Тема 2. Теории и методы интродукции растений. Проблемы интродукции растений
Фитоценотический метод интродукции растений
Интродукция растений — комплексная проблема, основывающаяся на данных экологии, ботанической географии, флористики, систематики, фитоценологии, генетики и физиологии растений.
Она понимается как «целеустремленная деятельность человека по выращиванию в данном естественно-историческом районе растений, ранее в нем не произраставших, или перенос их в культуру из местной природы». В определении подчеркивается, что интродукция — экспериментальная наука, положения и выводы которой подтверждаются и проверяются непосредственным экспериментом по выращиванию растений.
Как база экспериментальных исследований в ботанических садах создаются крупные коллекции растений, многолетние наблюдения за которыми позволяют установить адаптационные возможности интродуцента, полиморфизм вида, сходство и различия близких видов разного географического происхождения, генотипическую и фенотипическую изменчивость, характер онтогенеза, закономерности сезонной ритмики роста и развития и т. п.
Фактический материал, проанализированный в указанном аспекте, дает возможность подойти к решению таких теоретических проблем биологии, как понятие о виде и внутривидовой систематике, квалификация генотипических и фенотипических признаков, выявление приспособительных особенностей растений и их связей с условиями местообитания и фитоценотическим окружением, с историей формирования вида и т. п.
Одна из основных теоретических задач интродукции — обоснование методов выбора объектов для интродукционного эксперимента и способов прогнозирования и оценки результативности такого опыта.
Комплексный характер интродукции нашел выражение в разнообразии теоретических подходов к решению этой задачи.
Экологический подход наиболее ярко отражен в теории климатических аналогов Майра, рекомендовавшего переносить растения лишь в тождественные климатические и экологические условия.
Изучение флор как источника видов для интродукции с выявлением их эколого-исторических особенностей и флорогенетического характера применялись В. Л. Малеевым, A. M. Кормилицыным, К. А. Соболевской, Беннетом.
Анализ систематических единиц с использованием интродукционного эксперимента заложен в основу метода родовых комплексов, применяется при изучении внутривидовой систематики, популяционного разнообразия видов в природе и культуре.
Однако большинство исследователей не отмечали и не учитывали положения интродуцируемого вида в растительном сообществе и характера этого сообщества. Лишь В. Л. Малеев указал на значение фитогеографического метода, не останавливаясь на его разработке, а Ф. Н. Русанов и A. M. Гродзинский предлагали учитывать преимущество для интродукции эдификаторов и доминантов как наиболее жизнеспособных видов. В данной работе делается попытка обосновать фитоценотический метод отбора интродуцентов, при использовании которого в качестве источника растений для интродукции рассматривается такое естественное единство, как фитоценоз, его организация. При этом фитоценоз понимается как «более или менее постоянное сочетание видов растений, приспособленных к совместному обитанию в определенных условиях среды». Фитоценозы формировались из видов, которые в процессе сопряженной эволюции приспособились к совместному обитанию. Поэтому, чем древнее фитоценоз, тем менее антагонистичны в нем взаимовлияния растений, тем сложнее пространственная и временная гетерогенность сообщества. Организация фитоценоза выражена в его структуре и составе: флоры, фитоценотипов, жизненных форм.
Структурная часть фитоценоза — ярус — отличается специфической экологической обстановкой, а составляющие его виды относительно близки по экологическим особенностям. Это имеет большое значение для интродуктора, так как объектами интродукционного испытания целесообразно выбрать виды одного яруса. Ведь именно таким образом можно экстраполировать эффективность интродукции отдельных видов на всю группу видов данного яруса, опираясь на некоторую общность их экологических свойств: имитировать по возможности в культуре условия их природного экотопа, рекомендовать в производство ассортимент видов для данных экологических условий.
Важным моментом описания фитоценоза как источника интродукции растений является изучение его флоры (ее объема, генезиса, состава редких и полезных видов) . Флористический состав фитоценоза связан с условиями его местообитания и историей формирования. Наиболее интересны как источники интродукции древние коренные фитоценозы с богатой флорой, содержащей представителей разных флористических комплексов, отличающихся различными адаптационными возможностями.
Принадлежность к фитоценотипу (особенно к эдификаторам и доминантам) во многом определяет ценотическую значимость вида, его способность влиять на окружающие растения, что имеет определенное значение при его выращивании в культуре.
Спектр жизненных форм фитоценоза отражает совокупность приспособлений видов к условиям среды, а богатство такого спектра — показатель экологической гетерогенности видов ценоза. Важным для исследователя-интродуктора является тот факт, что жизненная форма вида указывает и на характер его размножения. Наиболее богатым спектром жизненных форм характеризуются древние коренные фитоценозы. Это повышает их ценность как источников видов для интродукции.
На основе вышесказанного наибольшее внимание в качестве источников видов для интродукции привлекают сообщества, богатые флористически, гетерогенные экологически, что расширяет возможности интродукционного эксперимента.
Анализировать в качестве источников интродукции растений можно разные в иерархическом отношении единицы растительности, но наиболее интересен анализ единиц, таких, как тип растительности. Тип растительности представляет известное единство, проявляющееся в близком родовом составе эдификаторов и доминантов, в известном единстве условий среды, в которых развивается данный тип растительности, в едином их временном происхождении.
В данной работе в качестве источника интродукции растений рассматривается тип растительности — широколиственные леса СССР, а виды их травянистого яруса избраны объектами интродукционного испытания.
Правильность такого подхода подтверждается тем, что, например, результаты интродукции видов древесного яруса колхидского леса в Москве могут быть иными, чем травянистого, хотя их виды имеют одинаковую историю и географическое распространение.
Прогноз интродукции видов отдельного яруса будет более действенным, чем прогноз интродукции видов фитоценоза в целом, так как он отражает логику построения ценоза, связь экологических возможностей и фитоценотического положения видов.
Данные, полученные при изучении фитоценоза как источника видов для интродукции, могут быть использованы при разработке метода фитоценотических аналогов. При проведении климатических аналогий учитываются лишь данные климата, т. е. аэротопа. При этом из поля зрения исследователя выпадает такое важное звено экотопа, как эдафотоп. В особенностях же организации фитоценоза отражается влияние как аэротопа, так и эдафотопа, поэтому использование фитоценотических аналогий приведет к более точному выводу. Например, при интродукции лесных растений в засушливую зону степей предварительный расчет с использованием климатических аналогий указывает на отрицательный результат опыта. Однако интродукция лесных растений в степную зону на участки, занятые древесно-кустарниковыми куртинами (балки, овраги, поймы рек), оказывается успешной (опыт создания парка в Аскания-Нова).
Описание организации коренных фитоценозов, кроме того, может стать основой расчетов при создании искусственных фитоценозов, которые в условиях культуры должны не копировать природные, но следовать логике их построения и принципам оптимального использования среды за счет заполненности жизненного пространства.
Итак, фитоценотический метод интродукции растений предполагает анализ природного фитоценоза для отбора видов с целью их интродукции. Применение данного метода дает дополнительные основания для прогноза эффективности интродукции видов, составляющих тот или иной ярус фитоценоза, опираясь на некоторую их экологическую общность; позволяет рассматривать приспособительные особенности растений в условиях фитоценоза в качестве прообраза их поведения в условиях интродукции; имитировать по возможности в культуре основные особенности их природного экотопа; рекомендовать в производство ассортимент видов, объединенных общностью экологических потребностей.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
www.activestudy.info
Интродуцированные растения – применение - Аналитика Лесной промышленности
Интродукция растений – это работа людей, направленная на введение новейших видов либо сортов дикорастущих растений в культуру путем выращивания их за чертой естественного произрастания, либо продвижения имеющихся сортов в другие районы. Однако при этом люди работают не со всем видом растения, а с некоторыми его представителями. Интродуцированные растения носят название интродуценты либо экзоты.
Древесные растения также могут подвергаться интродукции при помощи распределения семян, черенков либо самих молоденьких растений. Самым действенным стал семенной метод выращивания таких растений. Так новые древесные растения смогут лучше привыкнуть к новым условиям своего произрастания.
В лесном хозяйстве главной является интродукция таких растений, образующих лес, которые смогут обеспечивать увеличение лесной производительности и уменьшение времени на выращивание качественной древесины.
Перенос растений из привычной среды произрастания в другой район заставляет их адаптироваться к иным условиям.
Условия для выполнения интродукции
Условиями для выполнения интродукции растений являются: климатические и почвенные условия, свет, стадии и циклы их вырастания.
Хорошая пластичность дает возможность растениям привыкнуть к иным условиям климата и иному виду почвы. Когда климат и почва в новом месте произрастания имеет большие различия с родными для интродуцированного растения климатом и почвой, то человек ухаживает за таким растением либо меняет его природу.
Влиять на эти растения нужно, обязательно учитывая стадии их развития. Большое влияние на растения имеет свет. Каждая стадия развития растения и та порода, к которой оно относится, влияют на количество необходимого света.
Менять природу растения возможно, воздействуя химическим и физическим способом на семена, ростки либо сеянцы. Обработка семян веществами, предназначенными для лучшего роста, перед посевом повышает их всхожесть, увеличивает рост и морозоустойчивость сеянцев. Когда семена обрабатывают ультразвуковыми волнами либо звуком, то сеянцы будут более устойчивы к морозам.
Виды интродукции древесных растений
Есть несколько видов интродукции древесных растений:
- Интродукция древесной породы из области его естественного произрастания в сами культуры. Тикая интродукция дает возможность внедрить большой объем новых древесных пород при малых затратах денег и работы. Но часто этот процесс оканчивается неудачей.
- Интродукция, перед применением которой изучают поведение породы в посевных грядках либо питомниках. Она более надежна, хотя и бывают условия, возникшие случайно, которые снижают либо повышают приживаемость растений. А еще, когда происходит процесс пересадки (например, из питомника), то растение может повредиться и плохо приживаться. Известны случаи, когда растения, которые интродуцировали, прекрасно растут и переносят морозы, а когда их пересаживают – растут медленнее и плохо переносят морозы. К примеру, на юге Красноярского края монгольский дуб, которому двенадцать лет, имеет высоту от трех до четырех метров в посевах, а после пересаживания он плохо переносит мороз и имеет высоту до полуметра.
- Интродукция при помощи ступенчатого продвижения растений за чертой естественного произрастания. Данный метод применяют для разных древесных пород. Он позволил аккуратно и медленно перенести на север и восток мелколистный вяз, ясенелистный клен, грецкий орех и многие другие породы деревьев. Но этот способ очень долгий, ведь плоды у древесных растений вырастают только через двадцать-сорок лет, после чего будет возможно собрать их семена и посеять их в более северных условиях.
- Интродукция, которая сопровождается селекционным отбором, произведенным однократно (одно поколение). Может длиться несколько десятков лет.
- Интродукция, которая сопровождается особым влиянием на древесные породы в начальной стадии их развития, чтобы придать им нужные свойства (устойчивость к засухе и морозу). В таком случае, когда происходит подготовка семян к высеиванию, то обеспечивают для них условия, принимая во внимание их наследственность, а потом перед тем, как они начнут произрастать, обычные условия устраняют и семена уже растут при холодной либо влажной погоде. А иногда семена подсушивают в течение небольшого времени на открытом воздухе, тем самым расшатывая наследственность растений. Развиваясь далее, такие растения лучше привыкают к имеющимся условиям.
- Интродукция, при которой применяют гибридизацию, используют, когда порода дерева либо кустарника не вводится в культуру в имеющихся условиях природы. Так получают новые породы тополей, орехов, лиственниц, ив, дубов, обладающий большой устойчивостью к морозам и засухе, быстрым ростом и высококачественными плодами и древесиной.
Все подвергшиеся интродуцированию породы и новейшие сорта ценных древесных и кустарниковых пород, что быстро растут, перед тем, как подвергнуться выращиванию, должны пройти государственное испытание сортов для предупреждения засорения лесных пород деревьями и кустарниками, не представляющими ценности.
Донорная местность для интродуцирования растений
Донорной местностью для интродуцирования растений стали:
- Северная Америка (ее восток) дает областям России с холодным климатом возможность выращивать болотный дуб, заостренную магнолии, американский бук, лириоденрон и многие другие.
- Северная Америка (ее запад) дает возможность вырастить в России такие лесообразовательные растения, как гигантская туя, великая пихта, миловидная пихта, скрученная сосна.
- Восточная часть Азии дает возможность выращивания в России некоторых растений как декоративных, исключая лиственниц, которые также высоко продуктивны, как и европейские.
Где проводят интродукцию растений древесных пород
Сейчас интродукцию используют довольно широко. Ранее она имела характер стихийности, но с середины двадцатого столетия накапливался и обобщался опыт, полученный на практике, поэтому теперь интродукция носит научный характер.
Дендрарий имени Р. И. Шредера, который относится к Московской сельскохозяйственной академии во главе с его основателем Р. И. Шредером выполнил большую работу по интродуцированию растений и распространению их по всей России. Сейчас у нас интродуцирование растений делают двести научно-производственных заведений. К ним относятся ботанические сады, дендрарии, лесные станции, плодово-ягодные станции.
За их работай следит совет ботанических садов, относящийся к Главному ботаническому саду, находящемуся в Москве. Интродуцирование лесообразовательных растений курирует научно-исследовательский институт генетики леса и его селекции, расположенный в Воронеже.
Больше всего экзотов применяется в целях озеленения. В городах интродуцентов около пятисот видов. Почти во всей России в зеленых насаждениях преобладают именно экзоты, из-за того, что в городе они показали себя как более декоративные, стойкие к морозам, долговечные по сравнению с местными растениями. А бывает и так, что местная флора не имеет аналогов для интродуцентов. К примеру, местная флора центрального региона России не имеет древесных лиан.
Интродукция лесообразователей помогает дополнить охранные мероприятия для растений в естественных местах произрастания, так как нельзя обеспечить сохранность всего генетического разнообразия видов растений во время переноса отдельных растений в ботанические сады.
Биологические и экологические знания, возможности интродукции и полезных качеств растений, которые есть в дикой природе, позволяют правильно применять имеющиеся ресурсы, понимать причины редкости видов, подлежащих охране, разрабатывать эффективные методы их сохранения.
Из всего выше сказанного можно сделать вывод: интродукция растений возможна даже при различиях в условиях их произрастания и интродукции. Интродуцированные деревья и кустарники лучше приживаются, когда такие условия не имеют больших различий. Более устойчивыми к морозам являются те интродуцированные лесообразовательные растения, которые имеют такой же вегетационный период, как на родном месте произрастания. Работы по интродукции древесных растений проводят в ботанических садах, дендрариях и иных научно-исследовательских учреждениях.
wood-prom.ru
Тема 2. Теории и методы интродукции растений
1. Понятие «реинтродукция», «сохранение ex-situ», «сохранение in
– situ», «акклиматизация», «натурализация».
2. Методы интродукции растений.
3. Оценка результатов интродукции растений
Понятие «реинтродукция», «сохранение ex-situ», «сохранение in – situ», «акклиматизация», «натурализация».
Реинтродукция или восстановление-введение растений в места, области, где они ранее произрастали, но исчезли или считаются исчезнувшими.
Сохранение ex-situ – означает сохранение компонентов биологического разнообразия вне из природных местообитаний.
Сохранение in – situ – сохранение компонентов биологического разнообразия (экосистем и природных местообитаний) и поддержание популяций видов в их природном окружении.
Основоположником теории интродукции растений, согласно Н.А. Базилевской … (1964), следует считать А. Гумбольдта, который в 1805 г. высказал ряд интересных сообщений по вопросу о переселении растений. По мнению А. Гумбольдта, для успешного переселения растения необходимо, чтобы сумма температур выше 0°С в географическом пункте интродукции была не ниже, чем на родине этого растения.
Из предшественников Ч. Дарвина в области теории расселения растений следует отметить швейцарского ботаника А. Декандоля, считавшего, что условия среды являются определяющими факторами распространения растений (De-Candolle,1855). Он пошёл дальше А. Гумбольдта, отмечая, что каждый вид имеет свою нижнюю границу тепла, при которой начинает развиваться. Для одних видов это +5°С, для других +7°С, для третьих ещё выше. Поэтому Декандоль подсчитывал сумму температур не от нуля, как Гумбольдт, а от минимальной температуры, необходимой для начала развития.
Акклиматизация (от лат. «ad»-к и греч. «klima»-климат)– приспособление организмов к новым условиям существования.
Это суммарная реакция растений на изменившиеся условия среды или воздействия человека при интродукции.
Акклиматизация возможна двумя путями: 1) изменением обмена веществ организмов. Такого рода изменения (модификации) не наследуются и определяется нормой реакции организма. В этом случае происходит натурализация (например, многие злостные и карантинные сорняки и вредители, имеющие широкую норму реакции генотипа и свободно распространяющиеся по планете). При этом генетическая структура популяции или вида не изменяется. 2) изменением генетической структуры вида. Это истинная акклиматизация.
Фактором, определяющим генетическую структуру вида и обусловливающим акклиматизацию является естественный отбор. В онтогенезе акклиматизация определяется богатством генофонда популяции. Некоторое значение при акклиматизации имеют спонтанные мутации, но частота их невелика.
Акклиматизация происходит при переселении организмов в новые для них районы или места, где они ранее были истреблены (реакклиматизация).
Акклиматизация наблюдается при изменении условий обитания, например, при вырубке лесов или посадке лесных полос, орошении пустынь или осушении болот. В этих случаях одни организмы откочевывают или (как растения) гибнут, другие приспосабливаются к новым условиям, т.е акклиматизируются.
Акклиматизироваться могут как культурные виды животных и растений при их интродукции (искусственная акклиматизация), так и дикие виды в природных условиях (естественная акклиматизация) при переселении в новые районы (миграции или кочевки животных, случайный перенос растений человеком, животными, ветром). Еще в глубокой древности кочующие племена переносили с собой семена полезных диких растений и переселяли животных, которые акклиматизировались в новых для них условиях. Расселению животных и растений способствовали позже развитие мировой торговли и средств транспорта.
А. Гумбольдт первым высказал предположение о возможности постепенного перемещения растений из одного климата в другой путём выращивания их на промежуточных станциях (то есть ступенчатую акклиматизацию).
О. Декандоль и его сын А. Декандоль утверждали, что для переселения того или иного вида в новые районы необходим определенный комплекс условий.
Для развития теории и практики акклиматизации большое значение имели труды Ч. Дарвина. Рассматривая способы, которыми достигается акклиматизация растений, он указывает два основных: 1) получение разновидностей, имеющих иную организацию, и 2) «привыкание» к новому климату, без существенных изменений организации. Появление выносливых видов не стоит в прямой связи с изменением климата.
Наоборот, несомненно, появляются разновидности как выносливые, так и нежные. Появившиеся новые разновидности становятся пригодными при акклиматизации двумя различными путями: 1) будучи сеянцами или взрослыми растениями, они уже обладают способностью выдерживать сильный холод, как, например, разновидности плодовых на севере; 2) они могут приспособиться к климату, совершенно непохожему на климат родины, если будут цвести и приносить плоды в более ранние сроки или в более позднее время, уходя от заморозков. Семенному размножению в новых условиях Дарвин приписывает одно из решающих значений при акклиматизации, так как при этом получаются разновидности, подвергающиеся отбору. Только в редких случаях можно наблюдать «привыкание» растений к новому климату без получения разновидностей -привыкание особей, как, например, у виноградной лозы, привезённой с острова Мадейра в Вест-Индию.
В России акклиматизации уделяли значительное внимание в середине 19 века. В 1857 г. К.Ф. Рулье и его ученик А.П. Богданов создали комитет акклиматизации. В 1860 г. по их инициативе стал выходить журнал «Акклиматизация». Известны работы по акклиматизации русских ученых Э.Л. Регеля и А.Н. Бекетова.
Русский ботаник А.Н. Бекетов (1896) очень важным вопросом считал выяснение момента, когда можно сказать, что растение акклиматизировалось. Для полной акклиматизации растение должно пройти весь цикл от семени до семени на открытом воздухе, без оранжерей, достигнуть стадии плодоношения и зрелости семян. При этом надо, чтобы оно росло при различных колебаниях климата, а климат может выразиться только в течение 25 лет.
Теоретические исследования в области акклиматизации получили развитие в бывшем СССР.
И.В. Мичурин и М.Ф. Иванов разработали действенные методы акклиматизации. В акклиматизацию растений крупный вклад внес Н.И. Вавилов. В первые годы организации работ по интродукции растений Н.И. Вавилов (1926, 1960) предложил в качестве её теоретической основы разработанную им теорию центров происхождения культурных растений. Разделяя взгляды Декандоля, Вавилов отождествлял эти центры с очагами наибольшей концентрации разнообразия сортов и разновидностей данного вида. Он также описал многие центры видового разнообразия основных культурных растений, предполагая, что в них сосредоточена природа всех сортов, всех разновидностей данного вида. Н.И. Вавилов выделял 9 центров происхождения культурных растений. Позднее П.М. Жуковский (1970, 1971) добавил ещё 3, среди которых был и европейско-сибирский генцентр. Этот генцентр является родиной кормовых видов красного клевера, люцерны, дикорастущих видов яблони, груши, сливы, вишни, смородины и др.
Акклиматизация растений всегда приводит к расширению ареала. Так, сербская ель, ареал которой был ограничен рекой Дриной (Югославия), легко акклиматизировалась на Северной Европе. В фитоценозах Европы нашли распространение конский каштан, родиной которого является Африка, акация белая из Северной Америки, атласский кедр (из Африки), гигантская секвойя (из Северной Америки) и эвкалипт (из Австралии), хорошо растущие на Черноморском побережье. Благодаря полиморфизму, богатству генофонда (насыщенности мутациями) широкий ареал заняла сирень, родина которой Южная Европа и Малая Азия.
Примером естественной акклиматизации, явившейся результатом естественной гибридизации и полиплоидии, может служить возникновение в одном из первичных центров происхождения культурных растений (Передняя Азия) мягкой пшеницы (Triticum aestinum)и расширения её ареала далеко на Север.
В акклиматизации растений имеют значения климатические факторы (температура и влажность воздуха, количество и распределение осадков, характер снегового и ледяного покровов, движения воздуха), световой режим, тип почвы и состав населяющей её микрофлоры, характер биогеоценоза, а также биологические особенности самих растений. Известно, например, что ксерофиты легче переносят опасные понижения температур, чем влаголюбивые растения.
Акклиматизация растений относится к важным проблемам народного хозяйства, и её успех в значительной степени зависит от совокупности применяемых методов. В работах по акклиматизации плодовых растений Мичурин использован гибридизацию географически и систематически отдаленных форм, привлекая также в скрещивание дикорастущие виды.
На основе гибридизации был акклиматизирован пирамидальный тополь. Применяются такие приемы агротехники, как прививка на устойчивые подвои, чеканка, пинцировка, полив и внесение удобрений, воздействие стимуляторами роста или другими препаратами с целью задержки развития завязей и предохранения их от поздних заморозков, а также культура растений на поливных землях, выращивание их в начальный период акклиматизации в начальный период акклиматизации в закрытом грунте, искусственный обогрев плантаций и ряд других агротехнических приемов.
Большую работу по акклиматизации растений ведут ботанические сады, интродукционные питомники и другие НИИ учреждения, в задачу которых входит составление коллекций местных и иноземных растений и введение их в культуру в новых районах.
В результате их деятельности на Черноморское побережье Кавказа акклиматизированы: чайное дерево, цитрусовые растения, масличный тунг, эвкалипты, бамбуки, камфарный лавр, восточная хурма, некоторые виды пальм. Продвинулось на Север возделывание винограда, черешни, абрикоса и других плодовых растений, из декоративных – конского каштана, разных видов тополя. Особенно большое значение имеет акклиматизация растений на Крайнем Севере, где земледелие считалось невозможным.
Памирский ботанический сад, а также опытные станции горных районов способствовали акклиматизации культурных растений и развитию земледелия в высокогорных районах. Ведутся работы по акклиматизации растений в пустынях. Акклиматизируются и вводятся в культуру новые лекарственные и ароматические растения. Акклиматизация древесных и кустарниковых пород обогатила ассортимент декоративных растений. При помощи акклиматизации в РФ проводится важная работа по преобразованию растительных зон.
Что касается термина «натурализация», введённого А. Декандолем (1855), то разные авторы вкладывают в него различные понятия. Сам Декандоль понимал под натурализацией высшую степень приспособленности интродуцируемого вида, способного в новом районе не только проходить полный жизненный цикл без помощи человека, но и дичать, то есть входить в состав местной флоры и выдерживать конкуренцию с местными видами. Такого же мнения придерживаются и другие авторы (Малеев, 1933; Базилевская, 1964; Харкевич, 1966 и др.).
Интересны на этот счёт также высказывания современных учёных. О приспособлении древесных растений к определённым условиям выращивания сеянцев из семян писал А.Л. Лыпа (1978, с.20):«Растение, пройдя цикл развития от семени к семени в новых, необычных для него условиях, приспосабливается и в ряде поколений приобретает новые черты, которых оно не имело. Изменения, претерпеваемые растением на ранних этапах развития в процессе приспособления к новым условиям, отразятся в ряде поколений и на их наследственной структуре».
Выращивание сеянцев из семян, по данным Н.А. Бородиной (1982), способствует выявлению приспособительных возможностей и у травянистых растений. От многолетних поликарпических растений, дающих семена практически ежегодно, можно получить количественно очень большую репродукцию, в которой реализуются очень многие, если не все, из возможных генетических комбинаций. Получая семена в годы с различными метеорологическими условиями, интродуктор имеет возможность получить растения с разной степенью проявления тех признаков, которые формируются в тесной зависимости от внешних условий. Наконец, многолетние растения дают возможность изучать, как реализуются в онтогенезе заложенные в их генотипе приспособительные возможности.
Известно, что климатические условия в ряде больших и малых районов Земли до известной степени повторяются независимо от разделяющего их расстояния. Это, а также успешное переселение растений из одной области в другую с аналогичным климатом послужил основой для создания теории климатических аналогов как научно-методического руководства для практики интродукции растений.
Впервые такая теория была предложена Майром (Н. Mayer), хотя её методологическое содержание вытекало из обобщений Гризебаха, который доказывал, что сходные климаты творят сходные виды (Шлыков, 1963). Майр устанавливает на поверхности Земли климатически более или менее сходные зоны, специфический характер которых, по его мнению, выражается типом древесной лесной растительности. В соответствии с этим он выделяет зоны пальм, лавра благородного, каштана, бука, пихты и полярную зону. В пределах этих зон, как полагал Майр, переселения растений возможны без особых затруднений, в порядке простой натурализации, которую он отождествлял с простым переносом растений, без какой-либо перестройки их природы.
Опыт интродукции доказывает, что общие соображения Майра по этому поводу отражают действительность более или менее правдоподобно, но его конкретные предложения о фитоклиматическом районировании Земли оказались неудачными. Растения, например, из зоны каштана, как правило, без особых затруднений интродуцировались в зоне бука, и, наоборот, растения зоны бука хорошо себя чувствовали в зоне каштана. Климатические явления внутри каждой из предложенных Майром зон изменяются в столь значительной степени, что все его схемы фитоклиматических аналогов оказались далёкими от реальной действительности. Например, в зону лавра у него входят Япония, Гималаи, восточные и западные штаты США, а также штаты центра США и Южная Европа. Метод климатических аналогов Майра, несмотря на высказывавшиеся рядом авторов замечания (Малеев, 1933; Некрасов, 1980), не утратил своего значения и сегодня (Коропачинский, Встовская, 1983).
А. Павари (A. Pavari) развил идею Майра применительно к схемам фитоклиматического районирования Коппена. Он несколько видоизменил зоны Майра и выделил в них подзоны по признаку средних температур: годовой, самого холодного месяца и среднего минимума. Павари понимал, что помимо температуры, не меньшее значение в распределении растений имеют осадки, поэтому в пределах каждой из приведённых подзон ему пришлось выделить районы, характеризующиеся различными типами выпадения (во времени) осадков: в летнюю половину года; в зимнюю половину года; равномерно в течение года. Таким образом, в одной только зоне оказалось 9 типов аналогичного климата.
Схемы Павари с их дробностью учёта фитоклиматических формаций более точно отражают действительность. Но для целей интродукции, как пишет Г.Н. Шлыков (1963, с.27):«Важен не фитоклимат вообще, а агрономическая типизация климата, в которой нашли бы отражение продолжительность безморозного периода, сила, характер и повторяемость заморозков и морозов, абсолютные минимумы и общий режим температуры, количество осадков и их распределение в течение вегетационного периода и т.д. Всем этим требованиям схемы Майра-Павари явно не соответствуют».
Большим научным вкладом в разработку агроклиматической систематизации территорий явились работы Т.Г. Селянинова (1928,1966). В основу агроклиматических аналогов Селянинов кладёт изотермы января, средние из абсолютных годовых минимумов, суммы тепла за вегетационный период выше 10°С и гидротермический коэффициент. Долгое время основным в подборе исходного материала был метод климатических аналогов.
Серьёзной критике теорию климатических аналогов подверг ещё В.П. Малеев (1933). Он обратил внимание на то, что в областях аналогичного климата произрастают растения, неодинаково приспособленные к местному климату и почве. Одни из них чувствуют себя прекрасно, другие находятся на пути к вымиранию, а при переселении в другие зоны эти различные растения ведут себя так, как будто они происходят из разных зон. С Малеевым согласен и Т.Н. Шлыков (1963), который, в свою очередь, приводит по этому поводу несколько примеров. Так, на Черноморском побережье Кавказа возделываются такие субтропические растения из зоны лавра (Майра-Павари), как лавр благородный, маслина, лимон, апельсин, мандарин, хотя естественная флора этого района гораздо более соответствует зонам каштана и бука.
Если В.П. Малеев видел в теории климатических аналогов её основной недостаток в чрезмерной широте обобщений, то Г.Н. Шлыков, напротив, считает слабым местом этой теории её односторонность. Он отмечает, что эта теория построена, несмотря на все оговорки, не на дедукции, а на индукции, на простом силлогизме: в районе А произрастает растение Б; район А сходен по климату с районом В; ввиду этого растение Б может расти в районе В. В связи с этим Шлыков утверждал, что теория климатических аналогов «истинных соотношений природы растений и климата не отражает и не учитывает, видеть горизонты интродукции она чаще мешает, чем помогает» (Шлыков, 1963, с.28). Однако опыт интродукции показал, что потенциальные экологические и географические возможности растений шире, чем это реализуется в границах современных ареалов, а внешнее сходство климатов нельзя переоценивать.
Немаловажное значение для интродукции имеет характер ареала. В.П. Малеев (1933) различает по типу границ следующие ареалы растений: импедитные, климатические, стационные и ривалитатные. Видов с небольшими ареалами, границы которых имеют непереходимый, импедитный характер, особенно много в горах, отдельные вершины которых в биологическом отношении в связи с их изолированностью можно уподобить островам. Горные хребты и растительные пояса с иными типами растительности являются непреодолимыми препятствиями для расселения многих видов. Климатические границы определяются в первую очередь низкими зимними температурами и недостаточным увлажнением. Стационные границы ареалов определяются главным образом почвенными условиями, в некоторых случаях рельефом. Что касается видов, границы ареалов которых имеют ривалитатный характер, то есть обусловлены неблагоприятными фитоценотическими условиями, то о них ещё Ч. Дарвин писал: «…в своём естественном состоянии виды сдерживаются в пределах их расселения настолько же, если не более, состязанием с другими организмами, как и приспособление к известным климатическим условиям» (Дарвин,1951, С.239).
При перенесении в культуру виды, относящиеся к различным группам, будут вести себя неодинаково. На успешную интродукцию, по крайней мере, при не очень большом удалении от природного ареала, можно рассчитывать в первую очередь в отношении видов, границы ареалов которых имеют импедитный или ривалитатный характер. Стационные границы в культуре могут быть расширены путём применения соответствующей агротехники. Что касается видов, границы ареалов которых определяются климатическими факторами, то здесь требуется уже преобразование природы растения, то есть акклиматизация.
Гуд (Good) развил теорию выносливости, или толерантности растений (Базилевская, 1964). Теория Гуда представляет большой интерес для интродуктора, так как она даёт некоторые предпосылки и для искусственного переноса видов в новые ареалы. В ней заключается мысль, что виды могут занимать только те страны, где внешние условия не находятся в противоречии с их требованиями, или, по выражению Гуда, «с пределами их выносливости». Весь ареал, который может занимать вид по своей природе, Гуд называет потенциальным.
Н.А. Базилевская (1964) «потенциальный ареал вида» Гуда трактует не как приспособленность вида, а в смысле возможностей его перестройки и активного приспособления. Однако с подобной трактовкой термина Гуда не соглашается С.С. Харкевич (1966), утверждая, что существенные изменения растений в новых условиях происходят очень редко. Чаще всего наблюдается увеличение размеров и массы вегетативных (надземных и подземных) органов, а также некоторые изменения генеративных органов. Это является, по-видимому, в первую очередь результатом более благоприятных условий питания и отсутствия межвидовой борьбы в культуре.
2. Методы интродукции растений
Отечественные учёные предложили целый ряд новых методов выбора интродуцентов. В.П. Малеев (1929) разработал метод флорогенетического анализа для целей выбора интродукционного материала: изучение истории флор и видов их слагающих.
В интродукционной работе, особенно в её прогнозе, важное значение имеет изучение жизненных форм и их эволюционных преобразований. И.Г. Серебряков (1955) отмечает, что главным содержанием процесса эволюции жизненных форм является сокращение длительности жизненного цикла скелетных надземных осей. Согласно В.Г. Хржановскому (1964), направление эволюции шло по линии интенсификации хода вегетации и убыстрения цикла развития. Он указывает на целесообразность использования в интродукционной и селекционной работе этих спонтанных процессов и тенденций к превращению жизненных форм. Ю.С. Корзинников (1995), изучая приспособление растений тропического происхождения (цитрусовые, орех и др.) к условиям современных субтропиков, обосновал следующий вывод: приспособление растений к короткому вегетационному периоду происходит путём замедления развития с появлением фазы покоя внутрипочечных побеговых структур.
Ф.Н. Русанов (1950) разработал метод филогенетических или родовых комплексов и метод геоботанических эдификаторов. Первый заключается в мобилизации исходного интродукционного материала по возможности всех или большинства полезных видов какого-либо рода. Теоретическим обоснованием этого метода является следующее: когда привлекаются для испытания в данных конкретных условиях по возможности все виды интересующего рода, то здесь сосредотачиваются представители этого рода, происходящие из разных условий и имеющие разные требования и филогенетические отношения, а также свою историю развития в разных климатических условиях. Изучается реакция видов на новые равные для всех условия. Реагирующие положительно отбираются для дальнейшей работы. По мнению Русанова, 1967, акклиматизация растений в природе включает сложный комплекс явлений, происходящий в растениях под воздействием природных факторов и изменяющий ход формообразовательных процессов. Он связан с геологическими изменениями земной коры, климатическими и прочими сдвигами (Русанов, 1967).
Второй метод основывается на том, что виды-эдификаторы наиболее способны использовать разнообразные условия и поэтому скорее, чем узкоспециализированные виды, могут расти в новых для них условиях. Под эдификаторами понимаются растения, господствующие в массе растительных группировок, распространенных на сотни и тысячи километров по широте и с большим протяжением по меридиану.
М.В. Культиасов (1953) предложил новый метод эколого-исторического анализа флор, опирающийся на то положение, что в растительном организме приспособление разных органов может идти различными путями. Приспособление растения может затрагивать одни органы и не касаться в то же время других. В основу интродукции, по мнению Культиасова, следует положить учение о жизненных формах, позволяющее решить вопрос о приспособлении растений с экологической точки зрения. Культиасов считает, что жизненная форма -это исторически сложившаяся структура растения, приспособленная к данным условиям, способная, поэтому размножаться и существовать в данных условиях. Таким образом, жизненная форма — приспособление направленного характера. Поэтому при выборе материала при интродукции необходимо подбирать такие жизненные формы, которые наиболее отвечают условиям нового ареала. Автор также отмечает, что познание истории формирования конкретных флор на фоне эволюции климата и рельефа страны в прошлом даёт основание для понимания истинной экологической природы слагающих эту флору видов, особенности эволюции их адаптивных признаков и, в конечном счёте, позволяет прогнозировать поведение растений в культуре.
Отталкиваясь от теоретических аспектов эколого-исторического анализа, К.А. Соболевской (1971,1991) был разработан флорогенетический метод.
Указанный метод позволяет разложить исследуемую флору на спектры слагающих её генетических элементов, изучить на различных уровнях, начиная от ценотических и кончая генезисом отдельных видов, и в конечном итоге раскрыть потенциальные возможности данной флоры в целом.
С.Я. Соколов (1957) все методы интродукции подразделяет на методы, не связанные с существенным изменением наследственных свойств и методы, связанные с изменением наследственных свойств.
Непосредственная интродукция, без существенного изменения наследственности, осуществляется путём переноса растения из открытого грунта одной страны в открытый грунт другой с последующим отбором устойчивых индивидуумов (простой перенос по В.И. Мичурину (1948)), путём изменения ритма развития растения (прививка на устойчивые подвои, чеканка, полив водой, специальные удобрения) и путём изменения условий существования соответственно природе растений (стелющаяся форма у древесных, орошение, яровизация, фотопериодизм, укрытие в зимний, весенний или летний период; обогрев плантаций и культура в закрытом грунте).
К указанным С.Я. Соколовым методам, связанным с изменением условий существования, Н.А. Базилевская (1964) относит также некоторые агротехнические приёмы: изменение состава почвы, получение порослевой культуры, черенкование для получения однолетней культуры, траншейная культура и т.д.
К методам интродукции, вызывающим изменение растения, но, согласно С.Я. Соколову, существенно не затрагивающим его наследственную природу, Н.А. Базилевская (1964) относит воздействие стимуляторами роста (для лучшего укоренения, ускорения развития, предотвращение опадения завязи) и разными препаратами, задерживающих развитие завязей (во избежание пагубного действия поздних весенних заморозков).
Непосредственная интродукция, сопровождаемая существенным изменением наследственности, осуществляется путём ступенчатой акклиматизации, изменение наследственности по стадиям яровизации и световой, а также путём вегетативной и, особенно половой, гибридизации, в первую очередь, отдалённой, с последующей направленной культурой гибридов.
3. Оценка результатов интродукции растений
Обобщение результатов интродукционной работы -необходимый этап в практической деятельности каждого исследователя. При подведении итогов интродукции определяется степень приспособленности растений к новым природно-климатическим условиям, выявляется, насколько они сохраняют полезные для хозяйственного использования свойства и признаки.
Для оценки адаптации и возможности выращивания растений в культуре многими авторами предложены ряд шкал (Благовещенский, 1952; Пироженко, 1971; Лапин, Сиднева, 1973; Головкин, 1977; Былов, 1978; Трулевич, 1979; Некрасов, 1980; Сикура, 1982; Шулькина, 1987 и др.).
Среди первых отечественных учёных, предложивших одну из таких шкал, был В.П. Малеев (1933). Главным преимуществом её является то, что она построена с учётом особенностей роста (состояния и изменения вегетативных органов) в зависимости от района выращивания и условий среды. Недостатком этой шкалы, отмеченным и самим автором, является отсутствие полноценного материала с родины растения для сравнения, а также с затруднения с определением жизненности растений, особенно древесных и кустарниковых в молодом возрасте, до наступления генеративной фазы.
Е.В. Вульф (1933) предложил схему оценки интродукции растений, в которой также учтён такой важный показатель, как плодоношение. Вульф установил 4 ступени: I — растения проходят полный цикл развития, образуют жизнеспособные семена и дичают, расселяясь за пределы обрабатываемого участка; II — растения проходят полный цикл развития, образуют жизнеспособные семена и дают самосев на обрабатываемых участках; III -растения проходят полный цикл развития, образуют жизнеспособные семена, но не дают самосева; IV -растения образуют вегетативные органы, но не дают всхожих семян (не цветут или не образуют плодов или не дают всхожих семян).
НА. Базилевская (1950), Н.А. Аврорин (1956), П.И. Лапин (1974) и другие исследователи большое значение при оценке успешности интродукции придают изменению ритма развития растений. Аврорин отметил, что ритм развитая переселённых растений отличается от такового местных видов. Одни виды в новых условиях с каждым годом зацветают всё позднее, другие -в более ранние сроки, причём приобретённый ритм развития закрепляется в последующих поколениях.
П.И. Петухова (1961), Р.Х. Исакова (1966) оценивают успех интродукции по зимостойкости и степени плодоношения растений. С.Я. Соколов (1957) повреждение надземных органов растений неблагоприятными факторами рассматривает по пяти показателям, подземных -по двум. При этом суждение о зимостойкости вида в данных условиях должно быть основано на многолетних наблюдениях за состоянием возможно большего количества особей.
В основу характеристики успешной интродукции древесных растений А.Л. Коркешко (1958) положил показатели роста деревьев по сравнению с их ростом в пределах естественного ареала. При этом им учитывались характер плодоношения и обсеменения растений, а также их морозоустойчивость.
B.H. Головкин (1977) предлагает двенадцатибалльную градацию приживаемости многолетних растений, основанную на показателях цветения и плодоношения. Однако, в этой системе не нашло отражение качество плодоношения, то есть способность растений давать устойчивое семенное потомство.
Н.А. Базилевская (1964) оценивает состояние интродуцентов по десятиступенчатой шкале, в которой первые три ступени совпадают со шкалой Е.В. Вульфа, а остальные имеют следующие формулировки: IV -растения хорошо зимуют, цветут, но не дают всхожих семян или не плодоносят и размножаются только вегетативно; V-растения хорошо переносят зиму, но не цветут; VI -растения летом хорошо цветут, дают всхожие семена, но зимой подмерзают; VII -растения летом растут и развиваются как в предыдущей группе, но зимой вымерзают; VII -растения однолетние для образования семян требуют выращивания рассады в парниках; IX -растения однолетние, но не дают семян даже при рассадном выращивании; X -растения в открытом грунте не удаются.
Интродукционная работа может быть в целом разбита на 2 последовательных этапа: подбор исходного материала и освоение этого материала, то есть собственно интродукция растений в новые природно-климатические условия (Кормилицын, 1959). Позднее широкое распространение получили: -дифференциальный ботанико-географический метод (Вавилов, 1935), заключающийся в сборе обширных коллекций мирового разнообразия различных групп растений, с последующим отбором в конкретных экологических условиях видов, сортов, форм для введения в культуру или использования в селекции; -метод интродукции растений родовыми комплексами и интродукции растительных эдификаторов (Русанов, 1950), близкий к ботанико-географическому методу; -эколого-исторический метод (Культиасов, 1953), подразумевающий рассмотрение экологических особенностей видов в современных условиях и в историческом прошлом; -флорогенетический метод (Кормилицын 1959; Соболевская, 1963), основанный на признании того, что флористический состав, история его формирования и экологические типы в ландшафте района интродукции отражают комплекс экологических условий местообитания растений и потенциальные возможности для обогащения местной флоры;-эколого-географический метод (Аврорин, 1947), состоящий в изучении коллекций растений, представленных большим числом образцов различного географического происхождения, и выявлении на этой основе эколого-географических закономерностей их распределения; -метод интродукции древесных растений восстановлением доледниковых ареалов (Съюорд, 1936, цит.по Гордиенко, Гордиенко, 1986) исходит из восстановления на площади планируемой реинтродукции климатических условий плиоцена и «филогенетической косности» реинтродуцируемых видов. Ряд авторов, указывая на существенные различия растений в разных частях обширных ареалов, подчеркивает важность учета географического происхождения растений (семян), используемых для интродукции (Гурский, 1957; Кормилицын, 1957; Интродуцированные…, 1961; Лапин, 1967), то есть внутривидовой изменчивости (Мамаев, 1973; Путенихин, 1993). Был сформирован обширный арсенал методов изучения реакции растений при интродукции, включающий как полевые (натурные) обследования, так и лабораторное изучение с привлечением разнообразных инструментальных методов. Среди показателей адаптации растений широко рассматриваются эколого-физиологические параметры устойчивости по отношению к стрессам (засухе, высоким и низким температурам), общие структурно-функциональные показатели (анатомо-морфологические, физиологические, биохимические) (Лапин, 1972; Некрасов, 1980). В интродукционном испытании рассматривается характер сезонно-ритмических изменений в развитии вегетативных и генеративных органов растений, совпадение фенофаз интро-дуцентов с сезонными изменениями погодных условий района интродукции (Лапин, 1967; Лучник, 1982; Смирнов, 1985).
Появление новых методов сохранения видов укрепило позиции ботанических садов в области охраны растений, повысило значимость научных исследований и практических работ, таких как реинтродукция, охрана и рациональное использование природных популяций, восстановление естественных сред обитания (Андреев, Горбунов, 2000; Тихонова, Беловодова, 2002). В то же время, проводя исследования в области интродукции растений, нельзя выпускать из поля зрения и вопрос о том, насколько успешно интродуценты формируют плоды, семена, дают самосев, либо размножаются вегетативно в новых для себя условиях, то есть каковы их перспективы «бегства из культуры» и шансы стать источником биологического загрязнения (Колонии и др., 1992).
Таким образом, основной целью оценки итогов интродукции является выделение видового состава растений, устойчивых в новых условиях выращивания, определение их репродуктивной способности, биологической и хозяйственной ценности. Ведущими свойствами растений, которые способствуют адаптации их к новым условиям обитания, является: лабильность, способность к быстрому размножению, физиологическая устойчивость к неблагоприятным факторам, отсутствие высокой специализации и повышенных экологических требований.
Контрольные вопросы:
1. Дать определение понятиям «реинтродукция», «сохранение ex-situ», «in – situ»?
2. Кто является основоположником интродукции растений?
3. Что такое акклиматизация, натурализация?
4. Дать характеристику истинной и ступенчатой акклиматизации?
5. К чему приводит акклиматизация?
6. Приведите примеры акклиматизации растений?
7. В чем суть теорий Майра, Павари, Т.Г. Селянинова, В.П. Малеева?
8. Дайте краткую характеристику теории выносливости Гуда.
9. Перечислите основные методы, используемые в интродукции растений?
10. Как проводится оценка результатов интродукции растений?
| | | следующая страница ==> | |
| ИНТРОДУКЦИЯ РАСТЕНИЙ | | | Тема 3. Развитие интродукции в различных странах |
Дата добавления: 2014-11-15; просмотров: 1.
Поделиться с ДРУЗЬЯМИ:refac.ru
4.4. Интродукция видов
Одним из антропогенных факторов, влияющих на видовой состав экосистем, является интродукция, т.е. искусственное внедрение в экосистему новых видов растений и животных. Интродуцированный вид не всегда сталкивается на новом месте с естественными врагами, способными контролировать его численность, в результате популяция нового вида стремительно растет (популяционный взрыв), что может нанести существенный урон экосистеме, выражающийся, например, в исчезновении многих других видов животных и растений. Экологическое равновесие может нарушаться и в результате внедрения слишком эффективного хищника. Интродуцированные виды могут вызывать вымирание местных также в результате успешной конкуренции за их экологические ниши. Среди причин исчезновения различных видов птиц и млекопитающих на долю интродуцированных животных приходится соответственно 19 % и 23 %. Таким образом, интродукция, на первый взгляд, приводит к увеличению видового разнообразия в экосистеме, но вследствие нарушения равновесия в системах "хищник – жертва" или "паразит – хозяин" видовое разнообразие может, наоборот, уменьшиться, что, в свою очередь, приведет к снижению устойчивости (стабильности) экосистемы.
Интродукция связана в основном с хозяйственной деятельностью человека. Осваивая новые территории, человек приводил с собой в новые края многие виды домашних животных, разводил знакомые ему растения. Одновременно шел и обратный процесс заимствования новых видов и их акклиматизации на "старых" территориях. Так, из Америки в Европу попали кукуруза, картофель, тыква, фасоль, помидор, перец, подсолнечник, табак, а в Америке обычными стали евроазиатские пшеница, рис, рожь, ячмень, овес, сахарный тростник, лен, конопля, бобы, яблоня, груша, слива, клевер, люцерна. Список этот – далеко не полный и не исчерпывается только лишь представителями растительного царства. Достаточно вспомнить об упоминавшейся уже акклиматизации овец и сопутствующей ей интродукции красного клевера и шмелей в Новой Зеландии, а также в Австралии, где до появления европейцев вообще не было домашних животных, или о многочисленных видах домашних животных, завезенных в Америку, в которой до плавания Х.Колумба количество одомашненных видов можно было пересчитать по пальцам: ездовые собаки Аляски, ламы (для перевозки грузов), альпака (с них стригли шерсть), индюки и бесшерстные собаки ксолоитцкуинтли и инцкуинтепотцотли (их употребляли в пищу), морские свинки (с ними играли).
Масштабы интродукции весьма значительны. Всего в мире были сделаны попытки интродукции 160 видов млекопитающих и птиц, из них в Европе – 47 видов млекопитающих и 85 видов птиц, из которых успешно акклиматизировались 32 вида млекопитающих (68 %) и 13 видов птиц (15 %).
В России акклиматизировано 32 вида млекопитающих. Успешно прошла интродукция американской норки, ондатры, или мускусной крысы (родина – Северная Америка), нутрии (Аргентина, Чили), енота (Северная и Центральная Америка), енотовидной собаки (Восточная и Юго-Восточная Азия), оленей. Показательна в этом отношении интродукции ондатры: она была завезена в СССР в 1928 году на Большой Соловецкий остров в Белом море, а в настоящее время ее ареал на территории бывшего СССР превышает ареал на родине – в Канаде и США. Однако возникли и проблемы: в ряде мест ондатра потеснила выхухоль (ценный пушной зверек, занесенный в "Красную книгу"). В заповеднике Аскания-Нова ведутся работы по акклиматизации еще 80 видов и подвидов млекопитающих и 350 видов птиц. Интродуцированные виды дают значительный экономический эффект: на их долю, например, приходится более 10 % добываемой пушнины. Расселение по новым водоемам рыб (сазана, леща, сигов, ряпушки, змееголовов и других) ежегодно дает более 10000 т рыбной продукции. Параллельно идут работы по интродукции корма для рыб, например, для осетров и севрюг в Каспийское море был завезен из северных морей кольчатый червь нереис.
Запланированной, сознательно осуществляемой интродукции сопутствует, как правило, интродукция случайная и нежелательная. Например, из более 1000 видов растений, завезенных из Европы в Америку, только около 10 % – полезные растения, остальные – сорняки. Не менее впечатляющи и масштабы случайной интродукции насекомых.
Поэтому успешной можно считать интродукцию при выполнении двух условий: хорошая адаптация интродуцированного вида к новым условиям и сохранение устойчивости экосистемы, т.е. адаптация экосистемы к интродуцированному виду.
Несколько красноречивых примеров.
В 1520 году в Вест-Индию испанскими колонистами был завезен сахарный тростник. До 1660 года он рос сам по себе, затем появились первые плантации, сначала на Ямайке, потом на других островах. Но 20 % урожая сахарного тростника уничтожали крысы, местные и завезенные. Для борьбы с крысами было решено объявить о премии в 1 пении за каждую убитую крысу. Но такой метод борьбы слишком дорого обходился владельцам плантаций: в год уничтожалось до 20000 крыс. На Ямайке нет хищных зверей и мало хищных птиц. Решили таковых завезти, чтобы создать для крыс естественных врагов. Первыми были королевские удавы (констрикторы), но польза от них оказалась небольшой. К тому же много удавов убивали из страха перед змеями чернокожие рабы на плантациях. Следующими кандидатами оказались муравьи формики всеядные, которые на Кубе нападают на гнезда крыс и пожирают крысят. Муравьи расплодились, но предпочитали селиться вдали от плантаций, кроме того, среди них возникла какая-то болезнь. Была предпринята попытка акклиматизации домашних хорьков фреттхенов, которые в Европе активно охотятся на кроликов. Предполагалось, что за неимением кроликов хорьки будут охотиться на крыс. Но ямайские клещи и другие местные насекомые-паразиты вскоре погубили всех хорьков. В 1849 году завезли с севера Южной Америки гигантских жаб (длина до 20 см), которые охотятся на молодых некрупных крыс. Но жабы предпочитали охотиться на насекомых, а не крыс. Наконец, в 1872 году после специально созванной конференции из Калькутты завезли 4 самцов и 5 самок мангустов. Они оправдали надежды и были расселены по другим островам. В настоящее время в Вест-Индии обитают миллионы мангустов. Правда, не везде акклиматизация прошла успешно. На Доминике, например, у мангустов оказался очень сильный враг – королевский удав, против таких крупных змей мангусты бессильны. На Мартинике, Сент-Люсии, Гренаде, Тринидаде и некоторых других островах численность мангустов сдерживалась ядовитыми змеями жарараками, которые оказались более быстрыми, чем привычные для мангустов кобры (кстати, по некоторым данным жарараки были специально завезены на острова плантаторами, чтобы "выкуривать" из лесов и болот беглых рабов). Однако скоро появились и проблемы. Покончив с крысами, мангусты принялись за других местных животных: гнездящихся на земле птиц, ящериц, лягушек, наземных крабов, поросят, ягнят, водосвинок, а на Кубе и Таити – на щелезубов (редкое животное, занесенное в "Красную книгу"). Стали есть даже сахарный тростник, который должны были охранять. Во многих деревнях щенят, кошек, кур, уток, даже поросят и ягнят крестьяне вынуждены были подвешивать в клетках высоко над землей. Мангусты почти уничтожили много видов редких животных (рисовая крыса, птица крапивник, пятнистый дрозд, желтая змея ямайка, редкий кролик Вест-Индии, гигантская жаба, ящерица-амейва, которая уничтожала личинок майского жука – вредителя сахарного тростника). А оставшиеся мыши и крысы переселились в жилища людей. Возникла проблема защиты уже от мангустов. За убитых мангустов начали выдавать премии, как прежде за убитых крыс.
Еще один классический пример – интродукция в Австралию кроликов из Англии в 1859 году для спортивной охоты. Кролики хорошо акклиматизировались, т.к. местные хищники – динго – оказались недостаточно быстрыми, чтобы на них охотиться. В результате кролики расплодились настолько, что на обширных территориях уничтожили растительность пастбищ. Лисы, завезенные в Австралию для уничтожения кроликов, предпочли охотиться на местных сумчатых, что обострило проблему сохранения уникальной фауны австралийского континента. И только в 1950 году было найдено решение – вирус миксоматоза, смертельно опасный для кроликов и не опасный для других представителей австралийской фауны.
Есть примеры и весьма экзотической интродукции.
Так, начиная с 1887 года, было предпринято несколько попыток акклиматизации кенгуру Беннета (родина – Австралия, Тасмания) в Германии. Кенгуру прижились, но многие из них погибли от рук браконьеров. Оставшиеся оказались в солдатских котлах воюющих армий в годы Первой мировой войны.
Иногда интродукция вызывается модой (например, павлинов из Индии в Европу) или стремлением развести необычных парковых животных (пример – интродукция черного лебедя из Австралии и Тасмании в Англию, а затем во многие другие страны). Переселенцы из Европы в Америку привозили с собой не только домашний скот, но и любимых птиц. Так появились в Америке скворцы, а также воробьи, несколько пар которых было завезено в 1852 году в Нью-Йорк, откуда они быстро освоили почти весь Новый Свет.
Интродукция может быть и следствием традиций и даже суеверий. На скалах Гибралтара живет более 200 обезьян маготов. Английским правительством выделено на их содержание 4 пенни в день и назначен особый офицер, "ответственный за обезьян". При сокращении численности маготов из Северной Африки привозят новых. Даже в разгар Второй мировой войны, в 1942 году премьер-министр Великобритании У.Черчилль нашел время дать следующую телеграмму командующему британскими войсками в Африке: "Немедленно поймайте несколько обезьян для Гибралтара!" Причина в том, что по преданию с исчезновением последней обезьяны рухнет владычество англичан в Гибралтаре.
Пример случайной интродукции. На восточных склонах Скалистых гор американского Запада (штат Колорадо) жил никому не известный жучок, питавшийся местной травой – колорадским пасленом. Вместе с первыми переселенцами в штате Колорадо появился картофель, и неизвестный жучок превратился в грозного вредителя – колорадского жука. В 1860 году колорадский жук вышел за границы штата – был замечен на полях Омахи и Небраски, в 1865 году "форсировал" Миссисипи и появился в штатах Иллинойс, Огайо и Пенсильвания, в 1871 году вышел на атлантическое побережье США. В 1876 году колорадский жук был пойман на полях Германии. Рейхстаг срочно запретил ввоз картофеля из Америки, то же самое сделало и правительство Франции, но было уже поздно. Для уничтожения жуков зараженные поля обрабатывали сильнейшими ядохимикатами, жгли огнеметами, к борьбе были привлечены армейские подразделения, но эффективность всех этих и других мер была недостаточной для полного уничтожения вредителей. Только к середине 50-х годов XX века скоординированные усилия многих стран позволили констатировать на Международной конференции по колорадскому жуку (Москва, 1956 год), что урожай картофеля теперь "полностью защищается от повреждений жуком".
Приведенные примеры (а их число может быть многократно умножено) еще раз иллюстрируют взаимозависимость всех компонентов экосистем и свидетельствуют о том, что интродукция – весьма опасное для устойчивости экосистем событие, которое может вызвать серьезные экологические нарушения и даже гибель экосистем.
| Ключевые слова и понятия:экологические сукцессии (первичная, вторичная, эволюционная), климакс, адаптация, миграция, вымирание, генетическое разнообразие, "Красная книга", интродукция |
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПРОБЛЕМЫ НАРОДОНАСЕЛЕНИЯ
studfiles.net
Интродукция растений
Под интродукцией растений понимают целенаправленную деятельность человека по введению в культуру новых видов, форм и сортов путем разведения их за пределами естественного ареала (виды, подвиды, разновидности) или продвижения в новые районы сортов. Интродуцированные растения называют интродуцентами или экзотами, в отличии от местных видов, которые относят к аборигенным или автохтонным.
Интродукция древесных растений включает распространение семян, черенков, а иногда и молодых растений целиком. Семенной способ разведения интродуцентов является более эффективным, так как обеспечивает лучшую адаптацию интродуцируемых древесных растений к новым условиям внешней среды. Во всех случаях при интродукции человек имеет дело не с видом в целом, а лишь с определенными представителями его популяций.
Для лесного хозяйства прежде всего важна интродукция таких лесообразователей, которые способны обеспечить значительное повышение производительности лесов и сокращение сроков выращивания высококачественной древесины. При любом переносе растения из его ареала распространения в новый район ему необходимо в той или иной мере приспосабливаться к новым условиям местопроизрастания.
Поэтому правильней различать простую и сложную интродукцию.
Простой интродукцией называется метод введения новых пород без предварительного изменения их свойств. При проведении простой интродукции есть два пути:
1) предварительный эксперимент и изучение его результатов;
2) предварительное изучение интродуцируемой породы и затем эксперимент.
Сложной интродукцией называется метод введения новых пород с предварительным изменением их свойств.
К условиям, определяющим возможность интродукции, относятся: климат, почвы, явления фотопериодизма, стадийность и цикличность развития растений.
Приспособиться к новым климатическим и почвенным условиям растениям позволяет их большая пластичность. Если же эти условия значительно отличаются от климата и почв родины интродуцируемого растения, то лесовод соответствующим уходом за культурами или даже изменением природы растения способствует успеху интродукции его в данном районе. Воздействия на растения должны проводиться с учетом их стадийного развития.
Свет имеет огромное значение в жизни растений, но на каждой Стадии их развития и для разных пород потребность в свете и продолжительности освещения бывает различной. Изменения соотношения продолжительности дня и ночи в течение вегетационного периода и влияние этого соотношения на развитие растений носит название явления фотопериодизма.
Изменять природу растений можно и путем воздействия на семена, проростки или сеянцы различными химическими и физическими воздействиями. Предпосевная обработка семян ростовыми веществами способствует не только повышению их всхожести, но и увеличению роста и морозостойкости сеянцев. Обработка семян ультразвуком или звуком в некоторых случаях способствовала повышению морозоустойчивости сеянцев. При закаливании растений к действию пониженных температур у них повышается количество сульфгидрильных групп в белках.
Виды интродукций
Различают следующие основные виды интродукций древесных растений:
1. Интродукция породы из пределов ареала естественного произрастания непосредственно в культуры. Этот вид интродукции позволяет внедрять новые породы в больших объемах и при минимальных затратах труда и средств. Однако при этом возможны частые неудачи.
2. Интродукция с предварительным изучением поведения пород в посевных грядах, в древесных школах, в дендроучастках. Этот вид интродукции более надежен, но все же возможны случайные условия в школах, способствующие снижению или повышению приживаемости интродуцируемых растений. Кроме того, при пересадках из питомника или школы возможны повреждения растений и низкая приживаемость. Имеются примеры, когда в посевах инорайонные породы хорошо растут и не повреждаются морозами, а при пересадке резко замедляют рост и сильно обмерзают. Так, в условиях южной части Красноярского края дуб монгольский в возрасте 12 лет достигает в посевах высоты 3—4 м, а в посадках он ежегодно обмерзает и его высота в этом же возрасте колеблется в пределах 0,3—0,5 м.
3. Интродукция ступенчатым продвижением растений за пределы ареала их естественного распространения. Такой метод используют для различных пород. Пользуясь методом постепенного переноса удалось продвинуть далеко на север и на восток культуры вяза мелколистного, клена ясенелистного, ореха грецкого и других пород. Недостаток этого метода заключен в его большой продолжительности: плодоношения у древесных пород нередко приходится ожидать 20—40 лет и только после этого можно собирать с них семена и высевать их в более северные районы.
4. Интродукция, сопровождаемая однократным селекционным отбором, то есть отбором в одном поколении. У древесных пород отбор в одном поколении может продолжаться иногда в течение десятилетий.
5. Интродукция, сопровождаемая специальным воздействием на интродуцируемые древесные породы в начальных стадиях их развития для придания им желательных свойств засухоустойчивости или морозостойкости. Для этого при подготовке семян к посеву им сначала создают условия, которые требуют их наследственные свойства, затем перед прорастанием привычные условия исключают и семена прорастают при пониженной температуре или при пониженной влажности. Даже в некоторых случаях производят краткосрочное подсушивание семян на открытом воздухе. При этом наследственность растений расшатывается. При последующем развитии они лучше приспосабливаются к местным условиям.
6. Интродукция, связанная с применением гибридизации. Применяется в тех случаях, когда та или иная древесная или кустарниковая порода не может быть непосредственно введена в культуры в местных условиях. С помощью гибридизации получены новые виды лиственниц, дубов, тополей, ив, орехов и других пород, которые отличаются повышенной морозостойкостью, засухоустойчивостью, быстротой роста или хорошим качеством древесины и плодов.
Интродуцируемые породы, а также новые сорта быстрорастущих и хозяйственно ценных древесных и кустарниковых пород перед распространением и внедрением должны проходить государственное сортоиспытание, чтобы предупредить засорение лесных культур малоценными формами деревьев и кустарников.
biofile.ru
Основы интродукции растений
Мобилизация исходного материала
Мобилизация исходного материала является пе- реходом от интродукционного поиска, исключи- тельно теоретического этапа процесса интродукции, к последующему этапу– первичному интродукци- онному испытанию, где теоретические методы ин- тродукции растений органически сочетаются с аг- ротехническими приемами.
Исходным материалом для первичного интро- дукционного испытания являются: споры и семена, части вегетативных органов растений, сами живые растения. Идеальным методом мобилизации исход-
ного материала для естественных таксонов является сбор спор и семян в природных условиях самим интродуктором с наиболее подходящих экземпля- ров, растущих в той части ареала, почвенно-
климатические условия которой наиболее полно соответствуют таковым в пункте интродукции. Од- нако подобное, даже с привлечением местных кол- лекторов, трудно осуществимо по целому ряду при- чин. Большей частью мобилизация исходного
материала в виде семян и спор происходит в форме так называемого « обмена» между пунктами интро- дукции, что более доступно и поэтому предопреде- лило преимущественное распространение этого ме- тода мобилизации в наши дни.
Данному методу мобилизации традиционно предшествует предварительный обмен Списками семян (Delectus, Index seminum), которые необхо-
димо выпускать и рассылать регулярно, что также сопряжено с целым рядом трудностей. Особого рас- смотрения заслуживают различные подходы к фор- мированию самих Списков, таких подходов не- сколько, и все они имеют свои несомненные достоинства и свои очевидные недостатки. Часто в Списки включаются реально имеющиеся семена, собранные в течение года, а сами Списки выпуска- ются уже после окончания формирования обменно- го фонда семян. Такие Списки обычно невелики по объему, есть гарантия получения свежих семян, но
сами перечни семян в известной мере случайны и зависят от особенностей года. Такого рода Списки выпускаются для семян, собранных как в естест- венных условиях, так и в интродукционных пунк- тах. Реже выпускаются весьма объемные Списки, в которые включаются практически все семенося- щие виды и формы, культивируемые в данном пункте интродукции. Однако семеношение многих интродуцентов достаточно нерегулярное, и в об- менном фонде часть семян, указанных в Списках, отсутствует вообще, а часть представлена семенами сбора прошлых лет, зачастую потерявшими всхо- жесть. Иногда выпускаются, как правило неболь- шие по объему, тематические Списки, в которых предлагаются семенакакого-тотаксона или группы растений, культивируемых в интродукционном
пункте, обменный фонд которых формируется до или после выпуска Списков. Семена, полученные по таким спискам, как правило хорошего качества,
но и сам перечень растений представляет интерес для отдельных специалистов из немногих интро- дукционных пунктов.
Существенным недостатком метода мобилиза- ции исходного материала в виде семян, собранных с культивируемых в интродукционных пунктах рас- тений, является их гибридогенность. Значительная плотность насаждений, обычно близкородственных, способствует гибридизации и, как следствие этого, во всех пунктах интродукции можно встретить гиб- ридные растения, выращенные из таких семян, лишь внешне похожие на те или иные виды. Но та- кой подход имеет и свои преимущества.
Вне зависимости от определения понятия « вид растения», следуетсогласитьсяс тем, что«вид» – это в
значительной мере продукт окружающей среды и вне постоянно корректирующей его среды он неиз-
бежно утрачивает часть присущих ему свойств и признаков. Отсюда следует, что невозможно куль- тивировать не только сам« вид», но и произвольно любые особи вида– реально можно культивировать только те особи, относящиеся ккакому-товиду, которые в состояниисколь-нибудьудовлетвори-
тельно развиваться вне органического единения
сестественной средой обитания. И именно по этой
причине для целей интродукции в ряде случаев предпочтительно использовать семена, собранные
скультивируемых растений, т. е. с тех особей, ко-
торые уже растут вне связей с естественной средой обитания. Так, например, во влажных условиях
района Сочи практически не удается вырастить жизнеспособные растения некоторых ксерофильных средиземноморских видов из семян, собранных в естественных местообитаниях. Тогда как растения этих же видов, выращенные из семян, собранных с культивируемых растений, растущих в интро- дукционных пунктах, почвенно-климатическиеус- ловия которых приближаются к таковым в Сочи, растут и развиваются вполне нормально.
Отсюда следует принципиальная закономер- ность интродукции растений: в пунктах интродук- ции культивируются не«виды», а отдельные особи таких видов, возможность культивирования кото- рых предопределена их индивидуальной наследст- венностью. По сути дела, все растения, составляю-
щие коллекции живых растений интродукционных пунктов, – не« виды», хотя именно так их обычно именуют, а своеобразныекультивары. Однако, что- бы не лишать биологический вид растений извест- ного таксономического смысла, целесообразно культивируемые особи растений, не имеющие ра-
дикальных отличий от параметров того или иного вида, считать относящимися к данному виду. Соот- ветственно, как следствие этого, используемое ин-
studfiles.net
интродукция растений
экологической природы слагающих эту флору видов, особенности эволюции их адаптивных признаков и, в конечном счёте, позволяет прогнозировать поведение растений в культуре.
Отталкиваясь от теоретических аспектов эколого-историческогоанализа, К.А. Соболевской (1971,1991) был разработан флорогенетический метод.
Указанный метод позволяет разложить исследуемую флору на спектры слагающих её генетических элементов, изучить на различных уровнях, начиная от ценотических и кончая генезисом отдельных видов, и в конечном итоге раскрыть потенциальные возможности данной флоры в целом.
С.Я. Соколов (1957) все методы интродукции подразделяет на методы, не связанные с существенным изменением наследственных свойств и методы, связанные с изменением наследственных свойств.
Непосредственная интродукция, без существенного изменения наследственности, осуществляется путём переноса растения из открытого грунта одной страны в открытый грунт другой с последующим отбором устойчивых индивидуумов (простой перенос по В.И. Мичурину (1948)), путём изменения ритма развития растения (прививка на устойчивые подвои, чеканка, полив водой, специальные удобрения) и путём изменения условий существования соответственно природе растений (стелющаяся форма у древесных, орошение, яровизация, фотопериодизм, укрытие в зимний, весенний или летний период; обогрев плантаций и культура в закрытом грунте).
Куказанным С.Я. Соколовым методам, связанным с изменением условий существования, Н.А. Базилевская (1964) относит также некоторые агротехнические приёмы: изменение состава почвы, получение порослевой культуры, черенкование для получения однолетней культуры, траншейная культура и т.д.
Кметодам интродукции, вызывающим изменение растения, но, согласно С.Я. Соколову, существенно не затрагивающим его наследственную природу, Н.А. Базилевская (1964) относит воздействие стимуляторами роста (для лучшего укоренения, ускорения развития, предотвращение опадения завязи) и разными препаратами, задерживающих развитие завязей (во избежание пагубного действия поздних весенних заморозков).
Непосредственная интродукция, сопровождаемая существенным изменением наследственности, осуществляется путём ступенчатой акклиматизации, изменение наследственности по стадиям яровизации и световой, а также путём вегетативной и, особенно половой,
studfiles.net
