Симбиоз корней с грибами. Симбиоз растений и грибов
Союз корней и мицелиев - Интернет-журнал «Живой лес»
Никто не знает, когда именно грибы и растения заключили между собой взаимовыгодный союз, называемый микоризой. Речь идет о тесном симбиозе корневой системы высших растений и грибного мицелия. Для некоторых представителей флоры этот альянс оказался жизненно важен. Впрочем, и грибы не остаются внакладе. Что же представляет собой микориза и чем она полезна для древесных?
Грибокорень
Первые серьезные исследования микоризообразования проводились в середине XIX века профессором Новороссийского университета Ф.М. Каменским, который в своих работах подробно описал анатомическую картину взаимодействия корней подъельника и мицелия гриба, сделав правильный вывод о симбиотическом, а не паразитическом характере подобных отношений. Сам термин «микориза» впервые был предложен в 1885 году профессором Берлинского университета А.В. Франком и в переводе обозначает «грибокорень» (от греч. μύκης – «гриб» и ρίζα – «корень»).
Следы симбиотических ассоциаций грибов с корнями растений были найдены еще в ископаемых остатках каменноугольных и девонских отложений. В настоящее время микоризообразование характерно для всех голосеменных, большинства наземных покрытосеменных (более 70 % однодольных и 80 % двудольных) и высших споровых – папоротников, мхов, плаунов.
Без микоризы способны нормально развиваться подавляющее большинство водных, а также представители некоторых семейств наземных травянистых растений, например осоковые, ситниковые, гвоздичные, маревые, крестоцветные. У многолетних растений микориза встречается чаще, чем у однолетних.
У многолетних растений микориза встречается чаще, чем у однолетних.
Извлекая пользу
Микоризные ассоциации играют важную роль в жизни растений. Благодаря симбиозу с грибным мицелием многократно увеличивается поглощающая поверхность корневой системы и улучшается поступление питательных веществ и воды из почвы, что в свою очередь приводит к оптимизации водного режима растительных симбионтов, интенсификации их физиологических процессов, повышению стойкости к стрессовым факторам. Это особенно важно для молодых сеянцев древесных с еще слабо развитой корневой системой. Способность к микоризообразованию также спасает древесные от дефицита питания в условиях недостаточной влажности, сухости или засоленности почв (в холодных таежных областях, пустынных и полупустынных районах). За счет симбиоза с грибным мицелием на бедных питательными веществами кислых почвах выживают вересковые.
Грибы-микоризообразователи способны синтезировать биологически активные вещества типа витаминов (в основном группы В) и регуляторов роста, разлагать различные почвенные соединения, переводя их в доступную для растений форму. Была доказана непосредственная передача через грибные гифы к деревьям таких важнейших элементов, как фосфор, азот, калий, натрий, магний, кальций и др. При хорошем обеспечении этими незаменимыми элементами многие растения могут нормально развиваться и без микоризы, однако на обедненном субстрате без нее они растут плохо или погибают. При помощи разветвленного и протяженного мицелия грибов-симбиотрофов происходит также перераспределение и обмен питательными компонентами между различными организмами в растительном сообществе.
Корни дерева и мицелий
В почвах микориза улучшает сцепляемость почвенных частиц, снижает эрозию, повышает способность почвы удерживать воду. Совместно с сапрофитами грибы-микоризообразователи помогают ускоренному разложению лесного опада. Благодаря способности разрушать минералы горных пород органическими кислотами (гликолевой, щавелевой и др.) они играют важную роль в процессах почвопреобразования.
Формирующийся вокруг корней деревьев и кустарников «чехол» из гиф грибного мицелия является также естественным механическим барьером, предохраняющим растения от воздействия патогенных микроорганизмов и различных загрязняющих веществ. Некоторые грибы-микоризообразователи способны выделять вещества, подобные антибиотикам, что повышает устойчивость и продлевает жизнь всей микоризной ассоциации в целом.
Положительное воздействие гриб-симбионт оказывает также и на семена различных растений. Нередко прорастание семян и развитие проростков возможно только в присутствии грибного мицелия. Это особенно характерно для вересковых и орхидных.
В свою очередь грибы-микоризообразователи получают от растений углеводы, аминокислоты, фитогормоны, которые не в состоянии синтезировать самостоятельно. Многие трубчатые, сыроежковые, паутинниковые не образуют плодовых тел при отсутствии растений-симбионтов, хотя их мицелий при этом вполне может существовать сапрофитно. В целом следует отметить, что определенная часть таких грибов (в частности свинушки) достаточно мобильна по отношению к типу питания в зависимости от условий обитания.
Вступая в симбиоз с лесными растениями, шляпочные грибы могут формировать на поверхности почвы своеобразные «ведьмины кольца», возникающие за счет кругового роста в почве грибницы, на периферии которой ежегодно образуются плодовые тела грибов.
Благоприятные свойства микоризы достаточно широко используют в лесотехническом и сельском хозяйстве. Стандартный прием – микоризация субстратов, посевного и посадочного материала. Так, в питомниках у хвойных специально проводят микоризацию почвы с целью защиты сеянцев от возбудителей корневой губки. В тех климатических зонах, где естественное развитие микоризы происходит относительно медленно (например, в южных районах), проводят искусственное заражение лесозащитных полос для ускорения приживаемости саженцев.
Внесение лесной почвы с грибным мицелием особенно благоприятно сказывается на выживании дуба при разведении его в степных районах. У молодых дубков в присутствии микоризы отмечали повышение концентрации хлорофилла в листьях и более активный фотосинтез. Аналогичные результаты получали для всходов ели. Выявлена возможность стимулирования микоризообразования у местных грибов, находящихся в почвах, путем подбора агротехнических приемов (рыхление, обработка почвы). При использовании таких методов для достижения наилучших результатов необходимо учитывать специфику воздействия грибов-микоризообразователей и подбирать наиболее благоприятные сочетания.
Внесение лесной почвы с грибным мицелием особенно благоприятно сказывается на выживании дуба при разведении его в степных районах.
Грибы-симбионты
Со стороны грибов в формировании микоризы могут участвовать представители базидиомицетов (гименомицеты, гастеромицеты), реже аскомицетов и зигомицетов. Так, микоризообразователями является большинство трубчатых, многие из которых съедобны и широко известны: моховики, подосиновики, подберезовики, белые. Микоризу могут образовывать пластинчатые (грузди, зонтики, рядовки), некоторые сумчатые (например, относящиеся к трюфелевым). Специфическая особенность грибов-микоризообразователей – ограниченный набор или отсутствие гидролитических ферментов, разлагающих лигнин и целлюлозу (например лакказы), и, соответственно, обусловленная этим фактором энергетическая зависимость от растительных симбионтов.
Корень дерева, оплетенный гифами гриба
При формировании микоризы находящиеся в почве гифы гриба тесно переплетаются, срастаются с корнями и корневыми волосками растений, часто образуя своеобразный чехол. Корни при этом могут претерпевать значительные анатомические и морфологические изменения, но это не приносит вреда хозяину. Интересно, что микоризу с одним и тем же «хозяином» могут одновременно образовывать несколько видов грибов, кроме того, у симбионтов различна степень избирательности при выборе партнеров. Так, например, мухомор красный и белый гриб могут вступать в симбиотическую связь с представителями более 20 видов древесных растений, среди которых пихта, ель, сосна, бук, тополь, дуб. В то же время различные виды масленка способны образовывать микоризу только с определенными хвойными породами, а подберезовик и подосиновик – чаще всего с березой и осиной.
Характер взаимоотношений
По характеру взаимоотношений между мицелием и корнями различают три основных типа микоризы: наружная эктотрофная (лат. ektos – «снаружи»), внутренняя эндотрофная (лат. endon – «внутри»), переходная или смешанная эктоэндотрофная (сочетает в себе черты и экто- и эндомикоризы).
При развитии наружной, или эктотрофной, микоризы гифы гриба плотно оплетают поверхность корня или корневища, широко расходятся в окружающей почве, а также могут проникать на небольшую глубину в межклеточное пространство коры корня. Корневые волоски обычно отмирают, может происходить частичное разрушение поверхностных тканей корня, корневой чехлик частично редуцируется, молодые корни остаются укороченными, начинают ветвиться и утолщаться, может прекращаться апикальный рост. Обычно это однолетние ассоциации, отмирающие к зимним холодам. Эктотрофная микориза характерна в основном для лесных древесных – большинства хвойных (ель, лиственница), многих лиственных (бук, береза, дуб), встречается у некоторых кустарников, травянистых.
Если при взаимодействии с грибным мицелием внешний вид растительных корней практически не меняется, а гифы гриба не только локализуются в межклеточном пространстве периферических тканей корня, но и проникают внутрь клеток – это говорит о формировании внутренней или эндотрофной микоризы. Причем «грибной» чехол на поверхности корня отсутствует, корневые волоски сохраняются, а форма корней, как правило, остается постоянной. Внутри клеток корня гифы иногда могут образовывать древовидные разрастания (арбускулы), клубки (пелетоны), вздутия или пузырьки (везикулы), сами же клетки остаются жизнеспособными и могут частично переваривать внедрившийся в них мицелий. Эндотрофная микориза широко распространена в основном у различных видов травянистых (прежде всего у орхидных, для которых такой симбиоз обязателен), наблюдается также у некоторых древесных (можжевельник, тополь, яблоня, груша) и кустарниковых пород.
Три типа микоризы
У древесных растений часто встречается также микориза переходного типа – эктоэндотрофная, которая сочетает в себе признаки экто- и эндомикоризы. В этом случае грибной мицелий оплетает корневые окончания растения, образуя плотный грибной чехол, а гифы гриба проникают и в клетки корня, и в межклеточные пространства, где разрастаются, образуя густую сеть (сеть Гартига).
Интересно, что во всех случаях развития микоризы на корневой системе растения гифы гриба-симбионта не проникают в центральный цилиндр и эндодерму, а также в меристему апекса корня.
Иногда встречаются ложные, или псевдомикоризы, которые образуются патогенными паразитическими грибами. Чаще всего псевдомикориза развивается при неблагоприятных для растений факторах и при отсутствии в почве обычных микоризообразователей.
Иногда встречаются ложные, или псевдомикоризы, которые образуются патогенными паразитическими грибами.
Под влиянием
Интенсивность микоризообразования находится в прямой зависимости от условий окружающей среды. Так, к примеру, при низком содержании доступных минеральных соединений (особенно азота и фосфора) в почве у микотрофных растений может наблюдаться тенденция к формированию максимально развитой микоризы, так как симбионты вынуждены выстраивать обширную сеть для поиска питательных компонентов. Оптимальные значения кислотности почвы обычно варьируются в пределах рН=3,5–5,5; при смещении значений рН в более щелочную область (6,5–7,0) микоризообразование угнетается.
Не менее важный фактор – содержание достаточного количества воды в почве. В теплые периоды при равномерном выпадении осадков, проникающих в почву на оптимальную для роста мицелия глубину (до 1,5 м), у многих грибов-микоризообразователей может наблюдаться повышенная продуктивность с активным образованием плодовых тел, в частности у белых, подосиновиков, подберезовиков, моховиков, сыроежек и др. Во время засухи при недостатке влаги развитие микоризы может замедляться и останавливаться, а формирования плодовых тел не происходит. Напротив, избыточная увлажненность препятствует насыщению питательного субстрата кислородом, от содержания которого зависят дыхательные процессы симбионтов.
Определенное значение имеют температурный и световой режимы. Наиболее благоприятными температурами считаются 15–20 °С, при температуре ниже 7–8 °С рост грибного мицелия постепенно прекращается. У деревьев, растущих в сильном затенении, отмечают относительно слабую интенсивность формирования микоризы, что, по-видимому, связано с низкой скоростью накопления углеводов, необходимых для нормального функционирования грибной составляющей.
Оптимальные значения кислотности почвы обычно варьируются в пределах рН=3,5–5,5.
Симбионт – организм – участник симбиоза.
Сопрофит – растение, лишенное хлорофилла и питающееся разлагающимися органическими веществами из остатков или отбросов животных и растений.
Мицелий – вегетативное тело грибов, состоящее из тонких разветвленных нитей (гиф).
Гифы – нитевидное образование у грибов, состоящее из многих клеток или содержащее множество ядер.
Базидиомицеты – отдел царства грибов, включающий виды, производящие споры в булавовидных структурах, именуемых базидиями.
Аскомицеты (сумчатые грибы) – отдел в царстве грибов, включающий виды с септированным (разделенным на части) мицелием и специфическими органами полового спороношения – сумками (асками).
Зигомицеты – отдел грибов, включающий виды с развитым ценоцитным мицелием непостоянной толщины, в котором септы образуются только для отделения репродуктивных органов.
Материалы по теме
Корневые симбиозы. Микориза
givoyles.ru
Антибиоз и симбиоз почвенных грибов
Большая часть исследований почвенных грибов проводилась на стерилизованных почвах. Их результаты нельзя механически переносить на почвы, изобилующие микроорганизмами, где господствует конкуренция в отношении пищи и взаимное влияние организмов в результате образования и разрушения антибиотических веществ. Экология Ophiobolus, например, показывает, что развитие этих грибов в естественных почвах не всегда подчиняется простой зависимости от доз питательных веществ. Одновременное воздействие на остальные почвенные микроорганизмы и их противодействие могут привести к тому, что действие доз питательных веществ при медленном увеличении их концентрации будет возрастать или уменьшаться в зависимости от типа почвы и состава ее микрофлоры. Прием частичной стерилизации почвы основан не только на переводе в доступное состояние новых запасов пищи, но и на уничтожении антагонистических микроорганизмов или продуктов их обмена.
В естественных почвах происходит постоянное заселение гиф Ophiobolus эубактериями, актиномицетами и грибами. Определенные грибы более или менее приспосабливаются к растущим гифам Ophiobolus.
При этом развитие некоторых сопутствующих грибов стимулируется, других — подавляется. На этом примере можно проследить все переходы от антагонизма, при котором Ophiobolus становится жертвой почвенных микроорганизмов (рис. 1), через парабиотическую терпимость и взаимную стимуляцию до противоположного случая антагонизма, когда Ophiobolus уничтожает своего партнера. Ингибиторное действие микроорганизмов на Ophiobolus в сапрофитной фазе этого гриба проявляется даже сильнее. Оно усиливается применением зеленых удобрений, потому что благодаря им может развиться более богатая микрофлора.
Рис. 1. Разрушенные склероции гиф возбудителя офиоболеза пшеницы (Ophiobolus graminis) (обозначены точками) в почве. В разрушении гиф участвуют грибы (Г), бактерии (Б) и актиномицеты (А)
Эта сложная борьба сил очень характерна для почвы и особенно для ризосферы. Конечно, ее нужно учитывать и по отношению к другим вредителям культурных растений. В корневой зоне одной из линий хлопчатника, устойчивой к увяданию, вызываемому Fu-sarium oxysporum, доминирует Bacillus subtilis, в то время как у восприимчивой расы в корневой зоне преобладает Bacillus megatherium. При выращивании культур этих микроорганизмов оказалось, что В. subtilis подавляет развитие Fusarium, а В. megatherium стимулирует. В первом случае Fusarium полностью обрастал колониями бактерий, а во втором гриб перерастал колонии бактерий. Также действовали и фильтраты культур. Прорастание спор грибов может также подавляться другими грибами, эубактериями и актиномицетами. Все эти организмы вырабатывают антибиотики. Как антагонисты грибов, обитающих в корнях, эффективны Pseudomonas fluorescens, виды Streptomyces и грибы из родов Trichoderma. Penicillium, Aspergillus, Fusarium и Verticillum, часть которых отличается быстрым массовым размножением. Некоторые из выделяемых ими антибиотиков — это патулин из Aspergillus clavatus и Penicillium patuum, гризеофульвин из Penicillium nigricans, пенициллин из других видов Penicillium, глио-токсин из Trichoderma viride, актиномицин и стрептомицин из определенных видов Streptomyces. Выработка подобных веществ лимитируется наличием подходящих органических углеродных соединений и поэтому особенно интенсивно происходит на поверхности корней. В таблице показана антибиотическая активность некоторых особенно продуктивных грибов по отношению к другим грибам; здесь не учитывалась их антибактериальная потенция. Из испытывавшихся грибов, помимо Phytophthora cactorum, оказался очень чувствительным как раз Ophiobolus, а для Fusarium culmo-гит картина была противоположной. Имеются также грибы, которые стимулируют развитие Rhizoctonia solani в самых различных почвах и одновременно задерживают рост Thielaviopsis basicola.
В опытах с бактериями из рода Pseudomonas было установлено ингибиторное действие выделяемых ими веществ на рост и образование мицелия сапрофитных и паразитических грибов, которые развиваются на ячмене, убранном при дождливой погоде. Подобные же антагонистические процессы происходят при прорастании семян в почве, так что бактерии могут стимулировать появление всходов растений. Из этого видно, что антибиотики могут быть защитными веществами для одних организмов и ингибиторами — для других. Даже развитие нематод может быть задержано или ускорено в зависимости от концентрации таких антибиотиков, как показали опыты с ауреомицином.
Многие антибиотики весьма лабильны и в почве быстро подвергаются биологическому распаду или адсорбируются коллоидами гумуса и глины. Они образуются как продукты обмена веществ микрофлоры и поэтому вполне сравнимы с корневыми выделениями некоторых высших растений. Следует еще раз напомнить о веществах ингибиторного действия в стерне зерновых культур. Высшие растения могут поглощать антибиотики через корни; это, возможно, изменяет их восприимчивость к возбудителям болезней. Таким образом, мы можем проследить тесную связь между растительным покровом и различными группами почвенной микрофлоры, на которые опять-таки оказывает влияние почвенная фауна. Только в этой синэкологической связи можно понять эпидемиологию грибов, заражающих корни растений.
Вещества, выделяемые различными частями растений, могут положительно влиять на некоторые почвенные организмы. Это относится к стимуляции выхода нематод Heterodera из цист и, возможно, является одной из причин сильного развития ризосферной флоры на поверхности корней или даже причиной образования микоризы. Под микоризой обычно понимают симбиоз грибов с корнями определенных высших растений. Гифы грибов растут либо эктотрофно, между клетками коры корней, как это наблюдается у лесных пород, или они проникают внутрь клеток коры корней, и тогда они эндотрофны. Эти последние формы встречаются у многих культурных растений, а именно, у злаков, бобовых и пасленовых, но, по-видимому, отсутствуют у крестоцветных. Значение этой эндотрофной микоризы до сих пор полностью не выяснено. Некоторые авторы приписывают ей благоприятное влияние на развитие растений, по крайней мере в отдельных случаях, другие считают это сомнительным. Нелегко провести границу между терпимым, подчиненным паразитизмом и настоящим симбиозом. Гифы эндотрофных микоризных грибов проникают через эпидермис и кору корней и растут там от клетки к клетке, не изменяя их внешнего вида, за исключением клеточных ядер. В конце концов они растворяются и перевариваются клеткой хозяина. Пораженные гифами клетки корней можно отличить по биохимической реакции растения-хозяина: они содержат больше Сахаров, что способствует росту гриба, с другой же стороны, переваренные клетки гриба благоприятно отражаются на обмене веществ хозяина.
Образование микоризы у сельскохозяйственных культур в очень большой степени зависит от почвенных условий и агротехнических мероприятий. Наиболее важным представляется содержание в почве свежих послеуборочных остатков. При большом их количестве происходит обильное образование микоризы, но если в почву вносят лишь большие количества минеральных удобрений, образования микоризы почти не происходит. На слабо окультуренных почвах отношения гриба с растением-хозяином скорее носят характер паразитизма, и вес зерен пшеницы уменьшается; на хороших же почвах складываются симбиотические отношения, и урожай повышается. Однако при слабом наружном мицелии и его недостаточной связи с внутренним мицелием довольно маловероятно усвоение гумуса или перенос солей от гриба к высшим растениям.
Бактерии и грибы — враги беспозвоночных. Относительно немногие бактерии патогенны для насекомых. Некоторые из таких бактерий обычно ведут себя как сапрофиты, но при определенных внешних условиях они могут превращаться в паразитов, как, например, возбудитель септицемии у саранчовых Cloaca cloacae var. acridiorum, который впервые был обнаружен у саранчи в Мексике. Другие являются облигатными паразитами; среди них некоторые формы способны еще существовать как сапрофиты, примером чего может служить Bacillus thuringiensis, поражающий гусениц бабочек. Однако встречаются и настоящие паразиты, у которых нет сапрофитной фазы, например, Bacillus popilliae, возбудитель «молочной болезни» у японского жука Popillia japonica.
Не только в листовом опаде леса, но также и в навозе, компостных кучах и других разлагающихся материалах в пахотных землях обитает ряд грибов, питающихся почвенными беспозвоночными. К ним относятся представители зоопагалов из фикомицетов и гифомицетов из несовершенных грибов, В обеих группах имеются эндозоические и эктозоические паразиты или же хищники. Первые врастают своим слоевищем внутрь тела жертвы. Их клейкие споры прикрепляются к амебам или нематодам и прорастают внутрь их тел. Большинство Zoopagale и часть хищных гифомицетов являются эктопаразитами и ловят беспозвоночных своим мицелием. Zoopagale довольствуются в первую очередь медленно передвигающимися животными и прежде всего амебами. Гифомицеты специализировались в основном на нематодах и при этом выработали различные способы захвата добычи. Иногда их гифы образуют сетку, к клейкой поверхности которой прилипают нематоды, или они образуют петли, клетки которых набухают, как только жертва попадает в такую петлю. В других случаях уже достаточно, чтобы кусочек гифы удержался на теле нематоды. Гифы, соприкасающиеся с жертвой, сразу же 'пускают внутрь ее гаустории, которые переваривают внутренние ткани животного.
Рис. 2. Грибы, нападающие на нематод: слева — Arthrobothrus robusta с конидией и питающими гифами в теле пойманного червя: справа — Acrostalagmus obovatus, зрелые гифы которого проросли из тела червя.
В почвах сельскохозяйственных угодий такие гифомицеты могут наряду с другими организмами иметь некоторое значение в подавлении развития фитопатогенных нематод. Из эндозоических видов широко распространены Haгрosporium anguillulae и Acrostalagmus obovatus, а из эктозоических, которые, правда, могут жить и как факультативные сапрофаги, — Arthrobotrys oligospora (рис. 2). Достаточно лишь положить на почву пашни несколько капустных листьев и прикрыть их плоскими камнями, чтобы после начала их разложения получить грибы, улавливающие животных. После заделки зеленого удобрения наблюдается быстрое увеличение численности свободноживущих нематод, обычно сопровождаемое зналогичным увеличением количества грибов, ловящих нематод. Точно установлено, что вредные нематоды из рода Heterodera в их подвижных стадиях становятся жертвами грибов. Является ли меньшее поражение культур нематодами после внесения органических удобрений следствием не только деятельности энхнтреид и влияния других факторов, но также и результатом размножения хищных грибов, пока не выяснено, но эти зависимости во всяком случае представляют интерес, хотя имеют больше теоретическое, чем практическое значение.
Некоторые грибы паразитируют на насекомых. К ним относятся как фнкомицеты (Enthomophthora, Empusa, Coelomyces, Mucor hiemalis), так и аскомицеты. Как и у грибов, паразитирующих на высших растениях, здесь имеются все переходы от обычно сапрофитного образа жизни, как у Aspergillus и Мисог, до видов, не предъявляющих специфических требований в отношении пищи и способных существовать как сапрофиты на различных субстратах (Beauveria, Metarrhizium, Isaria), и до грибов, которых в природных условиях обнаруживают исключительно на насекомых Enthomophthora, Empusa, Coelomyces, Cordyceps). Почвенные насекомые частью заражаются мицелием грибов, проникающим через кишечник, частью спорами грибов. Прорастание спор Beauveria bassiana может подавляться антибиотиками, выделяемыми другими микроорганизмами, но споры при этом не погибают. Как только они соприкасаются с насекомыми (например, личинками или жуками Leptinotarsa), они прорастают на их теле.
Заражение обитающих на почве насекомых, по-видимому, осуществляется преимущественно спорами, которые прорастают на покровах животных. При этом хитин сначала растворяется действием хитиназы. Однако такой ход заражения возможен только при высокой влажности и благоприятной температуре. Обычно грибы в паразитической фазе развиваются только вегетативно, а спорообразование начинается либо незадолго до гибели, либо сразу после гибели жертвы. Гибель насекомого наступает в среднем через 2—7 дней после его заражения. После гибели насекомого для гриба начинается сапрофитная фаза, во время которой он переваривает также те ткани, которые при жизни жертвы еще не были затронуты. Такие свойства почвы, как содержание гумуса, водопроницаемость, структура, могут сильно влиять на зараженность насекомых грибами в почве и на ее поверхности.
Географические различия. Хотя именно микрофлора почв большей частью распространена по всему земному шару и у нее не существует никакого соответствия различиям зонального распределения растительных формаций земного шара, тем не менее, рассматривая крупные климатические зоны, можно проследить, по крайней мере количественно, закономерные различия. Правда, большая часть почвенных бактерий относится к неспорообразующим группам. Однако чем дальше к югу, тем больше возрастает доля спорообразующих бактерий (Bacillaceae) и актиномицетов, тогда как доля неспорообразующих бактерий и грибов уменьшается (рис.3).
Рис. 3. Групповой состав бактерий в целинных (а) и окультуренных почвах (б) различных природных зон России.
Причина, возможно, заключается в том, что спорообразующне бактерии связаны с наличием быстро разлагающихся органических веществ. В более теплых южных районах органические соединения разлагаются относительно быстро, после чего всегда наблюдается массовое размножение Bacillaceae и актнномнцетов. Если ассоциации различных видов Bacillus по их преобладанию в естественных почвах неодинаковы, то в окультуренных почвах, вне зависимости от того, в какой климатической зоне находятся эти почвы, такие ассоциации более сходны с ассоциациями в естественных почвах более южных областей.
Количественные различия существуют также для грибов. Например, Penicillium встречается, прежде всего, в почвах, где минерализация происходит менее быстро. Далее к югу этот род все больше и больше замещается представителями Aspergillus, которые более термофильны и могут использовать более сложные органические соединения.
Наконец, в этой связи следует вспомнить пример с фитофторозом картофеля, распространение которого уменьшается в направлении с севера умеренной зоны с влажным и прохладным климатом к более южным широтам с более сухим и теплым климатом (см. рис. 3), тогда как для альтернариоза картофеля наблюдается обратная картина.
biofile.ru
Симбиоз корней с грибами — доклад
Симбиоз с грибами. В корнях многих растений часто поселяются грибы, которые образуют на поверхности молодых корневых разветвлений чехлы, состоящие из многочисленных грибных нитей. Такое сожительство, или симбиоз, корней высших растений и грибов называется микоризой (грибокорень). Этот симбиоз имеет большое значение в жизни растений, у которых вырабатывается особый тип питания — микотрофный. Грибы получают от растения углеводы, а сами снабжают растение водой и минеральными веществами. Некоторые растения, особенно древесные, без микоризы обычно развиваются очень плохо. Микоризы находятся на корнях не только древесных растений, но и на корнях травянистых—луговых травах (злаках и др.).
Существует 2 типа микоризы — наружная и внутренняя.
Наружная наблюдается тогда, когда гриб оплетает кончики корпя растения в виде плотного чехла, от которого в стороны отходит густая сеть гиф (тонкие нити, образующие тело гриба). Этот ТИП микориз свойствен большинству древесных пород (березе, осине, дубу, клену и Др.). При наличии наружной микоризы корневые волоски отмирают, и их функции выполняют гифы гриба.
Внутренняя микориза характеризуется тем, что грибы проникают в глубь корня, внутрь клеток коры. При этом типе микоризы корневые волоски сохраняются. В клетках корня гифы гриба постепенно разрушаются, и их содержимое усваивается клетками растений. Внутренняя микориза чаще встречается у травянистых растений.
Симбиоз с клубеньковыми бактериями. Этот тип симбиоза свойствен главным образом бобовым растениям (гороху, вике, люпину, клеверу, люцерне и Др.). Такой тип симбиоза взаимно полезен как бобовым растениям, так и бактериям: бактерии питаются углеводами, синтезированными растениями, а бобовые растения получают минеральные соединения азота, синтезируемого бактериями из атмосферы. При симбиозе с клубеньковыми бактериями на корнях бобовых растений образуются особые наросты, вздутия размером от булавочной головки до крупной горошины, которые называются клубеньками. В клубеньках находятся клубеньковые бактерии — Bacterium radicicola. Азотусваивающие бактерии из почвы проникают в молодые корни бобового растения. Там они живут, размножаются, образуя клубеньки-колонии. Эти бактерии обладают свойством усваивать атмосферный азот, превращая его в соединения, легкопоглощаемые корнями растений. Кроме того, растения с помощью ферментов способны растворять бактерии, которые сами могут служить источником азота.
turboreferat.ru
