Что такое слоевище? Морфология и функции таллома. Слоевище это тело растения нерасчлененное на специальные органы
это... Строение и типы слоевищ
Водоросли и лишайники имеют не очень много сходных черт. Но это только на первый взгляд. Самой главной из них является то, как устроено их тело - слоевище.
Виды многоклеточных организмов
Казалось бы, чем могут отличаться организмы, состоящие из десятка или более клеток? Однако, в зависимости от особенностей, их тело может иметь принципиально разное строение. К примеру, у высших растений клетки, подобные по строению и функциям, объединяются в группы, образуя ткани. Каждая из них имеет свои особенности строения, которые тесно взаимосвязаны с выполняемыми функциями. К примеру, лист растений образован покровной, основной запасающей и фотосинтезирующей, проводящей и механической тканями.
А вот организм вольвокс также образован множеством клеток. Однако каждая из них функционирует отдельно. Эти клетки не специализированы. Они окружены общей оболочкой, образуя колонии.
Что такое слоевище
Слоевище - это структура, которая также состоит из множества клеток. Они идентичны по строению, и каждая работает, как отдельный организм. Клетки таллома плотно прилегают друг к другу, поэтому визуально их совокупность создает видимость организма, состоящего из тканей и органов. На самом деле, данные структуры имеют только представители высших растений, обладающих листостебельным строением.
Типы талломов
Таллом, слань, слоевище - это все названия вегетативного тела, состоящего из однотипных клеток. Они отличаются достаточно большим разнообразием. Нитчатые слоевища делятся в одной плоскости. Они представляют собой один или несколько рядов клеток. Подобные структуры характерны для цианобактерий и различных отделов водорослей - зеленых, бурых и охрофитовых. Если отдельные нити срастаются между собой, образуется ложнотканевое слоевище. Оно достаточно объемное и встречается у представителей бурых и красных водорослей. А вот у грибов чаще всего наблюдаются мицелиальные талломы. Они состоят из отдельных нитей - гиф. Их совокупность формирует целые плодовые тела грибов. Дрожжеподобный таллом состоит из отдельных клеток или их распадающихся цепочек. Такое строение обусловливает его способность к почкованию.
Существуют и одноклеточные слоевища. Так ученые называют монадные или жгутиковые клетки зооспор водорослей и половых клеток животных. Широко распространены в природе амебоидные слоевища. К этой группе относятся клетки некоторых групп водорослей, способных образовывать псевдоподии или ложноножки.
Какие организмы имеют слоевище
Как видите, талломное строение характерно только для отдельных представителей живой природы. К ним относятся все отделы водорослей, лишайники и грибы.
Слоевища имеют и высшие споровые растения на стадии заростка. К примеру, у папоротниковидных он имеет вид небольшой пластинки, на которой с течением времени развиваются половые клетки. При их слиянии формируется зигота - оплодотворенная яйцеклетка. Из нее и развивается зеленое листостебельное растение, являющееся бесполым поколением папоротниковидных.
Таллом грибов, водорослей и лишайников характеризуется своим индивидуальным уровнем организации и функционирования. Рассмотрим каждый из них подробнее.
Слоевище водорослей
Водоросли являются самыми первыми растениями на планете. Обитая в воде, они не нуждаются в настоящих тканях. Это типичные талломные организмы, широко распространенные на Земле и имеющие широкий спектр использования. Кроме слоевища, у водорослей еще одна многоклеточная структура. Это ризоиды, частично выполняющие функцию корней, но также не образующие тканей. Типичным организмом с таким строение является ламинария - слоевища, отзывы и описания которой известны всем. В быту эту водоросль еще называют морской капустой и употребляют в пищу благодаря ценным пищевым качествам.
Типы слоевищ лишайников
Эти талломные организмы представляют собой уникальный симбиоз грибов и сине-зеленых водорослей. Строение слоевища лишайника представлено отдельными гифами, между которыми разбросаны клетки цианобактерий. Сверху и снизу этого образования формируется корка. Это уплотненный слой гиф грибов. В зависимости от особенностей формы слоевища лишайники бывают листоватые, накипные или кустистые. Причем этот тип возможно с легкостью определить невооруженным взглядом. Так, накипные лишайники - это корочки, которые плотно срастаются с субстратом. Чаще всего они произрастают на камнях или скалах. Листоватые лишайники имеют пластинчатое тело с волнистым краем. Их слоевище крепится к субстрату, которым может являться древесина, камни или почва, с помощью короткой ножки. Кустистые лишайники обычно имеют разветвленные талломы. Они могут произрастать как на почве, так и ветвях больших деревьев и каменистой основе. Окраска лишайников очень разнообразна: белая, желтая, голубая и даже черная.
Особенности жизнедеятельности
Слоевище - это прежде всего вегетативное тело организмов, которое осуществляет процесс их бесполого размножения. У многих видов водорослей наблюдается процесс чередования поколений. Причем преобладает в их жизненном цикле именно спорофит. Это поколение, которое размножается бесполым способом путем делением клеток и отделением частей таллома. Питание слоевищ разных типов зависит от особенностей их строения. К примеру, у лишайника гифы грибов всасывают воду с растворенными питательными веществами из почвы, а клетки цианобактерий способны к фотосинтезу. Водоросли также являются автотрофами. А вот грибы осуществляют только почвенное питание, всасывая воду при помощи гиф.
Значение слоевищ
Особенности строения слоевищ делают его обладателей довольно неприхотливыми и распространенными организмами, которые часто обладают ценными свойствами. Например, ламинария. Слоевища, отзывы о которых известны всем, - это и ценные плодовые тела грибов, и талломы лишайников. Они являются источником пищи для многих видов животных и даже человека, поскольку богаты белками и микроэлементами. Существует мнение, что даже манна небесная, которую посылал Всевышний людям, - не что иное, как один из видов лишайников.
Основной функцией этой структуры для организмов является вегетативное размножение. Отдельные части таллома могут отделяться, давая начало молодым организмам. С помощью слоевища происходит и процесс питания. Талломы водорослей и лишайников обеспечивают их органическими веществами, которые образуются в процессе фотосинтеза. Они также являются важными поставщиками кислорода на планете. Гифы грибов способны вступать во взаимовыгодное сожительство с корнями деревьев, которое называется микориза. Яркими примерами таких организмов являются подберезовик и подосиновик. Удивительным фактом является то, что растение с микоризой получает в несколько раз больше воды из почвы, чем то же дерево без нее.
Итак, слоевище - это структура, образующая тело водорослей, грибов и лишайников. Она состоит из отдельных клеток и не образует специализированных тканей. Поэтому тело этих организмов не расчленено на отдельные органы. У водорослей функцию корня выполняют ризоиды, также не образующие тканей, а таллом грибов образован отдельными нитями - гифами. Основная функция слоевища - бесполое размножение и питание организмов.
fb.ru
Что такое слоевище? Морфология и функции таллома
Если рассмотреть тело высшего семенного растения и любого вида водорослей, можно заметить большую разницу в строении и морфологии. И это неудивительно, ведь эволюционно сложилось так, что современные цветковые растения заметно выше организованы, нежели настоящие водоросли. Основное отличие заключается в строении тела, которое у водорослей и некоторых других организмов представлено в виде слоевища.
Что такое слоевище?
Форма большинства современных водорослей очень разнообразна, благодаря простому строению тела, которое в процессе эволюции изменялось и преобразовывалось, в зависимости от окружающей среды и других важных природных факторов. Тело организма, которое не разделено на отдельные функционально независимые органы и состоит из слабо специализированных тканей, - это слоевище. Это определение подходит не только для водорослей, но и для множества мхов, а также всех лишайников и некоторых грибов.
Слоевище является важным признаком простейшего развития растений и других организмов. Оно выполняет все функции сразу, которые принадлежали бы листьям, корню или стеблю по отдельности при более совершенной организации.
Так что такое слоевище? Это основная функциональная часть организма, которая отвечает за рост и размножение. Простота организации этой структуры в какой-то мере позволила освоить те места обитания, где не смогли бы произрастать современные виды растений. Наличие таллома можно назвать своеобразным плюсом.
Отличия слоевища от тела высших растений
Есть несколько принципиальных отличий в анатомии и морфологии тела между нынешними споровыми, семенными растениями и такими низкоразвитыми организмами, как водоросли, мхи, лишайники.
- Слоевище не делится на вегетативные и генеративные органы, а представляет собой сплошное аморфное тело, которое может принимать различную форму.
- В талломе водорослей, мхов и лишайников отсутствует какая-либо дифференциация на ткани. В очень редких случаях видны очертания отдельных групп клеток, которые выполняют сходные функции.
Формы слоевища у разных организмов
Слоевище водорослей называется также талломом. Он может быть нитчатый, пластинчатый, сифональный, кустистый, округлый, лентовидный, стреловидный. Форма слоевища этих организмов бывает достаточно разнообразной не только по форме, но и по цвету: тело водорослей может быть зеленым, бурым, красным, желтым или желто-зеленым, коричневым.
Лишайники также имеют различные формы своего таллома. Они могут быть:
- Накипными: таллом плотно срастается с субстратом, на котором он произрастает, и тогда тело лишайника невозможно оторвать, не повредив структуру этого субстрата.
- Листоватыми. Их отличие заключается в небольшом количестве отходящих из одной точки лопастей, которые легко отрываются от субстрата.
- Кустистыми. Они могут достигать больших размеров в длину, часто бывают хорошо и густо разветвленными.
Среди грибов также существуют талломные формы, однако у этого царства наличие групп организмов, для которых характерно слоевище, является, скорее, исключением, нежели правилом. Для них свойственно образование тела мицелием.
Везде ли уместно применять термин «слоевище»?
Не у всех мхов тело является слоевищем. Для представителей отрядов печеночные и сфагновые мхи таллом характерен практически без исключений. Зеленые мхи, к которым относится, например, кукушкин лен, все же разделены на отделы. Однако они не являются истинными стеблем и листьями, поэтому их правильно называть соответственно каулидием и филлидиями. Тем не менее, несмотря на простоту организации такого тела, его талломом называть нельзя.
Что такое слоевище в биологии, мы знаем и часто в пример приводим водоросли как низшие растения. Однако и здесь есть исключения, так как не все представители этих организмов являются многоклеточными. Напротив, многие из них представляют собой одноклеточные или колониальные структуры, которые называть талломом будет ошибочно.
Заключение
Мы рассмотрели, что такое слоевище, чем оно может быть представлено и какие формы принимает. Невзирая на простоту организации водорослей, мхов или лишайников, стоит отметить важность наличия таллома в строении их тела. Благодаря этому отличительному признаку, они смогли освоить такие места обитания, где трудно освоиться многим современным высокоразвитым растениям.
Таллом выполняет все функции, которые присущи обычным органам цветковых растений. Он легко всасывает воду всей поверхностью тела, фотосинтезирует, благодаря наличию специального пигмента. И, кстати, разнообразие окраски водорослей – это результат работы разных фоточувствительных пигментов, которые позволяют обитать этим организмам на разной глубине, не мешая друг другу в процессе поглощения света. Вот что такое слоевище у водорослей.
fb.ru
ВОДОРОСЛИ - НИЗШИЕ РАСТЕНИЯ - РАСТЕНИЯ
РАСТЕНИЯ
НИЗШИЕ РАСТЕНИЯ
ВОДОРОСЛИ
Само название этих растений говорит об их «водном» обитании. Однако следует уточнить, что далеко не все растительные формы, встречаемые в водоемах, действительно являются водорослями. Значительная часть их относится к высшим растениям и имеет все присущие им вегетативные (лат. vegetativus - растительный) органы, причем водный образ жизни ведут представители всех групп высших растений, кроме голосеменных. Однако все они являются вторичноводными, поскольку исторически (с точки зрения эволюционной теории) происходят от наземных форм, а в воду попали осваивая новые места обитания. В отличие от них водоросли никогда не прерывали своего водного существования.
Жизнь в воде предполагает сравнительно стабильные условия для большинства клеток, образующих тело организма. Все они почти одинаково освещены, вода, окружающая растение, предоставляет всем его частям одинаковый набор растворенных в ней веществ. Кроме того, вода обеспечивает температурный режим, сходный для всех клеток. В результате клетки водорослей не имеют между собой особых различий, а равные для всех условия отнюдь не стимулируют дифференцировку (лат. differentia - разность, различие)клеток в специализированные. Поэтому водоросли в большинстве своем вообще не имеют выраженных тканей (исключение составляют высокоорганизованные бурые водоросли, но и у них ткани малочисленны и слабо дифференцированы). Отсутствие тканей, в свою очередь, объясняет нерасчлененность тела водоросли на вегетативные органы. Таким образом, тело водоросли представляет собой единое слоевище (таллом, греч. thallos - зеленая ветвь), которое может иметь самую разнообразную рассеченность, но при этом оно не дифференцировано на вегетативные органы. Таким образом, тело водоросли представлено нерасчлененным на вегетативные органы слоевищем, или талломом.
Некоторые формы посредством ризоидов прикрепляются к субстрату (зачастую очень прочно), но эти «корнеподобные» структуры отнюдь не являются корнями, а служат лишь для удержания водоросли на субстрате и противодействуют течению воды или волнам. В случае если часть таллома все-таки отрывается (к примеру, во время шторма), ризоиды, как правило, повторно не образуются, а оторвавшаяся часть водоросли будет плавать на поверхности или в толще воды, не очень при этом страдая. Часто плавающие фрагменты растений образуют весьма значительные массивы, мигрирующие по воле течений.
Морфологическое разнообразие водорослей огромно: от чрезвычайно простых одноклеточных до сложнорасчлененных, нередко визуально очень похожих на высшие растения со структурами, внешне напоминающими стебли, листья и даже плоды. Неодинаковы и размеры - от гигантского макроцистиса, достигающего в длину 60 м до микроскопической хлореллы. Выделяют несколько основных групп водорослей, различающихся степенью сложности морфологической организации.
1. Амебоидная структура присуща некоторым представителям золотистых (рис. 146), желто-зеленых и пирофитовых водорослей. Такие одноклеточные организмы не имеют жесткой оболочки и поэтому не способны сохранять постоянную форму тела. Их клетки способны образовывать отростки - псевдоподии, часто значительной длины. Отдельные организмы могут находиться изолированно от других, но иногда отростки сливаются или же объединяются сразу несколько клеток.
2. Монадная структура характерна для одноклеточных водорослей, имеющих жесткую оболочку или уплотненный поверхностный слой цитоплазмы и постоянную форму тела. Для перемещения тела в пространстве такие водоросли используют различное количество жгутиков. Некоторые виды вторично утрачивают жгутики, но при этом оболочка становится менее жесткой и позволяет клетке изменять свою форму, способствуя передвижению в воде. Некоторые представители имеют внутриклеточную структуру, способную реагировать на свет, - глазок или стигму. Монадную структуру имеют очень многие представители зеленых (рис. 147), желто-зеленых, золотистых и пирофитовых водорослей, а также эвгленовых, если рассматривать их как растения.
3. Коккоидная структура широко распространена среди одноклеточных форм с жесткой оболочкой и постоянной формой тела (рис. 148). Морфологически она определяется отсутствием каких-либо органоидов, обеспечивающих активное движение клетки, - псевдоподий или жгутиков. Обычно такие клетки пассивно переносятся током воды. При этом для увеличения парусности многие формы образуют на поверхности причудливые выросты. Часто такие водоросли образуют колонии, погруженные в слизь или же без нее.
4. Пальмеллоидная структура представляет собой постоянное или временное объединение нескольких отдельных коккоидных клеток в общую слизистую массу. Часто такие колонии имеют значительные размеры и прикрепляются к субстрату.
5. Нитчатая структура является переходной формой к многоклеточной организации и среди водорослей чрезвычайно распространена. В этом случае тело растения представляет собой одиночную или разветвленную нить, которая ведет свободный или прикрепленный образ жизни.
Деление клеток происходит лишь в одной плоскости, поэтому слои из клеток не образуются. Клетки в нити не имеют жгутиков и часто бывают связаны между собой плазмодесмами (см. раздел, посвященный строению растительной клетки). В наиболее простых случаях клетки в нити мало различаются между собой, но встречаются водоросли, где прослеживается полярность. При этом нижняя (базальная) клетка видоизменяется в ризоид, служащий для прикрепления к субстрату (рис. 149). Ближе к верхнему концу клетки по форме могут несколько отличаться от нижележащих. Деление может происходить либо во всех клетках нити (такой рост называют диффузным), либо в определенных зонах роста (своеобразных предшественниках меристем). Если такая зона находится в средней части таллома, рост водоросли называют интеркалярным, в верхней части - апикальным, а в нижней - базальным. Если все нити ориентированы одинаково, структурная организация называется равнонитчатой, если часть нитей стелится по субстрату, а другая часть направлена вертикально - разнонитчатой.
6. Пластинчатая структура происходит из нитей, в которых веретено деления располагается в различных плоскостях, в результате чего возникает более сложная организация клеточных ансамблей. При этом деление клеток в двух плоскостях приводит к образованию однослойной пластинки, если клетки делятся в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, возникает многослойная пластинка (рис. 150). Именно пластинчатая структура по праву может считаться истинно многоклеточной.
7. Сифональная структура, пожалуй, является самой оригинальной. В этом случае весь таллом образован всего лишь одной гигантской клеткой. Следует отметить, что в протопласте клетки содержится множество ядер, поэтому такую организацию можно объяснить тем, что после деления ядер не происходит образования поперечных перегородок и непосредственно сама клетка не делится. Внешний вид таких водорослей может быть весьма разнообразным - в виде ветвящихся нитей, шаров и т. д. (рис. 151).
Как уже говорилось, водоросли, за исключением некоторых просто устроенных наземных представителей, постоянно живут в воде и никогда ее не покидают. Здесь можно обнаружить бентосные или донные формы, которые ризоидами прикрепляются ко дну, подводным камням, скалам или затонувшим предметам. Кроме этого, многие водоросли свободно плавают в толще воды, причем самые мелкие из них входят в состав фитопланктона - продуцентной основы большинства водных биоценозов. Являясь фототрофами, водоросли нуждаются в солнечном свете, который поставляет необходимую для фотосинтеза энергию. Поскольку свет постепенно задерживается в толще воды, их распространение на глубину строго лимитировано. Это обстоятельство еще больше осложняется с увеличением мутности воды - в этом случае глубина заселения водорослями не превышает нескольких десятков сантиметров. В прозрачных водах морей и океанов водоросли можно встретить на глубинах, превышающих 150 м. Далее свет проникает в количествах, недостаточных для синтеза органических веществ, и фототрофные организмы здесь отыскать уже невозможно. В итоге, несмотря на огромную площадь поверхности планеты, покрытую Мировым океаном, бентосные водоросли можно обнаружить лишь на сравнительно узкой прибрежной полосе и на возвышениях дна.
То обстоятельство, что свет, проходя через толщу воды, постепенно рассеивается, вносит существенные коррективы в соотношения фотосинтетических пигментов. Значительно возрастает роль вспомогательных пигментов (более подробно об этом рассказано в разделе, посвященном объяснению фотосинтеза). При этом основной фотосинтетический пигмент - хлорофилл - может быть ими замаскирован. В результате вместо характерной для растений зеленой окраски водоросли могут приобретать и другие цвета, причем соответствующий набор пигментов зависит от глубины обитания организма. Этим воспользовались систематики, разделившие большинство водорослей на отделы в соответствии с набором их фотосинтетических пигментов. Систематическое положение водорослей неоднократно менялось, и в настоящее время наиболее приемлемо деление на следующие отделы. Напомним, что отделом у растений называется таксономическая, т.е. систематическая категория, соответствующая у животных таксону тип, а порядок - таксону отряд.
1. Отдел Золотистые водоросли представляет собой довольно древнюю группу водорослей (обнаружены в ранних отложениях палеозойской эры). Большинство из них одноклеточные, встречаются колониальные и истинно многоклеточные формы. Окраска хроматофоров - от золотисто-желтой до зеленовато-бурой, зависит от соотношения пигментов, из которых обнаружены хлорофилл а и различные каротиноиды (из которых следует выделить золотистый фукоксантин и желтый лютеин). Интересно, что вместо крахмала их клетки запасают липиды в виде капель и гранулы особого полисахарида - лейкозина. Несмотря на повсеместное распространение, большинство золотистых водорослей живет лишь в чистых водоемах с пресной водой. Обильное размножение приводит к «цветению» воды. Известно около 500 видов.
2.Отдел Желто-зеленые водоросли представлен всеми основными морфологическими формами. Хроматофор окрашен в различные оттенки желтого цвета благодаря наличию большого количества каротиноидов (эта группа пигментов количественно преобладает над другими). Кроме того, обнаружены хлорофиллыы а и с. Трофические включения представлены липидными каплями, а также гранулами волютина и лейкозина. Эти водоросли распространены во всех водах и в почве, но большая часть живет в чистых пресных водоемах.
3.Отдел Зеленые водоросли характеризуется чрезвычайно широким морфологическим разнообразием своих представителей. У всех них хроматофор имеет выраженную зеленую окраску, она обеспечивается преобладанием над другими пигментами хлорофиллов а и в. Кроме них, обнаружены различные каротиноиды. В качестве источника энергии запасается крахмал, иногда липиды. Большая часть зеленых водорослей живет в пресных водоемах, но есть и морские формы, а также почвенные. Это наиболее крупный по числу представителей отдел водорослей - сюда относят до 20 000 видов.
4.Отдел Красные водоросли, или багрянки, в подавляющем большинстве представлены нитчатыми или истинно многоклеточными формами. Морфологическое расчленение таллома может быть очень разнообразным и часто напоминает вегетативные органы высших растений. Среди бентосных водорослей представители именно этого отдела распространены наиболее широко. Размеры таллома колеблются от микроскопических до 2 м в длину. Окрашенные в красный цвет хроматофоры иногда называют радопластами. Их цвет определяется сочетанием хлорофиллов а, в и d (который больше не встречается ни у каких растений), каротиноидов и особых пигментов - фикобилинов. Высокое содержание красных пигментов позволяет красным водорослям заселять значительные глубины, недоступные большинству других водорослей (при высокой прозрачности воды они могут заселять донные субстраты на глубинах до 100 и даже 200 м). Запасным веществом служат липиды и особый полисахарид, - багрянковый крахмал, - химически занимающий промежуточное положение между крахмалом и гликогеном. Оболочка клеток поверх целлюлозного слоя покрыта довольно толстым слоем пектинов, из которого получают агар-агар. Для красных водорослей характерно наличие весьма сложного цикла развития. За исключением небольшого количества пресноводных форм, большинство багрянок живут в водоемах с соленой водой. В отделе насчитывается около 4000 видов.
5.Отдел Бурые водоросли представлен исключительно многоклеточными формами. Все они входят в состав бентоса, прикрепляясь к субстрату с помощью ризоидов или расширенного основания таллома - базального диска. Размеры их весьма разнообразны, они варьируют от нескольких миллиметров до 60 м в длину. Внешнее строение слоевища также очень различно и нередко расчленено до такой степени, что легко может быть спутано с настоящими вегетативными органами высших растений. При этом образуются ветвящиеся «кусты», на ветках которых имеются похожие на листья уплощения, а воздушные пузыри, удерживающие тяжелые ветви водоросли в плавучем состоянии, напоминают плоды.
Внутреннее строение таллома бурых водорослей также выделяет их в ряду низших растений. Прежде всего это относится к дифференцировке клеток на более или менее выраженные типы, что позволяет говорить о появлении у них нескольких типов тканей (до четырех - проводящие, механические, ассимиляционные и запасающие). Клетки в них связаны между собой посредством плазмодесм. В клетках бурых водорослей хроматофор обычно имеет фрагментарное строение, причем его строение позволяет делить организмы на группы. Подбор пигментов определяет окраску слоевища в разные оттенки бурого цвета. Здесь имеются хлорофиллы а и с, а также различные каротиноиды. Питательные вещества запасаются в виде капель жира, растворимого многоатомного спирта маннита и растворимого полисахарида ламинарина (запасание энергетически ценных веществ в живых клетках в виде настоящих растворов довольно необычно). В состав оболочек клеток бурых водорослей входит особый тип целлюлозы, больше нигде в растительном мире не встречающийся. Эти водоросли живут в соленых водах, а некоторые представители имеют серьезное промышленное значение (например, бурая водоросль ламинария, или морская капуста, является важным пищевым продуктом). В отделе насчитывается около 1500 видов.
6.Отдел Эвгленовые водоросли представлены исключительно одноклеточными или колониальными формами. Обычно округлые или вытянутые клетки не имеют целлюлозной оболочки, поэтому постоянную форму тела им позволяет сохранять пелликула - уплотненный слой периферической цитоплазмы и надмембранные структуры. У некоторых форм пелликула отсутствует или истончена, что позволяет клетке обратимо изменять свою форму. Характерно наличие одного или двух жгутиков (они помогают в плавании и анимальном питании) и светочувствительного глазка - стигмы. В хроматофоре присутствуют хлорофиллы а и в, обеспечивающие зеленую окраску, а также каротиноиды. Эвгленовые водоросли живут в основном в мелких пресных и слабосоленых водоемах. В отделе по разным источникам насчитывается от 400 до 1000 видов. Поскольку данная группа организмов объединяет в себе признаки как растений, так и животных, их традиционно изучают и в курсе ботаники, и в курсе зоологии, поэтому более подробно о них будет рассказано в разделе, посвященном животным.
7. Отдел Харовые водоросли очень своеобразен. Внешне эти водоросли очень напоминают хвощи своим расчлененным на узлы и междоузлия слоевищем (рис. 152). Причем это сходство настолько велико, что специалисты часто называют соответствующие части таллома «стеблями» и «листьями», хотя, конечно, никакого отношения к настоящим вегетативным органам высших растений они не имеют. Харовые водоросли довольно крупные (до метра длиной и даже более) растения. Они имеют вид ветвящихся кустиков, на которых вытянутые междоузлия метамерно сменяются мутовками укороченных боковых побегов, которые и получили название «листьев». «Стебли» обладают способностью к неограниченному верхушечному росту. К субстрату (чаще всего это донный ил) харовые водоросли прикрепляются с помощью нитевидных ризоидов.
Клетки в слоевище неодинаковые. Междоузлие образовано одной гигантской (до нескольких сантиметров) клеткой, причем у некоторых харовых снаружи она еще покрыта слоем более мелких клеток - корой. Гигантские клетки междоузлий многоядерные, но это носит вторичный характер. Первоначально будущая клетка междоузлия содержит одно ядро, которое в процессе дифференцировки многократно делится. Сама клетка при этом удлиняется, однако поперечные перегородки в ней не образуются и все ядра находятся в одном протопласте. Такие клетки уже неспособны делиться, но такую возможность некоторое время сохраняют клетки, расположенные в междоузлиях.
Плоскость деления у них проходит не поперек продольной оси «стебля», а параллельно ей, при этом на боковой поверхности «стебля» образуется бугорок. Поскольку все это радиально симметрично, в итоге образуется мутовка «листьев» (а у многих еще и «прилистников») и боковых «побегов».
Интересна структура зрелой клетки. Большую часть ее объема занимает крупная вакуоль, которая оттесняет к клеточной стенке цитоплазму с ядрами. Для харовых водорослей характерна очень высокая скорость движения цитоплазмы. Ее можно разделить на два слоя - внутренний, содержащий многочисленные ядра, и наружный, в котором находятся хлоропласты. За исключением неокрашенной полосы, пересекающей клетку вдоль ее продольной оси, хлоропласты очень равномерно располагаются в цитоплазме. Набор и соотношение фотосинтетических пигментов здесь такие же, как и у зеленых водорослей, поэтому и клетки харовых водорослей окрашены в равномерный зеленый цвет. В качестве запасного питательного вещества откладывается крахмал.
Еще одной особенностью этих водорослей является их размножение. В отличие от других водорослей у харовых имеются многоклеточные органы полового размножения - антеридии и оогонии. Сформировавшиеся в оогониях яйцеклетки оплодотворяются мужскими гаметами - антерозоидами, которых в каждом антеридии образуется до 40 000. При этом образуется зигота. У харовых она интересна тем, что ее стенка пропитывается кремнеземом и суберином и затвердевает. Такое образование называется ооспорой, она имеет округлую или эллипсоидную форму. Стенка ооспоры состоит из четырех слоев, два из которых окрашены в цвета от коричневато-желтого до черного. Внутри ооспоры запасаются питательные вещества - прежде всего крахмал и жировые капли. Какое-то время ооспора находится в состоянии покоя, после чего прорастает.
Кроме того, на ризоидах и погруженных в грунт частях «стеблей» образуются органы вегетативного размножения - клубеньки (по расположению их часто называют корневыми и стеблевыми соответственно), которые могут быть одно- и многоклеточными.
Харовые водоросли обычно живут в чистых пресных водоемах со стоячей водой, где на дне образуют густые заросли. Реже их можно встретить в реках и еще реже в водоемах с солоноватой водой - в местах впадения рек в моря, чисто морских форм не существует. К отделу относят около 200 видов.
8.Отдел Диатомовые водоросли представляет собой одноклеточные, колониальные или нитчатые организмы с жесткой клеточной оболочкой, содержащей большое - до 50 % массы клетки - количество кремнезема. Оболочка с кремниевым панцирем устроена очень сложно и может приобретать самые различные формы, в связи с чем их делят на две большие группы – радиально симметричные и билатерально симметричные. Подвижность клеток определяется наличием продольной щели в оболочке - шва. Полагают, что цитоплазма, двигаясь вдоль шва, создает трение о воду, что позволяет клетке двигаться в противоположном направлении. Клетки, лишенные шва, неспособны произвольно перемещать свое тело в пространстве.
Большая часть объема клетки заполнена одной или несколькими вакуолями, а цитоплазма с ядром занимает пристеночное положение. Хроматофоры живых диатомовых водорослей имеют желто-бурый цвет, что определяется пигментами - хлорофиллами а и с и каротиноидами. После гибели клетки происходит вымывание водой каротиноидов и доселе замаскированный ими хлорофилл становится хорошо заметным, определяя посмертную зеленую окраску хроматофоров, а заодно и всей клетки. Запасными веществами является масло и полисахариды волютин и хризоза. Диатомовые водоросли заселяют любые типы водоемов, вплоть до термальных источников, погружаясь в глубину до 50 м. Входя в состав бентоса и планктона и обладая высокой энергетической ценностью, они являются важным компонентом водных экосистем. Отдел насчитывает более 10 000 видов.
9. Отдел Пирофитовые водоросли объединяет в основном одноклеточные формы, имеющие не радиальную, а билатеральную симметрию (реже асимметричны), в связи с чем для них характерно дорсовентральное строение тела. При этом обычно четко выделяются спинная, брюшная и боковые части, а также неодинаковы передний и задний концы клетки. Большинство передвигается при помощи жгутиков, длина и функции которых неодинаковы. Для многих характерно наличие сложно устроенной оболочки. Обязательным условием для пирофитовых водорослей является наличие бороздок, расположенных на брюшной стороне тела. Их может быть две или одна.
В клетке находятся несколько хроматофоров, содержащих пигменты: хлорофиллы а, с и каротиноиды. Соотношение этих пигментов обеспечивает удивительно разнообразную окраску хроматофоров - от оливкового до коричневого цветов. Запасными веществами являются липидные капли и зерна крахмала. Пиро- фитовые водоросли распространены повсеместно, они обитают во всех типах водоемов. Количество видов, входящих в отдел, достаточно велико - до 1100, но, как и в случае с эвгленовыми, на изучение этих организмов претендуют и зоологи, относя их к растительным жгутиконосцам в подцарстве простейших.
Напомним, что, будучи прокариотами, сине-зеленые водоросли (цианобактерии) не могут быть отнесены к настоящим водорослям, поэтому здесь они не описаны.
compendium.su
Таллом - это... Что такое Таллом?
Талло́м, или слоеви́ще (от греч. θάλλος — молодая, зелёная ветвь) — ботанический термин, применяемый для обозначения одноклеточного, многоклеточного или не дифференцированного на клетки (многоядерного) тела водорослей, грибов, лишайников, а также антоцеротовых и некоторых печёночных мхов.
Хотя по форме таллом может напоминать тело сосудистых растений и листостебельных мхов, клетки, составляющие его, однообразны и не образуют сложных мозаик — тканей. В частности, не имеется ни специализированных покровных, ни специализированных проводящих элементов (подобных трахеидам, ситовидным трубкам и сосудам).
В альгологии, микологии и лихенологии приняты разные классификации форм талломов. Наиболее сложно устроены талломы у харовых и бурых водорослей, у которых намечена дифференциация клеток и тканей. Также довольно сложной структурой таллома обладают некоторые лишайники.
Талломы водорослей
Талломы водорослей весьма разнообразны, в альгологии различают несколько типов морфологической дифференциации таллома. Часто, однако, чёткую границу между различными типами провести невозможно, так как существуют переходные формы.
- Монадный, или жгутиковый тип — отдельные клетки, имеющие постоянную форму, способные к активному движению в водной среде при помощи жгутиков, одиночные или собирающиеся в колонии, ценобии (колонии с неизменным определённым числом клеток). Целые колонии и ценобии могут быть подвижными. У монадных водорослей часто встречаются характерные органеллы: центриоли, глоточный аппарат, пищеварительные вакуоли, стигма, сократительные вакуоли (у пресноводных). У многих отсутствуют вакуоли с клеточным соком и клеточная стенка, покровы монадных клеток разнообразны и отличаются от покровов клеток растений. Монадную структуру имеют также отдельные стадии водорослей (зооспоры, гаметы), обладающих многоклеточным талломом. Монадная организация таллома встречается у большинства таксонов водорослей, кроме хлорарахниофитовых, красных водорослей и цианобактерий.
- Амебоидный, или ризоподиальный тип менее распространён, чем монадный. Амебоидные клетки тоже могут быть одиночными или образовывать колонии, они лишены жёстких покровов, могут изменять свою форму и способны к амебоидному движению. Встречается у хлорарахниофитовых, динофитовых и охрофитовых водорослей.
- Гемимонадный (пальмеллоидный, капсальный, трансгрессивный) тип — клетки, подобные монадным и имеющие характерные для монадного типа органеллы, но ведущие неподвижный образ жизни. Часто образуют колонии, состоящие из слизистых выделений и погружённых в эту слизь клеток. Встречается у зелёных, охрофитовых и глаукоцистофитовых водорослей.
- Коккоидные клетки — одиночные или колониальные (ценобиальные), одетые в плотные оболочки, без жгутиков, в вегетативном состоянии неподвижные. Талломы коккоидного типа широко распространены у различных систематических групп водорослей, отсутствует этот тип у эвгленовых, примнезиофитовых и криптофитовых.
- Сарциноидный тип является переходным между одноклеточными коккоидными) и многоклеточными (паренхиматозными) водорослями. Клетки такого типа способны делиться в трёх взаимно перпендикулярных плоскостях и образовывать объёмные скопления. Как и для предыдущих типов, известны одиночные и колониальные представилели сарциноидного типа. Насколько этот тип распространён в различных отделах водорослей, ещё окончательно не выяснено, характерные представители встречаются у зелёных водорослей, возможно также у класса трибофиицевых (отдел Охрофиты).
- Нитчатый, или трихальный тип — многоклеточный таллом, клетки которого делятся преимущественно в одной плоскости и образуют нити толщиной в один или несколько рядов. Нити могут быть простыми или разветвлёнными. Чаще всего клетки нити делятся поперечными перегородками, что обеспечивает постоянный рост нити в длину. Трихальный тип таллома широко представлен у охрофитовых, зелёных, красных водорослей и у цианобактерий.
- Разнонитчатый (гетеротрихальный) таллом схож с ничтатым, но различные участки его морфологически дифференцированы и приспособлены к выполнению различных функций, например, могут иметься две системы нитей — стелющиеся по субстрату и отходящие от них вертикально. Разнонитчатые талломы встречаются у охрофитовых, зелёных и красных водорослей.
- Ложнотканевый, или псевдопаренхиматозный таллом представляет собой объёмистое слоевище, возникающее в результате срастания нитей. Встречается у охрофитовых и красных водорослей, возможно также и у зелёных.
- Тканевый, пластинчатый, или паренхиматозный тип образуется за счёт деления клеток в двух или трёх направлениях. Образуются объёмные или пластинчатые, листовидные слоевища, диффернцированные на ткани, которые выполняют различные функции. Тканевые слоевища чаще всего встречаются у охрофитов, в частности у бурых водорослей, известны и у представителей зелёных и красных водорослей.
- Сифональный, или сифоновый тип — это многоядерное слоевище неклеточного строения. Оно может вырастать до макроскопических размеров и иметь определённую степень дифференцировки (внешнюю расчленённость). Перегородки появляются при повреждении такого таллома и в процессе размножения. Сифональные талломы известны у зелёных и жёлто-зелёных водорослей.
- Сифонокладальный таллом образуется из первичного сифонального и представляет собой сложное слоевище нитчатой или другой формы, состоящее из многоядерных элементов. Встречается только у зелёных водорослей.
Талломы грибов
У грибов и грибоподобных организмов (псевдогрибов) обычно выделяют талломы амебоидные и плазмодиальные, мицелиальные и дрожжеподобные.
- Амебоидный таллом представляет собой одноядерную клетку, не имеющую клеточной стенки (имеется лишь цитоплазматическая мембрана и перипласт — уплотнённый наружный белковый слой). Плазмодиальный таллом имеет аналогичное строение, но содержит множество клеточных ядер. По морфологическим особенностям различают талломы:
- экстраматрикальные — находящиеся на поверхности и интраматрикальные — развивающиеся внутри субстрата;
- моноцентрические — представленные одной амебоидной одноядерной клеткой, которая может иметь короткие безъядерные корнеподобные выросты (ризомицелий) и полицентрические — с удлиннённым ризомицелием, образующим утолщения, содержащие дополнительные клеточные ядра;
- холокарпические — при развитии и переходе к стадии спороношения целиком превращающиеся в один спорангий и эукарпические — формирующие несколько спорангиев.
- Мицелиальный таллом состоит из тонких ветвящихся нитей — гиф, которые могут быть разделены септами на клетки (клеточный мицелий) или не иметь септ (неклеточный мицелий). Обычно гифы имеют неограниченный верхушечный рост, характерный как для первичной гифы, так и для боковых ветвей; гифы переплетаются и образуют анастомозы — слияния боковых ветвей; поэтому в зрелом мицелии обычно невозможно различить первичную гифу и ответвления. Из мицелия формируются почти все известные грибные структуры — плодовые тела, покоящиеся видоизменения (склероции, хламидоспоры), проводящие и поддерживающие структуры (синнемы, тяжи, ризоморфы), инфекционные структуры (аппрессории, гаустории, ловчие гифы).
- Дрожжеподобный таллом (см. Дрожжи) — отдельные клетки, имеющие клеточные стенки или короткие, легко распадающиеся цепочки клеток — псевдомицелий.
Талломы лишайников
У лишайников по внешнему виду обычно выделяют талломы накипные, листоватые и кустистые.
- Накипный таллом характеризуются плагиотропным (горизонтальным) типом роста, имеют вид порошкообразного, зернистого налета или корочки. Обычно такие лишайники прикрепляются к субстрату гифами сердцевинного слоя или подслоевища, нижний коровый слой, как правило, не сформирован. Накипные лишайники плотно срастаются с субстратом, порой отделить их от субстрата невозможно.
- Листоватые талломы также имеют плагиотропный тип роста, по форме напоминают более или менее рассеченные пластинки с хорошо сформированным нижним коровым слоем. Такие лишайники рыхло прикрепляются к субстрату с помощью специальных органов прикрепления, выростов нижнего корового слоя: ризин, гомфа или др.
- Кустистые талломы по уровню организации представляют собой высший этап развития таллома лишайника. В отличие от других они имеют ортотропный (вертикальный) тип роста гиф с верхушечным типом роста таллома. К субстрату они прикрепляются только небольшими участками нижней части таллома: тонкими нитевидными ризоидами, псевдогомфом и др. Внешне такие лишайники имеют вид кустиков —- прямостоячих или повисающих.
Талломы высших растений
См. также
- Талломные растения
Литература
- Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. Ботаника: в 4 т. — М.: Издательский центр «Академия», 2006. — Т. 1. Водоросли и грибы. — С. 45—47 (водоросли), 59—64 (грибы). — ISBN 5-7695-2731-5
- Курс низших растений / под ред. М. В. Горленко. — М.: «Высшая школа», 1981. — С. 43—49.
- А. Н. Окснер Определитель лишайников СССР. Вып. 2. Морфология, систематика и географическое распространение / отв. ред. И. И. Абрамов. — Л.: «Наука», 1974. — С. 51—89.
dic.academic.ru
Что такое слоевище? Морфология и функции таллома
Если рассмотреть тело высшего семенного растения и любого вида водорослей, можно заметить большую разницу в строении и морфологии. И это неудивительно, ведь эволюционно сложилось так, что современные цветковые растения заметно выше организованы, нежели настоящие водоросли. Основное отличие заключается в строении тела, которое у водорослей и некоторых других организмов представлено в виде слоевища.
Что такое слоевище?
Форма большинства современных водорослей очень разнообразна, благодаря простому строению тела, которое в процессе эволюции изменялось и преобразовывалось, в зависимости от окружающей среды и других важных природных факторов. Тело организма, которое не разделено на отдельные функционально независимые органы и состоит из слабо специализированных тканей, - это слоевище. Это определение подходит не только для водорослей, но и для множества мхов, а также всех лишайников и некоторых грибов.
Слоевище является важным признаком простейшего развития растений и других организмов. Оно выполняет все функции сразу, которые принадлежали бы листьям, корню или стеблю по отдельности при более совершенной организации.
Так что такое слоевище? Это основная функциональная часть организма, которая отвечает за рост и размножение. Простота организации этой структуры в какой-то мере позволила освоить те места обитания, где не смогли бы произрастать современные виды растений. Наличие таллома можно назвать своеобразным плюсом.
Отличия слоевища от тела высших растений
Есть несколько принципиальных отличий в анатомии и морфологии тела между нынешними споровыми, семенными растениями и такими низкоразвитыми организмами, как водоросли, мхи, лишайники.
- Слоевище не делится на вегетативные и генеративные органы, а представляет собой сплошное аморфное тело, которое может принимать различную форму.
- В талломе водорослей, мхов и лишайников отсутствует какая-либо дифференциация на ткани. В очень редких случаях видны очертания отдельных групп клеток, которые выполняют сходные функции.
Видео по теме
Формы слоевища у разных организмов
Слоевище водорослей называется также талломом. Он может быть нитчатый, пластинчатый, сифональный, кустистый, округлый, лентовидный, стреловидный. Форма слоевища этих организмов бывает достаточно разнообразной не только по форме, но и по цвету: тело водорослей может быть зеленым, бурым, красным, желтым или желто-зеленым, коричневым.
Лишайники также имеют различные формы своего таллома. Они могут быть:
- Накипными: таллом плотно срастается с субстратом, на котором он произрастает, и тогда тело лишайника невозможно оторвать, не повредив структуру этого субстрата.
- Листоватыми. Их отличие заключается в небольшом количестве отходящих из одной точки лопастей, которые легко отрываются от субстрата.
- Кустистыми. Они могут достигать больших размеров в длину, часто бывают хорошо и густо разветвленными.
Среди грибов также существуют талломные формы, однако у этого царства наличие групп организмов, для которых характерно слоевище, является, скорее, исключением, нежели правилом. Для них свойственно образование тела мицелием.
Везде ли уместно применять термин «слоевище»?
Не у всех мхов тело является слоевищем. Для представителей отрядов печеночные и сфагновые мхи таллом характерен практически без исключений. Зеленые мхи, к которым относится, например, кукушкин лен, все же разделены на отделы. Однако они не являются истинными стеблем и листьями, поэтому их правильно называть соответственно каулидием и филлидиями. Тем не менее, несмотря на простоту организации такого тела, его талломом называть нельзя.
Что такое слоевище в биологии, мы знаем и часто в пример приводим водоросли как низшие растения. Однако и здесь есть исключения, так как не все представители этих организмов являются многоклеточными. Напротив, многие из них представляют собой одноклеточные или колониальные структуры, которые называть талломом будет ошибочно.
Заключение
Мы рассмотрели, что такое слоевище, чем оно может быть представлено и какие формы принимает. Невзирая на простоту организации водорослей, мхов или лишайников, стоит отметить важность наличия таллома в строении их тела. Благодаря этому отличительному признаку, они смогли освоить такие места обитания, где трудно освоиться многим современным высокоразвитым растениям.
Таллом выполняет все функции, которые присущи обычным органам цветковых растений. Он легко всасывает воду всей поверхностью тела, фотосинтезирует, благодаря наличию специального пигмента. И, кстати, разнообразие окраски водорослей – это результат работы разных фоточувствительных пигментов, которые позволяют обитать этим организмам на разной глубине, не мешая друг другу в процессе поглощения света. Вот что такое слоевище у водорослей.
Источник: fb.rumonateka.com
Ответьте на вопросы по биологии, пожалуйста, буду благодарна...
Биотические-факторы живой природы;
3.Водоросли
Отличаются от высших растений тем, что не имеют тканей (проводящих, механических и т. п.) и не имеют органов (корней, листьев, стеблей). Все тело водоросли представляет собой единое слоевище (таллом).
Мхи
Считаются первыми растениями, вышедшими на сушу. У них впервые появляются стебель и листья.
Отличия от остальных высших растений:
Корней нет, вместо корней ризоиды.
Ткани есть, но они плохо развиты (особенно механические и проводящие), из-за этого все мхи являются небольшими травами.
Гаметофит доминирует над спорофитом.
Мхи размножаются спорами (бесполым способом).
Папоротники, хвощи, плауны
Имеют не только стебель и листья, но и корни, и хорошо развитые ткани.
Были широко распространены в каменноугольном периоде, именно из них образовались залежи каменного угля.
Размножаются спорами (бесполое размножение), из споры вырастает небольшая зеленая пластинка заросток, он производит гаметы (яйцеклетки и плавающие сперматозоиды). После оплодотворения образуется зигота, из которой вырастает новое растение (производящее споры).
5.органоиды называют специализированными структурами клетки, так как они выполняют строго определенные функции, в ядре хранится наследственная информация, в митохондриях синтезируется АТФ, в хлоропластах протекает фотосинтез и т. д.
7.Хламидомонада; Хлорелла; Эвглена зеленая; Плеврококк; Диатомые водоросли; Красные водоросли; Порфиридиум; Хроотеце;
7.Ризоиды-волосовидные, похожие на корни образования низших растений; выросты клеток в основании слоевища (таллома), служащие для прикрепления его к субстрату.
Слоевище-молодая, зелёная ветвь) — ботанический термин, применяемый для обозначения одноклеточного, многоклеточного или не дифференцированного на клетки (многоядерного) тела водорослей, грибов, лишайников, а также антоцеротовых и некоторых печёночных мхов.8.У трубчатых грибов на нижней стороне шляпки имеются мелкие отверстия, которые удлиняются, и там залегают споры. У пластинчатых же грибов на нижней стороне шляпки имеются пластинки и вдоль их линий располагаются споры.
otvet.mail.ru
СЛОЕВИЩЕ - это... Что такое СЛОЕВИЩЕ?
слоевище — таллом Словарь русских синонимов. слоевище сущ., кол во синонимов: 3 • ростец (4) • слоевце … Словарь синонимов
СЛОЕВИЩЕ — то же, что таллом … Большой Энциклопедический словарь
слоевище — см. таллом. (Источник: «Микробиология: словарь терминов», Фирсов Н.Н., М: Дрофа, 2006 г.) … Словарь микробиологии
СЛОЕВИЩЕ — многоклеточное или реже одноклеточное тело растения не дифференцированное на ткани. Син.: таллом (таллус). Геологический словарь: в 2 х томах. М.: Недра. Под редакцией К. Н. Паффенгольца и др.. 1978 … Геологическая энциклопедия
слоевище — а; ср. Ботан. Тело низших растений (грибов, водорослей, мхов), не расчленённое на стебель, листья и корень. * * * слоевище то же, что таллом. * * * СЛОЕВИЩЕ СЛОЕВИЩЕ, то же, что таллом (см. ТАЛЛОМ) … Энциклопедический словарь
слоевище — thallus таллом, слоевище. Тело низших и некоторых высших растений, не дифференцированное на органы и обычно просто устроенное в анатомическом отношении; Т. может состоять из 1 или нескольких клеток или же быть многоклеточным и внешне напоминать… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.
слоевище — gniužulas statusas T sritis ekologija ir aplinkotyra apibrėžtis Žemesniųjų augalų (dumblių, kai kurių kerpsamanių), grybų ir kerpių kūnas, morfologiškai nediferencijuotas į tikruosius audinius ir organus (šaknį, stiebą, lapus ir pan.).… … Ekologijos terminų aiškinamasis žodynas
Слоевище — (ботаническое) тело низших растений (водорослей, грибов и др.), не расчленённое на стебель и листья; то же, что Таллом … Большая советская энциклопедия
Слоевище — (thallus, таллом, слоевце, ростец) тело растений весьма разнообразного строения и разнообразной внешней формы, не содержащее сосудисто волокнистых пучков и не представляющее расчленения на стебель, корень и лист; С. свойственно наиболее низшим… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
Слоевище — ср. Тело низших растений (водорослей, лишайников, мхов и т.п.), не расчлененное на стебель и листья. Толковый словарь Ефремовой. Т. Ф. Ефремова. 2000 … Современный толковый словарь русского языка Ефремовой
dic.academic.ru