Регуляторная роль красного света и фитохромов в жизнедеятельности растений. Фитохромная система растений

2. Физиологические процессы, регулируемые в растениях светом с помощью фитохромной системы. Регуляторная роль красного света и фитохромов в жизнедеятельности растений

Регуляторная роль красного света и фитохромов в жизнедеятельности растений

Министерство образования и науки Российской Федерации

ТОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

Биологический институт

Кафедра лесного хозяйства и ландшафтного строительства

КОНТРОЛЬНАЯ РАБОТА

По курсу: "Физиология растений"

На тему: "Регуляторная роль красного света и фитохромов, в жизнедеятельности растений"

Выполнила студенткакурса БИ ОЗО

Кулеш Е.А.

Проверил Головацкая И.Ф.

Томск 2013

Содержание

Введение

1. Фитохром, его основные формы и их свойства

2. Физиологические процессы, регулируемые в растениях светом с помощью фитохромной системы

3. Принципы фоторегулирования метаболизма растений и регуляторное действие красного цвета на фотосинтез

Заключение

Список литературы

Введение

Все знают, что свет необходим растению для фотосинтеза, но менее известно, что красный, синий и ультрафиолетовый свет играет важную роль в регуляции роста и формообразования растений. Регуляция жизни растений красным светом осуществляется фоторецептором. Он называется фитохромом (от phyton - растение и chroma - цвет, окраска).

Фитохромная система позволяет растению реагировать на качество, интенсивность и продолжительность освещения изменением ростовых и формообразовательных процессов, которые принято называть фотоморфогенезом

Фотоморфогенез играет огромную приспособительную роль, синхронизируя рост растений, цветение, клубнеобразование, переход почек в состояние покоя и многие другие процессы в жизни растений с суточными и сезонными изменениями спектра солнечного света. Фитохром улавливает изменения в соотношении красного (К) и дальнего красного (ДК) света, возникающие под пологом листвы и позволяет светолюбивому растению уйти из тени. Фитохром крайне важен для оптимизации растением своей структуры, обеспечивающей максимальное использование света в фотосинтезе.

1. Фитохром, его основные формы и их свойства

Фитохром представляет собой белок (апопротеин), к которому присоединен поглощающий свет пигмент. Молекулярная масса белка фитохрома равна 250 кД. Он состоит из двух одинаковых субъединиц (125 кД), соединенных дисульфидным мостиком. К каждой из субъединиц ковалентно присоединена через тиоэфирную связь одна молекула поглощающего свет пигмента - хромофора, который представляет собой тетрапиррол и называется фитохромобилином (рис. 1).

Рис. 1 - формула хромофора фитохрома - тетрапиррола, называемого фитохромобилином

С одной стороны, фитохром является фоторецептором, а с другой - регулятором метаболизма.

Его оптические свойства в видимой части спектра и способность функционировать фоторецептором обусловлены хромофором - линейным тератрапирролом. Взаимодействие между хромофором и белковой частью молекулы имеет важное значение, от этого зависит спектр поглощения и важнейшее характерное свойство фитохрома - фотообратимость.

растение фотосинтез фитохром метаболизм

Известно, что фитохром существует в двух взаимопревращающихся формах, которые хорошо различаются по спектру поглощения. Одна из них обладает длинноволновым максимумом поглощения. Форма, ФХк, воспринимает К свет и превращается в другую форму, ФХдк. ФХдк представляет собой физиологически активную форму, которая возбуждает активацию процессов, вызываемых К светом. Под действием ДК света рецептор возвращается в состояние ФХК и благодаря этому реакция прекращается:

Ксвет

ФХК ФХДК физиологические реакции.

ДКсвет

Рис. 2 спектры поглощения света раствором фитохрома в форме ФХК и ФХДК

Переход одной формы фитохрома в другую происходит под действием света:

Ф660+hv Ф730 (фотоконвенсия)

Ф730+hv Ф660 (обратная фотоконвенсия)

Спектры действия фотоконвенсии и обратной фотоконвенсии очень близко соответствуют спектрам поглощения соответственно Ф660и Ф730

Эффективным оказывается так же свет, поглощенный белком, а не хромофором.

Как прямая, так и обратная фотоконвенсии представляют собой многостадийные процессы. В результате поглощения красного света хромофор в составе фитохрома ФХК претерпевает цис-транс-изомеризацию за счет вращения молекулы относительно двойной связи между 15-м и 16-м углеродом тетрапиррола. В результате хромофор ФХК формы фитохрома превращается в хромофор ФХДК формы. Изменения в хромофоре передаются белку и приводят к изменению его конформации, которые далее возбуждают в клетке цепь сигналов, приводящих к фотоморфогенезу или иным изменениям в жизни растений. Под действием ДК света молекула ФХДК формы превращается в ФХК.

Различия в конформации ФХК и ФХДК настолько велики, что их выявляют антитела и ферменты, действующие на фитохром. Например, ФХДК фитохрома А гораздо чувствительнее к протеазам, чем ФХК. Физиологически активным является ФХДК.

Действие импульса красного света снимается не только импульсом дальнего, но частично и синего света, так же действие импульса синего света обращается импульсом дальнего красного света.

2. Физиологические процессы, регулируемые в растениях светом с помощью фитохромной системы

Фитохром присутствует и участвует в регуляции светом физиологических процессов у зеленых водорослей, мхов, папоротников, голосеменных и покрытосеменных растений, включая одно - и двудольные. В последнее время аналог фитохрома обнаружен также у цианобактерий.

Фитохромная регуляция была открыта на примере индукции красным светом прорастания семян и подавления этого процесса дальним красным светом. Такая регуляция прорастания семян характерна для видов с мелкими семенами. Она имеет важное приспособительное значение, так как у мелких семян нет достаточного запаса питательных веществ, чтобы обеспечить рост проростка в темноте при прохождении им толщи земли с большой глубины до поверхности. Поэтому мелкие семена прорастают только под действием воспринимаемого фитохромом красного света, пропускаемого тонким слоем земли. Увеличение этого слоя приводит к обогащению спектра дальним красным светом, который также через фитохромную систему подавляет прорастание семян. У видов растений с крупными семенами, содержащими достаточный запас питательных веществ, для индукции прорастания даже с глубины в 5-10 см света не требуется.

Свет, а именно красная часть спектра, улавливаемая ФХК, вызывает немедленные морфологические изменения в росте этиолированных проростков: удлинение стебля тормозится, стебель утолщается, распрямляется крючок на его верхушке, разворачиваются и начинают расти и зеленеть листья, в них развиваются хлоропласты - органеллы, в которых осуществляется фотосинтез, и растение переходит к самостоятельному питанию за счет фотосинтеза.

Деэтиоляцию вызывает красный свет, воспринимаемый ФХК, а дальний красный свет, поглощаемый ФХДК, ингибирует этот процесс. В природных условиях дело обстоит сложнее, так как проросток, выйдя на поверхность земли, оказывается под действием белого света, который содержит и красный и дальний красный свет, но в зависимости от времени дня и освещенности соотношение красного и дальнего красного света в спектре белого света изменяется.

Дальний красный свет, воспринимаемый ФХДК, вызывает эффект, противоположный деэтиоляции, - он активирует вытягивание стебля, ускоряя его рост. Это дает растению шанс подняться над затеняющими его соседями и перейти к активному фотосинтезу.

Фитохрому принадлежит важная роль в регуляции деления хлоропластов и формирования фотосинтетического аппарата растений. Фитохромная система участвует в регуляции цветения.

Важно подчеркнуть, что эффекты, возбуждаемые красным светом через фитохром, могут проявляться через минуты, как, например, в случае вращения хлоропласта в клетке водоросли Mougeotia, или через недели, как это может быть при индукции цветения. Существенно, также, что обращение действия красного света под влиянием дальнего красного возможно лишь в течение определенного срока после освещения красным светом.

Эффекты, вызываемые через фитохромную систему, существенно различаются по их потребности в интенсивности света, и их принято классифицировать с учетом этого параметра. Как стало известно в последнее время, различные реакции растений на свет проявляются через разные фитохромы, кодируемые разными генами. Все это определяет достаточно сложную организацию фитохромной системы растений.

3. Принципы фоторегулирования метаболизма растений и регуляторное действие красного цвета на фотосинтез

У автотрофных растений свет осуществляет двоякую функцию. Прежде всего он возбуждает высокоэнергетические реакции фотосинтеза. Одновременно свет оказывает действие на жизнедеятельность растений через реакции, не зависящие от фотосинтеза. Такое регуляторное действие света на растение было обнаружено при изучении их движений (фототропизм). Действие света на растения, связанное с влиянием на рост и дифференциацию тканей, объединено общим названием "фотоморфогенез"растений.

Регуляторное действие на растения, затрагивает практически все процессы жизнедеятельности растений, в том числе и те, которые непосредственно не сопровождаются изменением морфогенеза. К таким процессам например относится изменения в метаболизме, которые быстро возникают при смене темноты светом. И исходя из этого с термином "фотоморфогенез", сейчас становится распространенным более общее понятие - фоторегулирование жизнедеятельности растений.

Фитохром - хромопротеид, открытый и изученный в ряде исследований Бортвика, Хендрикса и др.

Противоположные биологические реакции растений на кратковременное воздействие красным и дальним красным светом первично вызываются, по видимому, обратимыми фотопревращениями (транс-изомеризацией) фитохрома. Установлено, что конфигурация пигмента, которая возникает под влиянием красного света (660нм), физиологически активна (Ф730). С ее образованием связано возникновение обширного круга изменений в метаболизме, активности ферментов, движениях, росте и дифференциации растений. Часть этих изменений проявляется быстро, часть обладают лаг-фазой. Действие красного света может быть снято последующий за этим светом короткой вспышкой дальнего красного света (730нм), который переводит фитохром в физиологически неактивную форму - Ф660.

Специфическим моментом фоторегулирования является взаимодействие пигмента со светом и способ передачи светового сигнала через этот пигмент в основные каналы регуляторных систем растений.

Быстрая перестройка метаболизма может быть вызвана как прямым, так и косвенным влиянием света на активность ферментов. Быстрая регуляция метаболизма растений с помощью света является чрезвычайно важным, очевидно генетически закрепленным, признаком приспособления к меняющимся условиям освещения, прежде всего к смене дня и ночи, т.е. автотрофного типа питания на гетеротрофный.

Фоторегулирование биосинтеза ферментов (медленные эффекты света)

Широко принятой гипотезой фоторегулирования метаболизма и морфогенеза на геном уровне является гипотеза Мора. Это гипотеза предположена для объяснения действий фитохрома.

Согласно этой гипотезе каждая дифференцированная клетка содержит полный набор генов, которые могут быть разделены по крайней мере на 4 функциональных типа по отношению к свету:

) активные гены, транскрибирующиеся одинаково как в присутствии так и отсутствии света;

) потенциально активные гены, активирующиеся при определенных условиях освещения;

) репрессивные гены, которые инактивируются при этих же условиях освещения;

) Неактивные гены, не транскрибирующиеся ни в темноте, ни на свету.

Свет может "запретить" или, наоборот, открыть возможности для считывания генетической информации. Поглощение света может возбудить конформационные изменения в молекуле репрессора и, следовательно, изменить возможности считывания информации с определенного участка ДНК.

Свет может передавать сигнал на различные системы эндогенного регулирования метаболизма.

Регуляция фотосинтетического метаболизма углерода с помощью красного света

Хотя регуляторное действие света на жизнедеятельность растений проявляется в отсутствии фотосинтеза, уже сейчас очевидно, что у автотрофных организмов оно должно обязательно затрагивать их основную функцию - фотосинтез. Такая возможность обеспечивается тем, что наряду с пигментами фотосинтеза в хлоропласте существуют другие светочувствительные молекулы.

Основным приемом сравнительного изучения регуляторного действия спектра на фотосинтетический метаболизм является создание одинаковых энергетических условий для первичного акта фотосинтеза.

К настоящему времени как для высших растений, так и для водорослей установлено, что у растений, выращенных на белом свету, при освещении красным светом уже через секунды путь метаболизма углерода СО2 становится существенно различным.

Длительные эффекты красного света на организацию фотосинтетического аппарата

Изменения в метаболизме у растений, выращенных на красном свету, подобны тем, которые наблюдаются для растений с белого света при кратковременном освещении их красными лучами с той разницей, что в этом случае эффект смены качества света проявляется значительно медленнее.

В частности, обнаружено активирующее действие кратковременного освещения красным светом и обратимость этого действия последующей вспышкой дальнего красного света для многих ферментов фотосинтетического метаболизма углерода, локализованных как в хлоропласте, так и вне его.

Влияние красного света на старение аппарата фотосинтеза.

У выращенных на красном свету листьев третьего яруса, фотосинтез, активность КРД и общее содержание белка могут быть в два раза меньше, чем у листьев четвертого яруса (более молодых). В то же время вряд ли уменьшение общего содержания белка в таких листьях является единственной причиной быстрого старения хлоропласта. Нельзя исключать того, что красный свет возбуждает некоторый механизм, который мешает проявлению активности некоторых белков-ферментов и тем самым ускоряет старение аппарата фотосинтеза.

В то же время можно ожидать, что накопление фенолов на красном свету в хлоропласте является не причиной, а следствием каких-то изменений, вносимых красным светом в организацию хлоропласта и взаимодействия хлоропласта и клетки.

Например: у ацетабулярии на красном свету наблюдается переполнение крахмалом хлоропласта и разрушение ламелл. Одновременно резко падает фотосинтез и уменьшается содержание белка. Именно накоплением крахмала в хлоропласте объясняется разрушение ламелл. Предполагается, что накопление крахмала в хлоропласте ацетабулярии на красном свету связанно с нарушением метаболических контактов между клеткой (ядром) и хлоропластом и уменьшение в следствие этого количества информации, передаваемой от ядра к хлоропласту.

Заключение

Фитохромная система, представленная в растении не сколькими фитохромами, каждый из которых может находиться в двух взаимопревращающихся под действием света в формах (ФХКДК и ФХДК), позволяет растению улавливать изменения спектрального состава света (соотношения в нем красного и дальнего красного света) и реагировать на это изменение соответствующими ростовыми и формообразующими процессами, определяющими фотоморфогенез.

Фотоморфогенез играет важную приспособительную роль в жизни растения. Фитохромная система позволяет растению реагировать на свет крайне низкой интенсивности и в некоторых случаях секундной продолжительности.

Фитохромная система контролирует прорастание семян, перестройку ростовых процессов, связанную с выходом проростка из почвы на свет (диэтиоляция), обеспечивает растению оптимальную адаптацию к условиям освещения, необходимую для его фотосинтетической активности, участвует в регуляции цветения и многих других процессов в жизни растений.

Таким образом на примере регулирования фотосинтеза красным светом можно утверждать, что основная функция зеленых растений - фотосинтез подчиняется фоторегулированию. Более того, именно фоторегулирование фотосинтеза, возможно, во многом определяет всю жизнедеятельность растения.

Принцип фоторегулирования предусматривает максимальное выявление генетически обусловленных возможностей растения в интеграции метаболизма и морфогенеза. Поэтому наилучшими условиями для жизнедеятельности растения, например, будут условия, которые обеспечивают взаимодействие всех фоторегуляторных реакций.

Список литературы

1. Волотовский И.Д. Фитохром - регуляторный фоторецептор растений. Минск: Наука и техника, 1992.

2. Уоринг Ф., Филлипс И. Рост растений и дифференцировка. М.: Мир, 1984.

3. Тохвер А.К. Фитохром его основные формы и их свойства

4. H. Smith Физиологические и экологические Функции в Семействе Фитохромов // Биол. 1995. Vol.46. P.289-315.

5. Воскресенская Н.П. Принципы фоторегулирования метаболизма растений и регуляторное действие красного цвета на фотосинтез

yamiki.ru

Зависимость роста растений от экзогенных факторов

Рост, являясь интегральной функцией растения, зависит от влияния абиотических факторов внешней среды: света (его интенсивности, спектрального состава, продолжительности и периодичности), температуры (величины и периодичности), питательных веществ (количества и сбалансированности), механических воздействий ветер и др.).

Регуляция роста светом. Разносторонние процессы, которые определяют влияние света на форму растений, были названы фотоморфогенезом.

Растения, выросшие в темноте, называются этиолированными. Они отличаются от растений, выращиваемых на свету, рядом морфологических и биохимических особенностей.

Программа развития нормального зеленого растения контролируется специальными световыми реакциями, лежащими в основе фотоморфогенеза. Хлорофилл и разные вспомогательные пигменты фотосинтетического аппарата не играют в этих процессах главной роли, посколько начальные этапы развития растений на свету не могут осуществляться за счет фотосинтеза: структурная и биохимическая основы фотосинтетического аппарата в этот период еще не сформированы. Для устранения эффекта этиоляции и включения процессов фотоморфогенеза достаточно ежедневного 5–10 минутного освещения растений.

Термин «фотоморфогенез» объединяет процессы, которые не зависят от направления и периодического освещения, а определяются длиной волны и интенсивностью светового потока. Вероятно, в процессах фотоморфогенеза растений играют роль определенные соединения – пигменты.

Содержание этих пигментов в растениях очень малое, поэтому количество энергии, необходимое для насыщения соответствующих фотопроцессов, на несколько порядков ниже, чем при фотосинтезе. В то время как при фотосинтезе 8–10 квантов света необходимо для выделения только одной молекулы О2, такое же количество квантов на одну клетку может полностью определить репродуктивную судьбу растения или направление роста всего стебля.

Реакция растений на длительность светового периода (или длину дня) разная. Эта реакция растений на продолжительность дня получила название фотопериодизма. Выделяют растения короткого дня, когда растения зацветают при небольшой продолжительности освещения – менее некоторой критической величины. Когда же длина дня превышает определенную критическую величину – это растения длинного дня. Имеется и группа растений, цветение которых не зависит от длины дня – нейтральные растения.

Критический фотопериоду разных видов и даже сортов растений как короткого, так и длинного дня значительно варьирует. Эти различия в критическом фотопериодизме играют важную роль в размещении растений на Земле.

После открытия фотопериодизма выявили, что многие растения реагируют на длительность непрерывной темноты, а не на протяженность светового периода. Иными словами, так называемые растения короткого дня – это на самом деле растения длинной ночи. Для закладки цветковых бугорков им необходимо определенная минимальная длительность темноты, которая не прерывается светом. Подобным образом растение длинного дня может быть в действительности растением короткой ночи: оно будет цвести только в том случае, если ночной период не продолжительней некоторого максимума.

Всего только один подходящий период темноты может привести растение короткого дня к цветению, даже тогда, когда последующие темновые периоды недостаточно длительны. Этот феномен известен как фотопериодическая индукция. У многих растений длинного дня имеет место подобный, но обратно направленный феномен: прерывание очень длительного темнового периода вспышкой света приводит к индукции и заложению цветков.

Последнее говорит о том, что растения длинного дня и короткого дня, вероятно, владеют одинаковыми фотопериодическим механизмом, но последний каким-то образом действует в разных направлениях.

Это нашло дальнейшее подтверждение при изучении действия света разной длины волны – спектр действия. Для ингибирования цветения короткодневных растений и для активации цветения длиннодневных растений во всех случаях был определен максимум активности в красной области спектра (около 660 нм) при почти полной неэффективности других длин волн. Подобие спектров позволило считать, что зацветание растений как короткого, так и длинного дня контролируется одним и тем же пигментом.

Далее, свет сильно влияет на прорастание семян. Некоторые семена плохо прорастают в полной темноте, но быстро и хорошо при экспонировании на свету на протяжении нескольких минут. Оказалось, что спектр действия для этого эффекта подобен спектру действия для цветения.

Проросток (гороха), который выращивается в полной темноте, имеет очень длинный тонкий стебель, апикальный изгиб и почти не распустившиеся листья. Когда такой этиолированный проросток выставить только на короткое время на свет, листья после этого разворачиваются, изгиб начинает выпрямляться, удлинение стебля замедляется. Поэтому, появилась возможность заключить, что такие разносторонние реакции как прорастание семян, изменение этиолированного проростка (его деэтиолирование) и индукция цветения регулируются одним и тем же пигментом – рецептором.

Как определили, таким пигментом является фитохром. Фитохром – от греческого слова «растение» и «краситель». Фитохром представлен растворимыми в воде соединениями, относящимися к билихромпротеинам. Как и у фикобилинпротеинов (фикоцианобелин), хроматофор (пигментная часть молекулы) фитохрома представлен незамкнутыми порфиринами (тетрапирол). Другая часть молекулы образуется бесцветным белком. После поглощения фитохромом света с определенной длинной волны форма хроматофора изменяется, и, это в свою очередь, изменяет форму белкового компонента. Молекулярная масса фитохрома колеблется в зависимости от вида растения от 120 до 170 кДа. В составе фитохрома – одна полипептидная цепь. Существует, как предполагают, фитохром в клетке в виде димера.

Фитохром регулирует многие физиологические реакции, наблюдаемые при поглощении малых доз красного и дальнего красного света растениями, которые находились в полной темноте.

Фитохром находится в растениях в двух формах: Р660 – поглощает красные лучи и превращается в Р730; последний поглощает дальние красные лучи и переходит в Р660 (рис. 6.16). Р660 (Рк) – физиологически неактивный.

Рис. 6.16. Схема биологического ответа при действии красного и дальнего красного света

Структура фитохрома представлена на рис. 6.17.

Рис. 6.17. Структура фитохрома

Реакции, управляемые фитохромом, зависят от концентрации Р730 (Рдк).

Полагают, что Ф660 содержит на один протон больше, чем Ф730 (см. рис. 6.17). Эта разница влияет на конформацию хромотофора и белковой молекулы, с которой он связан.

Фитохром присутствует в растениях, как уже отмечалось, в небольших количествах: его концентрация составляет около 1 мкМ. При этом он размещен в растении неравномерно, больше всего его в растущих, делящихся тканях, например в клетках меристемы. В клетках стебля он практически отсутствует.

До освещения красным светом фитохром обычно распределен по всей цитоплазме и ее мембранах, а после короткого освещения выявляется только в определенных частях клетки. Вероятно, эти части – ни ядра, ни пластиды, ни митохондрии, а, скорее, ЭР, разбросанный по всей цитоплазме. Длительное воздействие света приводит к появлению фитохрома уже и в ядрах. Подтверждают эти выводы эксперименты с изолированными субклеточными фракциями; однако, не все согласны с интерпретацией полученных данных.

Все же данные физиологических опытов позволяют предполагать, что фитохром может находиться в клетке во многих местах в соответствии с его многочисленными функциями. Вероятно, он локализован внутри этиопластов и митохондрий, или в их наружных мембранах, так как изолированные органеллы реагируют на воздействие красным и дальним красным светом, после их выделения. Предполагают, что фитохром находится (или каким-то образом связан) в плазмалемме.

Считают даже, что хроматофору фитохрома свойственна определенная ориентация в плазмалемме. Кроме того, вероятно, что фитохром изменяет свою ориентацию в мембране на 90 о при фототрансформации

Обычно реакции достигают насыщения, когда 50 % фитохрома представлена формой Р730, и продолжается до той поры, пока имеется достаточное количество Р730.

Превращение Р660 ↔ Р730 происходит также и in vitro. Как считают, оно связано с конформационными изменениями участков белковой части молекулы фитохрома. Этот процесс происходит через промежуточные этапы, потому что пигмент исчезает быстрее, чем появляется другой.

Из-за того, что Р730 неустойчив, его количество в темноте уменьшается, что объясняется медленным тепловым превращением в Р660 и довольно быстрым, по всей вероятности, окислительным разрушением, катализируемым металлами. Очень маленькое количество Р730 остается при выдерживании растений в темноте.

Рис. 6.18. Схема превращения фитохрома

Потери фитохрома компенсируются invivo его синтезом, который начинается по принципу обратной связи, когда суммарное количество фитохромов (Р660 + Р730) становится ниже порогового (рис. 6.18). Синтез пигмента (незамкнутого порфирина) происходит, как и синтез хлорофилла (циклического порфирина), через δ-аминолевулиновую кислоту.

Под влиянием Дк света Р730 быстро и почти целиком (около 90 %) превращается в Р660, а при красном свете Р660 превращается в Р730 примерно на 80 %.

Солнечный свет содержит приблизительно одинаковые доли К и Дк. Это приводит к равновесию Р730/Р660, при котором содержание Р730 доходит до 50 % (во всяком случае, больше, чем в темноте). Поэтому в реакциях, регулируемых фитохромом, солнечный свет действует как красный.

Важная роль фитохрома обусловлена тем, что это единственный из растительных пигментов, который использует световые сигналы для управления развитием растения. Ряд ферментативных реакций, связанных с процессом фотосинтеза регулируются фитохромом.

В соответствии с общими представлениями, впервые высказанными Х. Мором (1966 г.), действие фитохрома связано в первую очередь с регуляторным влиянием Дк-формы на активность так называемых фотоиндуцибильных генов. В общем виде генетический путь трансдукции может быть представлен следующей схемой:

К → Дк → активация или репрессии гена → рост или снижение содержания РНК → модификация содержания белкового продукта → биологический эффект.

Кроме того, на основании полученных данных считают, что Са2+ и кальмодулин принимают участие в передаче сигнала от Дк-формы фитохрома к генетическому аппарату, а так же в этом процессе участвует и G-белок. Генетический механизм обеспечивает у растений медленные фитохромные ответы.

Однако, быстрые фитохроминдуцируемые эффекты (фотоиндуцируемые изменения потенциала, набухание хлоропластов и т. д.), вероятно связаны с модификацией мембранных структур. В механизмах мембранной трансдукции фитохромного сигнала важную роль играет Са2+.

Мембранный механизм передачи фитохромного действия имеет следующий вид:

К → Дк → изменение проницаемости мембраны для ионов Са2+ → временное изменение концентрации Са2+ в цитоплазме → включение кальций-зависимой биохимической системы → биологический ответ.

Кальциевый поток действует на активность кальмодулина, последний изменяет активность ферментов, например, протеинкиназ. Через действие катаболических ферментов может происходить активация фитогормонов, запускающих механизм ростовой фотореакции.

Так состояние фитохрома может регулировать качественный и количественный состав гормонов четырех типов – этилена, цитокининов, ауксина и гиббереллинов – в разных органах растения. Кроме того, длительное облучение иногда контролирует уровень АБК. В некоторых случаях внесение гормона может снижать эффект трансформации фитохрома (например действие гиббереллина при деэтиляции).

В природе фитохром, вероятно, контролирует форму растений и прорастание семян под пологом листвы, так как листья очень сильно поглощают свет в области 660 нм и относительно слабо – 730 нм. Фитохром может регулировать прорастание семян, деэтилирование, цветение, опадение листьев и даже старение.

Синий свет также регулирует фотоморфогенетические реакции, в частности движение устьиц, фототропизм, ранние этапы синтеза хлорофилла и каротиноидов, движение листьев за солнцем, фототаксис хлоропластов, угнетение роста гипокотилей и стеблей в длину. Фоторецепторы, участвующие в восприятии синего света, называют криптохромами.

У растений арабидопсиса выявлены соединения (криптохром 1, криптохром 2 и фототропин), которые воспринимают и передают сигналы синего света. Криптохропы – рецепторы синего света, локализованные в ядре и цитоплазме, включающие белковую и хромофорную составляющие. Функции хромофоров у криптохромов выполняют флавины (ФАД, деазафлавин) и (или) птерин.

Криптохромная система замедляет рост гипокотеля (или междоузлия) на свету, помогает фитохрому контролировать процессы диэтиоляции. Обе фоторецепторные системы (криптохром и фитохром), действующие в ядерном компартменте, дополняют друг друга, что сказывается в интеграции информации о физиологически важных областях спектра – синей и красной.

Фототропин представляет собой ассоциированный с мембраной белок, т. е. является мебранным рецептором синего света, функцию хромофора у которого выполняет флавин ФМН. Фототропин ответственен за фототропизм, хемотропизм и потенциалзависимые мембранные процессы.

Характер ответных реакций растений при освещении синим светом определяется его интенсивностью и длиной волны.

У папоротника Adiantumcapillus-veneris был найден ген, гомологичный как фитохромам, так и фототропинам. «Двойной» фоторецептор был назван суперхромом. Как и фототропин, суперхром обладает протеинкиназной активностью.

Следовательно, если у одних растений фототропин взаимодействует с фитохромами опосредованно, то у Adiantum проблема взаимодействия красного и синего световых сигналов решена на уровне «двойного» рецептора.

Таким образом, конечная форма зеленого растения, обусловленная в целом его генами, определяется участием света, который действует через разные фоторецепторы.

biofile.ru

Фитохромы

Роль фитохрома в покое светочувствительных семян и их реакции в естественных условиях рассмотрены в гл. 11.[ ...]

Хромофорная часть (собственно пигмент) представляет собой вещество, близкое по структуре к фикобилинам (красным пигментам водорослей), состоящим из четырех пиррольных группировок, соединенных в открытую цепочку (рис. 64). Фдк представляет собой восстановленную форму фк. Ф» имеет голубую окраску, а Фдк — зелено-желтую.[ ...]

Хотя открытие фитохрома явилось значительным вкладом в понимание механизма начала цветения, необходимо провести еще огромное количество экспериментальных работ, прежде чем удастся выделить вещества, специфически участвующие в переходе верхушечных меристем от вегетативного состояния к репродуктивному и определить способ их действия.[ ...]

Многие управляемые фитохромом реакции, по-видимому, включают действия генов, которые до этого не экспрессировались. Кроме того, экспрессия генов предполагает синтез ферментов и их активность. Регулирование фитохромом этих двух процессов также было продемонстрировано. Эти наблюдения показывают, что действие фитохрома проявляется либо посредством управления синтезом ферментов на транскрипционном или трансляционном уровне, либо посредством управления активацией уже. существующих ферментов. Однако любая попытка сформулировать общую теорию с учетом всех разнообразных регулируемых фитохромом реакции должна принимать во внимание различные эффекты, которые включают быстрые изменения проницаемости мембран.[ ...]

О связи между системой фитохромов и уровнем ауксина имеется мало сведений. Обычно свет, подобно силе тяжести, существенно влияет на направление транспорта ауксина.[ ...]

Совершенно очевидно, что фитохромиая регуляция проявляется не только в особых явлениях, таких, как светочувствительность семян, но может распространяться и на более общие процессы, например на развертывание листа или растяжение стебля при нормальном развитии зеленого побега. Каждому знаком внешний вид этиолированных, выращенных в полной темноте, побегов. Симптомы этиоляции могут быть частично сняты довольно короткими периодами (по 5 мин) ежедневного освещения красным светом, а эффект К может быть нейтрализован ДК, что указывает на фитохромную регуляцию (рис. 8.5). Однако развитие хлорофилла требует более длительных периодов освещения, и для полного развития того, что мы называем «нормальным» зеленым побегом, требуются довольно высокие уровни энергии (с. 314).[ ...]

Другой подход к проблеме локализации фитохрома в клетке был использован при изучении движения хлоропластов у нитчатой зеленой водоросли мужоции (Mougeotia). Каждая клетка этой водоросли содержит единственный пластинковидный хлоропласт, который при высокой интенсивности света поворачивается краем к падающему лучу, а при низкой интенсивности располагается под -прямым углом к нему. Применяя миюролучи К- и ДК-света, исследователи установили, что движения хлоропласта регулируются фитохромом, и реакция возникает лишь при освещении наружных слое© цитоплазмы. Кроме того, при использовании микролучей поляризованного К- и ДК-света было обнаружено, что К-свет эффективен только тогда, когда плоскость электрического вектора параллельна поверхности клетки, а ДК—%огда перпендикулярна (рис. 8.8). Эти данные показывают, что молекулы фитохрома располагаются строго упорядоченно на поверхности клетки или вблизи поверхности, а во время фотокон версии происходит изменение ориентации молекул (рис. 8.9). Ниже мы рассмотрим другие данные, согласно которым фитохром влияет на проницаемость клетки, действуя, по-видимому, на клеточную мембрану.[ ...]

Спектры действия регулируемых фитохромом физиологических реакций, возникающих на красный и дальний красный свет. Эффект красного света— сплошная линия, эффект дальнего красного — штриховая линия. (По F. В. Salisbury, Endeavour, 24, 78—80, 1965.)

В этиолированных тканях содержится много фитохрома, причем наибольшие концентрации обнаружены в меристематпческих тканях, в том числе в кончиках побегов и корней, а также в камбиальных тканях. Содержание фитохрома в зеленых тканях недостаточно для спсктрофотомстричсско-го измерения, однако в экстрактах из листьев ряда видов были обнаружены его .небольшие количества.[ ...]

Гипотетические изменения количества фитохрома .Рдк в листьях во время темпового периода, прерванного кратковременным действием красного

Образование этилена тоже подвержено влиянию системы фитохромов (см. также разд. 6.2). Красный свет тормозит, а дальний красный усиливает синтез этилена, например в апикальной петле проростков гороха. Поскольку раскрывание апикальной петли под действием красного света задерживается в результате обработки этиленом, многие исследователи предполагали, что в этом случае этилен служит посредником в регуляции ростового движения фотохромом. Однако результаты, полученные недавно на других системах, говорят против гипотезы о влиянии системы фитохромов через этилен.[ ...]

Зависимость скорости удлинения стебля от равновесия фитохрома (ф) у проростков Chenopodlum album L.[ ...]

Разница между двумя измерениями (рис. 8.6) будет отражать общее количество содержащегося фитохрома, т. е.[ ...]

Представляется очевидным, что эти различные типы быстрого эффекта, следующие за конверсией фитохрома, обусловлены изменением проницаемости клеточных мембран для электролитов, таких, как ионы калия. Поскольку быстрые эффекты возникают почти мгновенно, и, как в случае с изменением биопотенциалов у колеоптилей, это относится к противоположным эффектам красного и дальнего красного, можно предположить, что мембранные изменения очень близки по времени к первичному действию фитохрома. На основании этого обычно считается, что первичный способ действия фитохрома обязательно должен включать изменения свойств клеточных мембран. Это предположение согласуется с данными по внутриклеточной локализации фитохрома (с. 307).[ ...]

Прорастание семян салата стимулируется красным светом и подавляется дальним красным светом. Участие фитохрома в этом процессе подтверждается тем, что стимулирующий эффект красного света на прорастание семян не проявляется, если после красного света семена облучают дальним красным светом.[ ...]

Было показано, что красная область спектра ускоряет, а дальняя красная ингибирует прорастание семян салата (рис. 11.4). Если красный и дальний красный давать попеременно, то прорастание семян будет зависеть от природы последнего облучения. Так, когда фитохром переходит в Р дк-форму, он, очевидно, вызывает цепь процессов, которые в конце концов приводят к прорастанию. Было обнаружено, что сходные реакции на красный/дальний красный проявляются и у светочувствительных семян других видов, и вполне возможно, что фитохром вообще включен в механизм прорастания, оперирующий в светоиндуцируемых семенах.[ ...]

В этпх схемах предполагается влияние света и темноты фотопериодического цикла на фитохром. Фотообратимые изменения фитохрома оказывают влияние на эндогенную ритмичность растений, изменение которой, в свою очередь, влияет па метаболизм, в том числе па САМ, и как следствие — па морфогенез п цветение растений [Queiroz, 1974; Yince-Prue, 1979].[ ...]

Накопление Фдн в мембранах влияет на их проницаемость, заряд, что, в свою очередь, может вызвать определенный биологический эффект. Возможно, что дальнейшее действие фитохрома включает новообразование фитогормонов и активацию (дерепрессию) части генома. Эта точка зрения выдвигается немецким физиологом Мором и подтверждается тем, что при добавлении ингибиторов синтеза белка и РНК действие красного света не проявляется. Ответная реакция, вызываемая Фвк или его особой формой, зависит от состояния клетки или ткапи, от ее компетентности.[ ...]

Как известно, фнтохром может быстро переходить из одной формы в другую под действием К- и ДК-света. Однако такая «темновая реверсия» наблюдалась лишь у некоторых двудольных (например, у цветной капусты), а у однодольных пока еще не обнаружена. Тем не менее в большинстве тканей растения уровень >Р;хк обычно довольно быстро снижается, а следовательно, и общее содержание фитохрома (Р) в тканях также падает. Это снижение Рдк может быть остановлено освещением ДК, т. е. конверсией в Рк- Таким образом, если Рк относительно стабилен, то ■ дк очень неустойчив и довольно быстро разрушается in vivo. Как происходит такое разрушение Рдк , неясно, но несомненно, что Рдк является биологически активной формой и должен быть вовлечен в инициацию цепи процессов, которые в конечном итоге выражаются в наблюдаемой биологической реакции.[ ...]

Предполагалось, что у растений рецептором ацетилхолина может быть хромпротеид - фитохром. Это связано с тем, что в ряде опытов ацетилхолин имитировал действие красного света на управляемые фитохромом процессы. Последнее тем более вероятно, что светочувствительный белок может управлять ионной проницаемостью. Однако ряд исследователей отрицают прямое действие ацетилхолина на фитохром, поскольку не обнаружили эффектов его действия на такие управляемые фитохромом процессы, как синтез антоциана и никтинастические движения листьев ряда растений.[ ...]

Таким образом, сравнение эффектов ацетилхолина и красного света указывает на стимуляцию обоими факторами ряда реакций. Дальний красный свет действует противоположным образом. Однако не все управляемые фитохромом процессы регулируются ацетилхо-лином, аналогично красному свету.[ ...]

В естественных условиях растения, конечно же, не подвергаются воздействию монохроматического К- или ДК- Света; нормальный дневной свет обеспечивает «фотостационарное-состояние», при котором большая часть общего фитохрома будет находиться в Рдк-форме. Из данных, приведенных выше, становится ясно, что ВЭР фитохрома обеспечивают нормальное развитие зеленых побегов в естественных условиях.[ ...]

Ингибирующее действие этилена на растяжение стебля в-темноте сильнее, чем на свету. Причины этого неясны, но на высвобождение этилена, по-виднмому, косвенно влияет красный и дальний красный свет при участии механизма,“опосредованного фитохромом. Таким образом, условия освещения, очевидно, небезразличны для оказываемого этиленом воздействия, так как ответная реакция на данную концентрацию экзогенного этилена будет неодинаковой в зависимости от преобладающей в ткани концентрации эндогенного этилена.[ ...]

Эффекты К- и ДК-света, использованного для прерывания темноты, четко показывают, что стимулирующее влияние, оказываемое длинным индуктивным темповым периодом, тесно связано с уровнем Рдк в листе. Однако, если после нескольких часов темноты следует короткая вспышка К-света, то высокий уровень Р дК восстанавливается, оказывая ингибирующее действие на процесс цветения (рис. 9.8), который требует, по-видимому, низких уровней Р дк.[ ...]

К/ДК-эффекты столь характерны для фнтохрома, что если эти эффекты наблюдаются в любой данной биологической реакции, то можно считать, что последняя включает фитохром. Именно эти разнообразные аспекты роста и развития, находящиеся под контролем фитохрома, называются фотоморфогенезом.[ ...]

Реакция полностью обратима в течение значительного периода времени, пока промежуток времени между экспозициями не превышает специфической величины. В условиях короткого дня прерывание темнового периода красным светом вызывает молекулярное перемещение фитохрома, в результате которого у длиннодневных растений наступает, а у короткодневных задерживается цветение.[ ...]

Ф и £ для широкого ряда значений последней (рис. 8.14). Из этого рисунка видно, что пропорция Р дк наиболее чувствительна к спектральным изменениям в пределах значений £ от 0 до 1,0, соответствующих как раз естественным условиям. В последующих экспериментах растения Chenopoditan album L. выращивали при различных комбинациях источников света, что обеспечивало различные сочетания красного и дальнего красного и, следовательно, изменение значения Ф. Параллельно проводилось измерение удлинения междоузлии растений. В результате была установлена линейная зависимость между логарифмом скорости растяжения стебля и значением Ф (рис. 8.15). Эта зависимость позволяет предположить, что удлинение стебля регулируется системой фитохрома и что фитохром, определяя различные значения Ф, позволяет растениям управлять распределением спектра естественной падиации в пределах листового полога.[ ...]

В везикулах шероховатого эндоплазматического ретикулума из клеток корней на красном свету синтез АХ увеличивался по сравнению с темнотой в 2-20 раз, тогда как на дальнем красном свету или не наблюдалось изменений, или скорость синтеза даже снижалась (в 5 раз). Полагают, что синтез АХ управляется фитохромом, который существует в двух формах, чувствительных либо к дальнему красному, либо к красному свету.[ ...]

Влияние изменения спектрального состава света в пределах листового полога было подробно изучено Смитом и его коллегами. Коэффициент квантового потока с шириной полосы 10 нм соответственно при 660 и 730 нм использовался как мера спектрального распределения энергии в основных областях, которые воздействуют на систему фитохрома. Этот коэффициент •был обозначен как £. Значение £ колеблется приблизительно от 1,15 для полного дневного света до 0,05 для света под густым пологом растительности.[ ...]

Была выдвинута гипотеза об участии фитохрома в индукции ацетилхолином ростовых процессов. Эта гипотеза до настоящего времени не нашла всеобщего признания, поскольку многие экспериментально полученные зависимости не удается повторить. Но пока нет оснований полностью отбросить эту гипотезу, Кроме фитохрома неизвестно, какие еще рострегулирующие белки активируются ацетилхолином.[ ...]

В настоящее время получены данные, что гиббереллины содержатся в пластидах, где могут проходить по крайней мере некоторые, а быть может, и все стадии их биосинтеза. Следовательно, хлоропласты синтезируют свою собственную мевалоновую кислоту, часть которой используется для синтеза гиббереллииов. Могут ли и другие клеточные органеллы наряду с пластидами синтезировать гиббереллины, остается пока неясным.[ ...]

Однако, как показано, ацегилхолин принимает участие в этом процессе. Прежде всего, красный свет увеличивает уровень эндогенного ацетилхолина в тканях растений, что оказывает влияние на морфогенез. Ацетилхолин в ряде случаев имитирует действие красного света на некоторые управляемые фитохромом процессы (табл. 8.4).[ ...]

Так же как в случае реакций цветения травянистых растений, фотопериодические реакции сеянцев древесных, по-видимому, в большей степени зависят от длины темпового, чем светового периода, и, если длинный темновой период прерывается коротким «световым разрывом», эффект темпового периода снимается и покой задерживается. Однако эффект в данном случае менее выраженный, чем в реакциях цветения. Наибольшим эффектом такого светоирерывающсго действия обладает красная область спектра, что говорит о возможном »частии фитохрома.[ ...]

Все экологические факторы воспринимаются разными видами организмов по-разному. Однако все действия проходят через клетки и их компоненты, межклеточные и тканевые взаимодействия и выражаются в определенных реакциях изменения метаболизма, функций и, в конце концов, морфологических изменений организмов и их сообществ. Большую роль в восприятии экологических факторов играют мембраны клеток, цитоплазма и различные органеллы. Так, свет у растений воспринимается двумя группами рецепторов.[ ...]

Природа процессов, связывающих первичные изменения мембранной проницаемости с различными метаболическими явлениями, включающими фитохром, остается неясной. Вполне возможно, что эти гормоны действуют как «вторые посредники» и обеспечивают связь между первичными и вторичными эффектами конверсии фитохрома. Например, этиолированные листья ячменя и пшеницы, растущие в полной темноте, плотно скручены, но их можно индуцировать к раскручиваишо кратковременным освещением красным светом, влияние которого может быть снято дальним красным.[ ...]

Высокие уровни Р дк тормозят цветение, когда создаются во время длинного индуктивного темиового периода в результате прерывания темноты, однако в другое время ежедневного цикла высокие уровни Рдк могут ускорять цветение. Так, применение ДК (который снижает уровень Рдк) в конце основного фотопериода снижает интенсивность цветения сеянцев Pharbitis nil. По-видимому, на этой стадии суточного цикла высокий уровень Р дк благоприятствует цветению, тогда как через несколько часов темиового периода цветение тормозится, на что указывает эффект прерывания темноты К-свето-м.[ ...]

В предыдущей главе мы рассмотрели реакции растений на действие направленных световых и гравитационных раздражителей. Однако помимо фототропизма растения проявляют и другие типы ответных реакций на световые сигналы. В последующей главе мы рассмотрим влияние на растения сезонных изменений продолжительности дня (фотопериодизм). В этом типе реакций растения, по-видимому, проявляют способность к измерению времени, что дает им возможность обнаруживать сезонные изменения продолжительности дня и ночи. Кроме фототропизма и фотопериодизма существуют реакции, в которых раздражитель не является ни направленным, ни периодическим. Такие реакции объединены под общим термином фотоморфогенез, который был определен как «стратегия адаптации развития растений, растущих на свету». Как мы увидим далее, фотоморфогенез включает ряд разнообразных явлений, которые регулируются специфическими фоторецепторами, образующими систему фитохрома.[ ...]

Регуляция образования корней или стеблевых почек в культуре каллуса путем изменения соотношения ауксина и цитоки-иина была продемонстрирована па тканях различного происхождения, хотя известно и много неудачных попыток регенерировать почки или корни в культуре тканей, полученных из ряда видов растений. На взаимодействие гормонов при регуляции дифференцпровки почек или корней могут влиять различные факторы, такие, как содержание сахаров и фосфатов, источник азота и другие компоненты среды, например пурины. Однако несомненно, что ауксин и цитокинин могут регулировать не только заложение центров организованной меристемы в каллусе, но также и тип образующейся меристемы. Тем не менее на инициацию верхушечных меристем в культуре каллуса влияют и другие стимулы. Например, инициация боковых корней в сегментах стебля гороха подавляется красным светом. Следовательно, при образовании верхушечных меристем корней может действовать механизм с участием фитохрома (гл. 8).[ ...]

Фотопериодическая реакция растений наиболее успешно проходит лишь в лучах определенной длины волны, что доказано опытами американских ученых Хендрпкса и Бортсвика. Наиболее активными в смысле задержки цветения сои оказались красные лучи (длина волны 660 нм). Сине-фиолетовые лучи (используемые при фотосинтезе) оказались не активными. Это подтверждается тем, что действие вспьппки красного (660 нм) света па задержку цветения короткодпевпых растений снимается действием дальнего красного света. В ночной период Фди под влиянием дальних красных лучей превращается в Фк, и ото способствует началу реакций, приводящих короткодпевные растения к цветению. Лрп вспышке красного света Фк превращается в Фдк, и это ингибирует реакции, приводящие к цветению.[ ...]

Изучение причин светочувствительности семян представляет собой особую проблему, которой посвящено огромное количество работ. .Немецкий ученый Вильгельм Кинцель исследовал семена более Ш)() видов растений и нашел, что у (¡72 и я них семена в той или иной степени реагируют па свет. Классическими объектами научен пя своточуиствителыюсти являются семена салата, сельдерея, видов березы и ряда других растений. Установлено, что наиболее сильное действие оказывают лучи красной части спектра. Реакции пн свет в большой степени зависит от температурных условий, в которых находится набухшие семена. Например, у салата она отсутствует при температуре +15“ 0 и ниже и сильно проявляется при ее повышении. Выдерживание таких семян в темноте при повышенной температуре вызывает у них термопо-кой, гораздо более глубокий, чем покой первичный. Семена некоторых видов, панример видов чернушки, наоборот, па свету по способны прорастать; пх называют темповсхожими. В основе реакции семян на свет лежит присутствие и них особого пигмента —■ фитохрома, переходящего иод влиянием красного света и активную, а под влиянием дальнего красного — .в неактивную форму.[ ...]

ru-ecology.info

Процесс фитохромный - Справочник химика 21

У различных растений фитохромная система используется также как регулятор состояния покоя и старения, роста корней, движения листьев и общего поддержания внешнего вида в процессе роста. [c.371]

Фитохромный процесс дает начало ряду важных фотоморфоге нетических явлений в растениях, например цветению или вызреванию семян, течение которых контролируется энзимами при участии фитохрома, поглощающего в далекой красной области спектра [157, 161—168]. Фитохромная активность также лежит в основе и других фотореакций в растениях [169—171]. [c.391]

Совокупность полученных к настоящему времени экспериментальных данных свидетельствует о том, что быстрые процессы обусловлены индуцированными Фтзо структурными перестройками мембран. Косвенно на это указывают опыты, в которых при активации фитохромной системы выявлены изменения проницаемости клеточных мембран для ионов, электрического потенциала и адгезивных свойств поверхности растительных клеток. Так, в экспериментах с изолированными корешками проростков фасоли показано, что облучение корней красным светом приводит к развитию положительного биоэлектрического потенциала, тогда как при последующем воздействии дальним красным светом возникает отрицательный биопотенциал. Фотоиндуцированное образование биоэлектрических потенциалов сопровождалось обратимой адгезией корней к отрицательно заряженному стеклу. Нри этом кинетические характеристики обоих процессов близко совпадали, а сами процессы характеризовались достаточно высокой скоростью протекания. [c.428]

Анализ закономерностей проявления быстрых и медленных процессов, регулируемых фитохромной системой, позволяет предположить, что на первичных стадиях они реализуются по общему механизму, в основе которого лежат индуцированные Ф730 конформационные перестройки мембран. Действительно, изменение проницаемости мембран в результате их конформационных перестроек может облегчить доступ фитогормонов и других важных метаболитов к ДНК, и тем самым вызвать дерепрессию генов. [c.429]

Четкая формулировка схемы фитохромного эффекта свет-)-структура->-процесс — заслуга Л. Н. Белла, который приводит ряд аргументов в ее пользу. Во-первых, это неспецифичность фитохромного эффекта и возможность его имитации рядом воздействий несветовой природы действие К-света на прорастание семян заменяется низкими температурами и гиббереллиновой кислотой, а действие ДК-света — актиномицином О. Во-вторых, это распространение сигнала со скоростью, превышающей скорость обычной диффузии. [c.189]

Ранее мы рассматривали в основном ответы растений на свет, связанные с фитохромной системой. Эти реакции получили в литературе название низкоэнергетических (НЭР), поскольку они триггируются поглощением относительно небольших доз света. Известны, однако, и такие фотоморфогенетические процессы, которые наблюдаются при весьма длительном освещении и связаны, следовательно, с поглощением растениями больших доз не только красного, но и синего света. Такие реакции получили название высокоэнергетических (ВЭР). Конечные морфологические проявления БЭР и НЭР нередко совпадают, хотя это и не говорит об идентичности их молекулярных механизмов и даже о фитохромной природе ВЭР. [c.190]

Таким образом, представители растительного и микробного мира обладают набором достаточно сложных и разнообразных фоточувствительных систем, регулирующих процессы роста и развития организма и управляющих их метаболизмом. Центральное место среди фотосистем занимает фитохромная система. [c.193]

Помимо низкоэнергетической, имеется высокоэнергетическая фитохромная система, для которой активными являются синяя и дальняя красная области спектра (С- и ДК-лучи), воздействующие на многие формообразующие процессы у ряда растений (салат латук, горчица белая и др.). Так, в клетках эпидермиса семядолей и субэпидермальных клетках гипокотиля горчицы белой синтез антоциаиов наиболее эффективно проходит в синей (449 нм) и дальней красной (718 нм) областях спектра (Д. М. Гродзинский). Взаимосвязь низко- и высокоэнергетических систем фоторецептора фитохрома, соотношение его форм и механизм действия в растениях с учетом экологических факторов в настоящее время изучаются. [c.468]

Совершенно очевидно, что фитохромная регуляция проявляется не только в особых явлениях, таких, как светочувствительность семян, ио может распространяться и на более общие процессы, например на развертывание листа или растяжение стебля при нормальном развитии зеленого побега. Каждому знаком внешний вид этиолированных, выращенных в полной темноте, побегов. Симптомы этиоляции могут быть частично сняты довольно короткими периодами (по 5 мин) ежедневного освещения красным светом, а эффект К может быть нейтрализован ДК, что указывает иа фитохромную регуляцию (рис. 8.5). Однако развитие хлорофилла требует более длительных периодов освещения, и для полного развития того, что мы называем нормальным зеленым побегом, требуются довольно высокие уровни энергии (с. 314). [c.306]

chem21.info

Фитохром - это... Что такое Фитохром?

голубой пигмент из группы сложных белков – хромопротеидов; присутствует в клетках фотосинтезирующих организмов. Впервые обнаружен американсканским биохимиком У. Батлером в 1959 в семядолях проростков турнепса, выращенных в темноте. Участие Ф. в физиологических процессах обусловлено наличием хромофорных групп – билинов, по спектральным и хроматографическим свойствам близких к хромофорам фикоцианинов (См. Фикоцианины). Ф. существует в двух взаимопревращаемых формах – Ф660 и Ф730, различных по спектрам поглощения. Под действием красного света с длина волны λ = 660 нм неактивный Ф660 превращается в активный Ф730. Обратное превращение происходит либо в темноте, либо при освещении красным светом с λ = 730 нм. Считают, что эти взаимопревращения обусловлены цис-транс-изомеризацией хромофора Ф. и конформационными перестройками белка. Эти свойства Ф. лежат в основе Фотопериодизма растений, причём время темнового превращения Ф730 в Ф660, по-видимому, служит мерой в отсчёте времени в механизме «биологических часов» (См. Биологические часы). Ф. контролирует прорастание семян и цветение: так, красный свет задерживает зацветание у короткодневных растений, но стимулирует его у длиннодневных. Дальний красный свет оказывает противоположное действие. Ф. ответствен и за фотоморфогенетические реакции растений. Широкий круг физиологических процессов, контролируемых Ф., и распространение Ф. у представителей самых разнообразных видов указывают на то, что Ф. – древняя уникальная регуляторная система растений. Механизм действия фитохромной системы изучен недостаточно; согласно одной из гипотез, он связан с изменением проницаемости биологических мембран. Однако установлено, что под контролем Ф. находятся синтезы биополимеров (ДНК, РНК, белков), системы биосинтеза хлорофилла, каротиноидов, антоцианов, органических фосфатов, витаминов. Ф. ускоряет катаболитический распад полисахаридов, жиров и резервных белков, активирует клеточное дыхание и Окислительное фосфорилирование. На субклеточном и клеточных уровнях зарегистрированы регуляция Ф. формирования пластид (ламеллярной структуры хлоропластов), а также деления и растяжения клеток.

Лит.: Конев С. В., Волотовский И. Д., фотобиология, Минск, 1974; фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений, М., 1975; Smith Н., Phytochrome and photomorphogenesis, L., 1975.

Л. Г. Ерохина.

dic.academic.ru

"Регуляторная роль красного света и фитохромов в жизнедеятельности растений"

Выдержка из работы

Министерство образования и науки Российской Федерации

ТОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

Биологический институт

Кафедра лесного хозяйства и ландшафтного строительства

КОНТРОЛЬНАЯ РАБОТА

По курсу: «Физиология растений»

На тему: «Регуляторная роль красного света и фитохромов, в жизнедеятельности растений»

Выполнила студентка

IV курса БИ ОЗО

Кулеш Е.А.

Проверил Головацкая И. Ф.

Томск 2013

Содержание

Введение
1. Фитохром, его основные формы и их свойства
2. Физиологические процессы, регулируемые в растениях светом с помощью фитохромной системы
3. Принципы фоторегулирования метаболизма растений и регуляторное действие красного цвета на фотосинтез
Заключение
Список литературы

Введение

Все знают, что свет необходим растению для фотосинтеза, но менее известно, что красный, синий и ультрафиолетовый свет играет важную роль в регуляции роста и формообразования растений. Регуляция жизни растений красным светом осуществляется фоторецептором. Он называется фитохромом (от phyton — растение и chroma — цвет, окраска). Волотовский И.Д. Фитохром — регуляторный фоторецептор растений. Минск: Навука и технiка, 1992.

1. Фитохром, его основные формы и их свойства

Фитохром представляет собой белок (апопротеин), к которому присоединен поглощающий свет пигмент. Молекулярная масса белка фитохрома равна 250 кД. Он состоит из двух одинаковых субъединиц (125 кД), соединенных дисульфидным мостиком. К каждой из субъединиц ковалентно присоединена через тиоэфирную связь одна молекула поглощающего свет пигмента — хромофора, который представляет собой тетрапиррол и называется фитохромобилином (рис. 1).

Рис. 1 — формула хромофора фитохрома — тетрапиррола, называемого фитохромобилином

С одной стороны, фитохром является фоторецептором, а с другой — регулятором метаболизма.

Его оптические свойства в видимой части спектра и способность функционировать фоторецептором обусловлены хромофором — линейным тератрапирролом. Взаимодействие между хромофором и белковой частью молекулы имеет важное значение, от этого зависит спектр поглощения и важнейшее характерное свойство фитохрома — фотообратимость. Тохвер А. К. Фитохром его основные формы и их свойства

растение фотосинтез фитохром метаболизм

Ксвет

ФХК ФХДК физиологические реакции.

ДКсвет

Рис. 2 спектры поглощения света раствором фитохрома в форме ФХК и ФХДК

Переход одной формы фитохрома в другую происходит под действием света:

Ф660+hv Ф730 (фотоконвенсия)

Ф730+hv Ф660 (обратная фотоконвенсия)

Эффективным оказывается так же свет, поглощенный белком, а не хромофором.

Различия в конформации ФХК и ФХДК настолько велики, что их выявляют антитела и ферменты, действующие на фитохром. Например, ФХДК фитохрома, А гораздо чувствительнее к протеазам, чем ФХК. Физиологически активным является ФХДК.

2. Физиологические процессы, регулируемые в растениях светом с помощью фитохромной системы

Фитохром присутствует и участвует в регуляции светом физиологических процессов у зеленых водорослей, мхов, папоротников, голосеменных и покрытосеменных растений, включая одно — и двудольные. В последнее время аналог фитохрома обнаружен также у цианобактерий.

Свет, а именно красная часть спектра, улавливаемая ФХК, вызывает немедленные морфологические изменения в росте этиолированных проростков: удлинение стебля тормозится, стебель утолщается, распрямляется крючок на его верхушке, разворачиваются и начинают расти и зеленеть листья, в них развиваются хлоропласты — органеллы, в которых осуществляется фотосинтез, и растение переходит к самостоятельному питанию за счет фотосинтеза.

Дальний красный свет, воспринимаемый ФХДК, вызывает эффект, противоположный деэтиоляции, — он активирует вытягивание стебля, ускоряя его рост. Это дает растению шанс подняться над затеняющими его соседями и перейти к активному фотосинтезу.

Эффекты, вызываемые через фитохромную систему, существенно различаются по их потребности в интенсивности света, и их принято классифицировать с учетом этого параметра. Как стало известно в последнее время, различные реакции растений на свет проявляются через разные фитохромы, кодируемые разными генами H. Smith Физиологические и экологические Функции в Семействе Фитохромов // Биол. 1995. Vol. 46. P. 289−315. Все это определяет достаточно сложную организацию фитохромной системы растений.

3. Принципы фоторегулирования метаболизма растений и регуляторное действие красного цвета на фотосинтез

Регуляторное действие на растения, затрагивает практически все процессы жизнедеятельности растений, в том числе и те, которые непосредственно не сопровождаются изменением морфогенеза. К таким процессам например относится изменения в метаболизме, которые быстро возникают при смене темноты светом. И исходя из этого с термином «фотоморфогенез», сейчас становится распространенным более общее понятие — фоторегулирование жизнедеятельности растений.

Фитохром — хромопротеид, открытый и изученный в ряде исследований Бортвика, Хендрикса и др.

Быстрая перестройка метаболизма может быть вызвана как прямым, так и косвенным влиянием света на активность ферментов. Быстрая регуляция метаболизма растений с помощью света является чрезвычайно важным, очевидно генетически закрепленным, признаком приспособления к меняющимся условиям освещения, прежде всего к смене дня и ночи, т. е. автотрофного типа питания на гетеротрофный.

Фоторегулирование биосинтеза ферментов (медленные эффекты света)

1) активные гены, транскрибирующиеся одинаково как в присутствии так и отсутствии света;

2) потенциально активные гены, активирующиеся при определенных условиях освещения;

3) репрессивные гены, которые инактивируются при этих же условиях освещения;

4) Неактивные гены, не транскрибирующиеся ни в темноте, ни на свету.

Свет может «запретить» или, наоборот, открыть возможности для считывания генетической информации. Поглощение света может возбудить конформационные изменения в молекуле репрессора и, следовательно, изменить возможности считывания информации с определенного участка ДНК.

Свет может передавать сигнал на различные системы эндогенного регулирования метаболизма.

Регуляция фотосинтетического метаболизма углерода с помощью красного света

Хотя регуляторное действие света на жизнедеятельность растений проявляется в отсутствии фотосинтеза, уже сейчас очевидно, что у автотрофных организмов оно должно обязательно затрагивать их основную функцию — фотосинтез. Такая возможность обеспечивается тем, что наряду с пигментами фотосинтеза в хлоропласте существуют другие светочувствительные молекулы.

Длительные эффекты красного света на организацию фотосинтетического аппарата

Влияние красного света на старение аппарата фотосинтеза.

Заключение

Таким образом на примере регулирования фотосинтеза красным светом можно утверждать, что основная функция зеленых растений — фотосинтез подчиняется фоторегулированию. Более того, именно фоторегулирование фотосинтеза, возможно, во многом определяет всю жизнедеятельность растения.

Список литературы

1. Волотовский И.Д. Фитохром — регуляторный фоторецептор растений. Минск: Наука и техника, 1992.

2. Уоринг Ф., Филлипс И. Рост растений и дифференцировка. М.: Мир, 1984.

3. Тохвер А.К. Фитохром его основные формы и их свойства

4. H. Smith Физиологические и экологические Функции в Семействе Фитохромов // Биол. 1995. Vol. 46. P. 289−315.

Показать Свернуть

gugn.ru

Сведения об образовательной организации

Полезные ссылки

Безопасность

Противодействие коррупции

Доступная среда

Карта сайта

НСОКО

Регуляторная роль красного света и фитохромов в жизнедеятельности растений. Фитохромная система растений

Похожие главы из других работ:

Физиологические особенности

1. Анатомо-физиологические особенности нервной системы у детей

3. Понятия о высших растениях. Классификация высших растений

Процессы возбуждения как основа деятельности нервной системы

2.6.1 Плазменно-эмиссионный метод определения U238 в растениях

2.6.2 Альфа-спектрометрический метод определения U238 в растениях

1.1 Перенос генетического материала с помощью плазмид

2. Неравновесные процессы и открытые системы

1.2 Физиологические свойства

Промышленные процессы с помощью ферментации

3. Транспорт и распределение тяжелых металлов и поливалентных катионов в высших растениях

3. Физиологические барьеры

1. Анатомо-физиологические особенности лимбической системы

Регуляторная роль красного света и фитохромов в жизнедеятельности растений

Зависимость роста растений от экзогенных факторов

Фитохромы

Процесс фитохромный - Справочник химика 21

Фитохром - это... Что такое Фитохром?

"Регуляторная роль красного света и фитохромов в жизнедеятельности растений"

Выдержка из работы

Смотрите также