют молекулярный состав или строение хромосом, в результате возникает очень много различных форм растений с новыми признаками. С помощью отбора и скрещиваний из этих форм селекционеры создают новые ценные сорта.

Чтобы вызвать эту изменчивость, семена облучают гамма-лучами, испускаемыми радиоактивным изотопом кобальта (60Со), используют атомный реактор, помещая семена на пути быстрых нейтронов, применяют и другие излучения. Впервые опыты по облучению семян были начаты в СССР. Затем исследования в этой области широко развернулись и в других странах.

Радиационные мутанты у пшеницы: 1 — исходный сорт, подвергавшийся облучению ; 2 — карликовая форма; 3—9 — мутанты с компактными колосьями;10—18 — крупноколосые мутанты.

При использовании химических веществ семена на некоторое время погружают в раствор соединения, вызывающего мутации.

Среди растений, выросших из таких семян, или в их потомстве обнаруживаются различные измененные формы. Например, появляются растения. с такими ценными признаками, как скороспелость, устойчивость к полеганию, крупнозерность, увеличенное количество белка, сахара, крахмала, масла в семенах и плодах, устойчивость к болезням, зимостойкость, устойчивость к повышенной радиации и многие другие. Такие растения получили название мутантов. В нашей стране получены сотни радиационных и химических мутантов с ценными хозяйственными признаками.

Крупнейший урон сельскохозяйственному производству наносят болезни растений. Культурные сорта, как правило, не обладают иммунитетом, т. е. невосприимчивостью к той или иной болезни. А вот их дикие родственники могут быть вполне устойчивы. В последние десятилетия ученые-селекционеры проводили опыты по скрещиванию диких форм с культурными сортами, стремясь получить гибриды, устойчивые против болезней. Однако эта задача оказалась очень сложной, потому что гибриды получали от «дикарей» не только иммунность, но и множество других, нежелательных свойств (например, ухудшалось качество семян, снижалась урожайность растений). На помощь пришла радиационная и химическая селекция. Под действием радиации у культурных сортов без скрещивания с «дикарями» возникают многочисленные мутанты, устойчивые к грибам и другим возбудителям болезней. Этим открывается новая страница в борьбе против болезней растений.

Человечество обладает сокровищем в виде огромного количества сортов зерновых, технических, овощных, плодовых и других сельскохозяйственных растений. Все эти сорта созданы классическими методами селекции, основа которых — скрещивание и отбор. Эти методы селекции сохраняют все свое значение и в наше время. Используя их, советские селекционеры-растениеводы получили всемирно известные сорта сельскохозяйственных растений. Однако при применении этих методов результаты достигаются не скоро.

Теперь на помощь селекционеру пришла генетика, цитология, исследующая клетку, атомная энергетика, химия и математика. Они дали в руки селекционеру могучие средства изменения наследственности растений. Широкое применение их в ближайшее время изменит темпы и качество работы селекционеров. Используя методы генетической инженерии, селекционеры скоро смогут воздействовать на самые глубинные процессы и структуры в клетке и тем самым быстро и коренным образом изменять свойства растений.

Перед селекционерами будущего открывается увлекательная возможность — радикально изменять наследственность растений и создавать новые высокопродуктивные сельскохозяйственные растения, удивительной красоты цветы, преобразовывать леса на нашей планете и, наконец, обеспечивать космонавтов в их полетах к дальним мирам «зелеными друзьями», способными существовать в космических кораблях. Селекция растений стоит перед великими свершениями и ждет новых исследователей.

В качестве источника была использована энциклопедия «Сельское хозяйство»

pandia.ru

Смотрите также

• 
  Вид сохранившийся от ранее процветающей группы животных или растений
• 
  Изучение критериев вида на сортах культурных растений лабораторная работа
• 
  Виды ископаемых растений животных сохранившихся до наших дней это
• 
  Виды роды семейства и другие таксоны растений и животных
• 
  Наибольшей устойчивостью к атмосферным загрязнениям обладают следующие виды растений
• 
  Реформировал ботанический язык открыл около 8000 новых видов растений
• 
  Около 80 процентов всех видов животных и растений обитают
• 
  Царство растения вид тип класс семейство отряд род вид
• 
  Исследуя виды и роды культурных растений вавилов доказал что
• 
  В биогеоценозе большое разнообразие видов растений и животных разветвленные
• 
  На рисунке изображены зависимости скорости роста разных видов растений