13.Выделительные ткани растений, их характеристика. Выделительная ткань растений
Выделительные ткани
В процессе обмена веществ у растений, помимо продуктов потребляемых самим растением, образуется еще ряд отбросов или побочных продуктов, для питания растения никакого значения не имеющих; они могут быть отнесены к группе выделений.
У высших растений происходит выделение капельно-жидкой воды и растворов различных веществ, а в некоторых случаях вещества затвердевают и выкристаллизовываются внутри тела растения или на его поверхности.
В связи с этим различают выделительные ткани внутреннейивнешнейсекреции.
Выделительная деятельность растений очень разнообразна, поэтому изучение выделительных тканей имеет ряд трудностей. Во-первых, эти ткани сильно различаются по строению и размещению в теле растения. Во-вторых, растения выделяют очень разнообразные в химическом отношении вещества, причем одинаковые вещества могут вырабатываться разными видами выделительной ткани и наоборот. И, наконец, остается неясным значение выделяемых веществ для самих растений.
Многие "отбросные" вещества в процессе приспособительной эволюции получили дополнительную вторичную функцию, например, имеют горький вкус или ядовиты и предохраняют растения от поедания или служат для дезинфекции как некоторые смолы.
Выделительные ткани внешней секреции
1. Гидатоды? устройства, служащие для выделения воды.
У многих растений, особенно у тропических, разные органы (главным образом листья), выделяют воду в виде капель. Это явление называется гуттацией. Гуттация происходит особенно интенсивно в условиях, затрудняющих транспирацию ? испарение воды листьями. Такие условия создаются, например, в прохладные безветренные ночи при влажном воздухе. В ранние утренние часы после таких ночей можно наблюдать капельки воды на листьях растений ? растения гуттируют.
Гуттационные капли обычно легко отличаются от росы. Они располагаются большей частью под верхушкой листа или на кончиках зубцов его пластинки. Положение капель гуттационной воды показывает и положение органов ее выделяющих ? гидатод.
Гидатоды наиболее простого типа представляют собой видоизмененные клетки кожицы или многоклеточные волоски. Они пространственно не связаны с тканями, проводящими воду.
Наиболее сложный тип представляют гидатоды, у которых кожица участвует в формировании специальных выводных отверстий для воды, в виде водяных устьиц или водяных щелей. В отличие от обычных устьиц, водяные устьица лишены подвижности, а щели постоянно открыты.
Гидатода снабжена либо одним крупным устьицем с широкой щелью, как у первоцветов и аконитов, либо имеется группа мелких устьиц обычно с узкими щелями, как у многих толстянок, сложноцветных, зонтичных.
2. Весьма разнообразны и широко распространены наружные эпидермальные железки.
У многих растений кожица листьев и стеблей обладает высокоспециализированными многоклеточными железистыми волосками. Эти волоски имеют обычно многоклеточную ножку и округлую одноклеточную головку (как у первоцветов, пеларгоний). Эфирные масла заполняют пространство между целлюлозной оболочкой и кутикулой.
Достаточно часто встречаются и многоклеточные головки.
Железистый волосок может быть и ветвистым, как у некоторых бегоний или хмеля.
Очень своеобразны жгучие волоски крапивы. Они имеют многоклеточное основание, переходящее в крупную клетку с хрупкими кремниевыми стенками. Едкая жидкость наполняет эту клетку под большим давлением. При легком прикосновении верхушка клетки-ампулы обламывается, оставляя острые края. Волосок впивается в кожу, впрыскивая сок.
3. Особый тип желез наружной секреции представляют нектарники.Нектарники ? органы выделения сахаристой жидкости нектара. Обычно они находятся в цветке. Нектар служит средством привлечения животных, чаще всего насекомых, которые производят перекрестное опыление растений.
4. И, наконец, самым редким типом выделительных органов являются переваривающие железкинасекомоядных растений. Наружными переваривающими железками обладают, например, листья росянки.
Заканчивая обзор наружных выделительных органов, необходимо отметить, что в целом, растительные выделения, в противоположность животным, относительно редко выводятся наружу. В этом состоит одна из характерных особенностей растений. Объясняется это отчасти тем, что выделяемые вещества образуются внутри клеток, одетых к тому же клеточными оболочками. Значительно чаще растительные выделения собираются внутри самого растения. Поэтому и внутренние выделительные ткани заметно разнообразнее.Перейдем к их рассмотрению.
studfiles.net
Выделительные (секреторные) ткани
К секреторным тканям относятся очень разные структурные образования, способные выделять или изолировать продукты метаболизма и капельно-жидкую воду. По строению и расположению их можно разделить на экзогенные (наружные) и эндогенные (внутренние) выделительные ткани. К первой группе следует отнести железистые волоски (трихомы) и эмергенцы, нектарники и гидатоды. К внутренним секреторным тканям относятся выделительные клетки, вместилища и млечники.
Экзогенные (наружные) выделительные ткани
Железистые волоскиявляются образованиями эпидермальных клеток. Это головчатые волоски на одно или многоклеточной ножке (рис.43). Несущая секрет головка может быть одноклеточной и многоклеточной. В ней локализуются эфирные масла или дубильные вещества. К железистым волоскам относят и чешуйчатые волоски (пельтатные), но чаще их именуют эфирномасличными железками (рис.43, 44, 45). Их структура очень характерна для каждого семейства и может служить диагностическим признаком (рис.46-50). В железках эфирное масло продуцируется секреторными клетками, в которых очень развит агранулярный эндоплазматический ретикулум, очень активны митохондрии и развит аппарат Гольджи. Много энергии освобождается и тратится на синтез терпеноидов. Излишки эфирных масел накапливаются под кутикуллярным куполом. Образование железок и железистых волосков начинается с момента дифференциации листовых бугорков, дифференциации эпидермы и устьичного аппарата.
Нектарникиочень разнообразны по своей форме, строению и размещению. Секреторная ткань нектарника может состоять из одного лишь эпидермального слоя. Клетки при этом по форме напоминают сосочки или вытянуты наподобие палисадных клеток. Иногда (у однодольных) нектарники имеют вид кармашков с железистой внутренней поверхностью и образуются в тех частях завязи цветка, где стенки плодолистиков срастаются не полностью. Чаще всего нектарники встречаются на цветках. Нектарник может располагаться кольцеообразно под тычинками, иногда он имеет форму кольца или диска, лежащего в основании завязи (пасленовые, яснотковые). У липовых нектарники состоят из многочисленных железистых волосков, плотно прилегающих друг к другу и образующих подобие подушки. Нектарники располагаются на всех частях цветка и на цветоложе, могут встречаться и вне цветка - на листьях. Все виды нектарников объединяет наличие нектара, представляющего собой 35% раствор сахара (сахарозы, глюкозы, фруктозы). В нектаре содержится многочисленные витамины - аскорбиновая кислота, пантотеновая кислота, никотиновая кислота, тиамин, рибофлавин, пиридоксин, биотин, фолиевая кислота и др. Нектар привлекает насекомых, птиц, которые, пытаясь полакомиться нектаром способствуют опылению и распространению семян.
Гидатоды -структуры, которые выделяют воду из внутренних частей листа на его поверхность в виде капель. Этот процесс обычно называют гуттацией. Хотя гидатоды относят к секреторным тканям , но они не обладают специфической секреторной тканью, характерной для настоящих секреторных образований, рассмотренных выше. Выделяемая гидатодами вода поступает из эпитемы - тонкостенной паренхимы, окружающей трахеиды. Над эпитемой эпидерма имеет отверстие, с поверхности напоминающее устьице. Это отверстие постоянно открыто. Внутрь от отверстия над клетками эпитемы располагается полость, заполненная водой. У некоторых растений гидатоды не имеют эпитемы и вода движется по направлению к отверстию по обычному мезофиллу. Когда при высокой влажности воздуха (туман, дождь) транспирация приостанавливается, затухает, вместо нее начинается гуттация, которая пытается поддержать ограниченный транспорт воды с минеральным веществами по ксилеме. Один лист тропического растения из семейства ароидных может выделить за ночь до 100 мл гуттационной жидкости. Появление капелек воды на кончиках зубчиков листа филодендрона (Monsterdeliciosa), настурции ("плач" растений) по народным приметам предвещает ненастье, что вполне объяснимо с физиологической точки зрения и микроскопической структуры гидатод.
Эндогенные (внутренние) выделительные ткани
Секреторные клеткиотличаются от обычных паренхимных клеток более округлой формой, или вытянутой, более крупным размером и содержимым. Они содержат эфирные масла, бальзамы, смолы, слизи, дубильные вещества, а также кристаллы. Эти клетки называют секреторными идиобластами. В большинстве случаев они живые. Чаще других отмирают клетки заполненные кристаллами.
Секреторные вместилищапредставляют собой полости или каналы, образовавшиеся схизогенным или лизигенным путем. При образовании схизогенных вместилищ образовавшийся секрет выделяется в межклетники и накапливаясь, раздвигает клетки, увеличивая полость. При лизигенном способе образования вместилищ под действием секрета клетки подвергаются лизису (растворению).
По форме вместилища тоже могут быть разными. Округлые вместилища в кожуре лимона, в листе зверобоя, эвкалипта, корне и корневище девясила, элеутерококка содержат эфирные масла. Эфирные масла содержатся в вытянутых вдоль проводящих жилок вместилищах в листьях некоторых видов полыней.
Примерами секреторных канальцев являются смоляные ходы хвойных, эфирномасличные канальцы в плодах зонтичных, слизевые канальцы в плодах канн. Полости секреторных вместилищ выстланы секреторными клетками и заполнены секретом (рис.52).
Млечники - по строению разделяются на членистые и нечленистые. Первые по своему строению и происхождению относятся к сложным млечникам и состоят из продольных цепочек клеток, у которых перегородки между отдельными клетками становятся перфорированными, либо совсем исчезают. Возникает сплошная разветвленная система трубочек. Такой тип млечников встречается у сложноцветковых (корень одуванчика), маковых (чистотел) (рис. 53, 54, 55). Нечленистые млечники представляют собой одну гигантскую клетку, которая, возникнув при прорастании семени, затем растет, ветвится, пронизывая все органы растения. В зрелом состоянии клетки этого типа млечников могут достигать нескольких метров. Они встречаются у растений сем. молочайных, сложноцветных и др.. Оболочки млечников не одревесневают, они пластичны. По структуре они напоминают оболочки рядом расположенных паренхимных клеток. Заполнены млечники латексом. Латекс - окрашенная в желтый, оранжевый или белый цвет жидкость, состоящая из 50-80 % воды, в которой во взвешенном и растворенном состоянии находятся различные органические вещества и частицы. В латексе обнаружены ядра, митохондрии, много белка, сахара, большое разнообразие крахмальных зерен в форме шариков, палочек, гантелей, витамины и ферменты. Так, в латексе папай, который именуют млечным соком, содержится протеолитический фермент папаин, а в млечном соке маковых - алкалоиды. Наиболее известен в народном хозяйстве млечный сок каучуконосов и гуттаперченосов. В их латексе находятся твердые частицы каучука или гуттаперчи, являющихся по своей химической природе полиизопреноидами. Наиболее известными в мире каучуконосами является гевея бразильская, а гуттаперчу содержит млечный сок бересклетов. Такая сложная суспензия латекса связана со структурой млечных трубочек. В клетках млечников цитоплазма тонким слоем с частью ядер располагается постенно. Тонопласт отсутствует и клеточный сок млечника смешивается с большей частью протопласта.
Совершенно очевидно, что млечники выполняют не только выделительную, но и проводящую функцию. В пользу последней говорит наличие в клеточном соке разнообразных растворимых углеводов и крахмала, продуктов фотосинтеза, характерных для проводящей ткани. Аргументом выделительной функции является присутствие полиизопреновых соединений.
studfiles.net
13.Выделительные ткани растений, их характеристика.
различают выделительные ткани внутренней и внешней секреции. Выделительные ткани внешней секреции 1. Гидатоды устройства, служащие для выделения воды. У многих растений, разные органы (главным образом листья), выделяют воду в виде капель- гуттация. Гуттация происходит особенно интенсивно в условиях, затрудняющих транспирацию испарение воды листьями. 2. Весьма разнообразны и широко распространены наружные эпидермальные железки. У многих растений кожица листьев и стеблей обладает- железистыми волосками. Эти волоски имеют обычно многоклеточную ножку и округлую одноклеточную головку Эфирные масла заполняют пространство между целлюлозной оболочкой и кутикулой. 3. Особый тип желез наружной секреции представляют нектарники- они находятся в цветке. 4. самым редким типом являются переваривающие железки насекомоядных растений. листья росянки. Выделительные ткани внутренней секреции. В зависимости от способа их образования различают: Схизогенные вместилища образуются путем расхождения оболочек клеток, первоначально тесно примыкавших друг к другу. Рексигенные межклетники возникают путем разрыва целых участков тканей, а затем высыхания и отмирания клеток. Лизигенные вместилища появляются при растворении - лизисе клеток и их оболочек. Каналообразные выделительные устройства или ходы образуются преимущественно в стеблях и корнях, реже в листьях. Каналы по их содержимому называют: масляными, смоляными, слизевыми и камедевыми. Своеобразными трубчатыми каналами являются млечные сосуды или млечники - бывают двух видов: 1) членистые и 2) нечленистые. Нечленистый млечник представляет собой гигантскую многоядерную клетку с одной непрерывной вакуолью. Членистые млечники состоят из многих отдельных млечных клеток.
14.Типы корневых систем, зоны корня, метаморфозы корня
Корень – основной орган высшего растения. Корневые системы могут быть: 1.стержневые с мощным гл.корнем, 2. вторично-стержневые со стержневым придаточным корнем; 3. мочковатые- гл.корень не заметен или его нет: 4.смешанного типа: 5. кистевидные: 6. бахромчатые. Функции: 1) закрепляет растение в почве; 2) поглощает из почвы воду и растворенные в ней вещества и снабжает ими все части растения; 3) синтезирует важнейшие органические соединения, из которых затем образуются белки и другие вещества растений. Зоны корня: а) деления б) растяжения. в) поглощения или всасывания г) проведения-укрепления. Метаморфозами называют наследственно закрепленные видоизменения органов, связанные со сменой их основных функций. Одним из наиболее интересных явлений в биологии корня является его взаимовыгодное сожительство с грибами. Это явление имеет специальное название - микориза (грибокорень). Микориза характерна для подавляющего большинства цветковых растений (вероятно, не менее 90 %). Корнеплод - обычно в корнях растений откладывается определенное количество запасных питательных веществ, но в некоторых случаях запасающая функция бывает гипертрофированна и выступает на первый план. При этом корни утолщаются, становятся мясистыми. Она особенно характерна для двулетних растений: свекла, редька, морковь, и многие другие. Утолщения в виде корневых шишек встречаются и у растений с мочковатой корневой системой, например, у георгина.
корни-прицепки – у многих лазящих растений, плюща.
studfiles.net
13.Выделительные ткани растений, их характеристика.
различают выделительные ткани внутренней и внешней секреции. Выделительные ткани внешней секреции 1. Гидатоды устройства, служащие для выделения воды. У многих растений, разные органы (главным образом листья), выделяют воду в виде капель- гуттация. Гуттация происходит особенно интенсивно в условиях, затрудняющих транспирацию испарение воды листьями. 2. Весьма разнообразны и широко распространены наружные эпидермальные железки. У многих растений кожица листьев и стеблей обладает- железистыми волосками. Эти волоски имеют обычно многоклеточную ножку и округлую одноклеточную головку Эфирные масла заполняют пространство между целлюлозной оболочкой и кутикулой. 3. Особый тип желез наружной секреции представляют нектарники- они находятся в цветке. 4. самым редким типом являются переваривающие железки насекомоядных растений. листья росянки. Выделительные ткани внутренней секреции. В зависимости от способа их образования различают: Схизогенные вместилища образуются путем расхождения оболочек клеток, первоначально тесно примыкавших друг к другу. Рексигенные межклетники возникают путем разрыва целых участков тканей, а затем высыхания и отмирания клеток. Лизигенные вместилища появляются при растворении - лизисе клеток и их оболочек. Каналообразные выделительные устройства или ходы образуются преимущественно в стеблях и корнях, реже в листьях. Каналы по их содержимому называют: масляными, смоляными, слизевыми и камедевыми. Своеобразными трубчатыми каналами являются млечные сосуды или млечники - бывают двух видов: 1) членистые и 2) нечленистые. Нечленистый млечник представляет собой гигантскую многоядерную клетку с одной непрерывной вакуолью. Членистые млечники состоят из многих отдельных млечных клеток.
14.Типы корневых систем, зоны корня, метаморфозы корня
Корень – основной орган высшего растения. Корневые системы могут быть: 1.стержневые с мощным гл.корнем, 2. вторично-стержневые со стержневым придаточным корнем; 3. мочковатые- гл.корень не заметен или его нет: 4.смешанного типа: 5. кистевидные: 6. бахромчатые. Функции: 1) закрепляет растение в почве; 2) поглощает из почвы воду и растворенные в ней вещества и снабжает ими все части растения; 3) синтезирует важнейшие органические соединения, из которых затем образуются белки и другие вещества растений. Зоны корня: а) деления б) растяжения. в) поглощения или всасывания г) проведения-укрепления. Метаморфозами называют наследственно закрепленные видоизменения органов, связанные со сменой их основных функций. Одним из наиболее интересных явлений в биологии корня является его взаимовыгодное сожительство с грибами. Это явление имеет специальное название - микориза (грибокорень). Микориза характерна для подавляющего большинства цветковых растений (вероятно, не менее 90 %). Корнеплод - обычно в корнях растений откладывается определенное количество запасных питательных веществ, но в некоторых случаях запасающая функция бывает гипертрофированна и выступает на первый план. При этом корни утолщаются, становятся мясистыми. Она особенно характерна для двулетних растений: свекла, редька, морковь, и многие другие. Утолщения в виде корневых шишек встречаются и у растений с мочковатой корневой системой, например, у георгина.
корни-прицепки – у многих лазящих растений, плюща.
studfiles.net
Строение выделительных тканей растительной клетки
Любая живая клетка изначально обладает функцией выведения веществ, при этом транспорт может идти как по градиенту концентрации, так и против градиента. Удаляться могут вещества, которые были синтезированы в клетке, и впоследствии будут оказывать воздействие на деятельность других клеток (фитогормоны, ферменты). Такой процесс называется секрецией. В случае, когда выводятся вещества, которые являются отходами жизнедеятельности клетки, процесс называется экскрецией. Несмотря на то, что выведение веществ у клеток растений и животных имеет принципиальное сходство, у растений наблюдается ряд особенностей, которые происходят из фундаментальных различий в жизнедеятельности. Уровень обменных реакций у растений значительно ниже, чем у животных. Поэтому выделяются пропорционально меньшие количества отходов. Другая особенность состоит в том, что, самостоятельно синтезируя практически все необходимые органические соединения, растения никогда не образуют чрезмерные их запасы. Выделяемые вещества могут служить исходным материалом для других реакций (например, СО2 и Н2О).
Выделительная ткань растений
Если у животных процесс выделения шлаков связан с выведением их из организма, растения могут этого и не делать, изолируя ненужные вещества в живом протопласте (выведение в вакуоль разнообразных веществ), в мёртвых клетках (большинство тканей многолетнего растения состоит из таких клеток), в межклеточных пространствах.
Выделяемые вещества можно разделить на две большие группы. Первая группа – это органические вещества, синтезируемые непосредственно клеткой (ферменты, полисахариды, лигнины, терпены, последние являются составными элементами эфирных масел и смол). Вторая группа – вещества, первоначально поступающие в клетку извне с помощью ксилемного или флоэмного транспорта (вода, минеральные соли, аминокислоты, моносахара и др.). Выделяемый секрет редко бывает однородным и обычно состоит из смеси, наибольшую концентрацию в которой имеет одно вещество.
У растений в отличие от животных отсутствует целостная выделительная система. Имеются только лишь специализированные структуры, разбросанные по всему растению – идиобласты. Образующие их клетки меньше клеток паренхимы, лежащих рядом. Они имеют электронноплотную цитоплазму, с развитыми элементами эндоплазматической сети и комплекса Гольджи. Чаще всего не выражена, бывает центральная вакуоль. Между собой и другими живыми клетками эти клетки связаны многочисленными плазмодесмами.
В зависимости от расположения выделительные ткани могут быть наружные и внутренние.
Наружные выделительные ткани. Железистые волоски являются производными эпидермы. Морфологически они вариабельны – могут иметь многоклеточную головку, быть вытянутыми, в виде щитка на ножке и т.д.. Кним относятся жгучие волоски крапивы.
Гидатоды – это структуры, осуществляющие выделение избыточной воды в условиях пониженной транспирации и высокой влажности – гуттацию. Эти структуры образованы группами бесцветных живых клеток с тонкими стенками – эпитемой. Эта ткань прилегает к проводящему пучку. Вода выделяется через особые водяные устьица, которые от обычных устьиц отличаются неподвижностью и постоянно открытой щелью. Состав гуттационной жидкости широко варьирует от почти чистой воды до очень сложной смеси веществ.
Нектарники. Для многих растений характерно выделение жидкости, содержащей от 7 до 87% моно- и олигосахаридов. Этот процесс осуществляется особыми структурами – нектарниками. В зависимости от расположения различают цветковые, или флоральные, нектарники, а также расположенные на стеблях, листьях растения – внецветковые, или экстрафлоральные нектарники. Нектар может представлять собой неизменённый флоэмный сок, который по межклетникам доставляется к поверхности и выводится через устьица. Более сложные нектары образованы железистой паренхимой, покрытой эпидермой с железистыми волосками. Нектар выводится или клетками эпидермы, или железистыми волосками. В этом случае выделяемый нектар отличается от флоэмного сока. Так как в нем преобладают глюкоза, фруктоза, сахароза, а во флоэмном соке – глюкоза. В небольшой концентрации содержатся ионы. В небольшой концентрации содержатся ионы. Для привлечения опылителей, в нектаре могут находиться стероидные гормоны, которые необходимы для насекомых.
Пищеварительные желёзки присутствуют у насекомоядных растений (росянка, непентис и др.). В ответ на прикосновение мелких беспозвоночных животных они выделяют секрет, содержащий гидролитические ферменты, муравьиную, масляную и пропионовую кислоту. В итоге биополимеры расщепляются до мономеров, которые используются растением для своих нужд.
Солевые железы развиваются у растений, произрастающих на засолённых почвах. Железы эти располагаются на листьях и в растворённом виде избыток ионов выводят на поверхность. Соль сначала откладывается на кутикуле, затем она смывается дождём. Кроме того, многие растения имеют на листьях солевые волоски. Каждый волосок состоит из двух клеток: одна образует головку, другая – ножку. Соли накапливаются в вакуоли клетки-головки, и когда их концентрация становится высокой, головка отпадает. На её месте вырастает новая клетка, которая также накапливает соли. В течение роста листа головка может отпадать и образовываться несколько раз. Преимущество солевых волосков состоит в том, что, выделяя соли, они теряют мало воды. Такое явление очень важно для растений, произрастающих на засоленных почвах, где пресной воды не хватает.
Внутренние выделительные ткани
Внутренние выделительные структуры, разбросанные по всему телу растения в виде идиобластов, вещества за пределы организма не выводят, накапливая их в себе.
Идиобласты – растительные клетки, отличающиеся по форме, структуре или содержимому от остальных клеток той же ткани. В зависимости от происхождения различают схизогенные (греч. schiso – раскалываю) и лизогенные (греч. lysis – растворение) вместилища выделяемых веществ.
Схизогенные вместилища. Это боле или менее обширные межклетники, заполненные выделяемыми веществами. Например, смоляные ходы хвойных, аралиевых, зонтичных и других. Считают, что смола обладает бактерицидными свойствами, отпугивает травоядных животных, делая растения для них несъедобными.
Лизигенные вместилища образуются на месте живых клеток, которые погибают и разрушаются после накопления в них веществ. Такие образования можно наблюдать в кожуре плодов цитрусовых.
Кроме основных типов, имеются промежуточные формы.
Млечники – бывают двух типов: членистые и нечленистые. Первые образуются из многих живых клеток, расположенных цепочками. В месте контакта оболочки разрушаются, протопласты сливаются, и вследствие этого формируется единая сеть. Такие млечники встречаются у сложноцветных.
Нечленистые млечники образуются гигантской многоядерной клеткой. Она возникает на ранних этапах развития, удлиняется и ветвится по мере роста растения, образуя сложную сеть, например, у молочайных растений.
Клеточные стенки млечников сильно обводнены. Они не одревесневают и поэтому пластичны. Центральную часть млечника занимает вакуоль с латексом, а протопласт занимает околостенное положение. Границу между протопластом и вакуолью не всегда можно определить. Млечники проникают в области расположения меристемы и растут вместе с органом растения.
biofile.ru
Выделительные (секреторные) ткани растений: общие сведения
Выделительные (секреторные) ткани растений: общие сведения
К выделительным (секреторным) тканям относятся разного рода структурные образования, способные активно выделять из растения или изолировать в его тканях продукты метаболизма и капельно-жидкую воду. Выделяемые наружу или накапливаемые внутри жидкие и твердые продукты метаболизма получили общее название секретов . Как правило, секреты (смесь терпеноидов , полифенольные соединения , оксалат кальция ) относятся к продуктам вторичного метаболизма (обмена), но среди них встречаются и продукты первичного обмена .
Вторичные метаболиты представлены в растениях огромным числом индивидуальных соединений, хотя они образуются на немногих путях обмена веществ ( схема 1 ) и их биогенетическими предшественниками являются - мевалонат , ацетил-КоA (ацетил-коэнзим A) - сложное органическое вещество, молекулы которого участвуют в главнейших биохимических реакциях, идущих в живой клетке, коричная кислота и ряд белковых аминокислот.
В левой части схемы 1 указаны биогенетические предшественники основных классов соединений, относимых к продуктам вторичного метаболизма .
Три предшественника: мевалонат , ацетил-КоA и аминокислоты относятся к продуктам первичного обмена ; коричная кислота - продукт уже вторичного обмена, но она оказывается необходимой в ходе биохимического синтеза флавоноидов и различных более простых природных производных фенилпропана, обобщенно называемых фенилпропаноидами.
В правой колонке схемы перечислены главнейшие классы вторичных метаболитов (цифрами указано приблизительное число индивидуальных соединений, выделенное из различных групп организмов). Стрелками показана связь между теми или иными соединениями в ходе биохимических реакций. Сами биохимические реакции, в ходе которых одни соединения превращаются в другие, довольно разнообразны и включают множество стадий.
Элементы, или комплексы, выделительных тканей встречаются во всех органах. В зависимости от того, выделяют они вещества наружу или выделенные вещества остаются внутри растения, их делят на две группы: ткани внутренней и наружной секреции.
Клетки выделительных тканей по форме обычно паренхимные и тонкостенные. Они долго остаются живыми, выделяя секрет . Клетки-идиобласты по мере накопления большого количества секрета лишаются протопласта и стенки их нередко опробковевают. Синтез жидких секретов связывают с деятельностью внутриклеточных мембран и комплекса Гольджи .
Поскольку продукты вторичного метаболизма биологически активны и могут вызвать повреждение цитоплазмы , существуют механизмы, препятствующие этому. Один из них - перенос таких веществ в вакуоль или в свободное изолированное от цитоплазмы пространство клетки. Другой механизм - химическое превращение соединений до относительно безвредных, что, разумеется, не исключает их последующее выделение.
Прежде чем выделиться из цитоплазмы , где они синтезируются, секретируемые вещества преодолевают цитоплазматические мембраны - плазмалемму , если вещества выделяются в свободное пространство клетки, или тонопласт - при транспорте в вакуоль .
Эволюционно внутренние выделительные ткани возникли из ассимиляционных и запасающих , а наружные связаны с покровными тканями . Клетки, содержащие оксалат кальция , изначально выступают как ассимиляционные или запасающие и лишь позднее превращаются в выделительные.
Функции выделительных тканей растений существенно отличаются от функций выделительной системы животных. Образующиеся секреты нередко эффективно защищают растения от поедания животными, повреждения насекомыми или патогенными микроорганизмами.
Часто секреты , выступающие из мест поранения растений при искусственных или естественных повреждениях, играют роль бактерицидного пластыря (смолы, бальзамы). Выделяющиеся в цветках ароматические и сахаристые вещества ( нектар ) привлекают насекомых-опылителей. Наконец, накапливающиеся в разного рода вместилищах секретированные вещества могут вновь вовлекаться в процесс метаболизма и в этом случае выступают в роли запасных веществ. Клетки-идиобласты , особенно содержащие оксалат кальция , приобретают значение мест длительного "захоронения" токсичных для растения веществ или веществ, полностью исключенных из метаболизма. Вещества, полностью исключающиеся из метаболизма, удаляются из растения при опадении листьев, слущивании корки и т.п. Это основной путь избавления от "шлаков".
Судьба секретирующих клеток различна. Иногда они остаются живыми длительное время. При этом секреция осуществляется путем пассивного или активного транспорта либо экзоцитоза . В иных случаях при секреции происходит повреждение клетки. Выделение наружу выработанного секрета сопровождается выбросом части цитоплазмы , но отделяется только безъядерная часть клетки. Наконец, известны случаи, когда клетка полностью дегенерирует и иногда вместе с выработанным ею продуктом выделяется в окружающую среду (например, солевые волоски некоторых галофитов и слизистые клетки корневого чехлика ).
Выделение капельно-жидкой воды характерно для многих растений и осуществляется через гидатоды .
Ткани внутренней секреции могут быть представлены отдельными клетками-идиобластами , вместилищами выделений , смоляными ходами , эфирномасляными каналами и млечниками ( рис. 49 ).
Ссылки:
medbiol.ru
Секреторные ткани растений
В рамках школьной программы по биологии отсутствуют темы о секреторные ткани, имеющиеся в растительном организме. В процессе метаболизма в растительных клетках образуются побочные продукты метаболизма. Они могут выделяться в
окружающую среду с помощью внешних выделительных структур или изолируются во внутренних секреторных полостях и каналах. Ткани, в которых образуются и накапливаются продукты секреции, называются секреторными или выделительных.
К внешним выделительных тканей относятся:
- Гидатоды (водяные устьица)
- Нектарники;
- Железистые волоски.
К внутренним выделительных тканей относятся:
- Внутренние секреторные клетки;
- Секреторные полости (вместилища)
- Каналы (молочники).
Гидатоды.
Гидатоды как комплексная выделительная структура обеспечивает выделение за пределы листа капельно-жидкой воды. Она состоит из специфических водяных устьиц в эпидермисе, которые отличаются от обычных тем, что замыкающие клетки их без живого содержания, неподвижные и постоянно открыты. Во устьиц лежит бесцветная водоносная ткань из живых клеток - епитема, прилегающей к окончанию проводящего пучка. От мезофилы Гидатоды отграничена слоем бесцветных клеток, которые образуют обкладку.
При чрезмерном поглощении воды растениями, при ослаблении транспирации, вызванной увеличением влажности воздуха, с помощью Гидатоды происходит гуттация - активное выделение через устьица капель епитемнои жидкости. Гуттация наблюдается у многих растений, особенно травянистых, утром после прохладных и влажных летних ночей в виде крупных капель на зубчиках листьев. Подобное явление при определенных условиях можно наблюдать и на комнатных растениях: бальзамин, филодендрон, сцентапсус, фуксия ..., поэтому их называют растениями-барометрами. Они извещают о приближении дождливой погоды обильными каплями на кончиках листьев. С ростом листьев гидатоды исчезают, засыхая вместе с листовыми зубчиками, на которых они образовались.
Нектарники.
Нектарники выделяют сахаристую жидкость - нектар, привлекающий насекомых-опылителей. В энтомофильных растений они имеют вид железок, расположенных на цветоложе при основании завязи или тычиночных нитей. Выделительные клетки нектарники отличаются густой цитоплазмой и высоким уровнем обмена веществ. К клеткам нектарники подходит пучок проводящих тканей.
Существуют железки, которые выполняют другие функции. Например, железки, переваривают пойманных насекомых, присущие насекомоядным растениям. Клетки алейронового слоя эндосперма злаков выполняют выделительную функцию во время прорастания семян.
Внешние эпидермальные железки.
К ним относятся железистые волоски. Это выросты клеток эпидермиса, которые бывают одно-или многоклеточные. Одноклеточный волосок полностью превращается на железку, а многоклеточный - только своей закругленной и сдуть верхушкой.
Вещества, вырабатываемые в железках, имеют неодинаковое физиологическое значение в жизни растений. Некоторые из них нужны для обмена веществ, другие являются продуктами, которые в процессе метаболизма не играют роли, а есть балластными веществами. У березы, ольхи, каштана конского конского, тополя, яблони, ореха клетки эпидермиса чешуек и листочков почек образуют клейкие волоски. Секрет, образующийся в них, накапливается в виде пузырьков под кутикулой, которая затем прорывается и освобождает содержимое. Секрет состоит в основном из эфирных масел и смол.
Внутренние секреторные структуры.
Это особые анатомические образования, встречающиеся в листьях цитрусовых, зверобоя. Напоминают они собой прозрачные светлые крапинки, заметные невооруженным глазом. Форма таких железок сферическая или мешковатая. Формирование их связано с образованием межклетников.
Молочники.
Молочники - это клетки или ряд клеток, слившихся и включают в себя жидкость, напоминающая молоко. Это вещество белого или оранжевого цвета называется молочным соком - латексом.
В одних растениях молочники - это длинные, разветвленные клетки, напоминающие трубки, а в других - многоклеточные образования. К одноклеточным относятся преимущественно нечленистых молочники, каждый из которых состоит из одной гигантской клетки, которая имеет вакуоль и много ядер. При образовании молочников в зародыше семени среди других клеток есть одна или несколько многоядерных, постепенно с развитием органа разветвляются в основной ткани и пронизывают все тело растения от корня до верхушки стебля. Таких клеток немного в теле растения, и они не соединяются между собой. Длина их может быть до нескольких метров. Нечленистых молочники свойственные растениям из семейства Крапивне, молочайных, барвинковых ...
Членистые молочники образуются из отдельных клеток цилиндрической формы, вытянутых в длину и расположенных рядами. Клетки их имеют форму мешков. Поперечные перегородки этих клеток растворяются и вследствие этого образуются трубчатые сосуды. В банана, чистотела в перегородках есть один или несколько отверстий. Такие же отверстия формируются и на боковых стенках, где сталкиваются два молочники. Боковые разветвления членистых молочников могут соединяться с разветвлениями других или сливаться перемычками. Так образуется сложная сеть из членистых молочников, пронизывающие основную паренхимной ткани растений. Членистые молочники у многих растений, например, у сложноцветных, макоцвитних, колокольчиковых, молочайных, беризкових ... Клеточные стенки молочников целлюлозные, мягкие, упругие, легко растягиваются. Пор в стенках молочников очень мало.
Значение молочников.
В некоторых молочник имеющиеся продукты обмена - смолы, каучук. Кроме них, практическое значение имеет живица, из которой добывают скипидар и канифоль. У хвойных она накапливается в специальных смоляных ходах, которые имеют разную локализацию. У сосны и ели они возникают в древесине, коре и хвоинки, а в ели - только в коре.
Смоляные ходы идут в разных направлениях: продольные или вертикальные и поперечные или горизонтальные, а также параллельно сердцевинным лучам. Эти ходы образуют целую систему, состоящую из межклеточного полости - смоляного канала, и паренхимы, что его окружает. В самой паренхиме выделяют эпителий смоляного хода, образующийся из выделительных клеток и мертвый слой клеток склеренхимы. Клетки эпителия имеют вид слоя из тонкостенных пузырьков заходят внутрь канала. Диаметр ходов увеличивается от внутренних слоев к наружным в связи с ростом годового кольца. Поперечные смоляные ходы встречаются лишь в сердцевинных лучах. Они построены так же как и продольные. В связи с тем, что смоляные ходы соединены между собой в радиальном направлении через сердцевинные лучи, живица вытекает даже из нераскрытых ходов. Это имеет большое значение для процесса промышленного получения живицы путем подсочки - образование косой параллельных бороздок на нижней части ствола хвойных. При этом смоляные ходы последних годичных колец перерезаются и выделяют свой смолистый содержимое по бороздкам медленно стекает в специальные сосуды.
Живица - чрезвычайно ценный химический продукт растительного происхождения. Из нее получают до 10 веществ, которые благодаря своим уникальным свойствам не имеют синтетических аналогов. В связи с этим лесозаготовка предварительно не пидсочених деревьев сосны у нас запрещена. Избыток смоляного компонента в деловой древесине ухудшает ее технологические свойства.
В молочник содержатся продукты ассимиляции - белки, липиды, углеводы. Иногда молочники могут выполнять роль водяных резервуаров, так как после дождя или полива количество латекса увеличивается. Но молочников не считают запасной тканью. Молочники недолговечны. В конце вегетации они сплющиваются и отмирают.
worldofscience.ru
