Реакция растений на изменение факторов окружающей среды называется. 2.2. Изменение реакции организмов на действие экологического фактора в пространстве и времени

Детский сад № 4 "Золотая рыбка"

город Карпинск Свердловской области

 

ИЗМЕНЕНИЕ РЕАКЦИИ ОРГАНИЗМОВ НА ДЕЙСТВИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ФАКТОРА В ПРОСТРАНСТВЕ И ВРЕМЕНИ. Реакция растений на изменение факторов окружающей среды называется


помогите кто может пожалуйста. очень надо....помогите надоела экология скоро застрелюсь

КсЮлЯшКа ***** Ученик (42), закрыт 9 лет назад

Тема. Организм и среда 1. Что такое экологический фактор? а) любое условие среды, способное оказывать прямое или косвенное влияние на живой организм хотя бы на одной из фаз его развития б) факторы неживой природы в) факторы живой природы г) антропогенные факторы 2. Совокупность абиотических и биотических условий жизни организма - это а) физическая среда б) среда обитания в) микроклимат г) ареал 3. Диапазон колебаний между экологическим минимумом и максимумом фактора среды - это зона а) пессимума б) гибели в) толерантности г) прилива и отлива 4. Изменение поведения организма в ответ на изменение факторов среды называется а) мимикрией б) экологической адаптацией в)физиологической адаптацией г)морфологической адаптацией 5. Резкие колебания температуры характерны для _____________ среды жизни а) наземно-воздушной б) почвенной в) водной г) организменной 6.Как называется устойчивость организма, его восприимчивость к физическим, химическим и биологическим агентам? а) сукцессия б) фитогенез в) резистентность г) пассионарность 7. К биотическим экологическим факторам относится а) температура б) свет в) строительство плотины бобрами г) влажность д) нейтрализм 8. По отношению к фактору освещённости для животных не характерна экологическая группа а) дневные б) тенелюбивые в) ночные г)сумеречные 9. Что происходит вследствие адаптации организмов к изменившимся условиям окружающей среды? а) миграция популяций б) образование новых видов в) упрощение генофонда популяций г) уменьшение плотности популяций 10. Пределы приспособляемости вида или сообщества к постоянно меняющимся условиям среды называют а) диапазоном устойчивости б) границами изменчивости в) экологической амплитудой г) экологической толерантностью 11. Продолжите определение монофаги - это а) организмы, питающиеся только одним видом пищи б) животные, питающиеся только на одной стадии жизненного цикла в) клетки, способные поглощать инородные частицы г) вирусы, поражающие эукариотические клетки 12. Как называется реакция живых организмов на смену дня и ночи? а) эврифотностью б) фототаксисом в) фотосинтезом г) фотопериодизмом д) сукцессией 13. Что относится к внутривидовым взаимодействиям? а) нейтрализм б) эффект группы в) комменсализм г) паразитизм 14. Листопад относится к явлениям с ___________ ритмом. а) лунным б) сезонным в) суточным г) годовым 15. Живые организмы склонны к «перемене мест». Экологи различают три основных типа перемещения живых организмов в пространстве. Ниже приведены примеры различного рода перемещений, совершаемых организмами в течение их жизни. Ваша задача - отнести данные примеры к одному из трёх типов перемещения живых организмов. 1. миграции 2. пассивное расселение 3. активное расселение а)межконтинентальные перелёты птиц б)удаление семян растений друг от друга в)перебегание полёвок с одного участка луга на другой г)удаление личинок морских звёзд друг от друга и от родителей д)перелёты полчищ саранчи е)разлёт связанных с сушей птиц по островам архипелага трансатлантические ж)плавания 16. К абиотическим факторам природной среды относят а)повышение радиоактивного фона после взрыва атомной бомбы б)распространение плодов и семян с помощью животных в)естественный фон радиоактивности, солнечный свет и газовый состав атмосферы г)сожительство бобовых растений и клубеньковых бактерий д)

Дополнен 9 лет назад

д)минеральный состав и содержание гумуса в почве 17. Условием для закрепления приспособительных признаков организмов является а)борьба за существование б)действие естественного отбора в)генетическое разнообразие популяции г)переход особи в новые места обитания 18. К антропогенным факторам природной среды относят а)солнечный свет, влажность, температура б)ультрафиолетовое и видимое излучение в)загрязнение водоёмов бытовыми стоками г)влияние животных и растений друг на друга

Остальные ответы

Похожие вопросы

Также спрашивают

otvet.mail.ru

2.8 Реакция организмов на изменения уровня экологического фактора

Если влияние условий среды не достигает предельных значений, живые организмы реагируют на него определёнными действиями или изменениями своего состояния, что в конечном итоге ведёт к выживанию вида. Преодоление неблагоприятных воздействий животными возможно двумя способами: 1) путём их избегания, 2) путём приобретения выносливости.

В основе ответных реакций растений лежит выработка приспособительных изменений их строения и процессов жизнедеятельности.

Адаптация – эволюционно выработанная и наследственно закреплённая особенность живых организмов, обеспечивающая нормальную жизнедеятельность в условиях динамических экологических факторов.

Адаптации бывают разных типов.

1. Биохимические адаптации – это наследственно закреплённые изменения в обмене веществ организма.

2. Физиологические адаптации – это наследственно закреплённые изменения характера и скорости физиологических процессов.

3. Морфологические адаптации – это наследственно закреплённые изменения морфологических признаков.

4. Поведенческие (этологические) адаптации – это наследственно закреплённые различные формы поведения с целью приспособления к условиям среды.

Адаптация – приспособление организмов (и видов) к среде – фундаментальное свойство живой природы.

Различают три уровня процесса адаптации.

Генетический уровень. Данный уровень обеспечивает адаптацию и сохранение жизнеспособности вида в поколениях на основе свойства генетической изменчивости.

Глубокие изменения обмена веществ. Приспособление к сезонным и годичным природным циклам осуществляется с помощью глубоких изменений обмена веществ.

Быстрые изменения в ответ на кратковременные отклонения факторов среды. У животных они осуществляются разнообразными нервными механизмами, ведущими к перемене поведения и быстрой обратимой трансформации обмена веществ. У растений примером быстрых изменений являются реакции на смену освещённости.

Основное условие адаптации – выживание и размножение хотя бы нескольких особей в новых условиях, которое связано с генетическим разнообразием генофонда и степенью изменения среды.

Важнейший экологический принцип гласит: выживание вида обеспечивается его генетическим разнообразием и слабыми колебаниями экологических факторов.

К генетическому разнообразию и изменению среды можно добавить ещё один фактор – географическое распространение.

2.9 Закономерности воздействия факторов на организм

Графическая иллюстрация воздействия экологического фактора на жизненную активность организма приведена на рис. 1.

Толерантность (от латинского tolerantia – терпение) – это способность организма выдерживать отклонения экологических факторов от оптимальных для его жизнедеятельности значений.

В пределах толерантности выделяют несколько зон в зависимости от степени проявления жизнедеятельности организма при разной силе фактора:

1 a зона оптимума – это диапазон силы фактора, в пределах которого организм проявляет максимальную жизнедеятельность и наблюдается его рост, развитие, размножение. Экологический оптимум – количественный диапазон фактора, наиболее благоприятный для жизни.

2 b – зона нормальной жизнедеятельности – это диапазон силы фактора, в пределах которых организм проявляет нормальную жизнедеятельность и наблюдается его рост и развитие, но размножение уже невозможно;

3 c – зона выживания – это диапазон силы фактора, в пределах которых организм проявляет сниженную жизнедеятельность, способную обеспечить только его существование, но недостаточную, чтобы обеспечить его рост, развитие и размножение;

4 – зона угнетения или зона пессимума – это диапазоны силы фактора, в пределах которых фактор оказывает угнетающее действие на организм и жизнедеятельность его настолько снижена, что в конечном итоге может произойти гибель организма.

Уменьшение или увеличение значения фактора за пределами лимитирующего уровня (lim max или lim min) угнетает жизнедеятельность, а при достижении минимального или максимального летального уровня фактора (let max или let min) наступает гибель организма.

Значение экологического фактора, лежащие в зоне угнетения (стресса), называются экологическим пессимумом. Пессимум – это условия, при которых жизнедеятельность организма максимально угнетается, но он может ещё существовать. Если уровень фактора отклоняется от оптимального значения, то при лимитирующем уровне (максимальном или минимальном) в организме происходят необратимые патологические изменения. Даже если значение фактора из зоны пессимума вернётся в зону оптимума, полностью восстановить физиологическое состояние организм не сможет. Минимальное и максимальное значения летального уровня фактора, при которых наступает гибель организма, называются соответственно экологическим минимумом и экологическим максимумом.

Свойство организмов адаптироваться к существованию в определённом диапазоне экологического фактора называется экологической пластичностью (или экологической валентностью) вида.

По степени пластичности (диапазону экологического фактора, в котором организмы могут жить) выделяют два типа организмов: стенобионтные и эврибионтные.

Стенобионтные (греческое stenos – узкий, тесный) или узкоприспособленные (узкоспециализированные) виды способны существовать лишь при небольших отклонениях фактора от оптимального значения. Они экологически непластичны, то есть маловыносливые

Эврибионтными (греческое euros – широкий) называются широкоприспособленные организмы, выдерживающие большую амплитуду колебаний экологического фактора. Экологически пластичны, то есть более выносливы.

Эврибионтность способствует широкому распространению видов. Стенобионты имеют ограниченный ареал распространения.

Закон минимума Либиха в общем виде: рост и развитие организмов зависят в первую очередь от тех факторов природной среды, значения которых приближаются к экологическому минимуму.

Лимитирующее (ограничивающее) влияние наравне с минимальным значением фактора оказывает максимальное значение. Закон толерантности В. Шелфорда гласит: любой живой организм имеет определённые, эволюционно унаследованные верхний и нижний пределы устойчивости (толерантности) к любому экологическому фактору.

Другая формулировка закона В. Шелфорда поясняет, почему закон толерантности одновременно называют законом лимитирующих факторов: даже единственный фактор за пределами зоны своего оптимума приводит к стрессовому состоянию организма и в пределе – к его гибели.

Экологический фактор, уровень которого приближается к любой границе диапазона выносливости организма или заходит за эту границу, называется лимитирующим фактором

Шум, вибрация, температура, электромагнитные поля, загрязняющие вещества в воде, воздухе, почве, пищевых продуктах и т.п. – это экологические факторы. Предельно допустимая концентрация (ПДК) загрязняющих веществ является верхним лимитирующим уровнем.

Из сказанного вытекает первое правило охраны окружающей среды: охранять окружающую среду означает обеспечивать состав и режимы экологических факторов в пределах унаследованной толерантности живого организма, то есть управлять ею так, чтобы ни один фактор не оказывался лимитирующим по отношению к организму.

studfiles.net

Влияние среды на организм.

Любой организм является открытой системой, а значит получает извне вещество, энергию, информацию и, таким образом, полностью зависит от среды. Это отражено в законе, открытым российским ученым К.Ф. Рулье: «результаты развития (изменений) любого объекта (организма) определяются соотношением его внутренних особенностей и особенностей той среды, в которой он находится». Иногда этот закон называют первым экологическим законом, поскольку он универсален.

Влияние живых организмов на среду.

Организмы влияют на среду, изменяя газовый состав атмосферы (Н: в результате фотосинтеза), участвуют в формировании почвы, рельефа, климата и др.

Предел воздействия организмов на среду обитания описывает другой экологический закон (Куражковский Ю.Н.): каждый вид организмов, потребляя из окружающей среды необходимые ему вещества и выделяя в нее продукты своей жизнедеятельности, изменяет ее таким образом, что среда обитания становится непригодной для его существования.

      1. Экологические факторы среды и их классификация.

Множество отдельных элементов среды обитания, влияющих на организмы хотя бы на одной из стадий индивидуального развития, называются экологическими факторами.

По природе происхождения выделяют абиотические, биотические и антропогенные факторы. (Слайд 1)

Абиотические факторы - это свойства неживой природы (температура, свет, влажность, состав воздуха, воды, почвы, естественный радиационный фон Земли, рельеф местности) и др., которые прямо или косвенно влияют на живые организмы.

Биотические факторы - это все формы воздействия живых организмов друг на друга. Действие биотических факторов может быть как прямым, так и косвенным, выражаясь в изменении условий окружающей среды, например, изменение состава почвы под влиянием бактерий или изменение микроклимата в лесу.

Взаимные связи между отдельными видами организмов лежат в основе существования популяций, биоценозов и биосферы в целом.

Раньше к биотическим факторам относили и воздействие человека на живые организмы, однако в настоящее время выделяют особую категорию факторов, порождаемых человеком.

Антропогенные факторы - это все формы деятельности человеческого общества, которые приводят к изменению природы как среды обитания и других видов и непосредственно сказываются на их жизни.

Деятельность человека на планете следует выделять в особую силу, оказывающую на природу как прямое, так и косвенное воздействие. К прямому воздействию относят потребление, размножение и расселение человеком как отдельных видов животных и растений, так и создание целых биоценозов. Косвенное воздействие осуществляется путем изменения среды обитания организмов: климата, режима рек, состояния земель и др. По мере роста народонаселения и технической вооруженности человечества удельный вес антропогенных экологических факторов неуклонно возрастает.

Экологические факторы изменчивы во времени и пространстве. Некоторые факторы среды считаются относительно постоянными на протяжении длительных периодов времени в эволюции видов. Например, сила тяготения, солнечная радиация, солевой состав океана. Большинство экологических факторов — температура воздуха, влажность, скорость движения воздуха — очень изменчивы в пространстве и во времени.

В соответствии с этим, в зависимости от регулярности воздействия, экологические факторы делят на (Слайд 2):

  • регулярно-периодические, меняющие силу воздействия в связи со временем суток, сезоном года или ритмом приливов и отливов в океане. Например: понижение температуры в умеренном климатическом поясе северной широты с наступлением зимы года и т.д.

  • нерегулярно-периодические, явления катастрофического характера: бури, ливни, наводнения и т.д.

  • непериодические, возникающие спонтанно, без четкой закономерности, разово. Например, возникновение нового вулкана, пожары, деятельность человека.

Таким образом, каждый живой организм испытывает влияние неживой природы, организмов других видов, в том числе и человека, и, в свою очередь, оказывает воздействие на каждую из этих составляющих.

По очередности факторы делятся на первичные и вторичные.

Первичные экологические факторы существовали на планете всегда, еще до появления живых существ, и все живое к этим факторам приспособилось (температура, давление, приливы, сезонная и суточная периодичность).

Вторичные экологические факторы возникают и изменяются благодаря изменчивости первичных экологических факторов (мутность воды, влажность воздуха и др.).

По действию на организм все факторы подразделяются на факторы прямого действия и косвенные.

По степени воздействия их подразделяют на летальный (приводящий к гибели), экстремальный, лимитирующий, беспокоящий, мутагенный, тератогенный, приводящий к уродствам в ходе индивидуального развития).

Каждый экологический фактор характеризуется определенными количественными показателями: силой, давлением, частотой, интенсивностью и др.

      1. Закономерности действия экологических факторов на организмы. Лимитирующий фактор. Закон минимума Либиха. Закон толерантности Шелфорда. Учение об экологических оптимумах видов. Взаимодействие экологических факторов.

Несмотря на многообразие экологических факторов и различную природу их происхождения, существуют некоторые общие правила и закономерности их воздействия на живые организмы. Любой экологический фактор может воздействовать на организм следующим образом (Слайд):

  • изменять географическое распространение видов;

  • изменять плодовитость и смертность видов;

  • вызывать миграцию;

  • способствовать появлению у видов приспособительных качеств и адаптаций.

Наиболее эффективно действие фактора при некотором значении фактора, оптимальном для организма, а не при его критических значениях. Рассмотрим закономерности действия фактора на организмы. (Слайд).

Зависимость результата действия экологического фактора от его интенсивности благоприятный диапазон действия экологического фактора называется зоной оптимума (нормальной жизнедеятельности). Чем значительнее отклонение действия фактора от оптимума, тем больше данный фактор угнетает жизнедеятельность популяции. Этот диапазон называется зоной угнетения (пессимума). Максимально и минимально переносимые значения фактора - это критические точки, за пределами которых существование организма или популяции уже невозможно. Диапазон действия фактора между критическими точками называется зоной толерантности (выносливости) организма по отношению к данному фактору. Точка на оси абсцисс, которая соответствует наилучшему показателю жизнедеятельности организма, означает оптимальную величину фактора и называется точкой оптимума. Так как трудно определить точку оптимума, то обычно говорят о зоне оптимума или зоне комфорта. Таким образом, точки минимума, максимума и оптимума составляют три кардинальные точки, которые определяют возможные реакции организма на данный фактор. Условия среды, в которых какой-либо фактор (или совокупность факторов) выходит за пределы зоны комфорта и оказывает угнетающее действие, в экологии называют экстремальными.

Рассмотренные закономерности носят название «правило оптимума».

Для жизни организмов необходимо определенное сочетание условий. Если все условия среды обитания благоприятны, за исключением одного, то именно это условие становится решающим для жизни рассматриваемого организма. Оно ограничивает (лимитирует) развитие организма, поэтому называется лимитирующим фактором. Т.о. лимитирующий фактор – экологический фактор, значение которого выходит за границы выживаемости вида.

Например, заморы рыб зимой в водоемах вызваны нехваткой кислорода, карпы не живут в океана (соленая вода), миграцию почвенных червей вызывает избыток влаги и недостаток кислорода.

Первоначально было установлено, что развитие живых организмов ограничивает недостаток какого-либо компонента, например, минеральных солей, влаги, света и т.п. В середине XIX века немецкий химик-органик Юстас Либих первым экспериментально доказал, что рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в относительно минимальном количестве. Он назвал это явление законом минимума; в честь автора его еще называют законом Либиха. (Бочка Либиха).

В современной формулировке закон минимума звучит так: выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей. Однако, как выяснилось позже, лимитирующим может быть не только недостаток, но и избыток фактора, например, гибель урожая из-за дождей, перенасыщение почвы удобрениями и т.п. Понятие о том, что наравне с минимумом лимитирующим фактором может быть и максимум, ввел спустя 70 лет после Либиха американский зоолог В. Шелфорд, сформулировавший закон толерантности. Согласно закону толерантности лимитирующим фактором процветания популяции (организма) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, а диапазон между ними определяет величину выносливости (предел толерантности) или экологическую валентность организма к данному фактору

Принцип лимитирующих факторов справедлив для всех типов живых организмов - растений, животных, микроорганизмов и относится как к абиотическим, так и к биотическим факторам.

Например, лимитирующим фактором для развития организмов данного вида может стать конкуренция со стороны другого вида. В земледелии лимитирующим фактором часто становятся вредители, сорняки, а для некоторых растений лимитирующим фактором развития становится недостаток (или отсутствие) представителей другого вида. Например, в Калифорнию из средиземноморья завезли новый вид инжира, но он не плодоносил, пока оттуда же не завезли единственный для него вид пчел-опылителей.

В соответствии с законом толерантности любой избыток вещества или энергии оказывается загрязняющим среду началом.

Так, избыток воды даже в засушливых районах вреден и вода может рассматриваться как обычный загрязнитель, хотя в оптимальных количествах она просто необходима. В частности, избыток воды препятствует нормальному почвообразованию в черноземной зоне.

Широкую экологическую валентность вида по отношению к абиотическим факторам среды обозначают добавлением к названию фактора приставки "эври", узкою «стено». Виды, для существования которых необходимы строго определенные экологические условия, называют стенобионтными, а виды, приспосабливающиеся к экологической обстановке с широким диапазоном изменения параметров, - эврибионтными.

Например, животные, способные выносить значительные колебания температуры, называются эвритермными, узкий диапазон температур характерен для стенотермных организмов. (Слайд). Небольшие изменения температуры мало сказываются на эвритермных организмах и могут оказаться гибельными для стенотермных (рис. 4). Эвригидроидные и стеногидроидные организмы различаются реакцией на колебания влажности. Эвригалинные и стеногалинные – обладают разной реакцией на степень засоленности среды. Эвриойкные организмы способны жить в разных местах, а стеноойкные – проявляют жесткие требования к выбору местообитания.

По отношению к давлению все организмы подразделяются на эврибатные и стенобатные или стопобатные (глубоководные рыбы).

По отношению к кислороду выделяют эвриоксибионты (карась, карп) и стенооксибионты (хариус).

По отношению к территории (биотопу) – эвритопные (большая синица) и стенотопные (скопа).

По отношению к пище – эврифаги (врановые) и стенофаги, среди которых можно выделить ихтиофагов (скопа), энтомофаги (осоед, стриж, ласточка), герпетофаги (Птица – секретарь).

Экологические валентности вида по отношению к разным факторам могут быть весьма разнообразными, что создает многообразие адаптаций в природе. Совокупность экологических валентностей по отношению к разным факторам среды составляет экологический спектр вида.

Предел толерантности организма изменяется при переходе из одной стадии развития в другую. Часто молодые организмы оказываются более уязвимыми и более требовательными к условиям среды, чем взрослые особи.

Наиболее критическим с точки зрения воздействия разных факторов является период размножения: в этот период многие факторы становятся лимитирующими. Экологическая валентность для размножающихся особей, семян, эмбрионов, личинок, яиц обычно уже, чем для взрослых неразмножающихся растений или животных того же вида.

Например, многие морские животные могут переносить солоноватую или пресную воду с высоким содержанием хлоридов, поэтому они часто заходят в реки вверх по течению. Но их личинки не могут жить в таких водах, так что вид не может размножаться в реке и не обосновывается здесь на постоянное местообитание. Многие птицы летят выводить птенцов в места с более теплым климатом и т.п.

До сих пор речь шла о пределе толерантности живого организма по отношению к одному фактору, но в природе все экологические факторы действуют совместно.

Оптимальная зона и пределы выносливости организма по отношению к какому-либо фактору среды могут смещаться в зависимости от того, в каком сочетании действуют одновременно другие факторы. Эта закономерность получила название взаимодействия экологических факторов (констелляция).

Например, известно, что жару легче переносить при сухом, а не влажном воздухе; угроза замерзания значительно выше при низкой температуре с сильным ветром, чем в безветренную погоду. Для роста растений необходим, в частности, такой элемент, как цинк, именно он часто оказывается лимитирующим фактором. Но для растений, растущих в тени, потребность в нем меньше, чем для находящихся на солнце. Происходит так называемая компенсация действия факторов.

Однако взаимная компенсация имеет определенные пределы и полностью заменить один из факторов другим нельзя. Полное отсутствие воды или хотя бы одного из необходимых элементов минерального питания делает жизнь растений невозможной, несмотря на самые благоприятные сочетания других условий. Отсюда следует вывод, что все условия среды, необходимые для поддержания жизни, играют равную роль и любой фактор может ограничивать возможности существования организмов - это закон равнозначности всех условий жизни.

Известно, что каждый фактор неодинаково влияет на разные функции организма. Условия, оптимальные для одних процессов, например для роста организма, могут оказаться зоной угнетения для других, например для размножения, и выходить за пределы толерантности, то есть приводить к гибели, для третьих. Поэтому жизненный цикл, в соответствии с которым организм в определенные периоды осуществляет преимущественно те или иные функции - питание, рост, размножение, расселение, - всегда согласован с сезонными изменениями факторов среды, как например с сезонностью в мире растений, обусловленной сменой времен года.

Среди законов, определяющих взаимодействие индивида или особи с окружающей его средой, выделим правило соответствия условий среды генетической предопределенности организма. Оно утверждает, что вид организмов может существовать до тех пор и постольку, поскольку окружающая его природная среда соответствует генетическим возможностям приспособления этого вида к ее колебаниям и изменениям. Каждый вид живого возник в определенной среде, в той или иной степени приспособился к ней и дальнейшее существование вида возможно лишь в данной или близкой к ней среде. Резкое и быстрое изменение среды жизни может привести к тому, что генетические возможности вида окажутся недостаточными для приспособления к новым условиям. На этом, в частности, основана одна из гипотез вымирания крупных пресмыкающихся с резким изменением абиотических условий на планете: крупные организмы менее изменчивы, чем мелкие, поэтому для адаптации им нужно гораздо больше времени. В связи с этим коренные преобразования природы опасны для ныне существующих видов, в том числе и для самого человека.

studfiles.net

2.2. Изменение реакции организмов на действие экологического фактора в пространстве и времени

Меняется ли зависимость жизнедеятельности от ин­тенсивности действия экологического фактора в про­странстве и времени? Для решения этого вопроса ис­следовали действие температурного фактора на медуз Amelia aurita Канады и Флориды. Оказалось, что особи, собранные в северной части ареала, у берегов Канады,

40

имеют максимальную скорость сокращения колокола при 18°С, что соответствует средней естественной темпе­ратуре воды, тогда как особи, выловленные у берегов Флориды, имеют максимум скорости сокращения коло­кола при 29 °С (рис. 2.4). Иными словами, особи север­ной и южной популяций характеризуются разным темпе­ратурным оптимумом. Другой пример заимствован у Пора (1946). Некоторые особи кольчатого червя рода Nereis обитают в лагунах литоральной зоны побережья Румы­нии, которые отделились от Черного моря по крайней

Рис. 2.4. Зависимость частоты сокращений колокола медузы

Amelia aurita от температуры воды (из Дажо, 1975).

а —канадская популяция, 6 —флоридская популяция.

мере 60 лет назад. Особи кольчатого червя приспосо­бились к очень высокой солености — 62%. Если их вы­пустить в Черное море, они погибнут. В свою очередь, особи того же вида, обитающие в Черном море, при переносе в лагуны также погибают.

Из приведенных примеров видно, что реакция на эко­логические факторы у особей одного вида меняется в пространстве. Хотя организмы наиболее хорошо приспо­соблены к тому, чтобы функционировать в некотором узком диапазоне условий среды, популяция данного вида

41

нередко подразделяется на группы с различными эко­логическими требованиями, встречающиеся, в соответ­ствии с этими требованиями, в местах с неодинаковыми экологическими условиями в пределах ареала данного вида. Приспособления, весьма полезные для вида в ус­ловиях одной части его ареала, могут не столь хорошо соответствовать условиям в других его частях. Ботаники давно заметили, что внутри многих видов имеются груп­пы растений, по морфологическим признакам соответ­ствующие своим местообитаниям.

Растения ястребинки Hieraciurn umbellatum в лесу обычно прямостоячие, на песчаных полях — распростертые, а растения с песчаных дюн имеют промежуточный характер. Листья лес­ных экземпляров самые широкие, экземпляров с дюн — наибо­лее узкие, а с песчаных полей — промежуточные. Растения с песчаных полей покрыты тонкими волосками — признак, отсут­ствующий у растений из других местообитаний.

Примерно 50 лет назад шведский ботаник Г. Турессон собрал семена растений ястребинки из различных местообитаний и вырастил их в своем саду. Оказалось, что, несмотря на выращивание в одинаковых условиях, морфологические различия между растениями из раз­ных местообитаний сохранялись из поколения в поко­ление. Турессон дал этим различающимся формам на­звание экотипов, сохранившееся за ними до сих пор. Далее он высказал предположение, что экотипы пред­ставляют собой генетические линии популяции, специ­фически приспособленные к особым условиям той сре­ды, в которой они обитают. Если неизвестно, имеет ли адаптивный механизм генетическую основу, говорят о физиологических расах.

Тысячелистник Achillea millefolium, один из представителей сложноцветных, растет в местах, расположенных и на уровне моря, и на высоте более 3000 м. В различных точках этих мес­тообитаний были собраны семена растений тысячелистника и высеяны на высоте, близкой к высоте уровня моря. Несмотря на то, что растения выращивали в одинаковых условиях на про-

42

тяжении нескольких поколений, особи из горных популяций со­храняли свои отличительные признаки: явно меньшие размеры и низкую продуктивность семян (рис. 2.5). Такие различия в адаптациях у растений из разных местообитаний, несомненно, расширяют пределы экологической устойчивости многих видов.

Рис. 2.5. Экотипическая дифференцировка в популяциях тысячелистника (по Риклефсу, 1979).

При рассмотрении временных изменений в реакции на действия экологических факторов следует, прежде все­го, отметить возрастные различия организмов. Как пра­вило, пределы выносливости у молодых особей уже, чем у старых.

Колоссальную выносливость к изменению температуры окру­жающей среды демонстрируют морские желуди балянусы. Они выдерживают колебания температуры от 0 (зимой вмерзая в лед) до 40 °С. Яйца у них образуются летом, оплодотворение происходит зимой, а личинки выходят на волю весной. Темпе­ратура и освещение оказывают очень сильное влияние на раз­ные этапы процесса размножения. Так, например, круглосуточ­ное освещение подавляет созревание яиц.

43

Известны и обратные случаи, когда выносливость мо­лодого организма значительно превышает выносливость взрослой особи; гусениц опускали в жидкий гелий (тем­пература - 271 °С), и после оттаивания они продолжали питаться и расти. Бабочки же от такой процедуры поги­бали.

В индивидуальном развитии какого-либо организма, как правило, имеются периоды, когда он наиболее чув­ствителен к изменениям факторов среды. Такие перио­ды называются критическими и чаще всего соответст­вуют размножению и раннему онтогенезу. В это время многие факторы среды становятся лимитирующими. Пределы выносливости для размножающихся особей, семян, яиц, эмбрионов, проростков и личинок обычно уже, чем для неразмножающихся взрослых растений или животных.

Зрелый кипарис может расти и на сухом нагорье, и на уча­стке, погруженном в воду, однако размножается он только там, где есть влажная, но не заливаемая почва. Взрослые крабы рода Portunus и многие другие морские животные могут переносить солоноватую или даже пресную воду, поэтому эти животные часто заходят в реки вверх по течению. Для личинок же крабов необходима высокая соленость, поэтому размножение в реках происходить не может и вид постоянно в них не обосновывает­ся. Географическое распространение промысловых птиц часто определяется влиянием климатических факторов на стадию ран­него онтогенеза, а не на взрослых особей. К недостатку пищи более устойчивы взрослые стадии.

Таким образом, в течение индивидуального развития, или онтогенеза, реакция животных и растений на эколо­гические факторы меняется.

Рассмотрим теперь, как меняется реакция организ­мов на экологические факторы в астрономическом вре­мени. Следует заметить, что обе временные зависимос­ти — возрастная и астрономическая — могут быть тесно связаны друг с другом, особенно у организмов с корот­кими жизненными циклами. Прежде всего, проанализи­руем сезонную динамику реакции видов. Сезонная пе-

44

риодичность относится к числу наиболее общих явле­ний в природе; она ярко выражена в умеренных и се­верных широтах. Ведущее значение для сезонной пери­одичности имеет годовой ход температуры, она же оп­ределяет чередование стадий покоя и активности. Состояние зимнего покоя характерно для многих видов животных и растений, но особенно хорошо оно выраже­но у организмов, не способных поддерживать высокую температуру своего тела, т. е. у растений, всех беспоз­воночных животных и низших позвоночных (рыбы, ам­фибии, рептилии). Эти группы животных называются пойкилотермными (в противоположность гомойотермным, или теплокровным).

Зимний покой — это физиологическое состояние, при котором процессы морфогенеза заторможены или пол­ностью остановлены, причем остановка обусловлена не прямым действием внешних факторов, а внутренним со­стоянием. Следовательно, зимний покой — это адаптив­ная черта. Зимующие стадии растений и животных име­ют много сходных физиологических особенностей. Даже при повышении температуры они обычно или не разви­ваются, или развиваются очень медленно. Значительно снижена интенсивность обмена. Например, дыхание се­мян едва уловимо, а покоящиеся стадии насекомых по­требляют в несколько раз меньше кислорода, чем при активном развитии.

Характерной чертой покоя является переход от экзо­генного питания к эндогенному, т. е. к использованию внут­ренних резервов организма. Обычно при покое уменьша­ется содержание воды в тканях животных, в семенах, зим­них почках растений и т. д. Кроме того, наблюдения показывают, что холодостойкость растений и животных усиливается в течение зимы. Организм в продолжение осени и зимы постепенно приспосабливается к снижению температуры. Это явление называется холодовым закали­ванием. Выделяют два этапа холодового закаливания.

У растений первый этап холодового закаливания со­ответствует еще положительным температурам — интер­валу от 0 до 6 °С. На этом этапе у части растительных

45

клеток вода переходит в коллоидное состояние, а крах­мал превращается в сахар и жиры. С наступлением не­больших морозов (до - 5 °С) начинается второй этап за­каливания. В межклетниках образуются кристаллы льда, отнимающие свободную воду из клеток, благодаря чему они становятся более устойчивыми к сильным морозам. Таким образом, пределы выносливости растений к низ­ким температурам сильно расширяются. Подобные из­менения носят сезонный характер и претерпевают цик­личность во времени.

У пойкилотермных животных переживание низких тем­ператур также связано с процессами, предотвращающи­ми замерзание воды в теле. Рассмотрим пример с на­секомыми.

Из графика зависимости физиологического состоя­ния насекомого от температуры его тела (рис. 2.6) вид­но, что при температуре ниже 10°С наступает оцепе­нение, при температуре ниже 0 — переохлаждение. Оно продолжается до момента кристаллизации воды, кото­рая сопровождается скачком температуры. После рез­кого ее повышения начинаются необратимые измене­ния в организме. В любой момент до этого скачка с повышением температуры насекомое может быть воз­вращено к нормальной жизнедеятельности. Оказалось, что физиологическое состояние насекомого в процес­се охлаждения зависит от скорости понижения темпе­ратуры. При медленном охлаждении в клетках образу­ются кристаллы льда, которые разрывают их оболочку. При очень быстром охлаждении центры кристаллиза­ции не успевают образоваться и формируется стекло­видная структура. В результате цитоплазма не повреж­дается. Таким образом, глубокое, но очень быстрое ох­лаждение вызывает временную, обратимую остановку жизни. Подобное состояние получило название анаби­оза.

Однако в природе, как правило, такого состояния организма не бывает. Способность к переохлаждению сильно повышается в результате холодового закалива­ния, и насекомые могут переносить очень низкие тем-

46

Рис. 2.6. Кривая Бахметьева, характеризующая

изменение состояния насекомого под воздействием

температуры среды (по Яхонтову, 1964).

Объяснение в тексте.

пературы. При закаливании в тканях животных образу­ются глицеринсодержащие соединения (криопротекторы), которые значительно понижают точку замерзания. Момент резкого повышения температуры смещается в область более низких ее значений, что позволяет насе­комым зимовать в переохлажденном, но не заморожен­ном состоянии. Например, температура - 42 °С не ока­зывает губительного действия на жука березового заболонника.

Каким же образом виды «синхронизируют» пределы выносливости с годовой ритмикой температуры? Хотя температура действительно влияет на скорость многих жизненных процессов, не она служит главным регулято­ром сезонных явлений в природе. Это подтверждается тем фактом, например, что весной и осенью при одина­ковой температуре фенологические явления имеют про­тивоположную направленность. Кроме того, если бы жи­вотные и растения реагировали на температуру, то их состояние зависело бы от ее случайных колебаний. И, наконец, подготовка к зимовке начинается задолго до наступления отрицательных температур. Следовательно, существуют какие-то другие условия, влияющие на се­зонные пределы выносливости.

47

Главным фактором, играющим сигнальную роль в ре­гуляции сезонных циклов у большинства растений и жи­вотных, следует считать продолжительность светового дня. Реакция организма на изменение продолжительно­сти светового дня получила название фотопериодизма. Данный фактор не случайно играет роль сигнального, поскольку именно длительность фотопериода обуслов­лена периодическими астрономическими явлениями.

Различают два основных типа фотопериодической ре­акции (ФПР): длиннодневную и короткодневную (рис. 2.7). Влияние длины светового дня обычно оценивают по про­центу особей, находящихся в неактивном состоянии, т. е. в состоянии диапаузы. В случае длиннодневной ФПР раз­витие начинается тогда, когда увеличивается продолжи­тельность дня. В случае короткодневной ФПР, наоборот, развитие прекращается при возрастании длины дня. Длиннодневной ФПР обладают рожь, овес, лен, пшени­ца; эти растения начинают цвести, когда продолжитель­ность дня увеличивается. Короткодневной ФПР характе­ризуются астры, георгины, которые зацветают, когда день начинает убывать. Животные на длину дня реагируют че­редованием стадий покоя и активности. Животные с короткодневной реакцией при росте продолжительности дня впадают в спячку (тутовый шелкопряд). Большинство

Рис. 2.7. Два типа фотопериодической реакции (ФПР). 1—длиннодневная ФПР, 2 — короткодневная ФПР.

48

же животных имеют длиннодневную реакцию и начина­ют питаться, гнездиться и т. д. при увеличении длины Дня.

Исследования реакции организмов на изменение про­должительности дня и ночи показывают, что растения и животные способны измерять время, т. е. они облада­ют так называемыми биологическими часами — эндоген­ными ритмами. Такая способность свойственна всем видам живых существ — от одноклеточных до человека. Ритмы, период которых равен или близок к 24 ч, назы­вают циркадными. Летучие мыши покидают свои убе­жища каждый раз в одно и то же время — в сумерки — и сохраняют ритм активности даже в том случае, если они находятся в лабораторных условиях при полной тем­ноте.

У очень многих морских животных известны лунные ритмы. По мнению некоторых авторов, такие ритмы мо­гут быть также у пресноводных и наземных видов.

Лунные ритмы хорошо изучены у кольчатых червей — полихет. У островов Полинезии червь тихоокеанский палоло (Eunice viridis) появляется на поверхности моря в первые четверти лун­ных месяцев в октябре и ноябре в таком количестве, что морс­кую воду можно сравнить с супом из вермишели. Местные жи­тели вылавливают их и употребляют в пищу.

Приведем еще один пример лунных ритмов у животных. На песчаных пляжах Калифорнии рыба Leuresthes tenuis мечет икру через 3 - 4 дня после апрельских и июньских приливов. Эту ма­ленькую рыбку, живущую обычно в открытом море, во время наиболее сильных ночных приливов волны выбрасывают на бе­рег. Когда море отступает, рыбки зарываются в морской песок. Здесь самки откладывают икру, а самцы ее оплодотворяют. Со следующим приливом они возвращаются в море. Поскольку икра откладывается в период отлива после наиболее высоких при­ливов, вода не доходит до нее в течение двух недель и -она может развиваться в морском песке без всяких перемещений. При следующем высоком приливе вышедшие из икринок ли­чинки с волнами увлекаются в море. Причины столь замеча­тельной синхронизации времени размножения и развития дан­ного вида с периодами прилива и отлива, а также с лунными фазами, еще не выяснены.

49

Побережье Индийского океана населяют полчища крабов-сиг­нальщиков. Во время прилива крабы белого цвета, а при отли­ве становятся серыми. Если взять краба-сигнальщика, предпо­ложим, за 15 мин до отлива, когда он еще белый, и поместить в холодильник, то его биологические часы «остановятся». Пос­ле извлечения краба из холодильника он приобретает серую окраску через 15 мин. Таким образом, биологические часы кра­ба-сигнальщика работают удивительно точно, с ошибкой разве что в несколько секунд.

Все вышеприведенные примеры показывают, что ре­акция видов на экологические факторы не является по­стоянной и синхронизируется с периодами наступления природных процессов при помощи внутренних эндоген­ных ритмов и фотопериодической реакции.

studfiles.net

изменение условий окружающей среды

Изменение условий окружающей среды при переходе от зоны 1 к зоне 4 связано также с уменьшением содержания диоксида серы в атмосферном воздухе, что положительно отражается на состоянии лишайниковых сообществ - увеличивается видовое богатство сообществ (см. рисунок, с. 167).[ ...]

Если условия становятся неблагоприятными, скорость роста снижается. Причинами для замедления или прекращения роста являются снижение концентрации субстрата (питания), накопление токсичных продуктов обмена или изменение условий окружающей среды.[ ...]

Карась весьма сильно реагирует на изменения условий окружающей среды и образует значительное число местных экологических групп в зависимости от конкретных характеристик не только различных озерных групп, но подчас и отдельных водоемов. В этом проявляется резко выраженная пластичность основных морфологических признаков карася.[ ...]

Удобными объектами для иссладова,ния сезонных изменений уровня теплоустойчивости половых клеток и реакции на изменение условий окружающей среды могли бы служить виды рыб с растянутым нерестовым периодом, популяции, обитающие в различных экологических условиях, а также виды, переселяемые из одного климатического пояса в другой.[ ...]

В одних случаях организмы реагируют непосредственно на изменения, в других — на сигнальные факторы. — Способ переживания изменений условий окружающей среды зависит от продолжительности жизненного цикла. — Птицы и млекопитающие нередко претерпевают сезонные изменения или совершают сезонные миграции. — Фенотипический полиморфизм у водных растений. — Фенотипический полиморфизм у пустынных растений.[ ...]

Чтобы приспособиться надолго (может быть, даже на всю жизнь) к изменениям условий окружающей среды и связанными с ними особенностями жизнедеятельности, надо находиться в этих условиях значительное время или систематически (хотя и с перерывами) подвергаться их воздействию. Это позволит организму так перестроить свои функции в новых условиях, что адаптация станет долговременной в результате суммирования отдельных экстренных приспособлений. Действительно, чтобы развить большую силу, выносливость или быстроту движения, спортсмену надо долгое время систематически тренироваться. Чтобы хорошо переносить холод, нужно длительное закаливание организма. Чтобы совершать горные восхождения, следует хотя бы 2 нед прожить в среднегорье, акклиматизируясь к высотным условиям.[ ...]

Адаптация — процесс приспособления растений,! животных и человека к условиям окружающей сре-1 ды. В процессе взаимного влияния окружающей среды на живые организмы и организмов на окружающую среду в организмах появляются и развиваются свойства, позволяющие им выживать и размножаться при изменении условий окружающей среды.[ ...]

Несмотря на наличие протока, оно происходит по законам, установленным для микроорганизмов, культивируемых периодически в стерильных условиях. Динамика популяции и смена фаз роста регулируется здесь, как и в природе, изменением условий окружающей среды, взаимодействием микроорганизмов в экосистеме и рядом других факторов.[ ...]

Характерным свойством живых организмов является способность воспринимать и реагировать па изменение условий окружающей среды. Внешний фактор представляет собой стимул, а возникающее в результате его действия изменение в растении называется ответной реакцией. У растений наблюдается множество реакций на условия окружающей среды, но определенные внешние стимулы вызывают движения различного типа.[ ...]

Поскольку азотный и углеводный обмены в растении близко связаны, на оба процесса заметно влияют крупные изменения условий окружающей среды, как, например, обильное удобрение азотом, снижение интенсивности освещения или засуха. Влияние, оказываемое на эти процессы, отражается на изменении характера роста и развития растений.[ ...]

ШЗТ, ПОТреблЯЮТ питатель- ЛГ —численность бактерий, млн./мл; Сс — конченный субстрат и реагируют на трация субстрата, мг/л. изменение условий окружающей среды, иными словами, проявляют все признаки, свойственные организмам, находящимся в эмбриональной стадии. Лаг-фаза не наблюдается, если молодые клетки быстро переносятся из аппарата в аппарат в совершенно идентичные условия окружающей среды (pH, температура, концентрация и состав питательных веществ, окислительно-восстановительный потенциал и пр.). Ее также не бывает, если производится «большой засев» (20—30 млн. бактерий на 1 мл среды) или если при посеве клеток увеличивается температура культивирования. При любом отклонении от первоначальных условий культивирования, достигающих пороговых значений, появляется лагфаза той или иной продолжительности.[ ...]

В настоящее время накопилось много фактов, свидетельствующих о высокой подвижности реакции целых организмов, отдельных клеток и энзимов на изменение условий окружающей среды и прежде всего температурных (Ушаков, 1963; Ивлева, 1964; Глушанкова и др., 1967; Конев, Бурцева, 1970; Чичерин, 1970; Шкорбатов и др., 1970). Существенная роль в реализации сопряженных изменений уровня теплоустойчивости белков в организме принадлежит, вероятно, деятельности комплекса желез внутренней секреции (Пашкова, 1962; Куса-кина, 1S 3). В частности, были получены данные, позволяющие думать, что наблюдаемые сезонные изменения уровня теплоустойчивости спермиев травяной лягушки Rana temporaria обусловлены циклическими изменениями функции эндокринной системы (Вайнман, 1966).[ ...]

Бактерии проявляют свойство полиморфизма, т. е. многообразие формы и размеров для одного и того же вида. Форма бактериальных клеток может изменяться под влиянием изменения условий окружающей среды (температура, pH, режим питания и др.).[ ...]

Дополнительная инокуляция имеет значение для процесса образования компоста, когда данная популяция бактерий не может достаточно быстро развиваться в существующих условиях окружающей среды. Процесс образования компоста является динамичным и представляет собой сочетание деятельности двух популяций — бактерий и грибков при определенном влиянии окружающей среды. Изменения субстрата являются результатом прогрессирующего разложения бактериями сложных пищевых отходов простые соединения. Пропорционально биологической активности температура субстрата возрастает, что приводит к смене исходной мезо-фильной популяции микробов. Так как процесс является динамичным и любая отдельная группа организмов может выжить в достаточно широких пределах условий окружающей среды, одна популяция начинает появляться в то время, когда расцветает другая, а третья исчезает. И если какая-либо группа бактерий способна размножаться со скоростью, равной скорости изменения условий окружающей среды, то введение подобных организмов в качестве ино-кулята излишне.[ ...]

Поддерживающая емкость играет решающую роль не только при росте популяции по 5-образной, но также и по «/-образной модели, ибо в некоторый момент времени все же наступает исчерпание какого-либо ресурса среды, т. е. он (или даже несколько одновременно) становится лимитирующим. Развитие дальнейших событий показано на рис. 4.6, а, б. После бума с внезапным выходом «/-образной кривой за пределы уровня К происходит крах популяции1, т. е. катастрофа, приводящая к резкому снижению численности. Причиной краха часто бывает внезапное резкое изменение условий окружающей среды (экологических факторов), понижающее поддерживающую емкость среды. Тогда огромное число особей, не способных эмигрировать, погибает.[ ...]

Впервые движение цитоплазмы растительных клеток, получившее впоследствии название циклоза, наблюдал Корти в 1774 году. Вначале многие ученые рассматривали циклоз как явление, связанное с повреждением клетки или изменением условий окружающей среды. Однако по мере накопления фактов пришли к заключению, что движение цитоплазмы происходит во многих интактных клетках, причем характер движения весьма разнообразен.[ ...]

Таким образом, человек оказался единственным видом в биосфере, способным использовать информацию внегенетической памяти, накопленную предыдущими поколениями и не зафиксированную в генетической программе, в направлении увеличения своей конкурентоспособности и изменения условий окружающей среды. Возможность использования такой информации основана в генетически накопленном поведении человека. Появление возможности накопления внегенетической информации в дополнение к генетической привело к эволюции генома и морфологической структуры человека в направлении лучшего использования этой возможности. В первую очередь произошло увели-чение мозга как емкости для сохранения внегенетической информации.[ ...]

Генетическое разнообразие в популяции определяется как числом генов с более чем одним аллелями (так называемых полиморфных генов), так и числом аллелей каждого полиморфного гена. Существование полиморфного гена приводит к появлению в популяции гетерозиготных особей, получающих от родителей различные аллели гена. Генетическая вариабельность позволяет видам адаптироваться к изменениям окружающей среды, например, повышению температуры или к вспышке нового заболевания. В целом установлено, что редкие виды имеют меньшее генетическое разнообразие чем широко распространенные, и соответственно они более подвержены угрозе вымирания при изменении условий окружающей среды.[ ...]

Каждый организм постоянно испытывает на себе прямое или косвенное влияние живых существ, вступает в связь с представителями своего вида и других видов — растениями, животными, микроорганизмами, зависит от них и сам оказывает на них воздействие. Например, растения в процессе фотосинтеза выделяют кислород, необходимый для дыхания животных, а животные обеспечивают поступление в атмосферу углекислого газа, без которого растения не могут осуществлять фотосинтез. Действие биотических факторов может быть как прямым, так и косвенным, выражаясь в изменении условий окружающей среды, например, изменение состава почвы под влиянием бактерий или изменение микроклимата в лесу. Окружающий органический мир -составная часть среды обитания для каждого живого существа.[ ...]

Обычно рыбу относят к тому или иному виду по внешним признакам. Критериями для этого служат размеры и форма чешуи, плавников, зубов, головы и тела. В ихтиологии разработана тщательная классификация, объединяющая в одну группу рыб, имеющих одинаковый внешний вид и сходные признаки. Для санитарной технологии наиболее важна классификация рыб по уровням толерантности. Нетолерантные разновидности: хариус, белорыбица, радужная форель — требуют холодной воды, высокой концентрации растворенного кислорода и малой мутности. Это самая вкусная рыба и, к несчастью, наиболее чувствительная к неблагоприятным воздействиям, естественным или вызванным человеком. Толерантные породы рыб могут противостоять большим изменениям условий окружающей среды. Они живут в теплой и мутной воде при низком содержании растворенного кислорода и высоком содержании углекислого газа. Примерами могут служить карп, черный подкаменщик и некоторые другие. Многие умеренно толерантные породы рыб, например щука, весьма вкусны и хорошо ловятся на удочку. Их сосредоточение в теплых озерах в густонаселенных районах создало им славу у рыболовов-спортсме-нов. Однако слив промышленных и бытовых сточных вод привел к загрязнению теплых водоемов и озер, что вызвало сдвиг в рыбных популяциях к более толерантным разновидностям.[ ...]

ru-ecology.info

3. По времени экологические факторы делятся:

3.1Эволюционный фактор- это экологический фактор, характер современного воздействия которого был определен в прежние геологические эпохи в результате жизнедеятельности организмов, например содержание кислорода в атмосфере Земли, озоновый слой и др.

3.2Исторический экологический фактор- этот фактор есть характер современного воздействия которого был определен в ходе исторического развития человечества, его взаимодействия с природной средой (вырубка лесов на огромных территориях, древние ирригационные системы и др.).

4. По периодичности экологические факторы делятся:

4.1Периодические факторы. С действием этих факторов жизнь столкнулась на ранних стадиях эволюции.  К ним относят температуру, изменение положения Земли по отношению к Солнцу. Благодаря им в эволюции возникла суточная, сезонная, годичная периодичность многих биологических процессов. Вторичные периодические факторы являются производными первичных. Например, уровень влажности зависит от температуры, поэтому в холодных областях планеты атмосфера содержит меньше водяных паров.

4.2Непериодические факторы. Действуют на организм или популяцию эпизодически, внезапно. К ним относят стихийные силы природы — извержение вулкана, ураган, удар молнии, наводнение, а также хищника, настигающего жертву, и охотника, поражающего цель- Благодаря многообразию экологических факторов наблюдается закономерное расселение видов по планете. Колебания интенсивности их действия проявляются в исчезновении некоторых видов с определенных территорий, изменении плотности популяций, показателей рождаемости, смертности. Под влиянием экологических факторов в эволюции сложились такие адаптивные модификации, как зимняя или летняя спячка, диапауза.

Действие абиотических факторов на популяции

     Процесс приспособления живых организмов к изменяющимся условиям внешней среды называется адаптацией. Существует 2 основных способа адаптации особи к изменениям абиотических факторов:

     1) поведенческие реакции. способность животных изменять свои действия под влиянием внутренних и внешних факторов, характерная черта животного типа организации. Поведение имеет огромное приспособительное значение, позволяя животным избегать негативных факторов окружающей среды. У многоклеточных организмов поведение находится под контролем нервной системы. Растения и бактерии тоже обладают способностью к активному, более того, упорядоченному перемещению под действием внешних факторов (таксису). Примером служат фото- и хемотаксисы бактерий, синезелёных водорослей. Высшие растения также не лишены способности к движению. Хорошо известны никтинастии растений — открывание и закрывание цветков в связи со сменой дня и ночи, фототропизмы листьев, гидро- и хемотропизмы корней

     2) физиологическая настройка организма, например, терморегуляция. Так, в течение своей жизнедеятельности организмы существуют в пределах очень ограниченного и активно защищаемого диапазона внутренних температур тела. От (образование кристаллов льда) до (тепловая коагуляция внутриклеточных белков). И чтобы поддерживать температуру своего тела организм вырабатывает очень эффективные и в некоторых отношениях весьма специфические физиологические реакции, с помощью которых он обычно реагирует на резкие перепады, связанные с сильным перегревом или охлаждением организма. В основе этих реакций, вызванных необходимостью купировать, инициировать или устранять перегрев и переохлаждение организма, - механизм тонкой координации различных систем организма.

     Приспособление популяции к изменению абиотических факторов происходит путем изменения характера ее пространственного распределения и путем адаптивной эволюции. Так как виды и слагающие их популяции избирательно относятся к факторам среды, и поэтому они заселяют строго определенные места обитания с соответствующими экологическими условиями. Участок территории, занятый популяцией вида, и характеризующийся определенными экологическими условиями - стация. Каждый вид имеет свой набор стаций. Свойство видов избирательно заселять те или иные стации называется принципом  стациальной верности, который применяется только в условиях ограниченного пространства и времени. Виды способны закономерно изменять свои места обитания в широком диапазоне пространства и времени и в разных зонах одни и те же виды занимают неодинаковые ярусы.

     В пространстве правило смены места обитания выражается в :

зональной смене стаций: закономерно направленное изменение места обитания при переходе вида из одной природной зоны в другую.

вертикальной смене стаций: аналогична зональной, но характерна для горных условий.

зональной смене ярусов: проявляющейся в том, что многие виды при продвижении на север перемещаются из более высокого яруса в более низкий, а некоторые в сравнительно сухих зонах становятся обитателями почвы.

     Во времени правило смены местообитания выражается в :

сезонной смене стаций: происходящее при изменениях микроклимата в течение одного сезона. Например, в сухом и жарком климате это проявляется в переселении некоторых степных и пустынных видов в период засухи на посевы культурных растений, на луга, под полог леса, где сохраняется достаточно высокая влажность и зеленый растительный покров. Такое поведение характерно для насекомых и грызунов.

годичной смене стаций: происходит при отклонении погодных условий от среднегодовой нормы.

Приспособление популяции к изменениям абиотических факторов путем адаптивной эволюции включает в себя три составляющие: 

  • преадаптация - процесс развития предшествующих адаптации особенностей, на основе которых формируется новое приспособление организма к окружающей его среде

  • адаптация.

  • постадаптация - эволюционные изменения организмов, которые совершенствуют уже существующую у них адаптацию к освоенной среде обитания.

     Так как адаптация - это фундаментальное свойство живой природы и среда обитания любого живого существа, с одной стороны, медленно и неуклонно изменяется на протяжении жизни многих поколений соответствующего биологического вида, а с другой стороны, она предъявляет организму разнообразные требования, меняющиеся в короткие отрезки индивидуальной жизни, поэтому существует адаптация на генетическом уровне и в результате глубокого изменения обмена веществ.

     Приспособление к сезонным и годичным природным циклам осуществляется с помощью глубоких изменений обмена веществ. У животных центральную роль в этих процессах играют нейрогуморальные механизмы, например, подготовка к сезону размножения или к зимней спячке «включается» нервными стимулами, а осуществляется благодаря изменениям в гормональном статусе организма. У растений сезонные и иные долговременные изменения обеспечиваются работой фитогормонов, ростовых факторов.  Быстрые изменения в ответ на кратковременные отклонения факторов среды. У животных они осуществляются разнообразными нервными механизмами, ведущими к перемене поведения и быстрой обратимой трансформации обмена веществ. У растений примером быстрых изменений являются реакции на смену освещенности. Адаптивное значение имеют практически все закономерности, характерные для живого. В ходе естественного отбора виды преображаются и все лучше адаптируются к своим местообитаниям. Например, жирафы постепенно приспособились к поеданию листьев с вершин деревьев. С увеличением приспособленности организмов к местообитанию скорость их изменения п В случае отношений «хищник—жертва» естественный отбор влияет прежде всего на гены, позволяющие наиболее эффективно избегать врага, а у хищников — на гены, повышающие его охотничьи способности. Это справедливо для всех биотических взаимодействий. Организмы, почему-либо утратившие способность к адаптации, обречены на вымирание. Итак, при перемене условий существования (отклонении значения одного или нескольких экологических факторов за пределы обычных колебаний) одни виды адаптируются и преобразуются, а другие виды вымирают. Это зависит от ряда обстоятельств. Основное условие адаптации — выживание и размножение хотя бы нескольких особей в новых условиях, которое связано с генетическим разнообразием генофонда и степенью изменения среды. При более разнообразном генофонде даже в случае сильных изменений среды некоторые особи сумеют выжить, тогда как при малом разнообразии генофонда даже незначительные колебания экологических факторов могут привести к вымиранию вида. Если изменения условий малозаметны или происходят постепенно, то большинство видов может приспособиться и выжить. Чем резче изменение, тем большее разнообразие генофонда необходимо для выживания. В случае катастрофических изменений (например, ядерной войны), возможно, не выживет ни один вид. Важнейший экологический принцип гласит: выживание вида обеспечивается его генетическим разнообразием и слабыми колебаниями экологических факторов.

     Генетический уровень обеспечивает адаптацию и сохранение жизнеспособности вида в поколениях на основе свойства генетической изменчивости. Сюда же можно добавить такой фактор как географическое распространение. Чем шире распространен вид (чем больше ареал вида), тем он генетически более разнообразен и наоборот. Кроме того, при обширном географическом распространении некоторые участки ареала могут быть удалены или изолированы от районов, где нарушались условия существования. На этих участках вид сохраняется, даже если он исчезнет из других мест. Если часть особей выжила в новых условиях, то дальнейшая адаптация и восстановление численности зависят от скорости воспроизведения, так как изменение признаков происходит только путем отбора в каждом поколении. Например, пара насекомых имеет сотни потомков, проходящих жизненный цикл развития за несколько недель. Следовательно, скорость воспроизведения у них в тысячу раз выше, чем у птиц, выкармливающих только 2—6 птенцов в год, а значит, одинаковый уровень приспособленности к новым условиям разовьется во столько же раз быстрее. Именно поэтому насекомые быстро адаптируются и приобретают устойчивость к всевозможным «средствам защиты растений», тогда как другие дикие виды от этих обработок погибают. Важно отметить, что сами по себе ядохимикаты не вызывают полезных мутаций. Изменения возникают случайно. Адаптивные признаки развиваются благодаря наследственному разнообразию, уже существующему в генофонде вида. Имеют значение и размеры организма. Мухи могут существовать даже в мусорном ведре, а крупным животным необходимы для выживания обширные территории.

     Адаптация имеет следующие особенности: Приспособленность к одному фактору среды, например повышенной влажности, не дает организму такой же приспособленности к другим условиям среды (температуре и т. п.). Эта закономерность называется законом относительной независимости адаптации: высокая адаптированность к одному из экологических факторов не дает такой же степени приспособления к другим условиям жизни. Каждый вид организмов в вечно меняющейся среде жизни по-своему адаптирован. Это выражается сформулированным Л. Г. Раменским в 1924 г. правилом экологической индивидуальности: каждый вид специфичен по экологическим возможностям адаптации; двух идентичных видов не существует.

studfiles.net

ИЗМЕНЕНИЕ РЕАКЦИИ ОРГАНИЗМОВ НА ДЕЙСТВИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ФАКТОРА В ПРОСТРАНСТВЕ И ВРЕМЕНИ

Меняется ли зависимость жизнедеятельности от ин­тенсивности действия экологического фактора в про­странстве и времени? Для решения этого вопроса ис­следовали действие температурного фактора на медуз Amelia aurita Канады и Флориды. Оказалось, что особи, собранные в северной части ареала, у берегов Канады,

имеют максимальную скорость сокращения колокола при 18°С, что соответствует средней естественной темпе­ратуре воды, тогда как особи, выловленные у берегов Флориды, имеют максимум скорости сокращения коло­кола при 29 °С (рис. 2.4). Иными словами, особи север­ной и южной популяций характеризуются разным темпе­ратурным оптимумом. Другой пример заимствован у Пора (1946). Некоторые особи кольчатого червя рода Nereis обитают в лагунах литоральной зоны побережья Румы­нии, которые отделились от Черного моря по крайней

 

Рис. 2.4. Зависимость частоты сокращений колокола медузы

Amelia aurita от температуры воды (из Дажо, 1975).

а —канадская популяция, 6 —флоридская популяция.

мере 60 лет назад. Особи кольчатого червя приспосо­бились к очень высокой солености — 62%. Если их вы­пустить в Черное море, они погибнут. В свою очередь, особи того же вида, обитающие в Черном море, при переносе в лагуны также погибают.

Из приведенных примеров видно, что реакция на эко­логические факторы у особей одного вида меняется в пространстве. Хотя организмы наиболее хорошо приспо­соблены к тому, чтобы функционировать в некотором узком диапазоне условий среды, популяция данного вида

нередко подразделяется на группы с различными эко­логическими требованиями, встречающиеся, в соответ­ствии с этими требованиями, в местах с неодинаковыми экологическими условиями в пределах ареала данного вида. Приспособления, весьма полезные для вида в ус­ловиях одной части его ареала, могут не столь хорошо соответствовать условиям в других его частях. Ботаники давно заметили, что внутри многих видов имеются груп­пы растений, по морфологическим признакам соответ­ствующие своим местообитаниям.

Растения ястребинки Hieraciurn umbellatum в лесу обычно прямостоячие, на песчаных полях — распростертые, а растения с песчаных дюн имеют промежуточный характер. Листья лес­ных экземпляров самые широкие, экземпляров с дюн — наибо­лее узкие, а с песчаных полей — промежуточные. Растения с песчаных полей покрыты тонкими волосками — признак, отсут­ствующий у растений из других местообитаний.

Примерно 50 лет назад шведский ботаник Г. Турессон собрал семена растений ястребинки из различных местообитаний и вырастил их в своем саду. Оказалось, что, несмотря на выращивание в одинаковых условиях, морфологические различия между растениями из раз­ных местообитаний сохранялись из поколения в поко­ление. Турессон дал этим различающимся формам на­звание экотипов, сохранившееся за ними до сих пор. Далее он высказал предположение, что экотипы пред­ставляют собой генетические линии популяции, специ­фически приспособленные к особым условиям той сре­ды, в которой они обитают. Если неизвестно, имеет ли адаптивный механизм генетическую основу, говорят о физиологических расах.

Тысячелистник Achillea millefolium, один из представителей сложноцветных, растет в местах, расположенных и на уровне моря, и на высоте более 3000 м. В различных точках этих мес­тообитаний были собраны семена растений тысячелистника и высеяны на высоте, близкой к высоте уровня моря. Несмотря на то, что растения выращивали в одинаковых условиях на про-

тяжении нескольких поколений, особи из горных популяций со­храняли свои отличительные признаки: явно меньшие размеры и низкую продуктивность семян (рис. 2.5). Такие различия в адаптациях у растений из разных местообитаний, несомненно, расширяют пределы экологической устойчивости многих видов.

 

 

Рис. 2.5. Экотипическая дифференцировка в популяциях тысячелистника (по Риклефсу, 1979).

При рассмотрении временных изменений в реакции на действия экологических факторов следует, прежде все­го, отметить возрастные различия организмов. Как пра­вило, пределы выносливости у молодых особей уже, чем у старых.

Колоссальную выносливость к изменению температуры окру­жающей среды демонстрируют морские желуди балянусы. Они выдерживают колебания температуры от 0 (зимой вмерзая в лед) до 40 °С. Яйца у них образуются летом, оплодотворение происходит зимой, а личинки выходят на волю весной. Темпе­ратура и освещение оказывают очень сильное влияние на раз­ные этапы процесса размножения. Так, например, круглосуточ­ное освещение подавляет созревание яиц.

Известны и обратные случаи, когда выносливость мо­лодого организма значительно превышает выносливость взрослой особи; гусениц опускали в жидкий гелий (тем­пература - 271 °С), и после оттаивания они продолжали питаться и расти. Бабочки же от такой процедуры поги­бали.

В индивидуальном развитии какого-либо организма, как правило, имеются периоды, когда он наиболее чув­ствителен к изменениям факторов среды. Такие перио­ды называются критическими и чаще всего соответст­вуют размножению и раннему онтогенезу. В это время многие факторы среды становятся лимитирующими. Пределы выносливости для размножающихся особей, семян, яиц, эмбрионов, проростков и личинок обычно уже, чем для неразмножающихся взрослых растений или животных.

Зрелый кипарис может расти и на сухом нагорье, и на уча­стке, погруженном в воду, однако размножается он только там, где есть влажная, но не заливаемая почва. Взрослые крабы рода Portunus и многие другие морские животные могут переносить солоноватую или даже пресную воду, поэтому эти животные часто заходят в реки вверх по течению. Для личинок же крабов необходима высокая соленость, поэтому размножение в реках происходить не может и вид постоянно в них не обосновывает­ся. Географическое распространение промысловых птиц часто определяется влиянием климатических факторов на стадию ран­него онтогенеза, а не на взрослых особей. К недостатку пищи более устойчивы взрослые стадии.

Таким образом, в течение индивидуального развития, или онтогенеза, реакция животных и растений на эколо­гические факторы меняется.

Рассмотрим теперь, как меняется реакция организ­мов на экологические факторы в астрономическом вре­мени. Следует заметить, что обе временные зависимос­ти — возрастная и астрономическая — могут быть тесно связаны друг с другом, особенно у организмов с корот­кими жизненными циклами. Прежде всего, проанализи­руем сезонную динамику реакции видов. Сезонная пе-

риодичность относится к числу наиболее общих явле­ний в природе; она ярко выражена в умеренных исе­верных широтах. Ведущее значение для сезонной пери­одичности имеет годовой ход температуры, она же оп­ределяет чередование стадий покоя иактивности. Состояние зимнего покоя характерно для многих видов животных ирастений, но особенно хорошо оно выраже­но у организмов, не способных поддерживать высокую температуру своего тела, т. е. у растений, всех беспоз­воночных животных и низших позвоночных (рыбы, ам­фибии, рептилии). Эти группы животных называются пойкилотермными (в противоположность гомойотермным, илитеплокровным).

Зимний покой — это физиологическое состояние, при котором процессы морфогенеза заторможены или пол­ностью остановлены, причем остановка обусловлена не прямым действием внешних факторов, а внутренним со­стоянием. Следовательно, зимний покой — это адаптив­ная черта. Зимующие стадии растений и животных име­ют много сходных физиологических особенностей. Даже приповышении температуры они обычно или не разви­ваются, или развиваются очень медленно. Значительно снижена интенсивность обмена. Например, дыхание се­мян едва уловимо, а покоящиеся стадии насекомых по­требляют в несколько раз меньше кислорода, чем при активном развитии.

Характерной чертой покоя является переход от экзо­генного питания к эндогенному, т. е. к использованию внут­ренних резервов организма. Обычно при покое уменьша­ется содержание воды в тканях животных, в семенах, зим­них почках растений и т. д. Кроме того, наблюдения показывают, что холодостойкость растений и животных усиливается в течение зимы. Организм в продолжение осени и зимы постепенно приспосабливается к снижению температуры. Это явление называется холодовым закали­ванием. Выделяют два этапа холодового закаливания.

У растений первый этап холодового закаливания со­ответствует еще положительным температурам — интер­валу от 0 до 6 °С. На этом этапе у части растительных

клеток вода переходит в коллоидное состояние, а крах­мал превращается в сахар и жиры. С наступлением не­больших морозов (до - 5 °С) начинается второй этап за­каливания. В межклетниках образуются кристаллы льда, отнимающие свободную воду из клеток, благодаря чему они становятся более устойчивыми к сильным морозам. Таким образом, пределы выносливости растений к низ­ким температурам сильно расширяются. Подобные из­менения носят сезонный характер и претерпевают цик­личность во времени.

У пойкилотермных животных переживание низких тем­ператур также связано с процессами, предотвращающи­ми замерзание воды в теле. Рассмотрим пример с на­секомыми.

Из графика зависимости физиологического состоя­ния насекомого от температуры его тела (рис. 2.6) вид­но, что при температуре ниже 10°С наступает оцепе­нение, при температуре ниже 0 — переохлаждение. Оно продолжается до момента кристаллизации воды, кото­рая сопровождается скачком температуры. После рез­кого ее повышения начинаются необратимые измене­ния в организме. В любой момент до этого скачка с повышением температуры насекомое может быть воз­вращено к нормальной жизнедеятельности. Оказалось, что физиологическое состояние насекомого в процес­се охлаждения зависит от скорости понижения темпе­ратуры. При медленном охлаждении в клетках образу­ются кристаллы льда, которые разрывают их оболочку. При очень быстром охлаждении центры кристаллиза­ции не успевают образоваться и формируется стекло­видная структура. В результате цитоплазма не повреж­дается. Таким образом, глубокое, но очень быстрое ох­лаждение вызывает временную, обратимую остановку жизни. Подобное состояние получило название анаби­оза.

Однако в природе, как правило, такого состояния организма не бывает. Способность к переохлаждению сильно повышается в результате холодового закалива­ния, и насекомые могут переносить очень низкие тем-

 

Рис. 2.6. Кривая Бахметьева, характеризующая

изменение состояния насекомого под воздействием

температуры среды (по Яхонтову, 1964).

Объяснение в тексте.

пературы. При закаливании в тканях животных образу­ются глицеринсодержащие соединения (криопротекторы), которые значительно понижают точку замерзания. Момент резкого повышения температуры смещается в область более низких ее значений, что позволяет насе­комым зимовать в переохлажденном, но не заморожен­ном состоянии. Например, температура - 42 °С не ока­зывает губительного действия на жука березового заболонника.

Каким же образом виды «синхронизируют» пределы выносливости с годовой ритмикой температуры? Хотя температура действительно влияет на скорость многих жизненных процессов, не она служит главным регулято­ром сезонных явлений в природе. Это подтверждается тем фактом, например, что весной и осенью при одина­ковой температуре фенологические явления имеют про­тивоположную направленность. Кроме того, если бы жи­вотные и растения реагировали на температуру, то их состояние зависело бы от ее случайных колебаний. И, наконец, подготовка к зимовке начинается задолго до наступления отрицательных температур. Следовательно, существуют какие-то другие условия, влияющие на се­зонные пределы выносливости.

Главным фактором, играющим сигнальную роль в ре­гуляции сезонных циклов у большинства растений и жи­вотных, следует считать продолжительность светового дня. Реакция организма на изменение продолжительно­сти светового дня получила название фотопериодизма. Данный фактор не случайно играет роль сигнального, поскольку именно длительность фотопериода обуслов­лена периодическими астрономическими явлениями.

Различают два основных типа фотопериодической ре­акции (ФПР): длиннодневную и короткодневную (рис. 2.7). Влияние длины светового дня обычно оценивают по про­центу особей, находящихся в неактивном состоянии, т. е. в состоянии диапаузы. В случае длиннодневной ФПР раз­витие начинается тогда, когда увеличивается продолжи­тельность дня. В случае короткодневной ФПР, наоборот, развитие прекращается при возрастании длины дня. Длиннодневной ФПР обладают рожь, овес, лен, пшени­ца; эти растения начинают цвести, когда продолжитель­ность дня увеличивается. Короткодневной ФПР характе­ризуются астры, георгины, которые зацветают, когда день начинает убывать. Животные на длину дня реагируют че­редованием стадий покоя и активности. Животные с короткодневной реакцией при росте продолжительности дня впадают в спячку (тутовый шелкопряд). Большинство

Рис. 2.7. Два типа фотопериодической реакции (ФПР). 1—длиннодневная ФПР, 2 — короткодневная ФПР.

же животных имеют длиннодневную реакцию и начина­ют питаться, гнездиться и т. д. при увеличении длины Дня.

Исследования реакции организмов на изменение про­должительности дня и ночи показывают, что растения и животные способны измерять время, т. е. они облада­ют так называемыми биологическими часами — эндоген­ными ритмами. Такая способность свойственна всем видам живых существ — от одноклеточных до человека. Ритмы, период которых равен или близок к 24 ч, назы­вают циркадными. Летучие мыши покидают свои убе­жища каждый раз в одно и то же время — в сумерки — и сохраняют ритм активности даже в том случае, если они находятся в лабораторных условиях при полной тем­ноте.

У очень многих морских животных известны лунные ритмы. По мнению некоторых авторов, такие ритмы мо­гут быть также у пресноводных и наземных видов.

Лунные ритмы хорошо изучены у кольчатых червей — полихет. У островов Полинезии червь тихоокеанский палоло (Eunice viridis) появляется на поверхности моря в первые четверти лун­ных месяцев в октябре и ноябре в таком количестве, что морс­кую воду можно сравнить с супом из вермишели. Местные жи­тели вылавливают их и употребляют в пищу.

Приведем еще один пример лунных ритмов у животных. На песчаных пляжах Калифорнии рыба Leuresthes tenuis мечет икру через 3 - 4 дня после апрельских и июньских приливов. Эту ма­ленькую рыбку, живущую обычно в открытом море, во время наиболее сильных ночных приливов волны выбрасывают на бе­рег. Когда море отступает, рыбки зарываются в морской песок. Здесь самки откладывают икру, а самцы ее оплодотворяют. Со следующим приливом они возвращаются в море. Поскольку икра откладывается в период отлива после наиболее высоких при­ливов, вода не доходит до нее в течение двух недель и -она может развиваться в морском песке без всяких перемещений. При следующем высоком приливе вышедшие из икринок ли­чинки с волнами увлекаются в море. Причины столь замеча­тельной синхронизации времени размножения и развития дан­ного вида с периодами прилива и отлива, а также с лунными фазами, еще не выяснены.

Побережье Индийского океана населяют полчища крабов-сиг­нальщиков. Во время прилива крабы белого цвета, а при отли­ве становятся серыми. Если взять краба-сигнальщика, предпо­ложим, за 15 мин до отлива, когда он еще белый, и поместить в холодильник, то его биологические часы «остановятся». Пос­ле извлечения краба из холодильника он приобретает серую окраску через 15 мин. Таким образом, биологические часы кра­ба-сигнальщика работают удивительно точно, с ошибкой разве что в несколько секунд.

Все вышеприведенные примеры показывают, что ре­акция видов на экологические факторы не является по­стоянной и синхронизируется с периодами наступления природных процессов при помощи внутренних эндоген­ных ритмов и фотопериодической реакции.



infopedia.su


Sad4-Karpinsk | Все права защищены © 2018 | Карта сайта