Физиологические особенности солеустойчивых растений. Растения солеустойчивые
| Солеустойчивые растения | Слабосолеустойчивые растения | |
| 1 | 2 | |
| Травянистые растения | ||
| Бекмания обыкновенная, бескильница гигантская и расставленная, волоснец ситниковый, вестрен ветвистый, донник белый и желтый, житняк гребенчатый, ежа сборная, костер безостый, кохия стелящаяся (прутник), люцерна пестрогибридная и синегибридная, мятлик луговой, овсяница бороздчатая (типчак), красная, луговая и тростниковидная, полевица белая, пырей бескорневищный и русский, райграс высокий, ячмень Богдана | Клевер красный и белый. Тимофеевка луговая | |
| Сельскохозяйственные культуры | ||
| Арбуз, брюква кормовая, горчица, дыня, капуста кормовая, лук, морковь, овес, помидоры, просо зерновое и кормовое, пшеница яровая, рис, рожь озимая, свекла кормовая, сахарная и столовая, сорго, соя, турнепс, хлопчатник | Бобы, вика, горох, картофель, кукуруза, лен, подсолнечник, редис, фасоль, чеснок | |
| Деревья | ||
| Абрикос, акация белая, бук, береза киргизская и бородавчатая, вяз мелколистный и шершавый, груша обыкновенная, дуб красный, круппо-плодный и черешчатый, ель канадская, клен остролистный и платано-видный, лиственница европейская, рябина обыкновенная, сосна желтая и черная, тополь бальзамический, белый, берлинский, дельтовидный и пирамидальный, туранга, шелковица белая, ясень американский и зеленый | Ель обыкновенная, ива белая, каштан конский, клен ясенелистный, липа мелколистная, лиственница сибирская, можжевельник вергинскнй и казацкий, орех грецкий, сосна обыкновенная, тополь канадский и чёрный, яблоня лесная, ясень обыкновенный | |
| Кустарники | ||
| Аморфа кустарниковая, айва обыкновенная, боярышник, гледичия, джузгун, жимолость обыкновенная и татарская, клен татарский, лох узколистный, роза собачья и морщинистая, свидина, сирень обыкновенная, снежно-ягодник белый и обыкновенный, смородина золотистая и крыжовниковая, соляноколосник, туя восточная, чингил, тамарикс многоветвистый | Калина-, дерен белый, кизильник блестящий | |
| №№ пп | Наименований вида | Процент участия |
| 1. | Костер безостый | 50 |
| Овсяница луговая | 30 | |
| Райграс пастбищный | 20 | |
| 2. | Овсяница луговая | 70 |
| Мятлик луговой | 20 | |
| Райграс пастбищный | 10 | |
| 3. | Костер безостый | 50 |
| Волоснец ситниковый | 30 | |
| Овсяница луговая | 20 | |
| 4. | Мятлик луговой | 50 |
| Бескильница расставленная | 30 | |
| Овсяница луговая | 20 | |
| 5. | Мятлик луговой | 30 |
| Райграс пастбищный | 15 | |
| Овсяница красная | 40 | |
| Типчак (овсяница бороздчатая) | 15 | |
| 6. | Овсяница красная | 60 |
| Типчак (овсяница бороздчатая) | 20 | |
| Полевица белая | 10 | |
| Мятлик луговой | 10 | |
| В основе устойчивости растений к солям лежат физиологические механизмы, которые можно разделить на две группы (Б.П. Строганов). К первой группе относятся механизмы, запускающие реакции обмена веществ, которые нейтрализуют неблагоприятное действие солей. Примером может служить окислительное разрушение токсичных соединений серы и ее производных, а также накопление веществ, регулирующих осмотические свойства клеток и оказывающих защитное влияние, например аминокислоты пролина (Н.И. Шевякова). Важное значение в процессе приспособления к засолению имеет накопление веществ, относящихся к полиаминам (путресцин, спермидин и др.). В определенных концентрациях эти вещества оказывают защитное действие. Это связано, по-видимому, с тем, что они стабилизируют структуру нуклеиновых кислот и повышают устойчивость растений. Ко второй группе относятся механизмы, регулирующие транспорт ионов из среды в клетку. Этот тип приспособлений связан с защитными функциями мембран (Б.П. Строганов). По отношению к солям все растения делят на гликофиты, или растения пресных местообитаний, не обладающие способностью к произрастанию на засоленных почвах, и галофиты — растения засоленных местообитаний, обладающие способностью к приспособлению в процессе онтогенеза к высокой концентрации солей (П.А. Генкель). По признакам, позволяющим выносить засоление, выделяют три группы галофитов. Эвгалофиты (настоящие галофиты). Это растения с мясистыми стеблями и листьями, накапливающие в клетках большое количество солей. Концентрирование солей происходит в вакуолях. Галофиты этого типа растут на наиболее засоленных почвах (солерос, сведа). Исследования, проведенные Б.А. Келлером, показали, что галофиты этой группы настолько приспособлены к произрастанию на засоленных почвах, что при нормальном содержании солей добавление хлористого натрия оказывает благоприятное влияние на их рост. Клетки растений этой группы характеризуются высокой концентрацией солей (более отрицательным водным потенциалом), благодаря чему они могут добывать воду из засоленной почвы. Некоторые солянки накапливают до 7% солей от массы клеточного сока. Одновременно цитоплазма этих растений обладает большой гидрофильностью, высоким содержанием белка, высокоустойчива к накоплению солей. Криптогалофиты (солевыделяющие). Они отличаются тем, что соли поглощаются корнями, но не накапливаются в клеточном соке. Поглощенные соли выделяются через специальные секретирующие клетки, имеющиеся на всех надземных органах, благодаря чему листья этих растений обычно покрыты сплошным слоем солей. Путем опадения листьев часть солей удаляется. Растения данной группы характеризуются значительной интенсивностью фотосинтеза, что создает у них высокую концентрацию клеточного сока. Эта особенность позволяет им поглощать воду из засоленных почв. Вместе с тем цитоплазма их неустойчива и легко повреждается солями. К таким растениям относятся произрастающие на среднезасоленных почвах тамариск, кермек, лох и др. Гликогалофиты (соленепроницаемые). Они характеризуются тем, что цитоплазма клеток корня малопроницаема для солей, поэтому они не поступают в растение. Высокая осмотическая концентрация в клетках растений этой группы создается за счет большой интенсивности фотосинтеза и накопления растворимых углеводов. К этой группе относятся такие растения как полынь и лебеда. Все приспособительные особенности галофитов заложены в их наследственной основе. Из культурных растений солеустойчивыми растениями являются хлопчатник, сахарная свекла, ячмень, люцерна. Солеустойчивость растений можно повысить, применив прием закаливания (П.А. Генкель). Для этого набухшие семена различных растений выдерживают в течение часа в 3%-ном растворе хлористого натрия, после чего промывают водой и высевают. Растения, выросшие из таких семян, характеризуются более низкой интенсивностью обмена, но являются более устойчивыми к засолению. Из агротехнических методов важнейшим является мелиорация засоленных почв. Перспективным считается использование фитомелиорантов. Показано, что некоторые виды растений способны поглощать NaCI из засоленных почв и тем самым эффективно улучшать их режим. Так, возделывание амаранта в течение 2—3 лет на засоленных в результате поливного земледелия почв приводит к их рекультивации, и они становятся пригодными для возделывания пшеницы.
|
Соленые почвы - Интернет-журнал «Живой лес»
Береговые дюны и скалы осваивают светолюбивые, засухо-и солеустойчиые виды
В разные периоды своей истории человек сталкивался с нехваткой соли для питания, ее всегда надо было добывать. Наземные животные часто встречаются с подобной проблемой. Но будто в доказательство того, что все в природе сбалансировано, растения не испытывают в ней недостатка и почти четвертая часть почв на земном шаре подвержена засолению.
Солончаки, солонцы, солоди
Засоление происходит по нескольким причинам и в разных эколого-климатических условиях. В жарком и засушливом климате степей и пустынь не хватает воды, чтобы промыть почвы, а напротив, преобладает восходящий подсос воды, обогащенной солями. Засоление почвы также происходит по морским и океаническим побережьям, причем даже во влажном климате.
Различают типы засоления по химическому составу (сульфатное, хлоридное, хлоридно-сульфатное, хлоридно-содовое) и по количеству содержащихся в почве солей. Солончаки характеризуются повышенным до 1 % и более содержанием в верхнем почвенном горизонте различных типов солей. Большая часть их отличается хорошей растворимостью: хлорид кальция (СаСl2), хлорид магния (MgCl2), сульфат магния (MgSO4), хлорид натрия (NaCl), карбонат натрия (Na2CO3), сульфат натрия (Na2SO4), причем преобладают соли натрия. Солончакам присущ особый тип растительности, основу которого составляют галофиты.
Если климат станет влажнее или произойдет понижение уровня грунтовых вод, солончаки могут преобразоваться в солонцы. В этом случае соли вымываются в более низко лежащие слои почвы, формируя засоленный горизонт. Растительность в таких местах становится по составу ближе к степной с преобладанием полыней и других видов со склероморфным обликом.
Солоди образуются из солончаков в понижениях, когда стекающие с рельефа воды промывают почвы. Примером типичной растительности солодей могут служить осиновые колки в степи. В целом рельеф в степях и полупустынях оказывает сильное влияние на распределение галофитной растительности, во многом определяя ее мозаичность, связанную собственно с различиями в самих засоленных местообитаниях.
Галофитами называются растения засоленных местообитаний, легко приспосабливающиеся в процессе своего индивидуального развития к высокому содержанию солей в почве благодаря наличию анатомо-морфологических особенностей.
П.А. Генкель
Эугалофиты
Сборная группа солеустойчивых видов крайне неоднородна и по способам приспособления к жизни в засоленной почве, и, соответственно, по морфологическим признакам.
В ней можно выделить эугалофиты – настоящие галофиты, обитающие на солончаках. Они без вреда для себя способны накапливать соль в своих клетках даже больше, чем в почвенном растворе. Цитоплазма их клеток проницаема для солей, и в результате поглощения обогащенной ими воды значительно увеличивается осмотическое давление клеточного сока. Однако представители этой группы способны против градиента концентрации потреблять влагу из почвы. Они не страдают от физиологической сухости и не уменьшают уровень транспирации, как можно было бы предположить, поскольку соли связываются в клетках растения с органическими веществами. В итоге, обладая потребностью в повышенной концентрации соли и быстрым ростом в этих условиях, эугалофиты получают в засоленных местообитаниях конкурентное преимущество перед другими растениями. Даже семена у настоящих галофитов лучше прорастают в соленой воде. К типичным эугалофитам относятся виды рода Солянка (Salsola), Солерос (Salicornia), Галогетон (Halogeton) и другие представители семейства маревые (Chenopodiaceae).
Проблема угнетения растений реагентами, применяемыми зимой для плавления льда, актуальна до сих пор, как и задача изучения негалофитных видов, устойчивых к действию солей.
Гринделия широколиственная — обетатель береговых дюн и солевых маршей 
Мангровые заросли из ризофоры Галофобы
Другой стратегии придерживаются галофобы (гликофиты) – растения, цитоплазма которых плохо проницаема для солей. Сюда относятся полыни (Artemisia), лохи (Elaeagnus), и обитают они на солонцах, при умеренных уровнях засоления почв. Проблема поглощения воды решается у них благодаря повышению осмотического давления клеточного сока с помощью углеводов, а не поглощаемых солей. В целом их облик несет черты ксероморфизма, и более всего они сходны со склерофитами, способными добывать влагу, развивая глубокие корни. К этой же группе относят виды, способные аккумулировать излишки соли в специальных образованиях, например пузыревидных волосках на листьях.
Криногалофиты
Криногалофиты представляют еще одну группу видов, избегающих вредного воздействия соли за счет способности выделять ее на поверхность с помощью железок, количество которых способно увеличиваться при повышении уровня засоления почвы. В морфологическом плане эта группа еще более разнообразна, в нее входят такие непохожие растения, как тамарикс (Tamarix), армерия (Armeria), кермек (Limonium). Они характеризуются мезоморфными чертами, признаки галоморфизма у них выражены слабо или отсутствуют. Криногалофиты встречаются в растительных сообществах, которые помимо степей и полупустынь с успехом освоили прибрежные дюны, соленые марши, береговые утесы и океанические побережья. Некоторые виды освобождаются от солей, накапливающихся в их организме, сбрасывая листья или ветки годичного прироста, в последнем случае приобретая жизненную форму полукустарника или полукустарничка.
К криногалофитам относятся растения из рода Авиценния (Avicennia), составляющие мангровые заросли. Как известно, внешняя, открытая морскому прибою полоса мангровых лесов во время приливов до самых крон затапливается морской водой, таким образом, не только корни, но и стволы деревьев погружены в солевой раствор океана. Не все мангровые виды относятся к криногалофитам. Так, корни ризофор (Rhizophora), образующие плотную полосу вдоль побережья, обладают способностью фильтровать соленую воду. В результате в сосуды поступает достаточно опресненная вода, хотя со временем соль все же накапливается в листьях растений.
Поскольку молодые проростки чувствительнее к соли, у ризофор в процессе эволюции выработалось важное свойство – прорастание семян еще на материнском растении, так называемое живорождение. Биологический смысл данного явления в том, что у проростка существует барьерный слой ткани, через который опять же происходит фильтрация соленой воды. В ткани развивающегося проростка при этом поступает почти пресная вода. Молодое растение остается долго, от 30–40 недель до года, на дереве, а затем падает, пронзая острыми корешками илистый грунт, заякореваясь в нем. Попавшие в воду проростки способны длительное время (около года) не терять жизнеспособность в морской воде, расселяясь на значительные расстояния по побережью.
Ксероморфизм – морфолого-анатомические особенности, присущие ксерофитам – растениям, обитающим в засушливых местах.
Соль и солнце
Предполагались разные причины влияния повышенной концентрации соли на растения: токсичность солей, физиологическая сухость. Оказалось, что галофиты, имея облик ксерофитов, сильно отличаются от них внутренним строением. В частности, солеустойчивые галофиты имеют крупные клетки паренхимы, наполненные водой и покрытые тонким эпидермисом, и по морфологическим признакам более всего напоминают листья светолюбивых растений. Повышение концентрации соли в почве приводит к увеличению размеров клеток у галофитов, а не к мелкоклеточности, как у ксерофитов. Интересно, что у растений, избегающих соленых почв, в условиях засоления размер клеток уменьшается. Однако необходимо добавить, что при очень сильном засолении почвы (например, при пересыхании солончака) и у галофитов уменьшается размер клеток, происходит торможение ростовых процессов, они могут впадать в состояние покоя.
Существующее сходство внешних признаков солеустойчивых и засухоустойчивых растений тем не менее подтверждает единообразие путей морфологических адаптаций растений к неблагоприятным условиям в целом. При этом физиологические механизмы выживания в условиях засоления иные, чем при недостатке влаги. Подчеркнем, что галофиты – это особая экологическая группа, для которой солевой режим является важным или определяющим фактором окружающей среды.
Лебеда сереющая — типичный эугалофит 
Мелколепестник сизый — растение утесов и дюн океанического побережья 
Мангровые заросли из ризофоры Неприспособленные виды
Виды же, не имеющие приспособлений для выживания в условиях засоления, проявляют целый ряд признаков угнетения при избытке солей в почве. Растения, как правило, с трудом поглощают воду и страдают от ее недостатка, особенно в жару и засуху. Отмечается плохой рост наземных побегов, плохое развитие и побурение корней, некроз краев листьев и их раннее опадение. Для сельскохозяйственных культур это сказывается на продуктивности, а для декоративных растений – еще и на внешнем виде. Подобные явления можно наблюдать как в природе, так и в условиях антропогенного воздействия, в частности в городах. Чувствительными к засолению породами считаются липа, рябина, лещина, бересклет.
Проблема угнетения растений реагентами, применяемыми зимой для плавления льда, актуальна до сих пор, как и задача изучения негалофитных видов, устойчивых к действию солей. Примерами толерантных травянистых видов, применяемых в сложных случаях в качестве замены злаковых газонов, могут служить барвинок малый (Vinca minor), лапчатка гусиная (Potentilla anserinа), горец птичий (Polygonum aviculare). Помимо уже указанных выше древесных видов можно перечислить кустарники: сосна горная (Pinus mugo), миндаль низкий (Amygdalus nana), вишня степная (Cerasus fruticosa), вяз низкий (Ulmus pumila), облепиха, скумпия, снежноягодники. Целый ряд солеустойчивых древесных растений применяется для озеленения городов России и Европы: слива раcтопыренная (Prunus divaricata), кельрейтерия метельчатая (Koelreuteria paniculata), или мыльное дерево, акация белая (Robinia pseudoacacia), ясень пенсильванский (Fraxinus pensylvanica).
Паренхима – основная ткань растений, состоящая из клеток одинакового размера, образуют однородные скопления в теле растения, заполняют пространства между другими тканями, входят в состав проводящих и механических тканей, могут выполнять ассимиляционную, выделительную и другие функции.
givoyles.ru
