Справочник химика 21. Структура растений ситовидные трубки
ситовидные клетки и ситовидные трубки. Развитие ситовидных трубок и особенности их строения. Клетки-спутницы, их структура и функции.
Флоэма ≈ ткань сосудистых растений, проводящая пластические вещества, образованные в результате процесса фотосинтеза в зеленых клетках листа, от кроны вниз, к корням, а также вверх, к цветам и плодам. Подобно ксилеме, флоэма состоит из нескольких типов клеток и по времени своего возникновения может подразделяться на первичную и вторичную. Первичная флоэма возникает из прокамбия. Вторичная флоэма происходит из камбия.
Первичная и вторичная флоэма содержит одинаковые типы клеток:
ситовидные элементы, которые представлены либо ситовидными клетками, либо члениками ситовидных трубок с клетками спутницами ≈ обеспечивают дальний транспорт пластических веществ;
· склеренхимные клетки 2-х типов: волокна и склереиды ≈ несут опорную функцию;
· разнообразные паренхимные клетки запасают и транспортируют пластические вещества в радиальном направлении.
Так же как и элементы ксилемы, элементы флоэмы в процессе эволюции высших растений претерпели целый ряд значительных морфологических и функциональных изменений. Однако надо подчеркнуть, что если водопроводящие элементы явились новым приобретением у первых высших растений, осуществивших выход на сушу, то элементы, аналогичные флоэме, уже имелись у некоторых водорослей, и, таким образом, в эволюционном плане флоэма значительно старше, чем ксилема. Более того, можно сказать, что основной физиологический признак клеток флоэмы ≈ их способность проводить растворенные органические вещества ≈ в той или иной степени присущ любой живой клетке. И, следовательно, механизмы, обеспечивающие эту способность, возникли на самых первых этапах развития жизни на Земле. Само собой разумеется, что эта способность была значительно развита и улучшена.
Рассматривая эволюцию флоэмы, нужно отметить, что тонкие целлюлозные оболочки ее клеток несравненно хуже сохраняются в ископаемом состоянии, чем одревесневшие клетки ксилемы. Менее долговечна флоэма и в онтогенезе растения. Обычно новые слои флоэмы достаточно быстро сплющиваются и погибают под напором нарастающих внутренних тканей.
В силу плохой сохранности наши сведения о последовательности этапов эволюции флоэмы гораздо более отрывочны, чем для ксилемы. Но даже по имеющимся данным можно утверждать, что у самых первых наземных растений ≈ риниофитов ≈ имелись клетки вытянутой формы подобные флоэме. Уже эти клетки имели на стенках скопления своеобразно устроенных отверстий, образующих ситечко, или ситовидное поле, по более строгой терминологии.
Итак, межклеточный контакт ситовидных элементов осуществляется при посредстве ситовидных полей.
Ситовидные поля ≈ это участки оболочки, пронизанные многочисленными отверстиями ≈ перфорациями. По сути, это скопление плазмодесм, тончайших тяжей цитоплазмы, пронизывающих клеточную оболочку и связывающих протопласты соседних клеток.
В ситовидных пластинках с крупными отверстиями плазмодесмы сливаются в единый цитоплазменный пояс, образуя гигантскую плазмодесму.
В классическом случае каждое отверстие ситовидного поля облицовано особым углеводом ≈ каллозой, которая покрывает цитоплазменный тяж чехлом. Кроме того, у многих растений каллоза окружает небольшим валиком отверстия канала. Чем старше ситовидный элемент, тем больше в нем накапливается каллозы.
По мере того, как ситовидный элемент переходит в состояние покоя, каллоза закупоривает перфорации и образует подушечку над отверстиями ситовидных полей.
Детальное исследование показало, что: 1) клетки, находящиеся в функционально активном состоянии, содержат очень мало каллозы или не содержат ее вообще; 2) каллоза исключительно быстро синтезируется в ответ на поранения и при окончании функционирования ситовидного элемента.
Различают два типа ситовидных элементов. Более примитивные элементы присущи споровым и голосеменным растениям. Они называются ситовидными клетками. Ситовидные клетки заметно вытянуты в длину и обладают заостренными концами, ситовидные поля рассеяны по боковым стенкам.
Для цветковых растений характерны ситовидные трубки, состоящие из члеников и своеобразных сопровождающих клеток ≈ клеток-спутниц. Членики ситовидных трубок имеют крупные, хорошо выраженные перфорации, располагающиеся на их концах, конечные стенки становятся практически поперечными или слегка скошены.
Таким образом, последовательность эволюционных изменений в ситовидных элементах во многих отношениях сходна с эволюцией члеников сосудов ксилемы. Специализация сопровождалась сокращением числа ситовидных полей, увеличением размеров перфораций и уменьшением угла наклона концевых стенок.
Чрезвычайно важным признаком организации ситовидных элементов является отсутствие в этих клетках клеточного ядра при весьма высокой жизненной активности. Ситовидные элементы в этом отношении представляют собой уникальное явление среди всех остальных клеток. Впрочем, полное отсутствие ядра отмечено только у цветковых растений, тогда как ситовидные элементы голосеменных и других высших растений в большинстве случаев сохраняют ядро, но, как правило, в полуразрушенном состоянии. Такие сморщенные ядра почти всегда лишены ядрышка и называются некротическими.
В противоположность трахеальным ситовидные элементы в зрелом состоянии сохраняют живые протопласты. Внутренняя организация протопласта также не лишена своеобразия. Как правило, в зрелых ситовидных элементах рибосомы полностью отсутствуют, аппарат Гольджи отмечается только на первых стадиях их формирования. Напротив, хорошо развиты митохондрии, пластиды, эндоплазматическая сеть. Вакуоль в этих клетках также не выражена, поэтому цитоплазма находится в разжиженном состоянии.
Ситовидные элементы обычно формируют своеобразные белковые включения, которые прежде назывались "слизистыми тельцами". Теперь их принято называть флоэмным белком или просто Ф-белком. Этот белок имеет вид нитей трубчатой фоэмы со спиральным расположением субъединиц, по своей структуре он напоминает белок мышц животных. Предполагают, что Ф-белок вместе с раневой каллозой участвует в закупорке перфораций при повреждении ткани, предотвращая тем самым вытекание содержимого из ситовидных трубок. Кроме того, высказывается предположение, что Ф-белок, обладающий сократительной реакцией, гонит вещества вдоль по ситовидной клетке.
Отсутствие или полная некротизация ядра в ситовидных элементах находится в разительном противоречии с интенсивной физиологической активностью этих клеток. Поэтому широко распространено мнение, что управление всей жизнедеятельностью ситовидных элементов возложено на ядра соседних клеток.
Так, у цветковых растений членики и связанные с ними клетки-спутники возникают из одной материнской клетки в результате ее митотического деления. Таким образом, эти клетки являются сестринскими и имеют общее происхождение. С каждым ситовидным элементом может быть связана одна или несколько клеток-спутниц.
Предположение о, своего рода, "дистанционном" управлении деятельностью ситовидных элементов со стороны ядра клетки-спутницы широко распространено, но надо признать, что оно не имеет прямого экспериментального подтверждения. Оно скорее основано на убеждении большинства биологов о решающем значении ядра в жизнедеятельности клетки.
Предполагают, что клетки-спутницы регулируют флоэмный транспорт. Кстати и механизм флоэмного транспорта представляет сам по себе большую загадку и сложную проблему. Если движение воды по ксилеме понятно и хорошо объясняется с позиций гидродинамики (вода поднимается по трубкам и капиллярам), то движение веществ по живым клеткам флоэмы невозможно объяснить простой диффузией. Дело в том, что растворы сахаров и аминокислот передвигаются по флоэме со значительно более высокой скоростью (около 1 метра в час).
Для объяснения механизмов флоэмного транспорта выдвигалось множество гипотез. Одна из них ≈ гипотеза тока под давлением, предложенная еще в 1927 г. немецким физиологом Эрнстом Мюнхом, удовлетворительно объясняет экспериментальные данные и в настоящее время поддерживается многими учеными.
Это объяснение является самым простым, поскольку оно основывается исключительно на осмосе, как на движущей силе транспорта ассимилятов. В кратком изложении эта гипотеза утверждает, что ассимиляты транспортируются к месту потребления по градиенту тургорного давления, то есть по градиенту концентрации.
Градиент концентрации создается путем активной загрузки ситовидных трубок сахарозой, при этом вода за счет осмоса свободно поступает в эти клетки. Метаболическая энергия, необходимая для загрузки и разгрузки, поставляется клетками-спутницами.
Следовательно, флоэма является единой системой, состоящей из проводящих элементов вдоль всего пути перемещения сахаров от их источников к местам потребления.
Паренхимные клетки являются постоянными компонентами флоэмы и выполняют типичную запасающую функцию. Кроме того, паренхимные клетки, расположенные рядом с ситовидными элементами, могут участвовать в загрузке и разгрузке проводящих элементов.
Читайте также:
lektsia.info
Ситовидная трубка - Справочник химика 21
| Рис. 23-25. Роль сахарозы в передвижении флоэмного сока к корням. В ситовидных трубках содержится сахароза, и благодаря этому в них за счет осмотических сил поступает вода. Это создает движущую силу, под действием которой флоэмный сок перемещается вниз к корням. |  |
На границе между собственно древесиной и корой находится камбий. Этот слой живых клеток производит клетки ксилемы и флоэмы соответственно по направлению к внутренней или наружной части ствола (рис. 9.1) и (9.2, см. вклейку). Флоэма, или внутренний слой коры, состоит из проводящих, скле-ренхимных и паренхимных клеток. Во флоэме деревьев хвойных пород проводящими элементами являются ситовидные клетки — относительно узкие клетки с заостренными концами, расположенные вертикальными рядами. В деревьях лиственных пород образуются ситовидные трубки, состоящие из отдельных элементов. Стенки ситовидных клеток и элементов ситовидных трубок перфорированы. Многочисленные мелкие поры образуют ситовидные поля, различные у ситовидных клеток и трубок. Поперечные стенки элементов ситовидных трубок имеют относительно крупные поры такие стенки называют с и -товидными пластинками. Ситовидные клетки и элементы ситовидных трубок — это живые клетки с плазматическим содержимым, но без ядра. Содержимое клеток связано тонкими плазматическими нитями (плазмодесмами), которые проходят через поры ситовидных полей. Ситовидные клетки и трубки проводят продукты ассимиляции из листьев вниз по стволу. [c.191]
Кору некоторых древесных пород, особенно хвойных, пронизывают смоляные каналы, окруженные эпителиальными клетками. Еще одним типом паренхимных клеток являются клетки сопровождающей паренхимы, тесно связанные с ситовидными клетками и ситовидными трубками. [c.193]
ЗРЕЛЫЙ ЭЛЕМЕНТ СИТОВИДНОЙ ТРУБКИ [c.171]
Приведенные нами примеры дифференцированных растительных клеток показывают, что клеточная стенка-весьма сложная структура, форма и состав которой могут заметно изменяться в процессе роста и развития клетки. При этом возможно не только добавление нового материала, но и удаление в определенных местах материала, отложенного ранее (как, например, при образовании пор в ситовидных трубках флоэмы или создании сложного рельефа на поверхности пыльцевых зерен) Все это означает, что в цитоплазме каждой дифференцирующейся клетки на стадии формирования клеточной стенки действуют какие-то тонкие механизмы пространственного и временного контроля. [c.171]
Членики ситовидной трубки обычно длиннее, чем здесь показано [c.236]
| Рис. 19-23. Передаточные клетки в жшпсе листа. Элемент ситовидной трубки флоэмы (С7 окружен клетками-спутниками (С) и флоэм-ной парен1шмой (П). Обратите внимание иа характерные для передаточных клеток внутренние выросты клеточной стенки. |  |
Характерной чертой ситовидных трубок является наличие ситовидных пластинок. Эта их особенность сразу же бросается в глаза при рассматривании в световом микроскопе. Ситовидная пластинка возникает в месте соединения торцевых стенок двух соседних члеников ситовидных трубок. Вначале через клеточные стенки проходят плазмодесмы, но затем их каналы расширяются, превращаясь в поры, так что торцевые стенки приобретают вид сита, через которое раствор перетекает из одного членика в другой. В ситовидной трубке ситовидные пластинки располагаются через определенные промежутки, соответствующие отдельным членикам этой трубки. Строение ситовидных трубок, клеток-спутниц и лубяной паренхимы, выявленное с помощью электронного микроскопа, показано на рис. 6.13. [c.237]
Сахароза и другие питательные вещества транспортируются вниз к корням вместе с током воды, поступающей в ситовидные трубки под действием осмотических сил [c.706]
Наиболее важная проводящая ткань луба состоит из ситовидных элементов - ситовидных клеток у хвойных.деревьев и ситовидных трубок у лиственных. Ситовидные клетки - узкие длинные клетки, образующие продольные ряды и сообщающиеся между собой через пористые ситовидные поля в стенках клеток на их концах. Через мелкие многочисленные поры проходят цитоплазменные нити. Проводящая система луба лиственных деревьев более совершенна. У них образуются из клеток-члеников ситовидные трубки, сообщающиеся друг с другом через пористые (с более крупными порами) ситовидные пластинки иа поперечных стенках. Таким образом, проводящие элементы луба хвойных деревьев напоминают ранние трахеиды, а у лиственных деревьев - сосуды, но в отличие от трахеид и сосудов ситовидные элементы содержат живой протопласт (в нем лишь разрушаются ядро и некоторые другие органоиды), и их стенки не лигнифицнрованы. Ситовидные элементы обычно отмирают к концу вегетационного периода и сплющиваются, а в следующем сезоне образуются новые элементы. [c.205]
В ситовидных трубках флоэмы сахароза передвигается со скоростью 40—150 см/час. Это передвижение активное, требующее затраты энергии АТФ, образующейся во флоэме в процессе интенсивного дыхания. Последнее доказывают опыты, в которых наблюдалось ингибирование перемещения ассимилятов по флоэме при обработке узлов стеблей или черешков листьев разобщителями и ингабиторами дыхания и окислительного фосфорилирования — антимицином А, цианидом и др. [c.269]
Продукты ассимиляции солей, а также остаток солей, адсорбированных протоплазмой листьев, передвигаются далее по ситовидным трубкам луба к растущим частям растения, его плодам и органам запаса. Для передвижения относительно больших масс веществ по клеткам и тканям растения тратится много энергии, которая выделяется растением в процессе дыхания. Поэтому чем энергичнее дышат корни и живые проводящие ткани,) тем интенсивнее растением поглощаются, передвигаются и ассимилируются минеральные вещества. [c.33]
Синергисты. Многочисленные наблюдения свидетельствуют о том, что бор облегчает передвижение в растении ассимилятов и физиологически активных веществ [32, 58]. Однако ситовидные трубки, по которым передвигаются сахара, содержат очень мало бора. Возможно, бор каким-то образом усиливает поступление веществ во флоэму. Эффективность таких синергистов гербицидов, как эфиры фосфористой кислоты, рассмотрена в работе [c.220]
Клетки-спутницы Функционируют совместно с ситовидными трубками Живые Целлюлоза, пектины и гемицеллюлозы Вытянутая, клетки узкие Проводящая система [c.220]
Ситовидные трубки и клетки-спутницы [c.235]
Ситовидная трубка Паренхимная клетка Ядро [c.236]
Членики ситовидных трубок имеют весьма характерное строение. У них тонкие клеточные стенки, состоящие из целлюлозы и пектиновьж веществ, и этим они напоминают паренхимные клетки, однако их ядра при созревании отмирают, а от цитоплазмы остается лищь тонкий слой, прижатый к клеточной стенке. Несмотря на отсутствие ядра, членики ситовидных трубок остаются живыми, но их существование зависит от примыкающих к ним клеток-спутниц, развивающихся из одной с ними меристематической клетки. Членик ситовидной трубки и его клетка-спутница составляют вместе одну функциональную единицу у клетки-спутнипы цитоплазма очень густая и отличается высокой активностью. Подробно строение этих клеток, выявленное при помощи электронного микроскопа, описано в гл. 13. [c.237]
Зеленые ткани растений своей окраской обязаны фотосинтетическому пигменту хлорофиллу, который в высоких концентрациях содержится в хлоропла-стах. Поглощение света хлорофиллом запускает в хлоропластах процессы переноса электронов, которые сопряжены с переносом протонов через мембраны тилакоидов и, как следствие, с запасанием энергии в биологически полезной форме (в виде молекул АТР) и восстановительных эквивалентов (в виде NADPH). Полученные таким путем АТР и ШОРН в свою очередь используются хлоропластами для превращения СО2 в сахара (см. гл. 9). При этом синтетическая активность хлоропластов такова, что позволяет фотосинтезирующим тканям экспортировать большие количества органических веществ во все остальные части растения. Эти вещества в основном представлены дисахаридом сахарозой, поэтому жидкость, заполняющая ситовидные трубки (флоэмный сок) содержит обычно от 10 до 25% сахарозы [c.178]
Флоэмный сок движется у цветковых растений по ситовидным трубкам, диаметр которых очень мал — не более 30 мкм (как у тончайшего человеческого волоса). Через примерно равные интервалы эти трубки разделены ситовидными пластинками со сквозными отверстиями еще меньшего диаметра. Чем меньше диаметры трубок и отверстий, тем больше сопротивление потоку жидкости и тем большая сила нужна для приведения ее в движение. Давление внутри ситовидных трубок велико. [c.130]
КЛЕТКИ-СПУТНИЦЫ. Так называются специализированные паренхимные клетки, примыкающие к ситовидным трубкам и участвующие в их работе. Метаболически клетки-спутницы весьма активны от обьгчньгх паренхимных клеток их отличают более плотная цитоплазма и более мелкие вакуоли. О происхождении, строении и функции кле-ток-спутниц мы будем говорить в разд. 6.2.2. [c.225]
Помимо ситовидных пластинок, ситовидные трубки обладают другими структурными особенностями, которые также должны приниматься во внимание (см. след, разд.). [c.130]
Как указывалось выше, сахароза, синтезированная в зеленых листьях, спускается по ситовидным трубкам вдоль ствола. Анализ этих растворов у разных древесных пород показал табл. 77), что в них содержится более 10% сахарозы, т. е. в 2 раза больше, чем в вакуолях молодых тканей древесины и луба. Вместе с сахарозой найдены следы (и иногда значительные количества) рафи-нозы, сахарозы и, в редких случаях, вербаскозы (21]. Эти спутники сахарозы являются ее производными и содержат альфа-связанные остатки О-галактозы. Свободной D-галактозы в соке из ситовидных трубок не обнаруживается. [c.330]
Флоэмой называют сложную ткань, ответственную за транспорт продуктов фотосинтеза (обычно сахарозы) от фотосинтезирующих клеток к остальным частям растения. Главным проводящим компонентом флоэмы является ситовидная трубка-длинная колонка из жнвых цилиндрических клеток, которые сообщаются друг с другом через отверстия в торцевых участках их клеточных стенок (рис. 19-11). Сахароза поступает в клетки, образующие верхнюю часть ситовидной трубки, и в растворенном виде перемещается по трубке вниз, переходя из одной ее клетки в другую. Элементы ситовидных трубок развиваются из тонкостенных прокамбиальных или камбиальных клеток их дифференцировка обычно сопровождается заметным утолщением первичной клеточной стенки, главным образом за счет отложения больших количеств целлюлозы и гемицеллюлозы. Одновременно в торцевых участках клеточной стенки в результате локального удаления ее материала образуются многочисленные поры, выстланные плазматической мембраной (рис. 19-13) [c.170]
Выделительные ткани — вместилище смол, эфирных масел и других веществ. Ассимиляционная — паренхимная зеленая ткань (хлоденхима), в ее зеленых пластидах — хло-ропластах осуществляется важнейший процесс — фотосинтез (образование сложных органических веществ из воды и углекислоты при участии лучистой энергии). В результате этого процесса в листьях образуются в основном углеводы — сахара, которые, передвигаясь по ситовидным трубкам, поставляют образовательным тканям — камбию и другим сырье для построения новых растительных клеток и их оболочек. [c.24]
В лубе основную массу составляют ситовидные трубки целлюлозные оболочки их окрасились хлорцинкйодом в синефиолетовый цвет, благодаря чему луб выглядит почти сплошной синей полосой. Ситовидные трубки образуют строго радиальные [c.39]
Флоэма (луб) всегда состоит из ситовидных трубок, сердцевинных (лубяных) лучей, лубяных волокон и клеток лубяной паренхимы. Стенки лубяных волокон лигнифицированы и поэтому отличаются механической прочностью паренхима флоэмы иногда становится лигнифицированнои стенки ситовидных трубок и их спутников— лубяных лучей никогда не б -. вают лигнифицированы и у деревьев обычно функционируют лишь в течение 1 года. За тот период времени, пока ситовидные трубки заполняются протоплазмой, они сохраняют свою форму, но на втором году иногда отмирают, вызывая сплющивание ткани. В результате давления коры более старая флоэма может оказаться радиально сжатой и будет занимать меньше места. [c.23]
Лучи во вторичных сосудистых тканях деревьев служат путями проводимости (поперек дерева) органических веществ, вырабатываемых в листьях путем фотосинтеза. Все эти вещества или большинство из них в первоначальном или измененном виде проходят через сосудистую ткань листьев к черенкам листа и далее перемещаются вниз по стволу по ситовидным трубкам луба. Здесь они приходят в соприкосновение с лубяной частью луча и продвигаются внутрь, к камбиальной зоне. Е сли рост происходит интенсивно, то, по-видимому, лишь небольшое количество пищи проходит за камбий в периоды замедленного роста, особенно к концу вегетативного сезона, некоторое количество пищи в растворенном виде может продвинуться через камбий и накопиться в ксилярных частях лучей или даже в живых клетках продольной ткани древесины. [c.27]
Как видно из рис. 7, ситовидные трубки ([)ункнионируют только в течение одного года в более старой живой коре а они разрушились, но ещефункцио- [c.39]
Из веретеновидных инициалей обычно развиваются сосуды ксилемы и ситовидные трубки флоэмы вместе с их клетками-спутницами, однако время от времени они дают начало также и паренхимным клеткам. Эти паренхимные клетки образуют во вторичной ксилеме вертикальные ряды. [c.235]
Ситовидные трубки — это длинные трубчатые структуры, по которым движутся в растении растворы органических веществ, главным образом растворы сахарозы. Они образуются путем соединения конец в конец клеток, которые назьшаются члениками ситовидных трубок. В апикальной меристеме, где закладываются первичная флоэма и первичная ксилема (проводящие пучки), можно наблюдать развитие рядов этих клеток из прокамбиальных тяжей. [c.235]
Тли питаются соком растений, высасывая его из листьев и стеблей. Как и у бабочек у тлей имеются специализированные удлиненные ротовые части, которые образуют хоботок. Однако он модифицирован таким образом, чтобы не только сосать, но и прокалывать растительные ткани. Хоботок должен проникнуть в длинную ситовидную трубку флоэмы, по которой течет высококонцентрированный раствор сахарозы и других питательных веществ, необходимьк растению. [c.304]
У тли максиллы подогнаны друг к другу так, что образуют острый колющий хоботок, называемый стилетом (рис. 8.10). Расчлененная нижняя губа служит влагалищем стилета и не участвует в прокалывании. В ткани растения проникает только стилет, достигая ситовидной трубки. На этом работа тли завершена, поскольку содержимое ситовидной трубки находится под давлением и само засасьша-ется в стилет, а затем в пищеваргггельный канал. [c.304]
Ученые использовали тлю для изучения содержимого ситовидных трубок. После анестезирования кормящейся тли ее тело отсекали от стилета, по которому продолжал поступать сок из ситовидной трубки. Тли являются серьезными вредителями сельскохозяйственньк и садовых культур. Нападениям тлей подвергаются многие важные культуры злаки, бобы, картофель, фруктовые деревья и кустарники, хлопчатник. Не избегают этой участи и тепличные культуры. Для борьбы с тлей используются и биологические, и химические методы. Например, божья коровка, являясь хищником, активно пожирает тлей. Однако обработка инсектицидами способна помимо тлей уничтожить и божьих коровок, и других насекомых-хищников. Поэтому иногда такая обработка приводит к обратному эффекту — росту популяции тли. Кроме вреда, непосредственно приносимого урожаю, тли могут быть переносчиками вирусных болезней от одного растения к другому. [c.304]
chem21.info
Строение ситовидных трубок - Справочник химика 21
из "Биология Том2 Изд3"
В этой главе мы сначала рассмотрим отдельно каждый класс ростовых веществ, а затем обсудим ключевые моменты жизненного цикла растений, особо отметив, что ростовые вещества часто вызывают тот или иной эффект, действуя совместно. [c.247] В 1934 г. оно бьшо идентифицировано как ин-долилуксусная кислота (ИУК). Вскоре вьыснилось, что ИУК щироко распространена в растительном царстве и что с нею тесно связано увеличение размеров растительных клеток. На рис. 16.7 обобщены современные представления о перемещении ИУК при одностороннем освещении колеоптилей. Следует, однако, отметить, что из всех изученных с этой точки зрения растительных систем колеоптиль — самая простая в других случаях механизм ростовой реакции, вероятно, сложнее. Кроме того, пока накоплено мало данных о том, что градиент ауксина создается еще во время критического периода, до проявления ответной реакции. [c.250] Структурная формула ИУК приведена на рис. 16.8. [c.250] Вскоре были вьщелены и другие вещества, сходные с ИУК по строению и активности кроме того, удалось синтезировать несколько соединений аналогичного типа. Все они сейчас объединяются в один из классов фитогормонов под названием ауксины (ИУК называют также гетероауксином). Некоторые способы их коммерческого применения обсуждаются в разд. 16.2.5. [c.251] Ауксины непрерывно образуются в верхушке (апексе) побега и молодых листьев. Движение их от места синтеза происходит базипетально (от вершины к основанию органа) и полярно (только в одном направлении). По-видимому, они движутся от клетки к клетке путем диффузии и в конечном итоге инактивируются и разрушаются ферментами. Транспорт на дальние расстояния осуществляется по проводящей системе (в основном по флоэме) и направлен из побегов к корням. Небольшое количество ауксинов, вероятно, синтезируется самими корнями. Влияние различных концентраций этих веществ на рост проростков можно исследовать различными способами, например так, как описано в эксперименте 16.1. [c.251] Цель эксперимента — изучить влияние различных концентраций ИУК на рост колеоптилей овса. Этот рост зависит от солнечного (белого) света, поэтому манипуляции с колеоптилями надо проводить при красном свете или при возможно более слабом освещении. Как источник энергии для роста используется сахароза в растворе. Чтобы исключить влияние на рост ауксинов, образующихся в колеоптилях, их верхушки (длиной 3 мм) удаляют. [c.251] Маточный раствор ИУК (концентрация 1 г/л). ИУК плохо растворяется в воде, поэтому ее сначала растворяют в этаноле 1 г ИУК помещают в 2 мл этанола, а затем добавляют 900 мл дистиллированной воды. Нагревают раствор до 80 °С, вьщерживают при этой температуре 5 мин и доводят объем дистмлированной водой до 1 л. Количество раствора готовится в соответствии с тем, сколько его нужно для опыта. [c.251] Роль ауксинов в геотропизме можно продемонстрировать в эксперименте, представленном на рис. 16.12 с использованием методики, предложенной Вентом. Ауксин движется от расположенной горизонтально верхушки колеоптиля, но по пути стекает вниз. Повышение концентрации ауксина на нижней стороне ин-тактного колеоптиля приведет к усиленной стимуляции растяжения клеток в этом месте, и в результате рост колеоптиля будет направлен вверх. [c.253] Удаление кончика корня делает его нечувствительным к силе тяжести, однако в данном случае продемонстрировать движение ауксина труднее из-за его очень низкой концентрации в корне, что не позволяет получить убедительных результатов в биотестах, подобных описанному выше. Тем не менее весьма интересные результаты получены в опыте, показанном на рис. 16.13. [c.253] Подобного рода наблюдения привели к созданию гипотезы, схематично представленной на рис. 16.14. В соответствии с этой гипотезой противоположные ростовые реакции корней и побегов на ауксин обусловлены их разной чувствительностью к нему. Несколько позже мы обсудим различные модификации этой гипотезы с учетом данных, полученных в последние годы. [c.253] Иной чувствительностью корней к ауксину (см. рис. 16.10) можно также объяснить наблюдаемый у них в ряде случаев отрицательный фототропизм. Повышенное накопление ауксина на затененной стороне подавляет рост, и в результате этого клетки на освещенной стороне растягиваются быстрее, заставляя корень удаляться от света. Таким образом, был выявлен важный аспект гуморальной регуляции роста растений реакция зависит не только от природы фитогормона (качественный контроль), но и от его концентрации (количественный контроль). [c.253] Четко выраженный геотропизм у растений заставил ученых еще до открытия ауксинов задумываться над механизмом такой реакции. Еще Дарвин показал, что удаление корневого чехлика — группы крупньгх паренхимных клеток, которые защищают кончик корня во время роста в почве, подавляет его положительный геотропизм. На срезе корневого чехлика в его клетках видны крупные крахмальные зерна, лежащие в амилопластах (бесцветных пластидах) (рис. 16.15). [c.254] Как сказано выше, гравитропизм колеоптилей, по-видимому, опосредован действием ауксинов, но у большинства побегов геотропическая реакция наблюдается даже после удаления верхушки, и поэтому до сих пор неясно, связана ли она с движением ауксинов. В корнях действительно происходит перераспределение ауксинов, но оно, по всей видимости, не настолько велико, чтобы полностью объяснить наблюдаемые изменения скорости роста. Было показано, что какой-то ингибитор и в самом деле транспортируется из корневого чехлика в зону растяжения, но это может быть и не обязательно ауксин. Несколько групп ученых не смогли обнаружить ауксин в корневых чехликах кукурузных проростков, зато вьщелили из них хорошо известный ингибитор роста абсцизовую кислоту. Возможно, какую-то роль играет еще один ингибитор роста — этилен. И наконец, было обнаружено, что концентрация гиббереллинов (стимуляторов роста) на быстро растущей стороне стеблей и корней при геотропической реакции намного превышает норму. [c.255] Влияние ауксинов на рост клетки достаточно хорошо изучено. Рост растяжением предполагает, что целлюлозный каркас клеточной стенки еще не приобрел окончательной жесткости. Увеличение размеров клетки осуществляется как за счет осмотического набухания (растягивания протопласта поступающей в него водой), так и за счет отложения нового материала стенки. Направление растяжения определяется, повидимому, ориентацией уже включенных в нее целлюлозных микрофибрилл. Мягкость стенки поддерживается кислотной средой и ауксинами. В 1973 г. четыре группы ученых независимо друг от друга продемонстрировали, что ауксины стимулируют секрецию протонов из цитоплазмы в клеточную стенку. Это приводит к снижению в ней pH (повышению кислотности) и, следовательно, к ее размягчению . Возможно, некий фермент с низким оптимумом pH разрывает связи в образующих стенку полисахаридах и тем самым обеспечивает растяжимость каркаса в целом. Кроме того, необходимо, чтобы в клетке поддерживался низкий осмотический потенциал и чтобы было достаточно воды, которая проникала бы в клетку и создавала высокое тургорное давление. Согласно более поздним данным, первичное действие ауксинов обусловлено, вероятно, не подкислением клеточной стенки не исключено, что они связываются с рецепторами в плазмалемме эпидермальных клеток, что приводит к изменениям генной активности. Эти изменения приводят к синтезу новых ферментов или других белков, имеющих непосредственное отношение к росту. [c.255] Помимо стимуляции растяжения клеток и, следовательно, роста побегов, ауксины вьшолняют ряд других важных функций, которые обобщены в табл. 16.4. Более подробно их связь с дифференцировкой, апикальным доминированием, опадением органов и развитием плодов обсуждается ниже в соответствующих разделах. [c.255] ЗАВЯЗЫВАНИЕ ПЛОДОВ. На рис. 16.17 показан результат обработки томата одним из ауксинов. Завязывание плодов — это ряд преобразований, начинающихся послр оплодотворения яйцеклетки и приводящих к формированию незрелого плода. Ауксины стимулируют соответствующие процессы у некоторых сельскохозяйственных культур, таких, например, как томаты, перец, табак и инжир. [c.256] СТИМУЛЯЦИЯ КОРНЕОБРАЗОВАНИЯ. Синтетичес1сие ауксины НУК (нафтилуксусная кислота) и ИМК (индолилмасляная кислота) весьма эффективно индуцируют развитие корней у стеблевых черенков. Эти вещества щироко используются в садоводстве. Продаются специальные окореняющие порошки с фитогормонами в них (или в их раствор) обмакивают нижний конец черенка перед высадкой. Стеблевым черенкованием размножают многие плодовые и декоративные виды. Поскольку этот процесс представляет собой одну из форм бесполого размножения, в результате получают клон генетически одинаковых экземпляров, что важно для сохранения свойств сорта. [c.257] Эти гербициды вызывают скручивание побегов у чувствительных видов, общее замедление роста и в конечном итоге его остановку. Считается, что они нарушают нормальную экспрессию генов, в результате чего не достигается нормальный баланс ферментов, участвующих в формировании новых тканей растения. Неизвестно, почему двудольные растения оказываются чувствительнее однодольных, но причина, по-видимому, кроется не в широких листьях, поглощающих больше ядохимикатов. [c.257]Вернуться к основной статье
chem21.info
