3. Поступление воды в растение. Верхние и нижние «двигатели» водного потока. Поступление в растение воды

Поступление воды в растение - Стр 2

Следовательно в почве всегда есть часть воды, которую растения не могут использовать. Эта вода носит название мертвого запаса, а влажность почвы, содержащей неусвояемую воду, называется коэффициентом завядания. Величина его колеблется от 0,9 до 16,2 % на сухую массу почвы и зависит в основном от ее свойств: легкие, бедные гумусом почвы имеют низкий коэфициент завядания, а тяжелые, богатые гумусом – высокий.

Для нормальной жизни растения в почве должно быть определенное соотношение между водой и воздухом, поэтому она должна быть полностью насыщена влагой. Оптимальной считается влажность 6080% от полной влагоемкости. Влажность почвы 30-60%уже недостаточна, а ниже 30 % означает сильную засуху и вредна для растений.

У сосудистых растений передвижение веществ осуществляется по двум системам: ксилеме (вода и минеральные соли) и флоэме (органические вещества). Передвижение веществ по ксилеме направлено от корней к надземным частям растения; по флоэме питательные вещества движутся от листьев.

Растение может поглощать воду всеми своими органами, но большая часть ее усваивается корнями. Поэтому корневую систему (а именно растущую часть корня с корневыми волосками) считают органом поглощения воды, которое может осуществляться двумя способами.

Всасывание — пассивный осмотический процесс, который осуществляется за счет сосущих сил клеток корня. Для этого необходимо, чтобы поглощенная вода тотчас передвигалась по растению. Поэтому всасывание происходит при недостатке воды в растении. Хотя процесс и считается пассивным, растение может в некоторых пределах регулировать (увеличивать) всасывание. Это достигается повышением осмотического потенциала и сосущих сил клеток корня за счет активного закачивания ионов натрия.

Нагнетание воды — активный процесс поглощения, который происходит главным образом при достаточном или высоком содержании воды в растении. Основой нагнетания служит корневое давление, т. е. активное выдавливание воды корнем в направлении от периферии к центру. Наличие корневого давления подтверждают явления гуттация и плач растений.

Плач растений — вытекание жидкости из перерезанного у корневой шейки стебля. Если на пенек растения надеть трубку, то вытекающая из среза жидкость — пасока

— поднимется по ней на определенную высоту, которая обусловлена величиной корневого давления. У разных видов растений она неодинакова, но в среднем равна 0,15 МПа (1,5 атм).

Гуттация — выделение капельножидкой воды, которое наблюдается на листьях растений утром во влажную погоду при хорошем водоснабжении и слабом испарении. В виде капель выделяется вода, которая активно нагнетается растением, но не успевает испаряться.

С понижением температуры скорость поступления воды резко сокращается. Это может оказать заметное влияние на жизнь растительного организма, особенно в осенний период, когда испарение идет еще достаточно интенсивно, а поступление воды задерживается из-запониженной температуры почвы. В результате растения завядают и даже могут погибнуть от обезвоживания.

Причин, по которым понижение температуры вызывает уменьшение поступления воды несколько:

повышается вязкость воды и, как следствие, снижается ее подвижность;

уменьшается проницаемость протоплазмы для воды;

тормозится рост корней;

уменьшается скорость всех метаболических процессов.

Снижение аэрации почвы также тормозит поступление воды. Это связано с тем, что все условия, снижающие метаболизм, такие, как недостаток кислорода, избыток СО2, дыхательные яды, снижают поступление ионов и, как следствие, уменьшают поступление воды.

В том случае, если почвенный раствор имеет более отрицательный осмотический потенциал, вода не только не будет поступать в корень, но будет выделяться из него. Всякое уменьшение влажности почвы снижает поступление воды. Чем меньше воды в почве, тем с большей силой она удерживается и тем меньше ее водный потенциал. 19

studfiles.net

Поступление воды в растение. Двигатели водяного потока

Корневая система распространяется в почве в вертикальном и горизонтальном направлениях. Особенности распространения зависят от видовых особенностей растения. Так, у пустынных растений корневая система распространяются вглубь на десять (а отдельные виды и на большее количество) метров, а у теневыносливых растений, растущих в нижнем ярусе леса, корневая система в основном располагается в ярусе до 0.5 метра, но вширь может занимать несколько квадратных метров.

Поступление воды в корневую систему растения и перемещение ее по тканям корня осуществляется путем пассивной диффузии. Поступление идет по градиенту концентрации, поэтому если в почве концентрация почвенного раствора выше, чем концентрация клеточного сока, то вода будет диффундировать не в растение, а из него, и наступит гибель растения. Такая ситуация может сложиться в результате передозировки минеральных удобрений, небрежного внесения минеральных удобрений, когда они рассыпаются неравномерно.

Корневая система имеет поглощающую или всасывающую зону - это зона корневых волосков. Поступив в клетку корневого волоска вода становится частью живой системы - клетки растения - и подчиняется закономерностям, действующим в живой клетке. Передвижение по растению определяется двумя основными двигателями водного потока в растении:

нижним двигателем водного потока или корневым давлением,
верхним двигателем водного потока или присасывающим действием атмосферы.

Корневое давление создается при переходе воды из коры корня в сосудистую систему корня при прохождении воды через пропускные клетки перицикла, из которых вода под давлением как бы впрыскивается в сосуды ксилемы. Доказательством этого служат явления гуттации и " плача растений".

Корневые волоски

Гуттация - это выделение капельно-жидкой влаги листьями через гидатоды в условиях затрудненного испарения.

Плач растения - это вытекание пасоки (воды с растворенными в ней минеральными веществами, находящейся в ксилеме) из стеблей растений со срезанными побегами. Механизм образования корневого давления по-видимому состоит из двух аспектов:

переноса воды по законам осмоса,

дополнительной сократительной деятельности актомиозиновых белков, находящихся в перицикле и паренхимных клетках корня.

Присасывающее действие атмосферы определяется концентрацией водяных паров в атмосфере. Этот показатель в атмосфере почти всегда меньше, чем в листе растения, за исключением условий повышенной влажности воздуха, например, во время дождя, тумана.

Определяющую роль в формировании верхнего двигателя водяного потока в растении играет водный потенциал Ґ (фэта).

Водный потенциал Y выражает способность воды в данной системе, в том числе в почвенном растворе, или в клетке растения, или в атмосфере, совершить работу по сравнению с той работой, которую при тех же условиях совершила бы чистая вода.

Водный потенциал, являясь фактически мерой активности воды, определяет термодинамически возможное направление ее транспорта. Молекулы воды всегда перемещаются от более высокого водного потенциала к более низкому, подобно тому, как вода течет вниз. Водный потенциал имеет размерность энергии, деленной на объем, поэтому его выражают в барах или паскалях (1 атмосфера = 1,013 бар = 105 Па.106Па равны 1 мегаПа)

Химический потенциал воды - µw - это величина, производная от активности воды. Она выражает максимальное количество внутренней энергии молекул воды, которое может быть превращено в работу, измеряется в ДЖ. моль-1 и рассчитывается по уравнению:

µw =µw 0+ RT ln aw, где

µw 0 - химический потенциал чистой воды (принят равным нулю), R - газовая постоянная, T - абсолютная температура, aw - активность воды в системе.

В системе " почвенный раствор - растение - атмосфера" водный потенциал изменяется от самого высокого значения в почвенном растворе до самого низкого в воздухе. Вода переходит из растения в окружающий воздух в парообразном состоянии. В мезофилле листа имеются обширные межклеточные пространства и каждая клетка мезофилла хотя бы одной стороной граничит с таким межклетником. Вследствие испарения воды с влажных клеточных стенок воздух в межклетниках насыщен водяными парами, часть которых через устьица выходит наружу.

Путем процесса всасывания вода и растворенные в ней соли попадают из почвы в корневую систему. Далее передвижение растворов минеральных солей осуществляется по стеблю от корня к листьям растения. Нужно разобраться, какие отделы стебля растения принимают активное участие в транспортировке воды и солей: сердцевина, древесина или кора. Можно провести простой эксперимент и поставить ветку яблони или какого-либо другого дерева в воду, куда предварительно были добавлены чернила. Если через день вытащить ветку из воды и разрезать стебель вдоль, то можно заметить, что только слой древесины поменял цвет. Кора и сердцевина остались неизменными. Таким образом, можно сделать вывод, что именно по древесине передвигается вода с растворами солей от корня к листьям.

В состав древесины входят длинные полости в виде трубок, называемые сосудами растения. Именно они предназначены для перемещения по стеблю воды и минеральных солей. Принцип передвижения вдоль стебля органических соединений несколько отличается от описанного выше. Известно, что благодаря запасам органических веществ осуществляется рост и питание прорастающих семян. Можно понаблюдать, как помещенные в сосуд с водой ветки любого дерева «пускают» побеги с листьями, также у них быстро образуются придаточные корни под водой. Очевидно, появление новых структур обусловлено наличием в ветках запасов органических веществ.

Перемещение органических веществ происходит по коре стебля. Это легко доказать, если со свежесрезанной ветки акации или каштана снять кору на небольшом участке ближе к нижнему краю, а затем поставить ветку в воду. Через некоторое время выше срезанной коры появится утолщение или наплыв, где просматриваются молодые придаточные корни. Ниже места, где кора удалена, корни или не появляются вовсе или очень тонкие и маленькие. Вывод напрашивается сам собой: срез коры не дает органическим веществам перемещаться от листьев к корням растения. В связи с этим выше среза образуется наплыв с придаточными корнями. Таким образом, это служит неопровержимым доказательством вышеприведенного утверждения о том, что транспортировка питательных веществ органической природы происходит по коре стебля растения.

Распределяются эти вещества так, что в первую очередь обеспечивается рост молодых частей растения. Причем они передвигаются как вниз к корневой системе, так и вверх к побегам, цветкам и плодам растения.

biofile.ru

3. Поступление воды в растение. Верхние и нижние «двигатели» водного потока. Биохимия растений. Процессы брожения. Фотосинтез

Влияние внешних условий на поступление воды в растение

Еще в 1864 г. Ю. Сакс установил, что поступление воды через корневые системы зависит от температуры. С понижением температуры скорость поступления воды резко сокращается. Это может оказать заметное влияние на жизнь растительного организма, особенно в осенний период, когда испарение идет еще достаточно интенсивно, а поступление воды задерживается из-за пониженной температуры почвы. В результате растения завядают и даже могут погибнуть от обезвоживания. Причин, по которым понижение температуры вызывает уменьшение поступления воды, по-видимому, несколько:

1) повышается вязкость воды и, как следствие, снижается ее подвижность;

2) уменьшается проницаемость протоплазмы для воды;

3) тормозится рост корней;

4) уменьшается скорость всех метаболических процессов.

Последнее обстоятельство, по - видимому, должно сказаться косвенно, через уменьшение поступления солей и, как следствие, торможение работы нижнего концевого двигателя (корневого давления). Торможение поступления воды в корневую систему при действии пониженной температуры можно легко продемонстрировать в простом опыте. Так, если положить кусок льда на поверхность почвы в вазоне с растением, то в условиях интенсивной транспирации растение через два часа обнаружит признаки завядания. Если затем удалить лед, то растение снова приобретет тургор.

Снижение аэрации почвы также тормозит поступление воды. Это можно наблюдать, когда после сильного дождя все промежутки почвы заполнены водой и вместе с тем на солнце при сильном испарении растения завядают. Это связано с тем, что все условия, снижающие метаболизм, такие, как недостаток кислорода, избыток СО2, дыхательные яды, снижают поступление ионов и, как следствие, уменьшают поступление воды. Вместе с тем исследования показали, что особенно резкое подавление поступления воды происходит при увеличении содержания СО2. Возможно, это связано с тем, что помимо уменьшения дыхания СО2 повышает вязкость воды, снижает проницаемость цитоплазмы.

Большое значение имеет содержание воды в почве, а также концентрация почвенного раствора. Естественно, вода поступает в корень только тогда, когда водный потенциал корня ниже, т. е. более отрицателен, водного потенциала почвы. В том случае, если почвенный раствор имеет более отрицательный осмотический потенциал, вода не только не будет поступать в корень, но будет выделяться из него. Особенное значение это имеет для засоленных почв. Именно поэтому растения, растущие на этих почвах (галофиты), имеют резко отрицательный осмотический потенциал. Всякое уменьшение влажности почвы снижает поступление воды. Чем меньше воды в почве, тем с большей силой она удерживается и тем меньше ее водный потенциал. Для того чтобы в растение поступила вода, должен существовать градиент водного потенциала в системе почва — растение — атмосфера. Надо также учитывать, что уменьшение содержания воды в корне затрудняет ее дальнейшее продвижение к сосудам ксилемы. Это объясняется тем, что при уменьшении содержания воды сопротивление ее передвижению по клеткам корня растет. Подсыхающие клеточные оболочки оказывают значительное сопротивление передвижению воды. Сопротивление корневой системы передвижению воды при ее недостатке настолько велико, что, по мнению Н. А. Максимова, это может снижать транспирацию, т. е. служит средством для ее регуляции.

С физиологической точки зрения удобно выделить следующие формы почвенной влаги, различающиеся по степени доступности их для растения. Гравитационная вода заполняет крупные промежутки между частицами почвы, она хорошо доступна растениям. Водный потенциал этой формы воды зависит от осмотической концентрации и составляет - 0,1 бар. Однако, как правило, она легко стекает в нижние горизонты под влиянием силы тяжести, вследствие чего бывает в почве лишь после дождей. Капиллярная вода заполняет капиллярные поры в почве. Эта вода также хорошо доступна для растений, она удерживается в капиллярах силами поверхностного натяжения и поэтому не только вниз не стекает, но и поднимается вверх от грунтовых вод (Ψв не более —1 бар). Пленочная вода окружает коллоидные частицы почвы. Вода из периферических слоев гидратационных оболочек может поглощаться клетками корня. Вместе с тем, чем ближе к коллоидным частицам располагаются молекулы воды, тем с большей силой они удерживаются и, как следствие, менее доступны для растения. Гигроскопическая вода адсорбируется сухой почвой при помещении ее в атмосферу с 95% относительной влажности воздуха. Этот тонкий слой молекул воды удерживается с такой силой, что их ΨB = —1000 бар. Эта форма воды полностью недоступна для растения.

Количество воды в процентах, при котором растение впадает в устойчивое завядание, называют коэффициентом завядания или влажностью завядания. Влажность, при которой наступает завядание на данной почве, зависит от ряда причин. Считается, что растения завядают в тот момент, когда вода в почве перестает передвигаться. Однако было показано, что если завядание начинается при одной и той же влажности, то промежуток времени от завядания до гибели (интервал завядания) у растений может быть резко различным. Так, для растений бобов интервал завядания составляет несколько суток, тогда как для проса — несколько недель.

Это, естественно, сказывается на устойчивости растений к засухе. Вместе с тем влажность, при которой наступает завядание, в большой степени зависит от скорости транспирации, а также в некоторой степени от осмотического потенциала клеток растения. Так, при одной и той же влажности почвы завядание начинается позднее у растений с меньшим (более отрицательным) осмотическим потенциалом.

Большое значение при определении показателя влажности завядания также имеет тип почвы. Одно и то же растение на черноземе завядает при значительно более высокой влажности, чем на подзоле. Это связано с тем, что черноземные почвы характеризуются более тонким механическим составом. Влажность завядания еще не дает представления о количестве воды, полностью недоступной растению, поскольку при завядании какое-то количество воды продолжает поступать в растительный организм. В связи с этим было введено понятие "мертвый запас" влаги в почве — это количество воды, полностью недоступное растению. Мертвый запас зависит исключительно от типа почвы, ее механического состава, что видно из следующей формулы: q = % песка (0,01) + % пыли (0,12) + % глины (0,57), где q — мертвый запас. Чем больше глинистых частиц в почве, тем больше мертвый запас влаги. Количество доступной для растительного организма воды представляет разность между полевой влагоемкостью (максимальное количество воды, удерживаемое почвой в капиллярах) и мертвым запасом. В связи со сказанным перегнойные суглинистые почвы обладают не только наибольшим мертвым запасом, но и наибольшим запасом доступной влаги. Так, если полевая влагоемкость черноземных почв составляет 40%, мертвый запас — 25%, то количество доступной воды равно 25%, тогда как у песка полевая влагоемкость — 15%, мертвый запас — 5%, количество доступной воды всего 10%.

Влияние холода и минусовых температур

В настоящее время считается, что основными причинами, вызывающими гибель растений от холода, являются или непосредственное действие низких температур на клетки, не связанное с образованием льда в тканях, или же образование льда в тканях снаружи клеток либо внутри них. С одной стороны, было установлено, что внутриклеточное замерзание воды всегда приводит к их немедленно гибели, во всяком случае, в лабораторных условиях, имитирующих природные. С другой стороны, все растения, зимующие в условиях умеренного климата, переносят внеклеточное замерзание значительных количеств воды.

Мгновенное и необратимое повреждение клеток при образовании внутриклеточного льда указывает на физическую природу процесса: вероятнее всего происходит разрушение мембран клетки растущими в протоплазме кристаллами льда. В тоже время, рассматривая причины вымерзания растений, Г.А. Самыгин отмечает, что в природных условиях очень редко имеет место внутриклеточное образование льда, поскольку оно возможно только при очень быстром снижении температуры, достигающим 10–120 С в час. В естественных же условиях температура воздуха снижается со скоростью 1–20С в час или даже еще медленнее. В этом случае происходит внеклеточное образование льда. Повреждения при образовании льда вне клеток вызываются двумя основными причинами: обезвоживанием протопластов и механическими повреждениями обезвоженной протоплазмы. У закаленных растений преимущественно причиной гибели являются механические повреждения, у незакаленных – обезвоживание протоплазмы.

Обезвоживание растительной клетки имеет ряд опасных для нее последствий, которые могут привести ее к гибели. Это, во-первых, повышение концентрации растворенных веществ, и, прежде всего, солей; во-вторых, изменение рН внутриклеточных растворов; в третьих, образование ковалентных связей между макромолекулами; в четвертых, конформационные изменения структуры макромолекул из-за снижения содержания стабилизирующих их молекул воды; в-пятых, нарушение структуры мембран, и наконец, в шестых, это повреждение структуры протоплазмы при обратном поглощении воды.

Особенно чувствительными структурами клетки, легко повреждающимися под действием гипотермии, являются клеточные мембраны. Функциональная устойчивость липидосодержащих протоплазматических структур, таких как плазмалемма и мембраны хлоропластов и митохондрий, легко нарушается под действием экстремальных температур. В частности, рядом авторов было показано, что замораживание вызывает необратимое подавление окислительного фосфорилирования в митохондриях. По их мнению, основной причиной повреждения клетки морозом является нарушение структуры мембран и потеря ими осмотических свойств. По мнению других авторов, важнейший фактор повреждения мембран при замораживании – их обезвоживание. Удаление воды из мембран при замораживании нарушает равновесие между системами белок – липид и белок – вода, в результате чего возникают структурные перестройки молекулярных слоев и изменяются свойства мембран. Обособление белков от липидов в мембране приводит к полному ее разрушению и в дальнейшем мембранные липиды могут стать субстратом для окисления. Наличие лишь незначительного числа нарушений мембранной структуры вызывает утечку протонов и разобщение окисления и фосфорилирования. Возможно повреждение мембран и без образования льда, когда низкая температура вызывает затвердение липидной части мембраны и нарушение ее структуры и функций.

Впоследствии многочисленные исследования показали сильную зависимость состава мембран растительной клетки от температуры роста растения. В частности, показано, что низкие температуры индуцируют в растениях разных видов накопление фосфолипидов и повышение ненасыщенности липидов. При этом были отмечены различия в содержании фосфолипидов у высоко- и низкохолодостойких сортов растений. В частности, такие различия были отмечены у высоко- и низкохолодостойких сортов люцерны, а также различающихся по холодоустойчивости сортов озимой пшеницы, при этом наибольшие отличия в фосфолипидном составе листьев высоко- и низкохолодостойких сортов озимой пшеницы были отмечены после прохождения растением процесса низкотемпературно адаптации. Наиболее важным фактором в этом случае было возрастание доли фосфатидилхолина в составе мембран. Сходные результаты были получены и при изучении проростков озимой пшеницы. У проростков, выращенных при 20С, было обнаружено значительно более высокое содержание фосфолипидов, чем у проростков, выращенных при оптимальных температурах. У растений озимой пшеницы наблюдались также генотипические особенности содержания фосфолипидов в узлах кущения. Содержание как суммарных фосфолипидов, так и их отдельных фракций, таких как фосфатидилхолина и фосфатидилэтаноламина, было выше у морозостойкого сорта. Аналогичные результаты были получены и при изучении липидного состава корне озимой ржи во время роста при пониженных температурах.

Для того, чтобы растения выживали после действия гипотермии, необходимо или предотвращение повреждений от действия внеклеточного или внутриклеточного замерзания, или ликвидация таких повреждений. Это свойство растений, определяемое как морозоустойчивость, должно включать в себя как предотвращение воздействия повреждающих факторов, так и устойчивость к их действию.

Учеными было установлено, что древесные растения способны в той или иной степени восстанавливать оводненность тканей в холодный период года. Наибольшие потери влаги в этот период испытывают тонкие побеги и ветви. Академиком И.И. Тумановым в свое время было установлено, что срезанные зимой побеги, хранящиеся на открытом месте, содержат меньше воды, чем побеги в тех же условиях, находящиеся на дереве. Объясняется это тем, что даже в зимние месяцы происходит пополнение запасов влаги в побегах и ветвях за счет ее притока из других более массивных частей дерева – толстых скелетных ветвей и ствола, где находятся основные зимние запасы влаги. Подобное передвижение воды может наблюдаться при небольших морозах, если в надземной части дерева или куста еще сохраняется достаточное количество воды в жидкой фазе, например, в опытах при температурах менее -5…-7°С. Но такое передвижение воды возможно и при довольно значительных морозах, когда все части кроны заметно прогреваются солнечными лучами в ясные дни. Подобным образом влага периодически перемещается в тонкие побеги и ветви, имеющие наибольшую по сравнению с остальными частями кроны испаряющую поверхность, и пополняет израсходованный ими на испарение запас воды. Общий запас влаги при этом в надземной части дерева или куста уменьшается. Если длительное время из-за сильных морозов или из-за слишком малого запаса воды в массивных частях кроны по какой-то причине с осени такого передвижения воды не будет, то побеги и ветви будут полностью высыхать и отмирать.

biofile.ru

Поступление воды в растение, корневая система как орган поглощения воды; корневое давление, его значение и зависимость от действия внешних факторов.

⇐ ПредыдущаяСтр 5 из 13Следующая ⇒

Поступление воды через корневую систему сокращается с понижением температуры. Это происходит по следующим причинам: 1) повышается вязкость воды, и поэтому снижается ее подвижность; 2) уменьшается проницаемость протоплазмы для воды; 3) тормозится рост корней; 4) уменьшается скорость метаболических процессов. Поступление воды снижается при ухудшении аэрации почвы. Это можно наблюдать, когда после сильного дождя почва залита водой, но при ярком солнце из-за сильного испарения рас-

тения завядают. Большое значение имеет концентрация почвенного раствора. Вода поступает в корень только тогда, когда водный потенциал корня меньше водного потенциала почвы. Если почвенный раствор имеет более отрицательный потенциал, вода будет не поступать в корень, а выходить из него.

Для нормального функционирования клетки растения должны быть насыщены водой. Состояние насыщения поддерживается с помощью двух взаимосвязанных процессов: поступления и выделения (расходования) воды, которые и составляют водный обмен растений. Соотношение между этими процессами называют водным балансом.

Растение выделяет воду в жидком и парообразном состояниях. Физиологический процесс испарения воды наземными органами растений получил, как уже отмечалось, название транспирации, выделение воды в капельножидком состоянии – гуттации.

Жизнь возникла в мировом океане. С выходом растений на сушу появилась опасность их гибели от высыхания. Почему? Концентрация водяных паров в воздухе, даже в условиях влажного климата, всегда меньше, чем в межклетниках листа, поэтому неизбежно происходит движение воды из тела растения в окружающую среду, при этом диффузия молекул воды от поверхности листа в воздух происходит в 1 500 раз быстрее, чем их поступление из почвы в корень.

Большая потеря воды растением обусловлена ее большой листовой поверхностью. Одно растение кукурузы расходует за вегетативный период 200 литров воды, а сахарный тростник – в два раза больше. Растения вынуждены формировать большую листовую поверхность, чтобы получать необходимое количество СО2 для фотосинтеза, несмотря на его малое содержание (0,045 %) в атмосфере.

Например, 8-летняя яблоня может ассимилировать за день до 50 г СО2 при интенсивном фотосинтезе. Это количество СО2 она поглощает из 300 000 литров воздуха.

Необходимость расходовать воду в больших количествах, связано еще с тем, что поглощение солнечных лучей растениями должно привести к повышению температуры, которая может вызвать коагуляцию белков. Испаряя воду, растение понижает температуру своего тела.

Для большинства растений подсыхание смертельно, поэтому расход воды должен соотноситься с приходом. Только мхи и лишайники могут выдерживать длительное отсутствие воды и переносить это время в состоянии высыхания.

Поэтому, как только растения вышли из воды на сушу, начался долгий процесс по выработке приспособлений для поддержания водного баланса: во-первых, для быстрого поступления, во-вторых, для уменьшения траты наземными органами; в-третьих, для экономически выгодного транспорта по стеблю.

При анализе соотношения между поступлением и расходованием воды возможны три случая: поступление больше расходования, равно или меньше. В последнем случае возникает водный дефицит. В полдень водный дефицит может достигать 5–10 и даже 25 %. Одно из условий нормального функционирования наземных растений – поддержание условий без длительного и глубокого водного дефицита. Для этого необходима хорошо развитая корневая система, обеспечивающая поступление воды с большой скоростью.

Поступление воды из почвы в корень. Поступление воды из почвы представляет собой более сложный процесс, чем простое всасывание воды растением, опущенным в какой-либо водный раствор корнями. В почве мы имеем ряд сил, противодействующих этому всасыванию, которые можно назвать водоудерживающими силами.

Почва – многофазная система, состоящая из четырех основных компонентов: твердых минеральных частиц, органического вещества (гумуса), почвенного раствора и почвенного воздуха.

Минеральные частицы и гумус образуют почвенную структуру, вода и воздух заполняют полости этой структуры.

Способность почвы удерживать воду зависит от ее состава и свойств. Определенное количество воды входит в состав минеральных компонентов почвы и недоступна растениям (гигроскопическая вода). Разнообразные глинистые минералы и гетерогенные гумусовые вещества, которые представляют собой коллоиды, могут также удерживать значительное количество гидратационной воды. Такая вода условно называется связанной (клеточной) и тоже труднодоступна. Вода, находящаяся в капиллярах почвы (капиллярная вода), легко всасывается корневыми волосками и поверхностными клетками сосущей зоны корня. Такая вода считается свободной.

Кроме того, в почве мы имеем дело с раствором, а не с чистой водой; поэтому сам раствор имеет сосущую силу. При равновесии концентраций в почве и в сосудах ксилемы в общем случае поступление воды должно остановиться.

Чтобы вычислить количество недоступной почвенной влаги поступают следующим образом. Растения выращивают в сосуде с непроницаемыми для воды стенками (стеклянный или металлический) и после того, как растения хорошо разовьются, почву перестают поливать и оставляют в притемненном месте до завядания растения. Завядание указывает, что доставка воды в корни прекратилась. То количество воды, которое остается в почве к моменту завядания, и будет недоступной для растения (мертвый запас). Количество недоступной воды получило название коэффициента завядания или влажности завядания. Следовательно, коэффициент завядания характеризует влажность, при которой устойчивое завядание только начинается.

В этот момент в почве имеется еще некоторое количество воды, хоть и малое, но в какой-то степени доступное для растения. В этих условиях даже сильно подвядшее растение оживает, если его начать поливать. Полная гибель наступает только при влажности значительно ниже, чем коэффициент завядания.

Таким образом, влажность завядания представляет собой нижнею границу того интервала влажности, при котором возможен рост растения.

При поступлении воды в сухую почву она впитывается очень быстро. Затем, скорость просачивания воды в нижние горизонты становится медленной. Когда скорость нисходящего тока воды резко понижается, влажность почвы достигает уровня, который называется полевой влагоемкостью.

Под доступной для растения почвенной влагой имеется ввиду количество воды, которое накапливается в почве от уровня влажности устойчивого завядания до полевой влагоемкости.

Радиальный транспорт воды.Чтобы перейти к разговору о радиальном транспорте воды, необходимо коротко вспомнить общие черты строения корней, (хотя в деталях строение корней в разных видах растений варьирует).

В обоих типах растений имеется центральный цилиндр (стела), в котором находятся сосудистые пучки и (стелярная) паренхима. При помощи сосудистых пучков (флоэма) поддерживается связь между разными частями растения и местами синтеза углеводов. По сосудистым пучкам (ксилема) поступает из корня в побег вода и растворенные вещества. Если перемещаться к периферии, то далее идет перецикл – однорядный слой клеток. Затем идет эндодерма – тоже однорядный слой клеток, особенно хорошо приспособленный к тому, чтобы служить барьером, который отделяет проводящие ткани от коры. После того, как растяжение клеток заканчивается, в радиальных и поперечных оболочках эндодермы выявляется прослойка материала, которая дает положительную реакцию на лигнин. Это так называемый поясок Каспари. Пояски Каспари сильно ограничивают движение воды, ионов в клеточных оболочках. Таким образом, они эффективно блокируют апопластический транспорт.

Большую часть корней занимают клетки коры. На их долю (вместе с эпидермисом) приходится 86–90 % площади. Клетки коры вытянуты параллельно главной оси, тонкий слой цитоплазмы (1–5 мкм) окружает в них центральную вакуоль, которая занимает ~ 90 % объема протопласта. Вторичные изменения в оболочках клетки коры сводятся к отложению целлюлозы; только у некоторых видов происходит одревеснение. Вообще, оболочки сохраняют проницаемость. В них имеются многочисленные поры, которые могут быть заполнены в зависимости от условий воздухом или водой.

По периферии корня расположен эпидермис (ризодермис). Это наружная ткань корня, состоящая из вытянутых плотно упакованных клеток. Оболочки этих клеток могут со временем претерпевать изменения, связанные с отложением кутина – водоотталкивающего вещества.

Внешние тангенциальные оболочки клеток ризодермиса способны сильно растягиваться и образовывать трубковидные выросты, так называемые корневые волоски. Отметим, что клетки, которые могут образовывать корневые волоски имеют название трихобластов, а которые не способны к образованию – атрихобластов.

Итак, вода, попавшая в корневой волосок или другую клетку корня с помощью одного из механизмов, о которых мы говорили, движется к сосудам ксилемы, т. е. происходит радиальное перемещение воды по тканям корня.

Движение воды в корневой волосок или другую клетку начинается с взаимодействия с оболочкой клеток, затем вода может пройти через плазмалемму и транспортироваться из протопласта одной клетки в протопласт другой через плазмодесмы. В этом случае вода движется по симпласту. Однако вода могла бы и не заходить в симпласт, а оставаться в клеточной оболочке и двигаться по ним через ткани корня к центральному цилиндру. Это апопластический путь. Но по апопласту вода может двигаться только до эндодермы (до поясков Каспари). Поэтому путь воды по апопласту тут прекращается. Для дальнейшего передвижения она должна обязательно войти в симпласт.

Первым барьерную функцию эндодермы выявил Д. Пристли в 1920 г. В последнее время эта функция была неоднократно подтверждена.

Необходимость переключения движения воды с апопластного на симпластный путь имеет большое значение, так как процесс движения по живой протоплазме клетка может сама регулировать в отличие от перемещения воды по клеточным стенкам.

Для поступления воды в корень необходимо чтобы водный потенциал ризодермиса был меньше, чем водный потенциал почвенного раствора; в этом случае вода начнет поступать в клетки.

Почву можно рассматривать как резервуар, количество воды, в котором то увеличивается, то уменьшается. Если после дождя почва находится в состоянии полевой влагоемкости, то ее водный потенциал близок к нулю; вода легко поступает в корни. По мере подсыхания почвы ее водный потенциал снижается.

Водный потенциал максимален в почве, несколько меньший в клетках корня и самый низкий в клетках, прилегающих к эпидермису листа.

Первая причина возникновения градиента водного потенциала – активное поступление солей и их активное перемещение из одной клетки в другую. Вторая – живые клетки паренхимы центрального цилиндра выделяют растворимые органические и минеральные вещества в сосуды и таким образом поддерживают градиент водного потенциала в сосудах. Поступая в сосуды ксилемы, они образуют тут осмотический градиент.

Химический потенциал воды, в которой находятся эти ионы ниже потенциала воды в разбавленном солевом растворе внешней среды. Поэтому вода должна перемещаться по градиенту химического потенциала в ксилему корня.

Сегодня, выдвинута гипотеза, которая имеет под собой экспериментальную основу, что в корнях есть специализированный механизм активного накачивания воды (водная помпа), работа которой не зависит от поступления ионов.

Действительно, для поступления воды в корень необходима энергия, поэтому этот процесс зависит от скорости аэробного дыхания корней – основного источника АТФ. Таким образом, одним из главных факторов, обуславливающих поступление воды, является О2. Отсюда условия, способные подавить дыхание, резко уменьшают поступление воды. В качестве примера рассмотрим следующее явление: прошел сильный дождь, в низком месте собралось много воды, а растение завядает. Почему? Избыток воды в почве вытеснил из нее воздух, поступление кислорода в корень затруднено, дыхание подавлено. Сразу же наблюдается торможение поступления воды в корневую систему. Этот пример объясняет, почему на затопленных водой почвах растения развиваются плохо и даже гибнут.

Затопление приводит не только к уменьшению количества О2, но и к увеличению концентрации СО2 в почве, который повреждает мембраны корневых волосков; наблюдается снижение поступления воды, что подтверждается торможением выделения пасоки.

Поступление воды в корень зависит и от температуры почвы. Например, на холодных болотистых почвах, несмотря на большое количество воды, растения испытывают недостаток воды, поскольку при низких температурах подавляется дыхание и нарушается снабжение корней энергией. У растений в этих условиях начинает формироваться ксероморфная структура (мелкие клетки, много устьиц и т. д.), которая характерна для сухих мест.

Состояние растений, при котором вода не может поступать, несмотря на ее большое количество в окружающей среде, получило название физиологической засухи.

Различные полютанты также могут влиять на поступление воды, в частности через подавление дыхания.

Необходимость поглощать большое количество воды даже в условиях ее лимита, например, в условиях засухи, приводит к тому, что растение формирует огромную корневую систему. В результате корни проникают в почву на большую глубину. У пшеницы длина корней достигает 90 см, у люцерны – 120 см. Если считать, что глубина пахотного горизонта составляет 20–25 см, то большая часть корневой системы размещается ниже. Размер корневой системы характеризуется не только глубиной их проникновения в почву. Большое значение имеет общая поверхность.

Вода в почве двигается очень медленно: на протяжении месяца она продиффундирует не больше, чем на 30 см. Перемещение кончика корня в почве опережает движение воды. Таким образом, не вода движется к корню, а корень к воде в процессе роста. Рост является первой и важнейшей особенностью корней как органа, поглощающего воду.

В засушливых условиях формируется корневая система в 3–4 раза большая, чем во влажных.

Разветвление и быстрый рост помогают корню двигаться к воде, но, с другой стороны, вода – необходимое условие роста. Как видно уже не на клеточном, а на организменном уровне, мы сталкиваемся с примером обратной связи, которая лежит в основе регуляторных процессов.

Как орган, поглощающий воду, корень владеет еще одним важным свойством – положительным гидротропизмом, это значит, что при недостатке воды растущие части корней выгибаются в стороны более влажных участков почвы.

Таким образом, корневая система представляет собой специализированный орган поступления воды.

Рост корней обычно опережает рост наземных органов. Это очень важная особенность, связанная с тем, что корень должен обеспечить потребности в воде формирующего растения.

Однако клетка любого органа, которая не насыщена водой, тоже может поглощать воду, как только она будет приведена с ней в соприкосновение. Поэтому и листья, особенно подвядшие, при погружении в воду довольно энергично ее всасывают; с другой стороны, несмотря на кутикулу, вода может поступать через поверхность листа. Показано, что только сухая кутикула почти непроницаема для воды; при смачивании она набухает и делается проницаемой, поэтому смоченные дождем или росой листья могут поглощать до 25 % падающей на них воды. Это имеет практическое значение при орошении растений дождеванием.

Дальний транспорт воды.Говоря о перемещении воды по растению выделяют транспорт в тканях одного органа, который называют ближним (радиальный), и транспорт между отдельными органами, который называют дальним. Между ними есть существенная разница. Ближний транспорт идет по неспециализированным тканям, а для дальнего в растениях имеются специальные проводящие ткани. Таким образом, путь, который проходит вода от корневого волоска до испаряющей клетки листа, распадается на две части: различные по протяженности, строению и физиологическим признакам. Первая часть состоит из живых клеток и имеет малые размеры (миллиметры или доли миллиметра). Это два коротких участка – один – в корне, от его поверхности с корневыми волосками до сосудов, которые находятся в его центральном цилиндре; второй – в листе, от сосудов, входящих в состав проводящего пучка, и испаряющей воду в межклетники хлоренхимы. Вторая часть пути – это сосуды, трахеиды, которые представляют собой мертвые трубки. У травянистых растений их длина составляет несколько сантиметров, а у деревьев достигает нескольких метров и даже десятков метров.

Вода и минеральные элементы доставляются к каждой клетки надземной части растения благодаря восходящему току по ксилеме. Существует также нисходящий флоэмный ток растворов от листьев к корням. Направленный вниз флоэмный ток формируется в клетках мезофилла листьев, где часть воды, которая пришла с ксилемным током, с клеточных оболочек мезофилла переходит во флоэмные окончания.

Вода с клеток листа и непосредственно с сосудов ксилемы поступает во флоэму по осмотическому градиенту, возникающему из-за накопленных в клетках флоэмы сахаров и других органических соединений, образующихся в процессе фотосинтеза.

Нисходящий флоэмный ток доставляет органические вещества тканям корня, где они используются в метаболизме. В корнях окончания проводящих пучков элементов флоэмы, как и в листе, расположены вблизи элементов ксилемы, и вода вновь по осмотическому градиенту поступает в ксилему и движется вверх. Таким образом, происходит обмен воды в проводящей системе корней и листьев (как бы круговорот).

Ток воды по сосудам ксилемы приводит к тому, что при перерезании стебля какого-нибудь растения на небольшом расстоянии от почвы через некоторое время с конца сосудов начинает выделяться сок, который называют пасокой. Это явление получило название «плача растений».

Силу, которая подымает пасоку вверх по сосудам, назвали корневым давлением. Корневое давление можно измерить если надетую на перерезанный стебель трубку соединить с манометром. Величина корневого давления непостоянна. В оптимальных условиях она составляет 2–3 бара. При определенных условиях достигается равновесие между количеством выделенной пасоки и количеством поступившей воды, поэтому корневое давление, или количество выделенной пасоки, может отражать поглотительную способность корней. Таким образом, активными двигателями начального восходящего водного тока (корневого давления) являются живые клетки, которые прилегают к нижнему концу проводящей системы растений – это клетки паренхимы корней – нижний концевой двигатель водного потока.

Механизм корневого давления, как считают, основывается на действии сократительных белков, функцию которых, как считают, выполняют микрофибриллы Ф-белков.

В какой-то степени доказательством активного выхода воды может служить гуттация.

Однако если бы растение постоянно не теряло воду в результате транспирации, то клетки корневых волосков быстро бы насытились водой, и ее поступление прекратилось. Поэтому, одной из причин возникновения градиента водного потенциала – испарение воды надземными органами.

Чем интенсивней клетки листьев испаряют воду, тем быстрее она будет поступать в клетки корней и быстрей транспортироваться вверх по растению. Потеря молекул воды в верхней части водного столба в результате испарения заставляет воду течь по сосудам ксилемы вверх для ликвидации потери. Это вызванное транспирацией движение воды получило название транспирационного тока. Он, в свою очередь, обуславливает поступление воды из почвы в растение то же по градиенту водного потенциала. Из-за транспирации водный потенциал в верхней части растения ниже, чем у основания.

Активными двигателями водного тока, обусловленного транспирацией, являются живые клетки, которые прилегают к верхнему концу всей проводящей системы растения – клетки паренхимы листа. Они были названы верхним концевым двигателем водного тока.

Механизм работы верхнего концевого двигателя несложный и основан на следующем. Атмосфера обычно недонасыщена водяными парами, поэтому имеет отрицательный водный потенциал. При относительной влажности воздуха 90 % он составляет 140 бар. У большинства растений водный потенциал листьев колеблется от 1 до 30 бар.

По причине большой разности водных потенциалов происходит транспирация. Уменьшение количества воды в паренхимной клетке листа вызывает снижение активности воды в ней и уменьшение водного потенциала.

Водный дефицит постепенно от клетки к клетке достигает корней, и активность воды в них снижается. В этом случае вода и поступает из почвы в корень. Таким образом, можно сделать вывод, что перемещение воды по растению, как и поступление ее в корень, главным образом, связано с градиентом водного потенциала в системе почва-растение-воздух. Этот градиент будет тем больше, чем больше воды будут терять клетки листа, т. е. чем сильней транспирация.

Работают два двигателя неодинаково. В среднем верхний концевой двигатель развивает силу в 10–15 бар и даже больше, а нижний 2–3 бара. Отсюда видно, что главная роль в водном обмене принадлежит верхнему двигателю. Однако, при отсутствие листьев у деревьев зимой и ранней весной, или после сухого периода главную роль в передвижении воды выполняет нижний двигатель. Большую роль в поднятии воды по растению нижний концевой двигатель должен иметь в условиях большей влажности воздуха, когда транспирация минимальна.

Для верхнего концевого двигателя источник энергии – солнце, это означает, что поглощаемая листом лучистая энергия используется для испарения.

Для нижнего концевого двигателя – источник энергии дыхание. Энергия молекул АТФ, синтезируемая во время дыхания клеток корня, расходуется на транспорт ионов в клетке, т. е. на создание градиента водного потенциала. Регуляторная роль корневого давления в водообмене растений схематически представлена на рис. 4.12.

Таким образом, верхний концевой двигатель представляет собой автоматически работающий механизм, который тем сильней присасывает воду, чем быстрей ее расходует.

Работой верхнего и нижнего концевых двигателей без труда можно объяснить поднятие воды на несколько десятков сантиметров, пусть метров. А как объяснить поднятие воды на десятки метров, а секвойя достигает высоты 140 метров? Сосуды, по которым двигается вода на большей части своего пути, представляют собой мертвые трубки. Они не могут развивать силы для поднятия воды. Ответить на этот вопрос помогает теория сцепления, которую предложил английский исследователь Г. Диксон в 1921 году. В соответствие с этой теорией в сосудах образуется непрерывные нити, проходящие от клеток паренхимы корня до клеток паренхимы листьев. Сила, которая заставляет молекулы воды идти друг за другом, была названа силой сцепления (когезия). Непрерывные водяные нити образуются за счет водородных связей. Однако, водяные нити сцеплены и со стенками сосудов (адгезия) с силой 300–350 бар. Все это позволяет нижнему и верхнему концевым двигателям поднимать воду по стволу на высоту 140 м.

После появления этой теории анатомы не раз обращали внимание исследователей на образование пузырьков воздуха, которые должны нарушать сцепление между молекулами воды в сосудах. Однако в случае временного исключения какого-нибудь сосуда вода движется по запасным путям (другим сосудам) или апопласту, а воздушные пузырьки постепенно рассасываются при участии живых клеток.

Передвижение воды из корня в лист по мертвым сосудам, оказывающим минимальное сопротивление водному току, представляет собой одну из находок природы, которая заключается в следующем. Клетки сосудов и трахеид вытянуты в длину, в них отсутствует живое содержимое, внутри они пустые, т. е. они представляют собой простые трубки. Одревесневшие вторичные клеточные оболочки достаточно крепкие на разрыв, способные выдержать большую разность давлений, возникающих при подъеме воды к вершине больших деревьев. Торцевые, а иногда и боковые стенки члеников сосудов, перфорированы; сосуды, которые состоят из соединенных концами члеников, образуют длинные трубки, по которым вода с минеральными веществами легко проходит. В трахеидах нет перфораций, и вода, чтобы попасть из одной трахеиды в другую, должна пройти через их торцевые стенки; но трахеиды очень длинные клетки, а поэтому и это строение тоже очень хорошо приспособлено для проведения воды.

Выход в процессе эволюции растений на сушу, крона которых располагается довольно далеко от земли, стал возможным благодаря образованию высокоспециализированной проводящей системы. Значение этого приспособления подчеркивается и названием самих растений – сосудистые.

Кроме разницы в механизмах действия существует полная согласованность в работе двух концевых двигателей. На действие любого фактора среды, способного подавить работу нижнего двигателя, лист отвечает активацией транспирации, и наоборот. Это биологически очень важное приспособление, хотя на первый взгляд, оно выглядит парадоксально: поступление воды ухудшается, а лист на этот неблагоприятный фактор отвечает не подавлением, а, наоборот, увеличением транспирации. Увеличение транспирации в данном случае имеет своей целью стимулировать поступление воды в корень.

Сейчас существует взгляд, что в растении имеется особая регуляторная система – гидродинамическая. Под ее контролем находятся водный режим, поддержание водного гомеостаза, а также, некоторые другие функции, в частности, фотосинтез. Гидродинамическая регуляторная система очень чувствительна. Она приходит в действие при очень маленькой потере воды листом (0,06 % от исходного количества) и предотвращает более сильное обезвоживание в дальнейшем.

Передача сигнала к листу происходит через сплошной водный поток, а восприятие – устичным и фотосинтетическим аппаратом. Рецептором сдвигов почвенных условий, тормозящих поступление воды, являются, скорее всего, мембраны эндодермальных клеток корня.

Гидродинамическая регуляторная система позволяет растению очень быстро реагировать на внешние изменения, потенциально неблагоприятные для водного гомеостаза.

Наземные растения стоят перед сложной дилеммой: с одной стороны, они должны обладать достаточно развитой поверхностью, чтобы эффективно поглощать солнечный свет и СО2, а с другой стороны, по мере увеличения поверхности увеличиваются потери воды. Эту проблему растения решают разными способами: во-первых, поступление воды увеличивается за счет роста корней и развития гипертрофированной поглотительной поверхности. Во-вторых, потеря воды становится медленнее из-за того, что мезофильные клетки отделены от окружающей среды кутикулой, содержащей воск. В-третьих, противоречие между необходимостью поглощать большее количество СО2 и одновременно уменьшать количество испаряемой воды растения решают с помощью осциляторного механизма.

Пути ближнего и дальнего транспорта, механизм передвижения воды по растению (градиент водного потенциала, движущие силы восходящего тока воды в растении, верхний и нижний концевые двигатели, процессы адгезии и когезии).

Ближний транспорт — это передвижение ионов, метаболитов и воды между клетками и тканями (в отличие от мембранного транспорта в каждой клетке). Дальний транспорт — передвижение веществ между органами в целом растении.

Транспорт веществ в растении осуществляется по любым тканям и по проводящим пучкам, специализированным для этой цели. В свою очередь передвижение воды и растворенных веществ по любым тканям может происходить: а) по клеточным стенкам, т. е. по апопласту, б) по цитоплазме клеток, соединенных друг с другом плазмодесмами, т. е. по симпласту, в) возможно, по эндоплазматическому ретикулуму с участием плазмодесм.

Передвижение воды и веществ по проводящим пучкам включает в себя транспорт по ксилеме («восходящий ток» — от корней к органам побега) и по флоэме («нисходящий ток» — от листьев к зонам потребления питательных веществ или отложения их в запас). По флоэме транспортируются метаболиты и при мобилизации запасных веществ.

Радиальный транспорт. Путем диффузии и обменных процессов ионы поступают в клеточные стенки ризодермы и затем через коровую паренхиму перемещаются к проводящим пучкам. Это передвижение происходит как по клеточным стенкам — апопласту, так и по симпласту.

Перемещение ионов по апопласту происходит за счет диффузии и обменной адсорбции по градиенту концентрации и ускоряется током воды. Движение минеральных веществ по симпласту осуществляется благодаря движению цитоплазмы, а между клетками — по плазмодесмам. Направленному движению по симпласту способствуют градиенты концентрации веществ. Эти градиенты возникают вследствие того, что поступившие в клетку вещества включаются в процессы метаболизма и концентрация их снижается.

Диффузия ионов и молекул по кажущемуся свободному пространству клеток прерывается на уровне эндодермы. Единственный путь дальнейшего передвижения веществ через эндодерму — транспорт по симпласту, что обеспечивается метаболическим контролем поступления веществ. Существование в эндодерме пропускных клеток, в которых пояски Каспари недоразвиты или отсутствуют, позволяет незначительной части поглощенных веществ избежать метаболического контроля.

Симпластический транспорт является основным для многих ионов. При этом активной метаболизации подвергаются соединения, содержащие азот, углерод, фосфор, в меньшей степени — серу, кальций, хлор. Другие ионы метаболическому контролю практически не подвергаются.

Существенную роль в симпластическом транспорте веществ играют вакуоли. В определенной степени они конкурируют с сосудами ксилемы за поглощенные вещества и таким образом выполняют роль регулятора поступления веществ в сосуды. Этот процесс зависит от степени насыщения вакуолярного сока растворенными веществами. При снижении концентрации веществ в цитоплазме они могут вновь выходить из вакуолей, представляя, таким образом, запасной фонд питательных веществ. Поглощение ионов вакуолями снижает концентрацию их в симпласте и обеспечивает создание градиента концентрации, необходимого для транспорта их по симпласту.

Каким образом ионы поступают в мертвые сосуды ксилемы, т. е. как осуществляется ее загрузка?

Ксилемный сок представляет собой раствор, в основном состоящий из неорганических веществ. Однако в пасоке, вытекающей из ксилемы пенька при удалении верхней час стебля, обнаружены также различные азотистые соединен (аминокислоты, амиды, алкалоиды и др.), органические кислоты, фосфорорганические эфиры, соединения, содержащие серу, некоторое количество сахаров и многоатомных спиртов а также фитогормоны. В ксилемном соке могут содержать и более сложные вещества, попадающие сюда из вакуолей и цитоплазмы трахеальных элементов, заканчивающих свое развитие.

Ксилемный сок по составу резко отличается от вакуолярго. Например, содержание иона К+ в вакуолях эпикотиля гороха достигает 55 — 78 ммоль/л, а в ксилемном соке — лишь 2—4 ммоль/л.

Загрузка ксилемы наиболее интенсивно происходит в зоне корневых волосков. В этой зоне функционируют один или два насоса. Основной сое локализован в плазмалемме клеток ризодермы и коровой паренхимы. Он обусловлен работой Н+-помп, в качестве которых выступают Н+-АТРазы и протонперенсщие редокс-цепи. В этой части корня катионы и анионы из клеточных стенок поступают в цитоплазму. Через клетки эндодермы с поясками Каспари вода и минеральные соли проходят только по симпласту. В паренхимных клетках пучка, непосредственно примыкающих к трахеидам или сосудам, функционирует второй насос, выделяющий минеральные вещества, которые через поры в стенках трахеальных элементов попадают в их полости. Благодаря активной работе двух насосов в трахеидах и сосудах увеличивается осмотический потенциал и, следовательно, сосущая сила.

Поступление и передвижение воды по растению

У вышедших на сушу растений должны были выработаться приспособления, позволяющие им обеспечить насыщенность клеток водой, восполнить ее потерю, названную испарением. Это было достигнуто различными путями. Такие растения, как лишайники, сохранили способность поглощать воду всей своей Поверхностью, а при недостатке влаги впадать в состояние анабиоза. У высших растений в процессе эволюции появились специальные приспособления к поглощению воды. Наземные растения в основном поглощают воду из почвы. Однако некоторое количество воды может поступать из атмосферы. Есть даже растения, для которых атмосферная влага является основным источником. Таким растениям относят, прежде всего, эпифиты, живущие на поверхности других растений, но не являющиеся паразитами. Эпифиты принадлежат к различным семействам, особенно много их в тропической флоре. Они обладают воздушными корнями, в которых имеется многослойная ткань, состоящая из полых клеток с тонкими стенками. Такое строение позволяет им поглощать как парообразную влагу, так и воду осадков, подобно губке. У некоторых эпифитов дождевая вода собирается листьями и затем поглощается с помощью волосков. Приспособления к сбору дождевой воды листьями имеются и у ряда других растений. Например, у некоторых представителей сем. Зонтичные вода собирается в листовых влагалищах. Сбор воды листьями имеет большое значение для растений засоленных почв, когда поступление воды из почвы затруднено. Так, у солянок на листьях имеются волоски, а стенки клеток листовой паренхимы очень тонкие — все это помогает поглощать влагу атмосферы. В определенных условиях способность использовать парообразную влагу проявляется у листьев всех растений. Так, в опытах с томатами было показано, что если корневая система растений находится в сухой почве, а листья соприкасаются с атмосферой, насыщенной парами воды, то вода будет поступать через листья, передвигаться по направлению к клеткам корня и даже выделяться в почву.

В этом разделе:

- Корневая система как орган поглощение воды

- Основные двигатели водного тока

- Передвижение воды по растению

- Влияние внешних условий нам поступление воды

fizrast.ru

Поступление воды в клетку растений

Растительная клетка поглощает воду по законам осмоса. Осмос наблюдается при наличии двух систем с различной концентрацией веществ, когда они сообщаются с помощью полупроницаемой мембраны. В этом случае по законам термодинамики выравнивание концентраций происходит за счет вещества, для которого мембрана проницаема.

При рассмотрении двух систем с различной концентрацией осмотически активных веществ следует, что выравнивание концентраций в системе 1 и 2 возможно только за счет перемещение воды. В системе 1 концентрация воды выше, поэтому поток воды направлен от системы 1 к системе 2. По достижении равновесия реальный поток будет равен нулю.

Растительную клетку можно рассматривать как осмотическую систему. Клеточная стенка, окружающая клетку, обладает определенной эластичностью и может растягиваться. В вакуоли накапливаются растворимые в воде вещества (сахара, органические кислоты, соли), которые обладают осмотической активностью. Тонопласт и плазмалемма выполняют в данной системе функцию полупроницаемой мембраны, поскольку эти структуры избирательно проницаемы, и вода проходит через них значительно легче, чем вещества, растворенные в клеточном соке и цитоплазме. В связи с этим, если клетка попадает в окружающую среду, где концентрация осмотически активных веществ будет меньше по сравнению с концентрацией внутри клетки (или клетка помещена в воду), вода по законам осмоса должна поступать внутрь клетки.

Возможность молекул воды перемещаться из одного места в другое измеряется водным потенциалом (Ψв). По законам термодинамики вода всегда движется из области с более высоким водным потенциалом в область с более низким потенциалом.

Водный потенциал (Ψв) – показатель термодинамического состояния воды. Молекулы воды обладают кинетической энергией, в жидкости и водяном паре они беспорядочно движутся. Водный потенциал больше в той системе, где выше концентрация молекул и больше их общая кинетическая энергия. Максимальным водным потенциалом обладает чистая (дистиллированная) вода. Водный потенциал такой системы условно принят за нуль.

Единицей измерения водного потенциала являются единицы давления: атмосферы, паскали, бары:

1 Па = 1 Н/м2 (Н- ньютон); 1 бар=0,987 атм =105 Па=100 кПА;

1 атм =1,0132 бар; 1000 кПа = 1 МПа

При растворении в воде другого вещества, понижается концентрация воды, уменьшается кинетическая энергия молекул воды, снижается водный потенциал. Во всех растворах водный потенциал ниже, чем у чистый воды, т.е. в стандартных условиях он выражается отрицательной величиной. Количественно это понижение выражают величиной, которая называется осмотическим потенциалом (Ψосм.). Осмотический потенциал – это мера снижения водного потенциала за счет присутствия растворенных веществ. Чем больше в растворе молекул растворенного вещества, тем осмотический потенциал ниже.

При поступлении воды в клетку ее размеры увеличиваются, внутри клетки повышается гидростатическое давление, которое заставляет плазмалемму прижиматься к клеточной стенке. Клеточная оболочка, в свою очередь, оказывает противодавление, которое характеризуется потенциалом давления (Ψдавл.) или гидростатическим потенциалом, он обычно положителен и тем больше, чем больше воды в клетке.

Таким образом, водный потенциал клетки зависит от концентрации осмотически действующих веществ – осмотического потенциала (Ψосм.) и от потенциала давления (Ψдавл.).

При условии, когда вода не давит на клеточную оболочку (состояние плазмолиза или увядания), противодавление клеточной оболочки равно нулю, водный потенциал равен осмотическому:

Ψв. = Ψосм.

По мере поступления воды в клетку появляется противодавление клеточной оболочки, водный потенциал будет равен разности между осмотическим потенциалом и потенциалом давления:

Ψв.= Ψосм. + Ψдавл.

Разница между осмотическим потенциалом клеточного сока и противодавлением клеточной оболочки определяет поступление воды в каждый данный момент.

При условии, когда клеточная оболочка растягивается до предела, осмотический потенциал целиком уравновешивается противодавлением клеточной оболочки, водный потенциал становиться равным нулю, вода в клетку перестает поступать:

- Ψосм. = Ψдавл., Ψв.= 0

Вода всегда поступает в сторону более отрицательного водного потенциала: от той системы, где энергия больше, к той системе, где энергия меньше.

Вода в клетку может поступать также за счет сил набухания. Белки и другие вещества, входящие в состав клетки, имея положительно и отрицательно заряженные группы, притягивают диполи воды. К набуханию способны клеточная стенка, имеющая в своем составе гемицеллюлозы и пектиновые вещества, цитоплазма, в которой высокомолекулярные полярные соединения составляют около 80% сухой массы. Вода проникает в набухающую структуру путем диффузии, движение воды идет по градиенту концентрации. Силу набухания обозначают термином матричный потенциал (Ψматр.). Он зависит от наличия высокомолекулярных компонентов клетки. Матричный потенциал всегда отрицательный. Большое значение Ψматр. имеет при поглощении воды структурами, в которых отсутствуют вакуоли (семенами, клетками меристем).

Автор: Татьяна Самойленко ( Этот e-mail адрес защищен от спам-ботов, для его просмотра у Вас должен быть включен Javascript ) Опубликовано - 31 октября 2010 г.

fizrast.ru

Сведения об образовательной организации

Полезные ссылки

Безопасность

Противодействие коррупции

Доступная среда

Карта сайта

НСОКО

3. Поступление воды в растение. Верхние и нижние «двигатели» водного потока. Поступление в растение воды

Поступление воды в растение - Стр 2

Поступление воды в растение. Двигатели водяного потока

3. Поступление воды в растение. Верхние и нижние «двигатели» водного потока. Биохимия растений. Процессы брожения. Фотосинтез

Похожие главы из других работ:

1.2 Основные двигатели водного тока

3. Поступление и передвижение воды по растению

1.2 Основные двигатели водного тока

2. ВЕРХНИЕ ДЫХАТЕЛЬНЫЕ ПУТИ

3.НИЖНИЕ ДЫХАТЕЛЬНЫЕ ПУТИ

2.1 Поступление патогенных микроорганизмов воду и их выживаемость в водной среде

Микробиологические стандарты питьевой воды и методы её очистки. Коли-титр и коли-индекс питьевой воды

3. Транспирация и ее биологическое значение. Особенности верхнего "двигателя" водного потока

1. Пути поступление радионуклидов во внешнюю среду

5. Поступление радионуклидов в молоко животных

6. Поступление радионуклидов в яйца кур-несушек

РОЗДІЛ 1. Загальна характеристика водного середовища

Глава III. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВОДНОГО БАЛАНСА РАСТЕНИЙ

ГЛАВА 1. ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ РАСТЕНИЙ. РАСТЕНИЕ КАК ДОНОР АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ

1. Роль микроэлементов меди и цинка в системе почва-растение

Влияние внешних условий на поступление воды в растение

Поступление воды в растение, корневая система как орган поглощения воды; корневое давление, его значение и зависимость от действия внешних факторов.

Поступление и передвижение воды по растению

Поступление воды в клетку растений