Справочник химика 21. Первичная клеточная стенка растений
Клеточная стенка первичная стенка - Справочник химика 21
Полисахариды. В растениях полисахариды участвуют в образовании клеточной стенки (структурные полисахариды) и, кроме того, используются для создания запаса связанного углерода и энергии (резервные полисахариды). Структурные полисахариды формируют срединную пластинку, первичную и вторичные стенки, различающиеся функциональным назначением, строением и составом. Клеточная стенка является природным полимерным композиционным материалом, в котором полимерная дисперсная фаза - микрофибриллы распределена в полимерной дисперсионной среде - углеводной матрице (матриксе). Следовательно, при биосинтезе полисахаридов должна одновременно закладываться и структура клеточной стенки. [c.334]
Клетки древесины сообщаются между собой через поры. Поры -это неутолщенные участки клеточной стенки. Пора не является свободным отверстием, так как в ней имеется тонкая мембрана (первичная стенка и межклеточное вещество), пронизанная мельчайшими отверстиями. В живых клетках через эти отверстия проходят тонкие нити цитоплазмы, соединяющие содержимое живых клеток в одно целое. Поре в оболочке одной клетки соответствует пора соседней клетки, то есть образуется пара пор (рис.8.6). Различают простые, окаймленные и полуокаймленные поры (пары пор). Простые поры (см. рис. 8.6, а) образуются в стенках двух смежных паренхимных клеток, а окаймленные поры (см. рис. 8.6, б) - в стенках двух смежных трахеид, располагаясь преимущественно на радиальных стенках у концов трахеид. Поздние трахеиды по сравнению с ранними имеют меньшее число пор меньших размеров (щелевидные поры). У окаймленной поры мембрана имеет в центре утолщение - торус, играющий роль клапана, который может перекрывать пору. Структура торуса отличается от структуры мембраны. Окаймление образуется нависающим выступом вторичной стенки. Оно может быть выражено четко или слабо заметно. Трахеиды с паренхимными клетками сердцевинных лучей сообщаются через полуокаймленные поры (см.рис. 8.б,в) в так называемых полях перекреста. Форма, размер и число пор в поле перекреста служат диагностическими признаками при определении хвойных древесных пород. [c.201]
Микрофибриллы в клеточной стенке располагаются с различной степенью упорядоченности (см. 8.6.2). В первичной стенке образуется простая многослойная сетчатая структура с предпочтительной ориентацией микрофибрилл, меняющейся по толщине стенки. Формирование такой структуры осуществляется на стадии увеличения поверхности клетки и может происходить в результате растяжения клетки. Микрофибриллы откладываются на растущую поверхность стенки перпендикулярно оси растяжения, но по мере роста клетки их ориентация меняется. Степень изменения ориентации будет наибольшей у микрофибрилл наружной части растущей поверхности, где они будут иметь предпочтительную ориентацию вдоль оси растяжения, и уменьшается по мере перехода к внутренней части первичной стенки, где микрофибриллы преимущественно ориентированы в поперечном направлении. Кроме этого, в первичной стенке у многих клеток имеются продольные тяжи из параллельно ориентированных микрофибрилл. Вторичная стенка отличается более высоким содержанием микрофибрилл, которые располагаются в отдельных слоях параллельно друг другу под определенным углом к оси клетки. Таким образом, биосинтез целлюлозы должен обеспечить получение линейного гомополисахарида со сравнительно большой степенью полимеризации, образование целлюлозных микрофибрилл и их ориентацию в клеточной стенке. Это весьма сложный процесс, многие детали которого до сих пор неясны. [c.335]
Преимущественное расположение лигнина в срединной пластинке и первичной клеточной стенке спелой древесины хвойных и лиственных пород было подтверждено измерением поглощения ультрафиолетового света с длиной волны 280 ммк [4] в поперечных срезах одревесневших клеточных стенок. Этим методом было показано, что в срединной пластинке клеточной стенки содержание лигнина достигает 60—90%, а на границе полости только 10—20%. [c.290]
При оценке действия различных дереворазрушающих грибов на растительную ткань необходимо учитывать, что отдельные гифы их. движутся в толще клеточных стенок избирательно. Так, грибы белой гнили предпочитают срединную пластинку и первичную оболочку, где сосредоточен главным образом лигнин. Грибы красной или бурой гнили, наоборот, предпочитают проходить по вторичной оболочке, наиболее богатой углеводами. Соответственно различается и окраска поврежденной ими древесины. Более подробно эти вопросы будут рассмотрены в дальнейшем. [c.318]
Фаза утолщения клеточной стенки. Как происходит утолщение. В период разрастания протопласт окружен только первичной стенкой. Когда же древесная клетка достигает своего наибольшего размера по поверхности или вскоре после этого, стенка клетки утолщается. Это вызвано наслаиванием вторичной стенки на первичную, причем этот новый слой возникает в результате дальнейшей деятельности протопласта внутри полости клетки. Естественно, что клетки, в которых протопласт исчез, не могут продолжать утолщать свои стенки. Образование вторичной стенки является признаком необратимого изменения в клетке, дальнейшее разрастание которой уже исключено, но не обязательно исключается дальнейшее деление при условии, что получаемые таким образом дочерние клетки занимают такой же объем, как и первоначальная клетка. [c.31]
Целлюлоза — линейный полисахарид, который образует в клеточной стенке элементарные фибриллы , состоящие из нескольких десятков целлюлозных цепей элементарные фибриллы объединяются в более крупные и сложные образования — микрофибриллы. В первичной клеточной стенке микрофибриллы образуют беспорядочную сеть. В наружном слое вторичной стенки они скрещиваются почти под прямым углом, в среднем ее слое, занимающем основной объем клетки, практически параллельны оси клетки, а во внутреннем слое составляют с осью клетки значительный угол. Гемицеллюлозы — гетерополисахариды сравнительно невысокого молекулярного веса — также имеют более или менее ярко выраженную линейную структуру молекул, но не образуют фибриллярных структур, а вместе с пектиновыми веществами, построенными в основном из остатков уроновых кислот, играют в клеточной стенке растения роль цементирующего материала. [c.523]
Детальное исследование распределения лигнина и полисахаридов в одревесневших клеточных стенках древесины ели и березы измерением интенсивности абсорбции тонкого пучка ультрафиолетовых лучей при прохождении их через прозрачный срез подтвердило преимущественное расположение лигнина в срединной пластинке и первичной стенке, а также частично в наружных слоях вторичной стенки [42, 43]. В срединной пластинке еловой древесины содержание лигнина достигает 73 /о, а во вторичной стенке — не более 16%. Отсюда следует, что полисахариды сосредоточены в основном во вторичном слое. Была сделана попытка измерить этим методом взаимное расположение целлюлозы и гемицеллюлоз. Для этого полисахариды вначале были превращены в окрашенные соединения, абсорбирующие свет. [c.320]
Состав глюкоманнана во вторичных стенках древесины сосны подобен глюкоманнану в первичных клеточных стенках, в то время, как глюкоманнан, содержащийся в коре, содержал больше маннозы. Необходимо, однако, отметить, что эти данные следует рассматривать как приближенные, так как исходные препараты не были тщательно очищены. [c.316]
В процессе роста растения под первичной стенкой образуется вторичная клеточная стенка, которая построена из многочисленных слоев плотно упакованных микрофибрилл, имеющих различное направление в соседних слоях. Микрофибриллы зеленых растений чаще всего состоят из (Целлюлозы, однако могут содержать также и другие полисахариды. Фибриллы некоторых водорослей богаты ксиланом и ман-наном. [c.395]
Толщина самой клеточной стенки варьируется в широких пределах от 1 до 10 мкм в зависимости от породы дерева. Клеточная стенка состоит из двух основных структурных частей первичной стенки Р и вторичной стенки 8. Первичная стенка - тонкий слой, являющийся в период увеличения поверхности клетки единственной оболочкой, заключающей в себя протопласт. Толщина первичной стенки 0,1...0,3 мкм. Этот слой состоит из целлюлозы, гемицеллюлоз, пектиновых веществ, белков и лигнина, откладывающегося в период одревеснения. Лигнин появляется сначала в первичной стенке в углах клетки, затем в межклеточном веществе и всей первичной стенке, после чего постепенно лигнифицируется вторичная стенка. Межклеточное вещество и первичные стенки двух смежных клеток тесно срастаются между собой, образуя срединную пластинку (сложную срединную пластинку Р + МЬ + Р ). [c.215]
Исследования трахеид и либриформа с помощью поляризационного и электронного микроскопа, а также рентгенографии позволили установить существование в клеточных стенках пяти концентрических слоев [39] наружной, или первичной, стенки и вторичной стенки. Вторичная стенка в свою очередь разделяется на три слоя, обычно обозначаемых 81, 82 и 5з. Кроме того, между первичными стенками соседних клеток располагается склеивающая их срединная пластинка (рис. 35). [c.318]
Строение клеточных стенок волокон либриформа и волокнистых трахеид в древесине лиственных пород примерно такое же, как у трахеид поздней древесины хвойных. Распределение слоев по массе приблизительно следующее у волокон либриформа Р 81 82 83 = 1 10 87 2 у волокнистых трахеид 5 16 67 12. По строению клеточных стенок паренхимные клетки и сосуды отличаются от трахеид и волокон либриформа. У сосудов также существуют первичная Р и вторичная 8 (81 + 82 + 83) [c.216]
Многочисленные анатомические исследования различных видов древесины в процессе ее развития показали, что молодые клетки вблизи камбия не содержат лигнина [1]. В дальнейшем, по мере утолщения клеточных стенок, относительное количество лигнина в них постепенно возрастает. Однако наибольшее количество лигнина откладывается в последней стадии развития клеток, перед их отмиранием. В этот период содержание лигнина в древесине достигает предельной величины, характерной для созревшей, мертвой ткани. Содержание полисахаридов, состоящих из пектиновых веществ, гемицеллюлоз и целлюлозы, в противоположность лигнину по мере старения клеток постепенно уменьшается (рис. 31). Необходимо, однако, учитывать, что на рис. 31 содержание отдельных компонентов в клеточных стенках трахеид приведено в относительных процентах. В действительности по мере увеличения толщины клеточных стенок в них откладываются слои неодинакового состава. Кроме того, отсутствовавший в межклетном, веществе и первичной оболочке лигнин к концу развития клетки откладывается там в наибольших количествах. Это наблюдение, сделанное с помощью цветных реакций на лигнин и углеводы, было подтверждено прямым определением содержания лигнина в срединной пластинке древесины дугласовой пихты, выделенной с помощью микроманипулятора [2]. В последней было найдено около 71% лигнина при среднем содержании его в древесине 28%. Предсуществование части гемицеллюлоз в клетках молодой древесины до их лигнификации, а также возникновение из камбия лубяной ткани, содержащей пектиновые вещества, целлюлозу и гемицеллюлозы, которые в живой ткани не лигнифицируются, дает основание предполагать, что основная масса лигнина и гемицеллюлоз откладывается в клеточных стенках на разных стадиях их развития. [c.289]
Тонкая первичная стенка обычно состоит из неупорядоченной решетки микрофибрилл целлюлозы, заполненной гемицеллюлозами, а позднее и лигнином. Первичная клеточная стенка в молодых растущих клетках расширяется до тех пор, пока не прекратится рост их и не начнет откладываться вторичная стенка. [c.319]
РИС. 5-12. Предполагаемое строение стенки растительных клеток. Относительные размеры различных компонентов стенки не соблюдены, однако соотношения между ними близки к истинным. Расстояние между пучками целлюлозных волокон увеличено, чтобы можно было изобразить соединяющие структуры В первичной клеточной стенке одной клетки может находиться от 10 до 100 пучков целлюлозных волокон [115] [c.396]
Таким образом, в древесных волокнах слои 8 и 8з(Т) образуют как бы спиральную обмотку вокруг основного слоя клеточной стенки - слоя 82 и защищают его от внешних воздействий со стороны срединной пластинки и полости. Отмечают высокую устойчивость слоев 8 и 8з(Т) и особенно первичной стенки Р, а также бородавчатой мембраны к действию химических реагентов. Спиральная структура клеточной стенки обусловливает высокую механическую прочность древесных и целлюлозных [c.221]
Первичными элементами надмолекулярной структуры, образующимися за счет водородных связей, являются фибриллы, из которых строятся слои клеточной стенки, и, наконец, вся стенка в целом. Кроме того, поверхности изолированных древесных клеток (волокон), не подвергавшихся сушке, способны связываться водородными связями друг с другом. Механические свойства целлюлозы и бумажного листа определяются межволоконными связями, которые возникают в результате образования Н-связей между макромолекулами на поверхностях волокон [82, 150]. Поверхностные свойства волокон и, прежде всего, число ОН-групп, способных образовать межволоконные связи, определяющие прочность листа, зависят от метода выделения целлюлозы [27, 140]. Исследования взаимодействия различных жидкостей с целлюлозными волокнами показали, что, кроме Н-связей, на прочностные свойства бумажного листа влияют и другие виды межмолекулярного взаимодействия [169]. [c.64]
Автолизины (ферменты, расщепляющие клеточную стенку) существуют в клетке в латентной и активной форме. Активная возникает в результате процессингового протеолиза. В латентной форме автолизины рассеяны в области ЦПМ, активируясь, они приобретают сродство к субстрату и перемещаются в материал клеточной стенки. У пролиферирующих клеток бактерий местом локализации активных форм автолизинов является район образования септы, у дрожжей - почки, у апикально растущих микроорганизмов - конец гифы. Именно поэтому при индукции автолиза первичные повреждения клеточных стенок наблюдаются в местах образования перегородок, перетяжек. Автолизины в активной форме перемещаются от одного участка клеточной стенки к другому в продольном (от ЦПМ наружу) и поперечном (от экватора к полюсам) направлениях, невидимому, вследствие образования новых слоев и наращивания новых поперечных участков в местах деления клетки. [c.82]
Наблюдая за изменениями в составе клеточных стенок в ходе развития хлопкового волокна, установили, что максимальное количество остатков галактозы, маннозы, рамнозы, арабинозы, фукозы, уроновых кислот и нецеллюлозной глюкозы соответствует концу образования первичной стенки или началу образования вторичной стенки. До конца развития волокна возрастают лишь абсолютные количества остатков ксилозы и глюкозы, входящей в состав целлюлозы. [c.187]
В последующих исследованиях того же автора было показано, что около 90% от общего количества образовавшейся целлюлозы, находящейся в нераскрывшейся коробочке хлопчатника, является монодисперсной и имеет СП около 14 000. Целлюлоза, выделенная из первичной клеточной стенки, обладает значительно большей полидисперсностью и СП ее значительно ниже, чем целлюлозы из вторичной стенки 2 . Уменьшение полидисперсности целлюлозы в процессе ее биохимического синтеза, т. е. при увеличении количества целлюлозы, находящейся во вторичной клеточной стенке, было показано также в работах Сушкевич и Усманова [c.98]
К настоящему времени многие О-гликозид-гидролазы получены в высокоочищенном и в кристаллическом состоянии, для целого ряда карбогидраз получены данные о первичной структуре (всей белковой молекулы или ее фрагментов). Именно среди кар-богидраз был выбран фермент — лизоцим, для которого впервые в энзимологии было расшифровано пространственное строение с помощью рентгеноструктурных методов анализа. Карбогидразы широко используются для изучения структуры многих биологически важных соединений — гликоконьюгатов, компонентов клеточной стенки и т. д. [c.22]
Концепция твердого раствора также логически вытекает из вероятного механизма образования лигноуглеводного блокполимера. (Концепцию древесного вещества как твердого раствора не следует отождествлять с представлениями о твердых растворах металлов.) Известно, что лигнин появляется в клеточной стенке после того, как начала формироваться первичная оболочка и, следовательно, полимеризация п-гидрокси-коричных спиртов происходит в среде растущих углеводных цепей [69]. В это случае неизбежно столкновение этих двух цепей, а их обрыв происходит либо по механизму рекомбинации, [c.120]
Надмолекулярная структура. На рис 6.10 приведена модель структуры клеточной стенки. Она включает 2 основных слоя первичную стенку Р и вторичную 5. Последняя подразделяется на 3 слоя 1, 5з, 5з-Слой М, срединная пластинка, является межклеточным веществом, соединяющим клетки между собой. [c.280]
Пока еще точно не установлено, когда начинается отложение лигнина, но благодаря многочисленным исследованиям ход процесса лигнификации в общем ясен. Результаты исследований с помощью ультрафиолетовой, флюоресцентной и световой ауторадиографической микроскопии, а также электронной микроскопии показали, что лигнин отлагается сначала в углах клетки, когда увеличение поверхности клетки уже закончилось, как раз перед началом утолщения вторичной стенки 1 (Sj). Затем протекает лигни-фикация межклеточного вещества и первичной стенки Р, начинаясь в тангенциальных стенках и распространяясь по направлению к центру. Лигнификация сложной срединной пластинки (Р -f М Р) продолжается и при дифференциации слоев Si и S2 вплоть до образования третичной стенки Т. Сначала лигнификация слоев вторичной стенки идет медленно, а затем ускоряется и заканчивается после утолщения третичной стенки [87, 88, 89, 155, 238, 257, 267, 268, 269, 270]. Эти исследования указывают на непрерывность процесса лигнификации в течение всего периода дифференциации клеточной стенки, но со значительным замедлением по срав- [c.111]
Среди соединений гормонального действия были открыты вещества различного строения и разных свойств. Элберсгейм и Дарвилл [1985] установили, что фрагменты клеточной стенки — олигосахариды, высвобождаясь из нее под действием специфических ферментов, являются более целенаправленными медиаторами, чем фитогормоны. Необычная сложность компонентов клеточной стенки растений навела авторов на мысль, что они могут выполнять не только структурные функции. Клеточная стенка ведет себя, как железа , служащая хранилищем определенного класса регуляторных молекул, которые выделяясь из нее, способны контролировать целый ряд функций растения. Первичные стенки клеток растений на 90% состоят из полисахаридов, а остальные 10% приходятся на долю белков. Больше всего в клеточной стенке содержится D-глюкозы, которая вообще представляет собой самый распространенный в природе сахар. Матрикс первичной клеточной стенки, как правило, включает не менее восьми различных полисахаридов, шесть из которых были идентифицированы. [c.97]
В [59] было определено примерное соотношение полисахаридов в клеточной стенке древесины хвойных и лиственных пород. Установлено, что углеводы клеточной стенки древесины ели содержат 62 % целлюлозы и 38 % гемицеллюлоз, причем если в сложной срединной пластинке (слой МР) целлюлозы только 38 %, то в слоях 51, 5 5з соответственно 55, 64 и 36 (Очень тонкую первичную стенку невозможно отделить от срединной пластинки и, вероятно, обнаруженную в слое МР целлюлозу следует отнести к стенке Р.) [c.281]
Толстая стенка растительной клетки (рис. 1-3) устроена необычайно сложно [ИЗ—116]. Благодаря ее сложному строению растения обладают прочностью и жесткостью, а их клетки способны к быстрому удлинению в период роста. Норткот [ИЗ] сравнил строение стенки растений с фибраглассом — пластиком, армированным стекловолокном. Так, в стенке клетки находятся микрофибриллы, состоящие из целлюлозы и других полисахаридов, которые погружены в матрикс, также состоящий в основном из полисахаридов. На ранних стадиях роста зеленых растений закладывается первичная клеточная стенка, содержащая свободно переплетенные целлюлозные волокна диаметром приблизительно 10 нм, центральная часть которых (- 4 нм) имеет кристаллическую структуру. Такие целлюлозные волокна содержат 8000—12 000 остатков глюкозы. [c.395]
Микромицеты имеют первичную и вторичную клеточные стенки. Первичная образуется на кончиках гиф. Она хитиновая, по мере роста гифы хитиновая стенка уходит внутрь, сверху нарастает вторичный слой (вторичная клеточная стенка), состоящий из глюканов и маннанов. [c.25]
Панцырь ракообразных состоит, кроме неорганических веществ, главным образом из хитина, который удобнее всего получить из твердой внешней оболочки креветок. В растительном царстве, именно в клеточных стенках грибов (Fungi), также часто находится хитин. При кипячении хитина с концентрированным раствором едкой щелочи он расщепляется на уксусную кислоту и тело основного характера, хитозан. Последний при кипячении с концентрированной соляной кислотой почти целиком переходит в прекрасно кристаллизующийся солянокислый глюкозамин 5h23O5N. НС1 ко-личества уксусной кислоты и глюкозамина эквивалентны. Глюко-вамин содержит одну группу NH (так как при обработке его азотной кислотой выделяется, как у первичных аминов, и амидо-кислот, азот и образуется альдоза). [c.295]
Компоненты, входящие в состав первичной клеточной стенки, можно условно разделить на четыре группы (Салматова, 1983) структурные, представленные целлюлозой компоненты матрикса стенки — гемицеллюлозы, пектины, белки, липиды инкрустирующие стенку — лигнин и суберин откладывающиеся на ее поверхности — кутин и воска. Кроме того, клеточные стенки могут содержать значительное количество минеральных веществ силикатов и карбонатов кальция. [c.8]
Дргйые, Приведенные иа рис, 4 6, показывают, что клеточным стенкам свойственно растяжение такого типа, при котором исходное быстрое растяжение сменяется все более медленным ( затухание растяжения ). Однако живые клетки могут растягиваться с постоянной скоростью в течение продолжительных периодов, поэтому считают, что процесс роста включает серию растяжений, происходящих под действием тургориого давления клеточного сока. Интересно, что при обработке клеточных стенок лживых тканей ауксииом можно наблюдать ответную реакцию, изображенную на рис. 4.6, тогда как при действии ауксина на изолированный материал клеточных стенок такой реакции не наблюдается. Это наводит на мысль, что ауксин не действует непосредственно на клеточные стенки, а регулирует какие-то процессы в протопласте, приводящие к изменению свойств стенок. Что же это за- процессы, иа которые влияет ауксин Для того чтобы понять это, необходимо кратко рассмотреть строение и физические свойства первичной клеточной стенки. [c.136]
П.-компоненты первичных клеточных стенок растений, где находятся в комплексе с гемицеллюлозами и целлюлозой. Они играют важную роль в клеточном делении и росте молодых клеток, в поддержании водного и солевого баланса нелигнифицир. тканей. В значит, кол-вах П. накапливаются в сочных плодах и др. запасающих органах растений. Ряд полисахаридов, по своей локглизации в растении относимых к камедям или слизям, по хим. природе являются типичными П. [c.452]
К другому хемотипу относятся полисахариды первичных клеточных стенок растений, обладаюш,их заметной эластичностью арабипогалак-таны, галактоманнаны, глюкогалактоманнаны. Они довольно сильно разветвлены основная цепь часто строится путем образования Р-1,3-связей. [c.609]
Изучали повреждения, вызываемые тангенциальным натяжением, поверхности трахеид черной ели Pi ea mariana) в широком температурном интервале, от — 190 до + 250 °С. При нагревании до 100 °С и ниже в основном раскрывалась структура поверхности слоя Sj, а после выдержки при 150 °С и выше проявлялась преимущественно структура поверхности первичной стенки, внедренная в аморфную матрицу лигнина и полиоз или покрытая этой матрицей. С повышением температуры такое размягчение аморфных компонентов клеточной стенки продолжается. [c.261]
chem21.info
Клеточная стенка - Gpedia, Your Encyclopedia
Клеточная стенка — оболочка клетки, расположенная снаружи от цитоплазматической мембраны и выполняющая структурные, защитные и транспортные функции. Обнаруживается у большинства бактерий, архей, грибов и растений. Животные и многие простейшие не имеют клеточной стенки.
Клеточные стенки прокариот
Клеточные стенки бактерий состоят из пептидогликана (муреина) и бывают двух типов: грамположительного и грамотрицательного. Клеточная стенка грамположительного типа состоит исключительно из толстого слоя пептидогликана, плотно прилегающего к клеточной мембране и пронизанного тейхоевыми и липотейхоевыми кислотами. При грамотрицательном типе слой пептидогликана существенно тоньше, между ним и плазматической мембраной находится периплазматическое пространство, а снаружи клетка окружена ещё одной мембраной, представленной т. н. липополисахаридом и являющаяся пирогенным эндотоксином грамотрицательных бактерий.
Клеточные стенки грибов
Клеточные стенки грибов состоят из хитина и глюканов.
Клеточные стенки водорослей
Большинство водорослей имеют клеточную стенку из целлюлозы и различных гликопротеинов. Включения дополнительных полисахаридов имеют большое таксономическое значение.
Диатомовые водоросли синтезируют свою клеточную стенку из кремнезёма.
Клеточные стенки высших растений
Важнейшей отличительной особенностью растительной клетки является наличие прочной клеточной стенки, основным компонентом которой является целлюлоза. Клеточная стенка высших растений представляет собой сложноорганизованный, преимущественно полимерный, внеклеточный матрикс, окружающий каждую клетку. Растительная клетка, лишённая клеточной стенки, обозначается термином протопласт. В клеточных стенках растений существуют углубления — поры, через которые проходят цитоплазматические канальца — плазмодесмы, осуществляющие контакт соседних клеток и обмен веществами между ними.
Химический состав и пространственная организация полимеров клеточной стенки отличаются у разных видов, клеток разных тканей одного растения и иногда у разных частей стенки вокруг одного протопласта.
Кроме того, строение клеточной стенки изменяется в онтогенезе растительного организма. Первичная клеточная стенка формируется при делении и сохраняется во время роста клетки. Формирование вторичной клеточной стенки происходит с внутренней стороны от первичной стенки и связано с окончанием роста и специализацией (дифференцировкой) клеток растения. Снаружи от первичной клеточной стенки, между первичными стенками двух соседних клеток, располагается срединная пластинка (состоит преимущественно из кальциевых и магниевых солей пектиновых веществ).
Строение первичной клеточной стенки растений. Первичная клеточная стенка высших растений состоит из трёх взаимодействующих, но структурно независимых трехмерных сетей полимеров. Основная сеть состоит из фибрилл целлюлозы и связывающих их гемицеллюлоз (или сшивочных гликанов). Вторая сеть состоит из пектиновых веществ. Третья сеть представлена, как правило, структурными белками клеточной стенки. Также следует отметить, что у растений клады commelinids (группа в системах APG) и у представителей семейства Маревые первичная клеточная стенка содержит значительное количество ароматических веществ (гидроксикоричные кислоты, главным образом феруловая и п-кумаровая). При этом у представителей клады commelinids гидроксикоричные кислоты присоединяются к сшивочным гликанам (к глюкуроноарабиноксиланам), а у семейства Маревые к пектиновым веществам (к рамногалактуронанам I).
Растительные клеточные стенки выполняют целый ряд функций: они обеспечивают жёсткость клетки для структурной и механической поддержки, придают форму клетке, направление её роста и в конечном счете морфологию всему растению. Клеточная стенка также противодействует тургору, то есть осмотическому давлению, когда дополнительное количество воды поступает в растения. Клеточные стенки защищают от патогенов, проникающих из окружающей среды, и запасают углеводы для растения.
См. также
www.gpedia.com
Первичная клеточная стенка - Справочник химика 21
ПЕКТИНЫ (пектиновые в-ва), полисахариды, в основе молекул к-рых лежит цепь нз остатков а-О-галактумновой к-ты, связанных 1 ->4-связями, причем часть карбоксильных групп этерифицирована метанолом, а гидроксильные группы могут служить точками присоед. боковых разветвл. цепей из остатков D-галактозы, L-арабинозы, D-ксилозы, L-рамнозы. Образуют сОли, св-ва к-рых определяются природой катиона водные р-ры П. способны образовывать прочные гели, особенно при подкислении или в присут. сахарозы. Содержатся во всех наземных растениях и нек-рых водорослях (наиб, кол-ва — в сочных плодах и корнеплодах). Нерастворимые П. (протопектины) входят в состав первичной клеточной стенки и межклеточного в-ва, растворимые содержатся в клеточном соке. Получ. из яблочных выжимок, лимонных корок, жома сахарной свеклы, корзинок подсолнечника. П.— желирующие в-ва в конд. и консервной пром-сти. [c.425]
Тонкая первичная стенка обычно состоит из неупорядоченной решетки микрофибрилл целлюлозы, заполненной гемицеллюлозами, а позднее и лигнином. Первичная клеточная стенка в молодых растущих клетках расширяется до тех пор, пока не прекратится рост их и не начнет откладываться вторичная стенка. [c.319]
РИС. 5-12. Предполагаемое строение стенки растительных клеток. Относительные размеры различных компонентов стенки не соблюдены, однако соотношения между ними близки к истинным. Расстояние между пучками целлюлозных волокон увеличено, чтобы можно было изобразить соединяющие структуры В первичной клеточной стенке одной клетки может находиться от 10 до 100 пучков целлюлозных волокон [115] [c.396]
Целлюлоза — линейный полисахарид, который образует в клеточной стенке элементарные фибриллы , состоящие из нескольких десятков целлюлозных цепей элементарные фибриллы объединяются в более крупные и сложные образования — микрофибриллы. В первичной клеточной стенке микрофибриллы образуют беспорядочную сеть. В наружном слое вторичной стенки они скрещиваются почти под прямым углом, в среднем ее слое, занимающем основной объем клетки, практически параллельны оси клетки, а во внутреннем слое составляют с осью клетки значительный угол. Гемицеллюлозы — гетерополисахариды сравнительно невысокого молекулярного веса — также имеют более или менее ярко выраженную линейную структуру молекул, но не образуют фибриллярных структур, а вместе с пектиновыми веществами, построенными в основном из остатков уроновых кислот, играют в клеточной стенке растения роль цементирующего материала. [c.523]
Рис 33 Схематичное изобра жение простой (а) и окаймлен ной (б) пор у некоторых рас тений (продольный разрез) 1 — срединная пластинка вме сте с первичной клеточной стенкой 2 — свод окаймлен ной поры 3 — окаймленная пора в плоскостном изобра жении [c.111]
Хлопковое волокно имеет форму плоской штопорообразно закрученной ленточки. По структуре оно неоднородно и состоит из очень тонкой наружной оболочки, называемой первичной клеточной стенкой, и вторичной клеточной стенки, построенных из целлюлозы. Внутри волокна имеется канал. Макромолекулы целлюлозы в первичной клеточной стенке расположены хаотично, и небольшие их пучки ориентированы почти перпендикулярно оси волокна. Во вторичной стенке макромолекулы целлюлозы более упорядоченны они образуют длинные нитевидные фибриллы, ориентированные под небольшим углом к оси волокна. Сопутствующие вещества сосредоточены в основном в первичной стенке и в канале хлопкового волокна. Лигнин в хлопковом волокне отсутствует, но он попадает в хлопчатобумажную ткань вместе с остатками семенных коробочек, листочков н стеблей, которые образуют в ткани загрязнения в виде мелких вкраплений, так называемых галочек. [c.10]
Ряс. 19-2. Электронная микрофотография участка первичной клеточной стенки между двумя клетками в кончике корня салата. [c.162]
У цветкового растения основных типов клеток сравнительно немного, и их легко различить по форме и структуре клеточной стенкн (рнс. 19-11). Все они образуются из клеток с первичной клеточной стенкой в результате роста, за которым обычно следует период когда клеточная стенка претерпевает специализированные изменения. После окончания роста снимаются ограничения, накладываемые на состав первичной стенки необходимостью ее растяжения. В частности, клеточная стенка может теперь значительно утолщаться. Иногда это утолщение обусловлено просто отложением дополнительных слоев материала первичной стенки. В других случаях откладываются новые слон совсем иного состава, образующие вторичную клеточную стенку. В целом же структура клеточной стенки тесно связана с теми функциями, которые должны выполнять клетки того или иного специализированного типа именно поэтому клетки каждого типа легко отличить по морфологии. [c.167]
Первичная клеточная стенка [c.203]
Каллус можно механически разделить на одиночные клетки и небольшие комочки клеток и выращивать их затем в суспензионной культуре. В такой культуре клетки очень похожи друг на друга все они имеют тонкую первичную клеточную стенку и крупные вакуоли, пересеченные тонкими цитоплазматическими нитями (рис. 19-66). В ряде случаев из одиночных клеток, выделенных из суспензии, удавалось вырастить целое взрослое растение. Эта [c.205]
ИЗ первичной клеточной стенки, два других — к целлюлозе из вторичной стенки. По-видимому, появление второго максимума является результатом фотохимической деструкции локализованной во вторичной клеточной стенке высокомолекулярной целлюлозы пО еле раскрытия коробочки. [c.98]
По мнению авторов работ биосинтез целлюлозы протекает в две стадии. Первая стадия представляет собой медленный процесс, в результате которого образуется очень небольшое количество целлюлозы, имеюшей относительно невысокий, постепенно увеличивающийся молекулярный вес (2000—6000) и широкое молекулярно-весовое распределение (целлюлоза первичной клеточной стенки). На второй стадии процесс протекает очень быстро и приводит к образованию почти всего количества целлюлозы с высоким молекулярным весом (СП 13 000—14 000), практически монодисперсной. [c.99]
Хлопковое волокно представляет собой капиллярную трубочку, состоящую из целлюлозы и покрытую снаружи тончайшей оболочкой первичной клеточной стенки. В этой оболочке содержится меньше целлюлозы, и она более устойчива к действию кислот и щелочей. Хлопковое волокно, очищенное от примесей действием щелочи при повышенной температуре и окислителей, все же содержит некоторое количеств,о остатков первичной клеточной стенки. Во внутреннем канале растущего хлопкового волокна находится протоплазма. [c.100]
Данные приведенные в табл. 18, подтверждают сделанный ранее вывод о значительно более низком значении СП целлюлозы первичной клеточной стенки по сравнению с целлюлозой вторичной стенки- Характерным различием этих двух препаратов целлюлозы является низкая устойчивость макромолекул целлюлозы, находящихся в первичной стенке, к действию повышенных температур. Так, например, после сушки в течение 4ч при 150°С СП целлюлозы первичной стенки снижается почти в 3 раза, в то время как СП целлюлозы вторичной стенки после аналогичной обработки не изменяется [c.103]
Наличие первичной клеточной стенки, являющейся значительно менее реакционноспособной, чем вторичная стенка, в которой находится основное количество целлюлозы, оказывает большое влияние на процесс этерификации и на растворимость хлопковой целлюлозы, хотя толщина первичной стенки очень мала (по данным электронно-микроскопических исследований меньше 0,2 мк), а масса ее составляет 2,5—5% от массы волокна. Согласно в первичной стенке содержатся те же компоненты, что и в хлопковом волокне в целом, но относительное содержание нецеллюлозных компонентов в первичной стенке значительно больше. [c.108]
Л —группа набухших волокон (увеличение X 120) —набухшее одиночное волокно (увеличение X 250) В —остатки первичной клеточной стенки после растворения вторичной стенки (увеличение X 250). [c.109]
П.-компоненты первичных клеточных стенок растений, где находятся в комплексе с гемицеллюлозами и целлюлозой. Они играют важную роль в клеточном делении и росте молодых клеток, в поддержании водного и солевого баланса нелигнифицир. тканей. В значит, кол-вах П. накапливаются в сочных плодах и др. запасающих органах растений. Ряд полисахаридов, по своей локглизации в растении относимых к камедям или слизям, по хим. природе являются типичными П. [c.452]
Толстая стенка растительной клетки (рис. 1-3) устроена необычайно сложно [ИЗ—116]. Благодаря ее сложному строению растения обладают прочностью и жесткостью, а их клетки способны к быстрому удлинению в период роста. Норткот [ИЗ] сравнил строение стенки растений с фибраглассом — пластиком, армированным стекловолокном. Так, в стенке клетки находятся микрофибриллы, состоящие из целлюлозы и других полисахаридов, которые погружены в матрикс, также состоящий в основном из полисахаридов. На ранних стадиях роста зеленых растений закладывается первичная клеточная стенка, содержащая свободно переплетенные целлюлозные волокна диаметром приблизительно 10 нм, центральная часть которых (- 4 нм) имеет кристаллическую структуру. Такие целлюлозные волокна содержат 8000—12 000 остатков глюкозы. [c.395]
К другому хемотипу относятся полисахариды первичных клеточных стенок растений, обладаюш,их заметной эластичностью арабипогалак-таны, галактоманнаны, глюкогалактоманнаны. Они довольно сильно разветвлены основная цепь часто строится путем образования Р-1,3-связей. [c.609]
Стенки клеток суспензионной культуры пихты Дугласа, по данным работы [214], содержат пектиновых веществ — 15%, ксилоглюкана — 10%, ксилана — 1%, целлюлозы —23%. Авторы [214] отмечают, что первичные клеточные стенки этой пихты содержат такие же типы полисахаридов, как и клеточные стенки ранее выращенной культуры сикомора. [c.88]
Хлопок, который выделяют из пуха, окружающего семена вида Gossyrium (хлопчатник), представляет собой чистую целлюлозу. Хлопковые волокна, слегка приплюснутые и извитые, имеют длину до 5 см. Целлюлоза в них обладает сложной надмолекулярной структурой, состоящей из слоев фибрилл, которые ориентированы по спирали вокруг оси волокна и образуют полый центральный канал (люмен). Нецеллюлозных веществ в хлопке мало, и они находятся главным образом в оболочке (первичной клеточной стенке). [c.299]
Хотя первичные клеточные стенки высших растений сильно различаются деталями своей организации, они, подобно всем видам внеклеточного матрикса, используют один общий структурный принцип они обязаша своей прочностью длинным волокнам, связанным в единую пространственную кон- [c.161]
Кроме трех перечисленных классов полисахаридов в состав первичной клеточной стенки входят также небольшие количества белка. Главный белковый компонент содержит миого остатков необычной аминокислоты гид-роксипролина, с которой мы уже встречались в разделе, посвященном колла- [c.164]Паренхимные клеткн имеются во всех тканевых системах. Это живые клетки, обычно способные к делению они имеют тонкую первичную клеточную стенку и внешне представляются наименее специализированным типом клеток. К паренхимным клеттам относятся апикальные мерис-тематические клетки корней и побегов, а также зеленые фотосинтезирующие клетки листьев. [c.168]
Флоэмой называют сложную ткань, ответственную за транспорт продуктов фотосинтеза (обычно сахарозы) от фотосинтезирующих клеток к остальным частям растения. Главным проводящим компонентом флоэмы является ситовидная трубка-длинная колонка из жнвых цилиндрических клеток, которые сообщаются друг с другом через отверстия в торцевых участках их клеточных стенок (рис. 19-11). Сахароза поступает в клетки, образующие верхнюю часть ситовидной трубки, и в растворенном виде перемещается по трубке вниз, переходя из одной ее клетки в другую. Элементы ситовидных трубок развиваются из тонкостенных прокамбиальных или камбиальных клеток их дифференцировка обычно сопровождается заметным утолщением первичной клеточной стенки, главным образом за счет отложения больших количеств целлюлозы и гемицеллюлозы. Одновременно в торцевых участках клеточной стенки в результате локального удаления ее материала образуются многочисленные поры, выстланные плазматической мембраной (рис. 19-13) [c.170]
Большинство компонентов матрикса клеточной стенки транспортируется в пузырьках аппарата Гольджи к плазматической мембране, где затем выводится из клет1ш путем экзоцитоза (рис. 19-36). Химический состав и структура стенки в разных зонах клеточной поверхности различны, поэтому пузырьки с нужными материалами должны избирательно направляться к определенным участкам плазматической мембраны. Эту направленность обеспечивают (по крайней мере частично) элементы цитоскелета одним из примеров может служить образование de novo первичной клеточной стенки после митоза (подробности см. в гл. И, разд. 11.5.14). В конце телофазы между двумя дочерними ядрами остается пучок микротрубочек, расположенных параллельно оси веретена. Этот пучок состоит из двух наборов полюсных микротрубочек веретена, обладающих противоположной полярностью концы микротрубочек, принадлежащих к разным наборам, перекрт ваются в дискообразной области, называемой фрагмопластом и находящейся в плоскости экватора бывшего веретена деления. Транспортные пузырьки, содержащие различные предшественники клеточной стенки, в частности пектин, перемещаются вдоль этих ориентированных микротрубочек в сторону экватора и, достигнув центрального диска, сливаются друг с другом, образуя клеточную пластику [c.188]
Формирующаяся клеточная пластинка, так же как и срединная пластинка более развитой первичной клеточной стенки, содержит значительное количество полисахаридов, в состав которых входит метиловый эфир галактуроно-вой кислоты. Эти вещества вначале были обнаружены по довольно неспецифическому окрашиванию рутениевым красным, позже их существование было подтверждено более специфической реакцией с непрозрачным для электронов красителем, состоящим из гидроксиламина и РеС1з (фото 35 и 36) (см. также [1]). [c.87]О начале дифференцировки свидетельствует ноявление частиц в срединной пластинке (фото 37). Интересно, что этот первый признак предстоящих морфологических изменений клеточной стенки обнаруживается не на поверхности стенки, а внутри нее. Таким образом превращение первичной клеточной стенки во вторичную есть результат химических реакций в самой стенке. Возможно, что накопление частиц в срединной пластинке находится под гормональным контролем, так как образование трахеид в целом контролируется гормонами [13]. Вскоре после появления упомянутых частиц клеточная стенка начинает расти (фото 38). При этом с одной стороны срединной пластинки или с обеих сторон одновременно происходит образование утолщений (фото 39). Двустороннее утолщение говорит о том, что первичные события имеют место в самой стенке, так как они предопределяют характер стенки сразу в двух клетках. Затем происходит отложение большого количества це.тлюло-зы и лигнина, до тех пор пока кольцо или спираль не будут завершены (фото 40). Микрофибриллы целлюлозы располагаются параллельно оси спиральных утолщений, т. е. почти перпендикулярно направлению роста. Микротрубочки обнаруживаются в непосредственной близости от растущей стенки, причем и в данном случае они опять-таки оказываются ориентированными параллельно микрофибриллам (фото 41). [c.93]
В последующих исследованиях того же автора было показано, что около 90% от общего количества образовавшейся целлюлозы, находящейся в нераскрывшейся коробочке хлопчатника, является монодисперсной и имеет СП около 14 000. Целлюлоза, выделенная из первичной клеточной стенки, обладает значительно большей полидисперсностью и СП ее значительно ниже, чем целлюлозы из вторичной стенки 2 . Уменьшение полидисперсности целлюлозы в процессе ее биохимического синтеза, т. е. при увеличении количества целлюлозы, находящейся во вторичной клеточной стенке, было показано также в работах Сушкевич и Усманова [c.98]
chem21.info
Клеточная стенка — Википедия РУ
Важнейшей отличительной особенностью растительной клетки является наличие прочной клеточной стенки, основным компонентом которой является целлюлоза. Клеточная стенка высших растений представляет собой сложноорганизованный, преимущественно полимерный, внеклеточный матрикс, окружающий каждую клетку. Растительная клетка, лишённая клеточной стенки, обозначается термином протопласт. В клеточных стенках растений существуют углубления — поры, через которые проходят цитоплазматические канальца — плазмодесмы, осуществляющие контакт соседних клеток и обмен веществами между ними.
Химический состав и пространственная организация полимеров клеточной стенки отличаются у разных видов, клеток разных тканей одного растения и иногда у разных частей стенки вокруг одного протопласта.
Кроме того, строение клеточной стенки изменяется в онтогенезе растительного организма. Первичная клеточная стенка формируется при делении и сохраняется во время роста клетки. Формирование вторичной клеточной стенки происходит с внутренней стороны от первичной стенки и связано с окончанием роста и специализацией (дифференцировкой) клеток растения. Снаружи от первичной клеточной стенки, между первичными стенками двух соседних клеток, располагается срединная пластинка (состоит преимущественно из кальциевых и магниевых солей пектиновых веществ).
Строение первичной клеточной стенки растений.Первичная клеточная стенка высших растений состоит из трёх взаимодействующих, но структурно независимых трехмерных сетей полимеров. Основная сеть состоит из фибрилл целлюлозы и связывающих их гемицеллюлоз (или сшивочных гликанов). Вторая сеть состоит из пектиновых веществ. Третья сеть представлена, как правило, структурными белками клеточной стенки. Также следует отметить, что у растений клады commelinids (группа в системах APG) и у представителей семейства Маревые первичная клеточная стенка содержит значительное количество ароматических веществ (гидроксикоричные кислоты, главным образом феруловая и п-кумаровая). При этом у представителей клады commelinids гидроксикоричные кислоты присоединяются к сшивочным гликанам (к глюкуроноарабиноксиланам), а у семейства Маревые к пектиновым веществам (к рамногалактуронанам I).
Растительные клеточные стенки выполняют целый ряд функций: они обеспечивают жёсткость клетки для структурной и механической поддержки, придают форму клетке, направление её роста и в конечном счете морфологию всему растению. Клеточная стенка также противодействует тургору, то есть осмотическому давлению, когда дополнительное количество воды поступает в растения. Клеточные стенки защищают от патогенов, проникающих из окружающей среды, и запасают углеводы для растения.
http-wikipediya.ru
