Учебник иммунитет растений. Иммунитет растений (устойчивость к заболеваниям)

Детский сад № 4 "Золотая рыбка"

город Карпинск Свердловской области

 

Основные понятия об иммунитете растений. Учебник иммунитет растений


Иммунитет растенийБиблиотека Нон-фикшн читать электронные книги

ПРЕДИСЛОВИЕ 5
ВВЕДЕНИЕ 7
РАЗДЕЛ 1. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ИММУНИТЕТА РАСТЕНИЙ 9
ГЛАВА 1. Основные понятия, категории и условия иммунитета 9
ГЛАВА 2. История возникновения и развития учения об иммунитете растений 18
ГЛАВА 3. Специализация патогенов 29
ГЛАВА 4. Анатомо-морфологические и физиолого-биохимические факторы иммунитета 36
ГЛАВА 5. Генетические основы иммунитета растений 52
ГЛАВА 6. Полевые и лабораторные методы изучения устойчивости. Инокуляция растений 70
ГЛАВА 7. Сбор и хранение инфекционного материала. Методы оценки результатов заражения 101
ГЛАВА 8. Методы защиты растений 117
РАЗДЕЛ 2. ТЕХНОЛОГИЯ ИЗУЧЕНИЯ РАСТЕНИЙ НА ИММУНИТЕТ К ВОЗБУДИТЕЛЯМ ИНФЕКЦИОННЫХ ЗАБОЛЕВАНИЙ (ЛАБОРАТОРНЫЙ ПРАКТИКУМ) 138
ТЕМА 1. Методы диагностики болезней 139
Работа 1. Диагностика заболеваний растений макроскопическим (визуальным) методом 140
Работа 2. Диагностика заболеваний растений методом влажных камер и микроскопический анализ возбудителей болезней 142
Работа 3. Определение заражённости семян зерновых культур возбудителями пыльной головни анатомическим методом 148
Работа 4. Диагностика грибковых заболеваний растений методом получения чистых культур 151
ТЕМА 2. Физиологические расы и методы их определения 156
Работа 1. Определение расового состава возбудителя головнёвых грибов зерновых культур 156
Работа 2. Приготовление суспензии хламидоспор пыльной головни с заданной концентрацией 157
ТЕМА 3. Приёмы создания искусственных инфекционных фонов 158
Работа 1. Создание искусственного инфекционного фона на определение устойчивости овса к головнёвым грибам 158
Работа 2. Создание искусственного инфекционного фона на определение устойчивости ячменя к пыльной головне инокуляцией семян шприц-методом 163
Работа 3. Определение устойчивости к гнилям хранения различных тканей корнеплодов 165
ТЕМА 4. Оценка растений на устойчивость к возбудителям болезни 166
Работа 1. Фитоэкспертиза семян зерновых культур методом рулонов и макроскопическим методом по А. Т. Троповой 167
Работа 2. Анализ рулонов, обработка результатов по фитоэкспертизе семян зерновых культур 168
Работа 3. Оценка зерновых культур на устойчивость к болезням 171
Работа 4. Оценки картофеля на устойчивость к фитофторозу (Phytophthora infenstans (Mont.)) 181
ТЕМА 5. Механизмы устойчивости растений 187
СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ 190
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ И РЕКОМЕНДУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 201

lib.biblioclub.ru

Иммунитет растений

        невосприимчивость растений к возбудителям болезней и вредителям, а также к продуктам их жизнедеятельности. Частные проявления И. р. — устойчивость (резистентность) и выносливость. Устойчивость заключается в том, что растения какого-либо сорта (иногда вида) не поражаются болезнью или вредителями либо поражаются менее интенсивно, чем другие сорта (или виды). Выносливостью называется способность больных или поврежденных растений сохранять свою продуктивность (количество и качество урожая). Применение устойчивых сортов — наиболее надёжный метод борьбы со многими болезнями растений (ржавчиной хлебных злаков, головнёй и ржавчиной кукурузы и др.). Возделывание сортов подсолнечника, устойчивых против заразихи и моли, привело к почти полной ликвидации поражения его этими вредителями.

         Основатель учения об И. р. — советский биолог Н. И. Вавилов, положивший начало изучению его генетической природы. Он считал, что устойчивость против паразитов выработалась в процессе эволюции растений в центрах их происхождения на фоне длительного (в течение тысячелетий) естественного заражения возбудителями болезней. Если в результате эволюции растения приобретали гены устойчивости к патогенам — возбудителям болезней, то последние приобретали свойство поражать устойчивые сорта вследствие появления новых физиологических рас. Так, у возбудителя стеблевой ржавчины — гриба Puccinia graminis tritici выявлено свыше 250 рас. Каждый сорт пшеницы может быть восприимчивым к одним расам и иммунным к другим. Новые расы фитопатогенных микроорганизмов возникают в результате гибридизации, мутаций или гетерокариозиса (разноядерности) и других процессов. Возможны также сдвиги численности рас внутри популяции микроорганизма в связи с изменением сортового состава растений в том или ином районе. Появление новых рас возбудителя может быть связано с потерей устойчивости сортом, невосприимчивым к данному возбудителю болезни.

         И. р. к заболеваниям контролируется сравнительно небольшим числом Генов, поддающихся учёту при гибридологическом анализе. Например, у разных видов пшеницы обнаружено около 20 генов устойчивости к стеблевой ржавчине, которые локализованы на 9 хромосомах, находящихся в разных хромосомных наборах (Геномах). Устойчивость или восприимчивость растений — результат взаимодействия двух геномов (растения и паразита), что и объясняет многообразие как генов устойчивости растений к одному и тому же виду возбудителя, так и физиологических рас паразита, способных преодолевать действие этих генов. Такое многообразие — следствие параллельной эволюции паразита и растения-хозяина (Н. И. Вавилов, П. М. Жуковский). Американский генетик и фитопатолог Х. Г. Флор выдвинул гипотезу «ген на ген». По этой теории, все гены резистентного растения (R-гены) рано или поздно должны быть преодолены генами вирулентности паразита, так как темп его размножения намного выше, чем у растения. Тем не менее в природе всегда можно найти растения, устойчивые ко всем известным расам паразитов. Одна из важнейших причин этой стойкости растений — наличие у них так называемой полевой устойчивости (типы устойчивости, при которых паразит может развиваться, но вследствие недостатка пищи в растении, из-за наличия механических преград, неблагоприятного строения устьиц и т. п. развивается медленно, и потери урожая в связи с этим невелики). Полевая устойчивость контролируется полимерными генами, каждый из которых не даёт видимого эффекта устойчивости, но их различные сочетания определяют ту или иную её степень.

         Единой теории И. р. нет вследствие большого разнообразия типов возбудителей болезней и защитных реакций растений. Н. И. Вавилов подразделял И. р. на структурный (механический) и химический. Механический И. р. обусловлен морфологическими особенностями растения-хозяина, в частности наличием защитных приспособлений (например, густое опушение побегов и т. д.), которые препятствуют проникновению патогенов в тело растений. Химический И. р. обусловлен многими химическими особенностями растений. Иногда И. р. зависит от недостатка в растении какого-либо необходимого для паразита вещества, в других случаях растение вырабатывает вещества, вредные для паразита (фитоалексины немецкого биолога К. Мюллера; фитонциды советского биолога Б. П. Токина). Советский микробиолог Т. Д. Страхов наблюдал, что в тканях устойчивых к болезням растений происходят регрессивные изменения патогенных микроорганизмов, связанные с действием ферментов растения, его обменными реакциями. Советский биохимики Б. А. Рубин и другие связывают реакции растений, направленные на инактивацию возбудителя болезни и его токсинов, с деятельностью окислительных систем и энергетическим обменом клетки. Различные ферменты растений, регулирующие энергообмен, характеризуются разной степенью устойчивости к продуктам жизнедеятельности патогенных микроорганизмов. У иммунных форм растений доля участия ферментов, устойчивых к метаболитам патогенов, более значительна, чем у неиммунных. Наиболее устойчивы к влиянию метаболитов окислительные системы (пероксидазы и полифенолоксидазы), а также ряд флавиновых ферментов. В инфицированных клетках иммунных растений активность этих ферментов не только не падает, но даже возрастает. Это активирование обусловлено биосинтезом ферментных белков, как идентичных присутствующим в незаражённых тканях, так и отличающихся от них по ряду свойств (так называемых изоферментов (См. Изоферменты)). У растений, как и у беспозвоночных животных, не доказана способность вырабатывать антитела в ответ на антигены. Только у позвоночных имеются специальные органы, клетки которых вырабатывают антитела (см. Иммунитет, Иммунология). В инфицированных тканях у иммунных растений образуются полноценные в функциональном отношении органоиды протоплазмы — митохондрии, пластиды, рибосомы, которые обусловливают присущую иммунным формам растений способность не только сохранять, но и повышать при инфекции энергетическую эффективность дыхания. Вызываемые болезнетворными агентами нарушения дыхания сопровождаются образованием различных соединений, выполняющих, в частности, роль своеобразных химических барьеров, препятствующих распространению инфекции. Следовательно, И. р. — выражение особенностей протопласта, клетки, ткани, органа и организма в целом, представляющего сложную, разнокачественную и в то же время функционально единую биологическую систему. Характер ответных реакций растений на повреждения вредителями, паразитами — образование химических, механических и ростовых барьеров, способность к регенерации поврежденных тканей, замена утраченных органов — всё это играет важную роль в И. р. к вредителям и паразитам. Вместе с тем в ряде случаев существенное значение для проявления И. р. имеют содержание в тканях некоторых химических соединений, анатомические особенности растений и т. д. В большой степени это относится к явлениям И. р. к вредителям-насекомым. Так, ряд продуктов так называемого вторичного обмена растений (алкалоиды, гликозиды, терпены, сапонины и др.) оказывает токсическое действие на пищеварительный аппарат, эндокринную и нейрогуморальную системы насекомых и других вредителей растений.

         В селекции растений на устойчивость к заболеваниям и вредителям наибольшее значение имеет гибридизация (внутрисортовая, межвидовая и даже межродовая). Исходным материалом для селекции служат авто- и амфиполиплоиды, на основе которых получают гибриды между разнохромосомными видами. Такие Амфидиплоиды созданы, например, советским селекционером М. Ф. Терновским при получении сортов табака, устойчивых к мучнистой росе. Для создания устойчивых сортов можно использовать искусственный Мутагенез, а у перекрёстноопыляемых растений — отбор среди гетерозиготных популяций. Таким способом советские селекционеры Л. А. Жданов и В. С. Пустовойт получили сорта подсолнечника, устойчивые к заразихе. Для длительного сохранения устойчивости сортов предложено: 1) создание многолинейных сортов путём скрещивания хозяйственно ценных сортов с сортами, несущими разные гены устойчивости. При этом вследствие разнообразия генов устойчивости у полученных гибридов новые расы паразитов не могут накопиться в достаточном количестве; 2) сочетание в одном сорте R-генов с генами полевой устойчивости. Повышению устойчивости способствует также периодическая смена сортового состава в том или ином районе или хозяйстве.

        

         Лит.: Дунин М. С., Иммуногенез и его практическое использование. Рига, 1946; Гойман Э., Инфекционные болезни растений, пер. с нем., М., 1954; Стэкмен Э., Харрар Д., Основы патологии растений, пер. с англ., М., 1959; Горленко М. В., Краткий курс иммунитета растений к инфекционным болезням, 2 изд., М., 1962; Вавилов Н. И., Избр. труды, т. 4, М. — Л., 1964; Гешеле Э. Э., Основы фитопатологической оценки в селекции, М., 1964; Вердеревский Д. Д., Иммунитет растений к инфекционным болезням, Кишинев, 1968; Метлицкий Л. В., Озерецковская О. Л., Фитоиммунитет, М., 1968; Рубин Б. А., Арциховская Е. В., Биохимия и физиология иммунитета растений, 2 изд., М., 1968; Жуковский П. М., Культурные растения и их сородичи, 3 изд., Л., 1971.

         М. В. Горленко. Б. А. Рубин.

slovar.wikireading.ru

Учебное пособие «Иммунитет растений»

1Гордеева Е.И., Крюкова А.В., Курбатова З.И.

ИММУНИТЕТ РАСТЕНИЙ учебное пособие

Великие Луки 2011

2

Настоящее учебное пособие «Иммунитет растений» выполнено сотрудниками ФГОУ ВПО «Великолукская ГСХА»: кандидатом сельскохозяйственных наук, доцентом Е.И. Гордеевой, кандидатом биологических наук, доцентом А.В. Крюковой, кандидатом сельскохозяйственных наук, профессором 3.И. Курбатовой. Учебное пособие предназначено для студентов, аспирантов и специалистов по защите растений. В учебном пособии освещаются современные представления и достижения в области иммунитета растений к паразитарным организмам, содержатся сведения о механизмах патогенности и изменчивости, рассматриваются категории иммунитета растений. Особое внимание уделяется изучению методов оценки различных проявлений иммунитета на устойчивость к болезням и вредителям. Р е ц е н з е н т ы : профессор института географии РАН, доктор географических наук Г.В. Сдасюк; профессор ФГОУ ВПО «Великолукская ГСХА», доктор сельскохозяйственных наук И.Ф. Устименко.

3СОДЕРЖАНИЕ Введение ....................................................... ………………………………. 4 Теории иммунитета растений. Роль устойчивых сортов в защите растений…………………………………………………………………… 5 Категории и факторы растительного иммунитета………………………. 9 Методы учета устойчивости растений………………………………….. 1 1 Групповая и комплексная устойчивость растений к вредным организмам………………………………………………………………… 1 5 Система иммуногенетических барьеров растений……………………. 1 8 Особенности взаимоотношений вредных членистоногих с растениями-хозяевами…………………………………………………… 2 3 Принципы использования метода морфофизиологического анализа растений в изучении устойчивости сельскохозяйственных культур к вредителям………………………………………………………………… 2 7 Лабораторный практикум………………………………………………… 3 6 Тема 1 Методы учета результатов заражения………………………… 3 6 Лабораторная работа № 1. Оценка зерновых культур на устойчивость к болезням………………………………………………… 4 2 Лабораторная работа № 2. Оценка устойчивости зерновых культур к вредителям…………………………………………………….. 4 6 Лабораторная работа № 3. Методы оценки картофеля на устойчивость к болезням………………………………………………… 6 8 Лабораторная работа № 4. Оценка картофеля и овощных пасленовых культур на устойчивость к жесткокрылым вредителям 7 8 Тема 2 Механизмы устойчивости растений……………………………… 9 7 Лабораторная работа № 5. Защитные свойства растений………. 9 9 Тема 3 Оценка растений на инфекционных фонах и методы их организации……………………………………………………………….. 1 0 1 Лабораторная работа № 6. Инфекционная нагрузка, условия ее реализации и методы определения……………………………………… 1 1 8 Тема 4 Физиологические расы и методы их определения……………… 1 1 9 Лабораторная работа № 7. Избирательность (специализация) возбудителей заболеваний и вредителей……………………………….. 1 2 1 Список используемой литературы………………………………… 1 2 5 4ВВЕДЕНИЕ Создание и широкое использование устойчивых сортов сельскохозяйственных культур в настоящее время стало важнейшей проблемой не только народно-хозяйственного значения, но и крупной экологической и социальной задачей. Важнейшим элементом совершенствования земледелия является использование высокопродуктивных сортов сельскохозяйственных культур, характеризующихся ценными пищевыми, технологическими и товарными качествами, устойчивостью к абиотическим и биотическим стрессам, обладающих высокой средообразующей производительностью. Широкое использование стресс-устойчивых сортов сельскохозяйственных культур является одним из важнейших рычагов регулирования численности популяций вредных организмов в агроэкосистемах и снижения потерь урожая. При расширении посевов устойчивых сортов создаются реальные предпосылки для перехода к управлению внутрипопуляционными и межпопуляционными взаимоотношениями в пределах агробиоценоза. С позиции защиты растений стресс-устойчивые сорта наиболее полно решают задачи защиты посевов от повреждения вредными организмами, энерго- и ресурсосбережения, охраны биосферы от загрязнения пестицидами и задачи управления функционированием агроэкосистем, что может рассматриваться как новый этап фитосанитарии. Успешность создания устойчивых генотипов сельскохозяйственных культур, составляющих основу конструирования высокопродуктивных агроэкосистем, зависит от разработки теоретических, методологических и методических основ фитоиммунологии, интеграции селекционных и иммунологических подходов к этой проблеме. На основе современных фундаментальных и прикладных исследований по иммунитету растений научно обоснованы принципы создания генотипов растений с групповой и комплексной устойчивостью к различным видам вредных организмов, оптимизирующих биоценотические взаимодействия в агроэкосистемах, принципы совершенствования 5экологизированных систем защиты растений, конструирование агроэкосистем и обоснование путей управления ими. ТЕОРИИ ИММУНИТЕТА РАСТЕНИЙ. РОЛЬ УСТОЙЧИВЫХ СОРТОВ В ЗАЩИТЕ РАСТЕНИЙ Основатель учения об иммунитете растений Н. И. Вавилов, положивший начало изучению его генетической природы, считал, что устойчивость растений к возбудителям болезней выработалась в процессе тысячелетней эволюции в центрах происхождения. В случае приобретения растениями генов устойчивости возбудители могли поражать растения благодаря появлению новых физиологических рас, возникающих в результате гибридизации, мутации, гетерокариозиса и других процессов. Внутри популяции микроорганизма возможны сдвиги численности рас в связи с изменением сортового состава растений того или иного района. Появление новых рас возбудителя может быть связано с потерей устойчивости сорта, некогда устойчивого к данному патогену. Иммунитет растений контролируется сравнительно небольшим числом генов, поддающихся учету при гибридологическом анализе. Известно, что устойчивость или восприимчивость растений представляют собой результат взаимодействия двух геномов (растения и паразита), что объясняет многообразие как генов устойчивости растений к одному и тому же виду возбудителя, так и физиологических рас патогена, способных преодолевать действие этих генов. Подобное многообразие является следствием параллельной эволюции паразита и растения-хозяина. В соответствии с теорией Вандерпланка все гены устойчивого растения (R-гены) неизбежно должны быть преодолены генами вирулентности паразита, поскольку темп его размножения намного выше, чем у растения. В то же время в природе постоянно можно встретить растения, устойчивые ко всем известным расам патогенов, в силу наличия у этих растений так называемой полевой устойчивости, контролируемой полигенами, каждый из которых не дает видимого эффекта устойчивости, однако их различные сочетания определяют ту или

Поделитесь с Вашими друзьями:

bio.ekonoom.ru

Основные понятия об иммунитете растений

Иммунитет растений — это их невосприимчивость к возбудителям заболеваний или неповреждаемость вредителями.

Он может быть выражен у растений по-разному — от слабой степени устойчивости до чрезвычайно высокой ее выраженности.

Иммунитет — результат эволюции сложившихся взаимодействий растений и их потребителей (консументов). Он представляет собой систему барьеров, ограничивающую заселение растений потребителями, отрицательно влияющую на процессы жизнедеятельности вредителей, а также систему свойств растений, обеспечивающую их выносливость к нарушениям целостности организма и проявляющуюся на разных уровнях организации растений.

Барьерные функции, обеспечивающие устойчивость как вегетативных, так и репродуктивных органов растений к воздействию вредных организмов, могут выполнять ростовые и органообразовательные, анатомо-морфологические, физиолого-биохимические и другие особенности растений.

Иммунитет растений к вредителям проявляется на различных таксономических уровнях растений (семейств, порядков, триб, родов и видов). Для относительно крупных таксономических группировок растений (семейств и выше) наиболее характерен абсолютный иммунитет (полная неповреждаемость растений данным видом вредителя). На уровне рода, вида и сорта проявляется преимущественно относительное значение иммунитета. Однако даже относительная устойчивость растений к вредителям, особенно проявляющаяся у сортов и гибридов сельскохозяйственных культур, имеет важное значение для подавления численности и снижения вредоносности фитофагов.

Главнейшей отличительной чертой иммунитета растений к вредителям (насекомым, клещам, нематодам) является высокая степень выраженности барьеров, ограничивающих избираемость растений для питания и откладки яиц. Это обусловлено тем, что большинство насекомых и других фитофагов ведет свободный (автономный) образ жизни и вступает в контакт с растением лишь на отдельных этапах своего онтогенеза.

Известно, что насекомые по разнообразию представленных в этом классе видов и жизненных форм не имеют себе равных. Они среди беспозвоночных животных достигли высочайшего уровня развития, в первую очередь благодаря совершенству своих органов чувств и передвижения. Это обеспечило насекомым процветание, основанное на широких возможностях использования высокого уровня активности и реактивности при завоевании одного из ведущих мест в круговороте веществ в биосфере и в экологических цепях питания.

Хорошо развитые ноги и крылья в сочетании с высокочувствительной сенсорной системой позволяют насекомым-фитофагам активно выбирать и заселять интересующие их кормовые растения для питания и откладки яиц.

Относительно малые размеры насекомых, их высокая реагентность на условия среды и связанная с этим напряженная работа их физиологических и, в частности, локомоторных и сенсорных систем, высокая плодовитость и хорошо выраженные инстинкты «заботы о потомстве» требуют от этой группы фитофагов, равно как и от других членистоногих, чрезвычайно высоких энергетических затрат. Поэтому насекомых вообще, и в том числе фитофагов, мы относим к организмам с высоким уровнем энергетических затрат, следовательно, и к весьма требовательным к поступлению энергетических ресурсов с пищей, а высокая плодовитость насекомых обусловливает их высокие потребности в пластических веществах.

Одним из доказательств повышенной требовательности насекомых к обеспечению энергетическими веществами могут служить результаты сравнительных исследований активности основных групп гидролитических ферментов пищеварительных трактов насекомых-фитофагов. Эти исследования, выполненные на многих видах насекомых, указывают на то, что у всех обследованных видов резко выделялись по сравнительной активности карбогидразы-ферменты, гидролизующие углеводы. Установленные соотношения активности основных групп пищеварительных ферментов насекомых хорошо отражают соответствующий уровень потребностей насекомых в веществах основного обмена — углеводах, жирах и белках. Высокий уровень автономии образа жизни насекомых-фитофагов от их кормовых растений в сочетании с хорошо развитыми способностями направленного пере-движения в пространстве и во времени и высокий уровень общей организации фитофагов проявились в специфических чертах биологической системы фитофаг — кормовое растение, которые существенно отличают ее от системы возбудитель заболеваний — кормовое растение. Эти отличительные черты указывают на большую сложность ее функционирования, а отсюда и па возникновение более сложных проблем при ее изучении и анализе. В целом же проблемы иммунитета носят в значительной мере эколого-биоценотическпй характер, их основу составляют трофические связи.

Сопряженная эволюция фитофагов с кормовыми растениями привела к перестройке многих систем: органов чувств, органов, связанных с приемом пищи, конечностей, крыльев, формы и окраски тела, системы пищеварения, выделения, накопления резервов и т. д. Пищевая специализация придала соответствующую направленность метаболизму разных видов фитофагов и тем самым сыграла решающую роль в морфогенезе многих других органов и их систем, в том числе и непосредственно не связанных с поиском, приемом и переработкой пищи насекомыми.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

www.activestudy.info

Иммунитет растений (устойчивость к заболеваниям) | Биология. Реферат, доклад, сообщение, краткое содержание, лекция, шпаргалка, конспект, ГДЗ, тест

Иммуни­тетом у растений называется их способность не за­болевать при установлении непосредственно­го взаимодействия (контакта) с активным воз­будителем заболевания.

Болезни растений вызываются гри­бами, бактериями и насекомыми. Природа иммунитета у растений изучена гораздо слабее, чем у животных. Наличие кутикулы и пробки, покрывающей все органы растения, а также состоящих из целлюлозы оболочек, окружа­ющих каждую клетку, препятствует быстрому распространению болезни по растению. Поэтому многие паразиты проникают в растение сквозь устьич­ные щели, как это отмечено, например, для картофельного грибка. Пара­зит, проникший в растительный организм, вызывает у него ответную ре­акцию.

Внедрение паразита в ткани высшего растения вызывает целый ряд изменений физиологического порядка. Увеличивается проницаемость про­топлазмы и нарушается водный обмен, приводящий к повышенной транспирации, возрастает активность гидролитических ферментов, что влечет за собой распад ряда сложных соединений клетки (белков, крахмала) и их превращение в доступные паразиту более простые формы, разрушается хлорофилл и частично пластиды, нарушается весь обмен веществ (дыхание, фотосинтез, ферментативная деятельность).

Растения обладают химическими средствами защиты. Некоторые рас­тения способны выделять ядовитые для многих бактерий и грибов вещества, открытые Б. И. Токиным и названные им фитонцидами. Следует под­черкнуть неспецифичность фитонцидов, действующих токсически на ряд бактерий и грибов. Широко известно наличие ряда ядовитых веществ у пле­сеней и актиномицетов, влияющих токсически на ряд бактерий. Таков анти­биотик пенициллин, добываемый из плесени Penicillium, стреп­томицин, полученный из одного вида актиномицета.

Несмотря на наличие фитонцидов, такие растения, как лук и чеснок, все-таки поражаются целым рядом бактериальных и грибных заболе­ваний.

Растения больше поражаются грибами, чем бактериями. По-видимому, это связано с более кислой средой тканей растений, которая больше бла­гоприятствует развитию грибов, чем бактерий. Тем не менее известно доволь­но много и бактериальных болезней растений, называемых бактерио­зами.

Проникший в ткани растения паразит выделяет ряд экстрацеллюлярных ферментов и других веществ, комплекс которых получил название ток­синов. В состав токсинов, помимо ферментов, могут входить некоторые органические кислоты и амины, полисахариды и другие соединения.

Выделяя токсины, некоторые паразиты убивают клетки растения-хо­зяина, питаясь продуктами разложения этих мертвых клеток. Иными сло­вами, в ряде случаев имеется настоящий внутренний сапрофитизм. Как уста­новили К. Т. Сухоруков и ряд его учеников, грибок Verticillium dahliae дей­ствительно убивает своими выделениями клетки растения-хозяина и затем использует их для своего питания.

Паразитические формы грибов и бактерий, несомненно, возникли из сапрофитических форм, и явление эндосапрофитизма живо об этом свиде­тельствует. Такое же явление можно отметить и для гриба Botrytis hyssoidea. Он проникает через отмершие ткани в верхушку луковицы лука как сапро­фит, становится паразитом, развиваясь на живых растущих тканях, а затем, убивая их, продолжает свое развитие как сапрофит.

Особенно токсичными выделениями, убивающими клетки растения-хо­зяина, являются факультативные паразиты, которые обычно живут как сапрофита, а поселяясь на живом растении, сначала его убивают, а затем начинают питаться мертвым органическим веществом. В большинстве слу­чаев такие факультативные паразиты являются мало специализированными.

Облигатные (обязательные) паразиты обычно строго специализированы в отношении растения-хозяина. Многочисленные примеры строгой специали­зации дают ржавчинные грибы. Среди ржавчинных грибов встречаются так называемые биологические виды, которые, не различаясь морфологически, отличаются друг от друга только по поражаемому ими растению-хозяину.

Взаимодействие между растением-хозяином и паразитом проходит ряд этапов. По Б. А. Рубину можно различить четыре фазы в процессе пораже­ния растения паразитом.

В первой фазе паразит (обычно спора гриба или бактерии), по­падая на покровные ткани растения, начинает прорастать за счет веществ, вымываемых из тканей растения росой, дождем, поливом. Выделяемые рас­тением питательные вещества вызывают хемотропическое или хемотаксическое движение паразита к тканям растения.

Вторая фаза заключается в проникновении паразита внутрь растения. Большое значение во втором этапе имеет целый ряд анатомических свойств растения, в частности толщина кутикулы и оболочки и т. д. Пара­зит или разрушает механически оболочку клетки, чему способствует свой­ственное большинству паразитических грибов высокое осмотическое давле­ние (50 атм и более), или, чаще, происходит растворение кутикулы, обо­лочки и особенно срединных пластинок клеточных оболочек внедряющимся паразитом.

Третья фаза имеет наибольшее значение для иммунитета, так как здесь и происходит основное физиологическое взаимодействие между растением-хозяином и паразитом. Паразит мобилизует все имеющиеся у него средства нападения, а растение-хозяин — защиты.

Растение реагирует неодинаково на факультативного неспециализи­рованного паразита и на облигатного паразита. Факультативный паразит, например гриб Botrytis, выделяет в значительном количестве токсины, уби­вающие клетки растений. Устойчивые к грибу сорта растений подавляют действие токсинов, в результате чего не происходит сильного некроза тканей. У неустойчивых сортов наблюдается полная деформация и некроз тканей. Материал с сайта http://worldofschool.ru

Облигатные паразиты действуют гораздо более медленно на растение-хозяина, и это позволяет им завершить в организме цикл своего развития. Растение реагирует на внедрение облигатного паразита образованием и на­коплением в протоплазме темноокрашенных продуктов окисления фенолов, пропитывающих в дальнейшем и оболочку клеток. Эти изменения вызывают гибель клетки и часто сопровождаются гибелью паразитов. Клевер, пораженный грибком Erysiphe polygonii, дает у восприимчивого сорта карти­ну более или менее мирного сосуществования гриба и паразита, заканчиваю­щегося истощением растения-хозяина и спороношением паразита. У устой­чивого к этому заболеванию сорта клевера в месте инфекции наблюдается резкое потемнение, некроз части клеток и сильный подъем окислительных процессов. Высокая интенсивность окислительных процессов приводит к обезвреживанию токсинов, а также способствует синтезу веществ (суберин), препятствующих проникновению паразитов.

Четвертую фазу можно считать заключительным периодом взаимодействия обоих организмов. Наблюдаемая здесь картина зависит от степени устойчивости растения-хозяина. Иммунные формы в это время пол­ностью ликвидируют инфекцию, и все процессы приходят в норму. У неим­мунных форм в этот период проявляется ясно выраженное заболевание с полным нарушением процессов обмена веществ и распадом тканей.

На этой странице материал по темам:
  • Иммунитет растений реферат

  • Стать иммунитет растений

worldofschool.ru


Смотрите также

Sad4-Karpinsk | Все права защищены © 2018 | Карта сайта