Отбор на солеустойчивость в полевых условиях. Солеустойчивые растения
Биология для студентов - 60. Устойчивость растений к засолению
Большое количество почв характеризуется повышенным содержанием солей, которое может оказывать вредное и даже губительное влияние на растительный организм. Кроме того, неумелое орошение часто приводит к засолению. Вредное влияние высокой концентрации солей может проявляться и при резко повышенных дозах минеральных удобрений.
Засоление связано главным образом с повышенным содержанием натрия в почве. В зависимости от преимущественного накопления отдельных солей натрия засоление может быть:
- сульфатным,
- хлоридным,
- содовым,
- смешанным.
Наиболее вредное влияние оказывают ионы Na+ и СI-. Действие засоления на растительные организмы связано с двумя причинами:
- ухудшением водного баланса,
- токсическим влиянием высоких концентраций солей.
Засоление приводит к созданию в почве низкого (резко отрицательного) водного потенциала, поэтому поступление воды в растение сильно затруднено. Под влиянием солей происходят нарушения ультраструктуры клеток, в частности изменения в структуре хлоропластов. Особенно это проявляется при хлоридном засолении. Вредное влияние высокой концентрации солей связано с повреждением мембранных структур, в частности плазмалеммы, вследствие чего возрастает ее проницаемость, теряется способность к избирательному накоплению веществ. В этом случае соли поступают в клетки пассивно вместе с транспирационным током воды.
Поскольку в большинстве случаев засоленные почвы располагаются в районах, характеризующихся высокой летней температурой, интенсивность транспирации у растений очень высокая. В результате солей поступает много, и это усиливает повреждение растений. Надо учесть также, что на засоленных почвах большая концентрация натрия препятствует накоплению других катионов, в том числе и таких необходимых для жизни растения, как калий и кальций. Для того чтобы избежать осмотического стресса важное значение имеет осморегуляция. Для этого растение использует два пути: накопление ионов и особенно образование растворенных органических веществ, таких как глицинбетаин, сорбитол, сахароза, пролин.
Одной из причин большей устойчивости к засолению растений с САМ-метаболизмом является накопление органических кислот. Другой стороной вредного влияния солей является нарушение процессов обмена, Работами Б.П. Строганова показано, что под влиянием солей в растениях нарушается азотный обмен, накапливается аммиак и другие ядовитые продукты. Влияние засоления тесно связано с изменениями в обмене соединений серы. Показано, что при хлоридном засолении растения испытывают резкий дефицит соединений серы. Возникают типичные признаки серного голодания. В условиях засоления, связанного с высокой концентрацией сернокислых солей, наблюдается обратный процесс — избыточное накопление серы. Последнее приводит к накоплению ряда токсичных продуктов.
Повышенная концентрация солей, особенно хлористых, может действовать как разобщитель процессов окисления и фосфорилирования и нарушать снабжение растений макроэргическими фосфорными соединениями.
Высокая концентрация Na+ и (или) Сl- тормозит фотосинтез. Это связано с чувствительностью к высокой концентрации солей процессов фосфорилирования и карбоксилирования. Повышенная концентрация солей инактивирует работу белков, тормозит их синтез. Вместе с тем показано, что при действии солей активируется работа многих генов, кодирующих ферменты синтеза веществ, участвующих в осморегуляции. Так, пролинсинтаза является ключевым ферментом синтеза пролина, альдегиддегидрогеназа вызывает аккумуляцию бетаина. У САМ растений под действием солей экспрессируются многие ферменты САМ — пути: ФЕП-карбоксилаза, малатдегидрогеназа и др. Показано, что осмотический стресс регулирует гены, кодирующие АТФазу, аквапорины. Отрицательное действие высокой концентрации солей сказывается раньше всего на корневой системе растений. При этом в корнях страдают наружные клетки, непосредственно соприкасающиеся с раствором соли. В стебле наиболее подвержены действию солей клетки проводящей системы, по которым раствор солей поднимается к надземным органам.
В основе устойчивости растений к солям лежат физиологические механизмы, которые можно разделить на две группы (Б.П. Строганов). К первой группе относятся механизмы, запускающие реакции обмена веществ, которые нейтрализуют неблагоприятное действие солей. Примером может служить окислительное разрушение токсичных соединений серы и ее производных, а также накопление веществ, регулирующих осмотические свойства клеток и оказывающих защитное влияние, например, аминокислоты пролина (Н.И. Шевякова). Важное значение в процессе приспособления к засолению имеет накопление веществ, относящихся к полиаминам (путресцин, спермидин и др.). В определенных концентрациях эти вещества оказывают защитное действие. Это связано, по-видимому, с тем, что они стабилизируют структуру нуклеиновых кислот и повышают устойчивость растений.
Ко второй группе относятся механизмы, регулирующие транспорт ионов из среды в клетку. Этот тип приспособлений связан с защитными функциями мембран (Б.П. Строганов). По отношению к солям все растения делят на:
- гликофиты, или растения пресных местообитаний, не обладающие способностью к произрастанию на засоленных почвах,
- галофиты — растения засоленных местообитаний, обладающие способностью к приспособлению в процессе онтогенеза к высокой концентрации солей (П.А. Генкель).
По признакам, позволяющим выносить засоление, выделяют три группы галофитов:
- Эвгалофиты (настоящие галофиты). Это растения с мясистыми стеблями и листьями, накапливающие в клетках большое количество солей. Концентрирование солей происходит в вакуолях. Галофиты этого типа растут на наиболее засоленных почвах (солерос, сведа). Клетки растений этой группы характеризуются высокой концентрацией солей (более отрицательным водным потенциалом), благодаря чему они могут добывать воду из засоленной почвы.
- Криптогалофиты (солевыделяющие). Они отличаются тем, что соли поглощаются корнями, но не накапливаются в клеточном соке. Поглощенные соли выделяются через специальные секретирующие клетки, имеющиеся на всех надземных органах, благодаря чему листья этих растений обычно покрыты сплошным слоем солей. Путем опадения листьев часть солей удаляется. Растения данной группы характеризуются значительной интенсивностью фотосинтеза, что создает у них высокую концентрацию клеточного сока. Эта особенность позволяет им поглощать воду из засоленных почв. Вместе с тем цитоплазма их неустойчива и легко повреждается солями. К таким растениям относятся произрастающие на среднезасоленных почвах тамариск, кермек, лох и др.
- Гликогалофиты (соленепроницаемые). Они характеризуются тем, что цитоплазма клеток корня малопроницаема для солей, поэтому они не поступают в растение. Высокая осмотическая концентрация в клетках растений этой группы создается за счет большой интенсивности фотосинтеза и накопления растворимых углеводов. К этой группе относятся такие растения как полынь и лебеда. Все приспособительные особенности галофитов заложены в их наследственной основе. Из культурных растений солеустойчивыми растениями являются хлопчатник, сахарная свекла, ячмень, люцерна.
Солеустойчивость растений можно повысить, применив прием закаливания (П.А. Генкель). Для этого набухшие семена различных растений выдерживают в течение часа в 3%-ном растворе хлористого натрия, после чего промывают водой и высевают. Растения, выросшие из таких семян, характеризуются более низкой интенсивностью обмена, но являются более устойчивыми к засолению. Из агротехнических методов важнейшим является мелиорация засоленных почв. Перспективным считается использование фитомелиорантов.
vseobiology.ru
Отбор на солеустойчивость в полевых условиях
Растения после пребывания в условиях засоления приобретают целый ряд отличительных свойств, которые позволяют им переносить повышенное количество солей в почве.
Еще академик Б. А. Келлер (1923) отмечал, что в Средней Азии на засоленных почвах встречаются формы хлопчатника с явными признаками галофитизма; по словам этого ученого «природа как бы уже вырабатывает соответствующую солончаковую расу хлопчатника».
В настоящее время не вызывает сомнения тот факт, что растение в процессе своей жизни на засоленных почвах приобретают свойства солестойкости, которые позволяют ему хорошо переносить повышенное содержание солей.
Внутренняя перестройка самого растения в течение вегетации в условиях засоления глубоко отражается и на его семенах, которые становятся более солеустойчивыми, а растения, выращенные из этих семян, меньше страдают от вредного действия солей. Это дало повод ученым рекомендовать в районах с засоленными почвами широко использовать в качестве посевного материала семена местного происхождения. В этом направлении были проведены соответствующие опыты и получены хорошие результаты с различными сортами яровых пшениц (Сергеев, 1936а), озимых пшениц, кукурузы, люцерны (Кружилин, 1940), проса (Цветкова, 1953), хлопчатника (Бурыгин, 1942; Агакишиев, 1954) и с различными формами древесных пород (Шахов, 1952, 1956).
Практический интерес представляют данные опытов Л. Н. Горева (1954) по укоренению чубуков винограда на сильнозасоленной почве. Для опытов использовали чубуки винограда, произрастающего на незасоленном и сильнозасоленном участках. Учет результатов опыта показал, что чубуки, взятые с растений незасоленного участка, дали 18% приживаемости, а с сильнозасоленного — 51,3%.
Не менее интересный и практически важный факт был установлен Д. П. Проценко (1956), который выращивал саженцы айвы и сеянцы алычи в течение четырех лет на засоленных почвах при возрастающем засолении. При этом степень солеустойчивости айвы и алычи неизменно повышалась.
В настоящее время вполне доказано, что свойство солеустойчивости, приобретенное растением в течение жизни, передается потомству. В этом направлении наиболее интересными были опыты с люцерной (Кружилин, 1940), просом, пшеницей (Цветкова, 1953), томатами (Матухин и Бойко, 1954) и ячменем (Севастьянов, 1954).
Обобщая результаты опытов А. С. Кружилина (1940), можно сказать, что семена люцерны, полученные на втором — четвертом годах, являются более солеустойчивыми, чем семена однолетних растений.
И. В. Цветкова (1953) показала, что при многолетнем выращивании растений в одной и той же местности солеустойчивость и урожайность их неуклонно растут.
По данным Г. Р. Матухина и Л. А. Бойко (1954), устойчивость растений к засолению почвы, приобретаемая в течение вегетации, передается потомству, а растения последующих поколений отличаются повышенной солеустойчивостью и урожайностью. Авторы провели опыты с томатами, которые в течение нескольких лет выращивались на искусственно засоленной почве.
Аналогичные результаты были получены и с ячменем в опытах В. И. Севастьянова (1954).
Все опыты убеждают в том, что при многолетнем размножении растений на засоленных почвах их солеустойчивость повышается и закрепляется в потомстве.
Однако следует отметить, что семена растений с засоленных почв, использованные в качестве посевного материала, не всегда дают удовлетворительный урожай. Учитывая это, мы (Строгонов, 1950) провели наблюдения над хлопчатником, которые показали, что при использовании потомства растений, выращенных на засоленных почвах, необходимо учитывать не только степень их солеустойчивости, но и степень продуктивности материнских растений. Оказалось, что даже на отдельных сильнозасоленных участках и на солончаковых пятнах выжившие кусты хлопчатника резко различаются между собой по продуктивности. У одних растений свойство высокой ‘приспособляемости сочетается со свойствами продуктивности, тогда как у других низкая продуктивность совмещается с относительно высокой степенью приспособления. Естественно, что семена, собранные с таких кустов хлопчатника и высеянные на засоленную почву, дадут растения далеко не однородные по урожайности. Кроме того, у низкопродуктивных растений часть семян неполноценна по всхожести, выполненности и интенсивности прорастания, что при высеве их в засоленную почву может привести к изреженности поля и снижению урожая. Поэтому в качестве исходного материала мы рекомендуем использовать потомство лишь тех растений, произрастающих на засоленной почве, которые обладают наиболее ярко выраженными свойствами приспособления и высокой продуктивностью. Такие кусты хлопчатника нередко можно встретить на солончаковых пятнах, на поверхности которых четко вырисовываются выцветы солей.
На солончаковых пятнах обычно выживают растения, для которых характерна низкорослость и небольшое число коробочек. Однако там же встречаются кусты хлопчатника, поражающие мощностью своего развития и энергичным плодоношением. Высота таких растений превышает 100 см, а число сформировавшихся коробочек достигает 50 штук.
Для иллюстрации рассмотрим данные наших наблюдений от 1951 г. за полем хлопчатника сорта 1298, расположенным на солончаковом пятне с чрезмерно засоленной почвой.
В результате сильного засоления на солончаковом пятне сохранились лишь единичные экземпляры растений, среди них резко выделялся куст хлопчатника с 60 коробочками, большая часть которых к моменту взятия растения с поля (9 октября) была уже раскрыта. Через некоторое время нераскрывшиеся коробочки открылись, и куст был сфотографирован.
Наблюдаемый факт свидетельствует о ярко выраженной солеустойчивости и продуктивности хлопчатника, выращенного в условиях сильного засоления. При размножении потомства таких растений на засоленных почвах и при повторном отборе семян наиболее приспособленных и урожайных кустов хлопчатника будет возможно значительно повысить солеустойчивость и урожайность данного сорта. Такое представление подтверждается тем, что при ежегодно повторяющихся условиях внешней среды (засоление почвы) приспособительные свойства и продуктивность хлопчатника повышаются и закрепляются в потомстве. Таким образом, индивидуальный отбор открывает широкие возможности получения в достаточной мере урожайных и солеустойчивых культурных растений.
Явление крайне выраженной солеустойчивости наблюдается и у отдельных растений других сельскохозяйственных культур. В частности, З. Г. Багдасарашвили (1952) указывает, что у отдельных экземпляров одних и тех же сортов винограда нередко наблюдается ярко выраженная солеустойчивость.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
www.activestudy.info
Приспособление растений к повышенному уровню засоления.
Засоление почв - это довольно широко распространенное явление в мире. Засоленные почвы составляют до 25% всей поверхности суши.
В течение года общее содержание солей в верхнем горизонте почвы подвержено значительным колебаниям. Это обусловлено водным режимом почвы, наличием в верхнем ее слое нисходящих и восходящих токов воды, переносящих легкорастворимые соли. Хлориды передвигаются в почве быстрее, чем сульфаты, поэтому в почвах хлоридного засоления содержание солей в разных горизонтах колеблется с большей амплитудой. В зимне-весенний период содержание солей в корнеобитаемом слое почвы наименьшее (соли промываются в более глубокие слои почвы осадками), а летом и осенью - соответственно возрастает.
Соли промываются вглубь при обильных осадках, орошении, а поднимаются наверх при резком повышении температуры воздуха, ветрах, усиливающих испарение.
По степени приспособленности к засолению растения делят на две группы:
галофиты, переносящие высокий уровень засоленности (в основном дикорастущие виды),
гликофиты, не приспособленные к высокому уровню засоления (практически все сельскохозяйственные культуры).
Засоление вызывает у растений задержку и недружное появление всходов вследствие " физиологической сухости" засоленных почв, а, значит, замедленное набухание и прорастание семян, подавление фазы деления и растяжения клеток из-за ослабления синтетических процессов в связи с накоплением в клетках повышенных количеств ионов солей, при этом корни являются более чувствительными органами к ингибирующему эффекту засоления, чем надземные органы, снижение уровня концентрации стимуляторовроста, увеличение уровня концентрации ингибиторов роста, снижение урожайности культур.
При засолении наблюдаются такие изменения в обмене веществ растений, как увеличение осмотического потенциала клеток вследствие накопления в цитоплазме гидрофильных (осмотически активных) ионов солей, повышение проницаемости протоплазмы из-за повышенного выделения ионов кальция, снижение интенсивности фотосинтеза из-за плохого оттока синтезированных пластических веществ из листьев в другие органы, возрастание количества свободных аминокислот и амидов и замедление активности синтеза белков, снижение энергетической эффективности дыхания.
Для оценки солеустойчивости растений используют оценку на биологическую и агрономическую солеустойчивость.
Под биологической солеустойчивостью вида следует понимать тот предел засоления, при котором растения еще способны полностью завершить онтогенетический цикл развития и воспроизвести всхожие семена. Это фактически солевыносливость растения и ее количественным выражением является концентрация почвенного раствора, являющаяся для данного вида критической.
Под агрономической солеустойчивостью понимают тот предел засоления, при котором сорт или вид сохраняет свою урожайность по сравнению с незасоленным фоном.
Для оценки агрономической солеустойчивости в селекции растений используют такие методы оценки, как:
проращивание семян в солевых растворах,
проведение опытов по технологии водных культур с использованием разных питательных смесей,
проведение опытов в вегетационных или вегетационно-полевых сосудах с использованием разных фонов почвенного засоления,
использование таких физиологических методов, как плазмолитического, определения скорости раскрывания устьиц, определения скорости и степени выцветания хлорофилла.
Наиболее солеустойчивой сельскохозяйственной культурой является сахарная свекла, затем в порядке убывания располагаются ячмень, пшеница, рис, овес, сорго, приосо, кукуруза, люпин, бобы, фасоль, горох, соя.
Существует тесная корреляция между солеустойчивостью и засухоустойчивостью, солеустойчивостью и скороспелостью. Сорта, приспособленные к возделыванию в засушливых зонах, обладают более высоким уровнем солеустойчивости, чем сорта, предназначенные для возделывания в оптимальных условиях влагообеспеченности.
Солеустойчивость растения меняется и в онтогенезе, при этом наименьшая солеустойчивость отмечается у молодых растений, при формировании вегетативной массы солеустойчивость повышается, при переходе к бутонизации она опять понижается, а после цветения - повышается.
В практике сельского хозяйства используют следующие приемы повышения солеустойчивости при возделывании культур:
- солевая закалка семян (замачивание в растворах соли на 1 час перед посевом),
- внесение в почву микроэлементов (бора, марганца, меди), что дает положительный эффект на слабо и среднезасоленных фонах,
- селекция солеустойчивых сортов,
- мелиоративные мероприятия по промывке солей,
- фитомелиорация (возделывание галофитов, которые накапливают в вегетативной массе много солей, а затем их удаление с мелиорируемого участка).
Приспособление растений к содержанию загрязняющих атмосферу газов.
С развитием цивилизации, а, следовательно, и промышленности, одним из наиболее значительных воздействий человека на окружающую среду стало изменение состава атмосферного воздуха. Промышленные предприятия выбрасывают в атмосферу самые различные газы, среди которых наиболее значимы для растений углекислый газ, хлор, сернистый газ, фтор, окислы азота. Под воздействием солнечного излучения ряд этих веществ в совокупности создает " фотохимический смог". Растения по-разному реагируют на вещества, выбрасываемые в атмосферу.
Повышенные концентрации углекислого газа для растений вполне благоприятны и стимулируют фотосинтетические процессы. Однако, в целом в природе резкое повышение концентрации углекислого газа приводит к " парниковому эффекту", что влечет за собой перегрев поверхности земли и изменения в климате.
"Самополивающееся" растение, известное как пустынный ревень. Врожденные умения растения позволяют ему использовать воду в 16 раз эффективнее других растений, растущих в пустыне и питающихся выпадающими осадками.
Наиболее опасными для растений являются такие газы, как окислы азота, сернистый газ, фтор, хлор.
Сернистый газ. Под влиянием сернистого газа на листьях растений появляются некрозы, локализованные между жилками листа, у хвойных пород листья буреют. ПДК по сернистому газу составляет для растений 0,15-0, 20%, тогда как для человека - 4-5%.
Наиболее чувствительны к сернистому газу суккуленты, из сельскохозяйственных культур - зерновые, бобовые травы, хлопок, соя, томат, салат, редис, фасоль, свекла, морковь, из древесных пород - дуб, сосна, ольха.
Наиболее устойчивы - картофель, лук, огурцы, кукуруза, ива, клен.
Окислы азота. Под влиянием окислов азота на листьях растений появляются некрозы, имеющие буровато-черную или темно-красную у хвойных пород окраску пятен.
Фтор. Под влиянием фтора на листьях растений появляются некрозы, локализованные по периферии листа, у хвойных пород - на кончиках листьев. ПДК по фтору составляет для растений 0,002-0,003мг/м3.
Наиболее чувствительны к фтору из сельскохозяйственных культур - люцерна, ячмень, овес, кукуруза, яблоня, абрикос, персик.
Наиболее устойчивы - пшеница, картофель, лук, табак, соя, томат, фасоль, хлопок, огурец, береза.
Хлор. Под влиянием хлора на листьях растений появляются пятна белого цвета, которые сохнут и крошатся. ПДК по хлору составляет для растений 0,15-0, 20%, тогда как для человека - 4-5%.
Наиболее чувствительны к хлору из сельскохозяйственных культур - люцерна, хлопок, пшеница, подсолнечник, лук, табак, из древесных пород - липа, клен, сосна.
Фотохимический смог является наиболее опасным типом загрязнения атмосферы из-за наличия в нем свободных радикалов, перекиси водорода, высокой концентрации оксидантов, таких как озон. Под воздействием оксидантов клетки листьев набухают, нижняя поверхность листа приобретает серебристый или бронзовый оттенок, а верхняя покрывается пятнами. Листья увядают.
Наиболее чувствительны к фотохимическому смогу из сельскохозяйственных культур - люцерна, бобы, свекла, сельдерей, укроп, салат, подсолнечник, томат, декоративные растения.
Для предотвращения повреждения растений вредными составными веществами атмосферы в практике используют такие приемы, как:
Агротехнические (обильный полив, внесение удобрений).
Внекорневые подкормки, обработка стимуляторами роста и фунгицидами, содержащими медь, что повышает устойчивость растений к неблагоприятным воздействиям окружающей среды.
Подбор состава устойчивых растений для городских зеленых насаждений. Особенной устойчивостью к вредным газам в атмосфере отличаются такие древесные и кустарниковые породы, как клен серебристый, липа войлочная, ель, каштан, вяз, лох, тополь черный, шелковица, акация белая, тамарикс. Эти растения являются своеобразными биологическими фильтрами.
biofile.ru
