Морозоустойчивые растения для сада. Морозоустойчивые растения
Северная фауна. Морозоустойчивые растения. Климатические и погодные особенности роста растений на Севере
На самом деле зимостойких арктических растений, на нашей планете существует не так много. Почва на Севере большей частью твердая, монолитная, поскольку находящаяся в ней влага полностью вымерзает и превращается в лед. Световой день очень короткий, летний период длится недолго. При этом грунты достаточно бедные, холодные, плодородный слой очень тонкий и располагается, как правило, над толщей вечной мерзлоты.
Нормально существовать в таких сложных условиях растениям непросто, поэтому им приходится приспосабливаться.
Выживать им помогает в основном мощная и короткая корневая система. Кроме того, большинство растений, защищаясь от холода и сильного ветра, прижимаются низко к земле. При этом отдельные виды приспособились даже цвести, украшая короткое лето чудесными яркими красками, правда период цветения проходит очень быстро.
Зимы на Севере, как правило, холодные (в среднем до минус 40ºС и ниже), бессолнечные и очень продолжительные. Даже если солнце появляется над линией горизонта, располагается оно очень низко, поэтому его лучи не в состоянии прогреть почву. При этом морозная зима сопровождается, как правило, ураганными ветрами и растениям в течение этого непростого периода приходится находиться в состоянии сна, а с приходом весны и первого тепла снова просыпаться.
В холодном климате наиболее распространенными растениями являются мхи и лишайники. При этом ценным растением считаются именно лишайники, поскольку они являются важным источником питания для многих северных животных. Разновидностей лишайников существует довольно много. Местные народности называют их «каменными грибами». Эти растения укрывают землю сплошным ковром и превосходно растут, находясь под снежным покровом.
Из деревьев в холодной зоне могут выживать лишь хвойные породы, такие как ель и лиственница. Примечательно, что с наступлением первых заморозков лиственница по принципу обычных лиственных пород, сбрасывает иголки. Ель свои тонкие и острые иголки не сбрасывает, поскольку они покрыты тонким слоем воска, который и защищает дерево от сильных морозов и ветров.
Арктическая тундра тянется вдоль всего побережья Северного Ледовитого океана и вся территория здесь болотистая и укрыта толстым слоем мха. Деревьев, как таковых в этой местности нет, а присутствуют лишь кустарники, занимающие, порой, довольно значительные площади. Представителями карликовых деревьев (высотой от 20 до 70 сантиметров) чаще всего являются низкорослые березки, вереск, сибирский можжевельник, полярная ива, иногда встречается ольха. Наземная часть этих растений в зимнее время обычно покрывается снегом, благодаря чему получает надежную защиту от лютых морозов и пронизывающего ветра.
В районах Восточной Сибири наиболее распространенным растением, которое занимает обширные участки, является разновидность сосны или так называемый кедровый стланик.
Примечательно, что с наступлением зимы клетки данного растения обезвоживаются, а запасы крахмала превращаются в сахар, который связывает воду, предотвращая, таким образом, разрыв клеток при замерзании внутриклеточной жидкости.
На островах расположенных вблизи Антарктического материка произрастает уникальная кергеленская капуста (наиболее распространенное растение на архипелаге Кергелен, благодаря чему растение и получило свое название). Относится оно к семейству капустных, и имеет съедобные крупные мясистые листья, образующие розетку и кочерыжку. Данная культура представляет особую ценность для охотников и исследователей, поскольку является отличной природной витаминной добавкой в рационе их питания.
В невероятно суровой среде Арктики можно встретить также цветущие растения, например эндемик, лисохвост альпийский, щучку арктическую, полярный мак, а в редких случаях здесь можно обнаружить ягоды и некоторые виды грибов.
На самом деле самой северной точкой на Земном шаре, где встречается цветковое растение, является остров Локвуд (названный в честь исследователя Джеймса Ло́квуда). Цветок называется ясколкой альпийской. Севернее него встречаются лишь мхи и лишайники.
Еще одним удивительным и необычайно выносливым представителем северного растительного мира являются и сине-зеленые водоросли. Они обладают способностью одновременно фотосинтезировать и связывать атмосферный азот. Данное растение может выживать в самых неблагоприятных условиях, населяя даже воду горячих источников. Кроме того, этот вид водорослей прекрасно чувствуют себя в соленой воде и являются единственным представителем флоры, которому удалось выжить на полигоне в штате Невада после взрыва атомной бомбы.
К растениям, которые способны выживать в немыслимых условиях сильных морозов относится и лютик лопастный. Данный представитель растительного мира, не говоря уже о холоде, может выдерживать и интенсивное ультрафиолетовое излучение, и пониженное атмосферное давление (растение было обнаружено на высоте 7761 метр над уровнем моря).
Многие представители арктической флоры играют важнейшую роль в жизни людей и животных. При этом многие разновидности растений обладают целебными и оздоровительными свойствами, поскольку содержат огромное число витаминов, макро и микроэлементов, прочих ценных веществ.
Тем не менее, климатические и погодные факторы северных регионов не способствуют разнообразию флоры, поскольку летний сезон очень короток, а почвообразовательные процессы из-за вечной мерзлоты происходят крайне медленно. Кроме того, наличие высокой влажности и летнее пересыхание грунта являются причиной растрескивания, итак, весьма скудного плодородного слоя.
Помимо всего прочего, в зимнее время в северных регионах часто наблюдается аномальное понижение температуры воздуха (до минус 60ºС), а летом оно редко превышает +3ºС, поэтому выживают в таких условиях исключительно выносливые виды растений, чем они и уникальны.
agrostory.com
Морозоустойчивость растений
Морозоустойчивость- это способность переносить температуру ниже О °С, низкие отрицательные температуры. Морозоустойчивые растения способны предотвращать или уменьшать действие низких отрицательных температур. Морозы в зимний период с температурой ниже -20 °С обычны для значительной части территории России. Воздействию морозов подвергаются однолетние, двулетние и многолетние растения. Растения переносят условия зимы в различные периоды онтогенеза. У однолетних культур зимуют семена (яровые растения), раскустившиеся растения (озимые), у двулетних и многолетних - клубни, корнеплоды, луковицы, корневища, взрослые растения. Способность озимых, многолетних травянистых и древесных плодовых культур перезимовывать обусловливается их достаточно высокой морозоустойчивостью. Ткани зимостойких растений могут замерзать, однако растения не погибают. Большой вклад в изучение физиологических основ морозоустойчивости внесли Я. А. Максимов (1952), Г. А. Самыгин (1974), И. И. Туманов (1979) и другие отечественные исследователи.
Замерзание растительных клеток и тканей и происходящие при этом процессы. Способность растении переносить отрицательные температуры определяется наследственной основой данного вида растений, однако морозоустойчивость одного я того же растения зависят от условии, предшествующих наступлению морозов, влияющих на характер льдообразования. Лед может образовываться как в протопласте клетки, так и в межклеточном пространстве. Не всякое образование льда приводит клетки растения к гибели.
Постепенное снижение температуры со скоростью 0,5-1 °С/ч приводит к образованию кристаллов льда прежде всего в межклеточниках и первоначально не вызывают гибели клеток. Однако последствия этого процесса могут быть губительными для клетки. Образование льда в протопласте клетки, как правило, происходит при быстром понижении температуры. Происходит коагуляция белков протоплазмы, кристаллами образовавшегося в цитозоле льда повреждаются клеточные структуры, клетки погибают. Убитые морозом растения после оттаивания теряют тургор, из их мясистых тканей вытекает вода.
Условия и причины вымерзания растений. Образующийся при медленном промерзании в межклеточниках и клеточных стенках лед оттягивает воду из клеток; клеточный сок становится концентрированным, изменяется рН среды. Выкристаллизовавшийся лед действует как сухой воздух, иссушая клетки и сильно изменяя их осмотические свойства. Кроме того, цитоплазма подвергается сжатию кристаллами льда. Образующиеся кристаллы льда вытесняют воздух из межклеточников, поэтому замерзшие листья становятся прозрачными.
Если льда образуется немного и клетки не были механически повреждены его кристаллами, то при последующем оттаивания такие растения могут сохранить жизнеспособность. Так, в листьях капусты при температуре -5...-6 °С образуется некоторое количество льда в межклеточниках. Однако при последующем медленном оттаивании межклеточники заполняются водой, которая поглощается клетками, и листья возвращаются в нормальное состояние.
Однако клетки, ткани и растения могут погибнуть от мороза. Основными причинами гибели меток растений при низких отрицательных температурах и льдообразовании являются чрезмерное обезвоживание клеток или механическое давление, сжатие клеток кристаллами льда, повреждающее тонкие клеточные структуры. Оба эти фактора могут действовать одновременно.
Летальность действия мороза определяется несколькими обстоятельствами. Последствия воздействия низких отрицательных температур зависят от оводненности тканей растения. Насыщенные водой ткани легко повреждаются, сухие же семена могут выносить глубокие низкие температуры (до -196 °С). Низкое содержание воды предохраняет от образования льда в растениях при промораживании. Разные растения, их клетки имеют свой критический предел обезвоживания и сжатия.
Гибель клеток, тканей и растений под действием морозов обусловливается необратимыми изменениями, происходящими в протопласте клеток: его коагуляцией, денатурацией коллоидов протопласта, механическим давлением льда, повреждающим поверхностные структуры цитоплазмы, кристаллами льда, нарушающими мембраны и проникающими внутрь клетки. Вредное влияние оказывает повышение концентрации и изменение рН клеточного сока, сопровождающие обезвоживание клеток.
Действие льда, особенно при длительном влиянии низких температур, сходно с обезвоживанием клеток при засухе. Признаками повреждения клеток морозом являются потеря ими тургора, инфильтрация межклеточников водой и выход ионов из клеток. Выход ионов К и сахаров из клеток, по-видимому, связан с повреждением мембранных систем их активного транспорта. Поврежденные растения при переносе в теплое место имеют вид ошпаренных, утрачивают тургор, листья быстро буреют и засыхают. При оттаивании мороженых клубней картофеля, корнеплодов кормовой и сахарной свеклы вода легко вытекает из тканей. Важно отметить, что состояние переохлаждения (без образования льда) растения переносят без вреда; при тех же температурах, но с образованием льда в тканях растения гибнут.
Растения по-разному реагируют на образование льда в тканях: клубни картофеля и георгина быстро погибают, капуста и лук переносят лишь умеренное промораживание, рожь и пшеница выдерживают на уровне узла кущения морозы до -15...-20 °С.
У устойчивых к морозу растений имеются защитные механизмы, в основе которых лежат определенные физико-химические изменения. Морозоустойчивые растения обладают приспособлениями, уменьшающими обезвоживание клеток.
При понижении температуры у таких растений отмечаются повышение содержания сахаров и других веществ, защищающих ткани (криопротекторы), это прежде всего гидрофильные белки, моно- и олигосахариды;
снижение оводненности клеток;
увеличение количества полярных липидов и снижение насыщенности их жирнокислотных остатков,
увеличение количества защитных белков.
На степень морозоустойчивости растений большое влияние (оказывают сахара, регуляторы роста и другие вещества, образующиеся в клетках. В зимующих растениях в цитоплазме накапливаются сахара, а содержание крахмала снижается. Влияние сахаров на повышение морозоустойчивости растений многосторонне (предохраняет от замерзания большой объем внутриклеточной воды, заметно уменьшает количество образующегося льда).
Сахара защищают белковые соединения от коагуляции при вымораживании; они образуют гидрофильные связи с белками цитоплазмы, предохраняя их от возможной денатурации, повышают осмотическое давление и снижают температуру замерзания цитозоля. В результате накопления сахаров содержание прочносвязанной воды увеличивается, а свободной уменьшается. Особое значение имеет защитное влияние сахаров на белки. сосредоточенные в поверхностных мембранах клетки. Сахара увеличивают водоудерживающую способность коллоидов протоплазмы клеток; связанная с коллоидами вода в виде гидратных оболочек биополимеров при низких температурах не замерзает и не транспортируется.
Криопротекторами являются также молекулы гемицеллюлоз (ксиланы, арабиноксиланы), выделяемые цитоплазмой в клеточную стенку, обволакивающие растущие кристаллы льда, что предотвращает образование крупных кристаллов, повреждающих клетку. Так клетки защищаются как от внутриклеточного льда, так и от чрезмерного обезвоживания.
Значительное количество защитных белков и модификации молекул липидов увеличивают структурированность клеток. У большинства растений возрастает синтез водорастворимых белков. Белковые вещества, частично гидролизуясь, увеличивают содержание свободных АК.
В тканях морозоустойчивых растений в конце лета и осенью накапливаются в достаточно количестве запасные вещества (прежде всего сахара), которые используются весной при возобновлении роста, обеспечивая потребности растении в строительном материале и энергии. Необходимо также учитывать устойчивость растении к болезням, вероятность развития которых увеличивается при повреждении тканей морозом.
Закаливание растений, его фазы. Морозоустойчивость - не постоянное свойство растений. Она зависит от физиологического состояния растении и условии внешней среды. Растения, выращенные при относительно низких положительных температурах, более устойчивы, чем выращенные при относительно высоких осенних температурах. Свойство морозоустойчивости формируется в процессе онтогенеза растения под влиянием определенных условии среды в соответствии с генотипом растения и связано с резким снижением темпов роста, переходом растения в состояние покоя.
Жизненный цикл развития озимых, двуручек, двулетних и многолетних растении контролируется сезонным ритмом светового и температурного периодов. В отличие от яровых однолетних растении они начинают готовиться к перенесению неблагоприятных зимних условии с момента остановки роста и затем в течение осени во время наступления пониженных температур.
Повышение морозоустойчивости растении тесно связано с закаливанием - постепенной подготовкой к воздействию низких зимних температур. Закаливание - это обратимая физиологическая устойчивость к неблагоприятным воздействия среды.
Способностью к закаливанию обладают не все растения. Растения южного происхождения не способны переносить морозы. Способность к закаливанию у древесных и зимующих травянистых растений северных широт, переживающих значительное понижение температуры в зимний период, в период летней вегетации отсутствует и проявляется только во время наступления осенних пониженных температур (если растение к этому времени прошло необходимый цикл развития). Процесс закалки приурочен лишь к определенным этапам развития растений. Для приобретения способности к закаливанию растения должны закончить процессы роста.
Разные органы растении имеют неодинаковую способность к закаливанию, например, листья листопадных деревьев (яблоня, груша, вишня) не обладают способностью к закаливанию, цветочные почки закаливаются хуже, чем листовые. У вегетирующих растений легко вымерзают растущие и не закончившие рост органы. Выносливость растении к низким температурам в этот период незначительная.
Эффект закаливания может не проявляться, если какая-либо причина (засуха, поздний посев, посадка и др.) произошла задержка развития растений. Так, если в течение дета у плодовых растении процессы роста из-за летней засухи не успели закончиться, то зимой это может привести к гибели растений. Дело в том, что засуха, приостанавливая рост летом, не позволяет растениям завершить его к осени. Одновременно при закалке должен произойти отток различные веществ из надземных органов в подземные зимующие (корневые системы, корневища, луковицы, клубни). По этой же причине закаливание травянистых и древесных растений ухудшает избыточное азотное питание, удлиняющее период роста до поздней осени, в результате растения не способны пройти процессы закаливания и погибнут даже при небольших морозах.
Яровые злаки при озимом посеве по сравнению с озимыми растут при более пониженных положительных температурах, в весенний период почти не снижают темпов роста и не способны к закаливанию. Большую роль в закаливании играют условия внешней среды.
На озимых культурах убедительно покатана необходимость света для процесса закаливания. Сокращение фотопериода служит для растений сигналом к прекращению роста и накопления ингибиторов в растениях. Вероятно, с этих процессов начинается формирование морозоустойчивости у растений.
Растения, выращенные при несоответствующем фотопериоде не успевают завершить летний рост и не способны к закаливанию. Установлено, что длинный день способствует образованию в листьях черной смородины фитогормонов - стимуляторов роста, а короткий - накоплению ингибиторов. В естественные условиях к закаливанию способен лишь организм в целом, при обязательном наличии корневой системы. По-видимому, в корнях вырабатываются вещества, повышающие устойчивость растения к морозу.
Фазы закаливания. По И. И. Туманову (1979) процесс закаливания растений требует определенного комплекса внешние условий и проходит в две фазы, которым предшествуют замедление роста и переход растении в состояние покоя. Прекращение роста и переход в состояние покоя - необходимые условия прохождения первой фазы закаливания. Однако само по себе оно лишь немного повышает морозоустойчивость растения. У травянистых растений переход в состояние покоя происходит в период первой фазы закаливания. У древесных покой наступает в начале осени, до прохождения первой фазы закаливания.
При переходе в состояние покоя изменяется баланс фитогормонов: уменьшается содержание ауксина и гиббереллинов и увеличивается содержание абсцизовой кислоты, которая, ослабляя и ингибируя ростовые процессы, обусловливает наступление периода покоя. Поэтому обработка растений озимой пшеницы, люцерны и других культур в этот период ингибиторами роста (например, хлорхолинхлоридом - ССС или трийодбензойной кислотой) повышает устойчивость растении к низким температурам.
Первая фаза закаливания проходит на свету и при низких положительных температурах в ночное время (днем около 10 °С, ночью около 2 °С), останавливающих рост, и умеренной влажности почвы. Озимые злаки проходят первую фазу на свету при среднесуточной температуре 0,5-2 °С за 6-9 дней, древесные за 30 дней. В эту фазу продолжается дальнейшее замедление и даже происходит полная остановка ростовых процессов.
Свет в этой фазе необходим не только для фотосинтеза, но и для поддержания ультраструктур клетки. В таких условиях за счет фотосинтеза образуются сахара, а понижение температуры в ночное время значительно снижает их расход на дыхание и рост. В результате в клетках растений накапливаются сахароза, другие олигосахариды, растворимые белки и т. д., в мембранах возрастает содержание ненасыщенных жирных кислот, снижается точка замерзания цитоплазмы, отмечается некоторое уменьшение внутриклеточной воды.
Благоприятные условия для прохождения первой фазы закаливания озимых растений складываются при солнечной и прохладной (дневная температура до 10 °С) погоде, способствующей накоплению в тканях растений углеводов и других защитных веществ. В естественных условиях оптимальный срок первой фазы закаливания озимых злаков до двух недель. За это время количество сахаров в растениях возрастает до 70 % на сухую массу или до 22 % на сырую массу, т. е. близко содержанию сахаров в корнеплодах лучших сортов сахарной свеклы.
Растения озимой пшеницы можно закалить и в темноте при 2 °С, если их корни или узлы кущения погрузить в раствор сахарозы. Такие растения выдерживают морозы до -20 °С (И. И. Туманов, 1979). Накапливающиеся в процессе закаливания сахара локализуются в клеточном соке, цитоплазме, клеточных органеллах, особенно в хлоропластах. При закаливании растений высокоморозоустойчивого сорта озимой пшеницы при температуре, близкой к О °С, количество сахаров в хлоропластах листьев увеличивалось в 2,5 раза, благодаря чему хлоропласты продолжали функционировать. Повышение содержания сахаров в хлоропластах коррелирует с морозоустойчивостью растений.
В хлоропластах содержатся те же формы сахаров что и в листьях: фруктоза, глюкоза, сахароза, олигосахара (Т. И. Трунова, 1970). Имеются данные, что при накоплении сахаров процесс фотофосфорилирования продолжается даже при отрицательных температурах. Более морозоустойчивые виды и сорта растений лучше накапливают сахар именно при сочетании пониженной температуры и умеренной влажности почвы. Дело в том, что в первой фазе закаливания происходит уменьшение содержания свободной воды, а излишняя влажность почвы при дождливой осени затрудняет этот процесс, повышается вероятность в последующем образования внутриклеточного льда и гибели растений.
Метаболические изменения, наблюдаемые во время первой фазы, могут быть вызваны изменением гормонального и энергетического балансов, что определяет синтез и активацию специфических ферментов, свойства веточных мембран закаленных тканей. Накапливающаяся в тканях абсцизовая кислота увеличивает проницаемость мембран для воды, водоотдачу теток. К. концу первой фазы закаливания все зимующие растения переходят в состояние покоя. Однако процессы закалки, перестройки процессов обмена веществ продолжаются.
Вторая фаза закаливания не требует света и начинается сразу же после первой фазы при температуре немного ниже О °С. Для травянистых растений она может протекать и под снегом. Длится она около двух недель при постепенном снижении температуры до -10...-20 °С и ниже со скоростью 2-3 °С в сутки, что приводит к частичной потере воды ветками, освобождению клеток тканей от избыточного содержания воды иди витрификации (переходу воды в стеклообразное состояние). Явление витрификации воды в растительных клетках наступает при резком охлаждении (ниже -20 °С). Стеклообразная растительная ткань долго сохраняет свою жизнеспособность.
При постепенном понижении температуры в межклеточниках образуется лед и начинают функционировать механизмы, предохраняющие подготовленные в первой фазе закаливания растения от чрезмерного обезвоживания. Накопившиеся в первой фазе закаливания сахара изменяют устойчивость биоколлоидов цитоплазмы к низким температурам, возрастает относительное количество коллоидно-связанной воды.
Вторая фаза обеспечивает отток из цитозоля клеток почти всей воды, которая может замерзнуть при отрицательной температуре. При критических температурах отток воды из клеток значительно ухудшается, появляется много переохлажденной воды, которая затем замерзает внутри протопласта и может привести к гибели клеток. Следовательно, чем менее морозоустойчиво растение, тем медленнее должна протекать вторая фаза закаливания.
Действующими факторами второй фазы закаливания являются обезвоживание, вызывающее сближение молекул в цитозоле, вязкость которого соответственно увеличивается; низкая температура, уменьшающая тепловое движение молекул в протопласте. В результате во второй фазе закаливания происходит перестройка белков цитоплазмы, накапливаются низкомолекулярные водорастворимые белки, более устойчивые к обезвоживанию, синтезируются специфические белки. Содержание незамерзающей (связанной) воды в тканях зимостойкой пшеницы почти в 3 раза выше по сравнению с незимостойкой.
Перестройка цитоплазмы увеличивает проницаемость ее для воды, способствует более быстрому оттоку воды в межклеточники, что снижает опасность внутриклеточного льдообразования. При обезвоживании, происходящем под влиянием льдообразования, наблюдаются сближение и деформация белковых молекул. связи между которыми могут рваться и не восстанавливаются, что пагубно для клетки. Очевидно, при таких условиях происходит быстрое смещение структурных частиц по отношению друг к другу, что приводит к разрушению субмикроскопической структуры протопласта (И. И. Туманов).
Цитоплазма закаленных растений более устойчива к механическому давлению. Поэтому важно наличие у молекул белков сульфгидрильных и других гидрофильных группировок, которые способствуют удержанию воды, препятствуют слишком сильному сближению молекул белка. Между содержанием сульфгидрильных групп и морозоустойчивостью клеток растений установлена положительная связь. Благодаря изменению свойств молекул белков и межмолекулярных связей в процессе закаливания постепенное обезвоживание приводит к переходу цитоплазмы из состояния золя в гель.
Первая фаза закаливания повышает морозоустойчивость растений с -5 до -12 °С, вторая увеличивает морозоустойчивость, например, у пшеницы до -18...-20 °С, у ржи -до -20...-25 °С. Растения, находящиеся в глубоком органическом покое, отличаются способностью к закаливанию и выдерживают промораживание до -195 °С. Так, черная смородина после наступления состояния глубокого покоя и завершения первой фазы закаливания переносила охлаждение до -253 °С (И. И. Туманов. 1979).
Не у всех растений процесс закаливания проходит в две фазы.
У древесных растений, имеющих в тканях достаточное количество сахаров, сразу же протекают процессы, свойственные второй фазе закаливания. Однако не все растения способны к закаливанию. Теплолюбивые растения (хлопчатник, рис, бахчевые культуры) при длительном пребывании при температурах немного выше О °С не только не становятся устойчивыми, но еще сильнее повреждаются или даже погибают, так как в них накапливаются ядовитые вещества, усиливающие губительное действие на растения низких температур.
Обратимость процессов закаливания. Морозоустойчивость представляет собой процесс, а не постоянное свойство растений. Процесс закаливания обратим, при этом морозоустойчивость растений снижается. Развитие процесса закаливания в значительной степени зависит от условий его протекания. Особенно заметное влияние на морозоустойчивость оказывают условия закаливания растений в осенний период, определяемые в первую очередь соотношением числа ясных дней с пониженными положительными температурами ночью и числа пасмурных, дождливых дней с относительно сближенными высокими температурами днем и ночью. Чем это отношение выше, тем лучше условия для закалки (табл.).
Критические температуры (°С) повреждения растений озимой пшеницы при разных условиях закалки
| Регион | Условия закалки | ||
| хорошие | средние | плохие | |
| Украина, Северный Кавказ Белоруссия | -20 | -16 | -14 |
| Центрально-Черноземная зона, сев. районы Нечерноземной зоны | -22 | -18 | -16 |
| Поволжье, Западная Сибирь, Северный Казахстан | -25 | -20 | -18 |
У хорошо закаленных растений благодаря высокой концентрации клеточного сока, пониженному содержанию воды образуется значительно меньше кристаллов льда, причем не в клетке а в межклеточниках. Такие растения погибают только при очень, сильных морозах. При закаливании происходят обратимые физиологические изменения. При неустойчивой осенней и зимней погоде приобретенная в процессе закалки морозоустойчивость снижается. Наблюдается тесная связь между морозоустойчивостью растений и ростовыми процессами. Переход к состоянию покоя всегда сопровождается повышением устойчивости, а от достояния покоя к росту - снижением. В связи с этим морозоустойчивость одного и того же вида растений довольно сильно меняется в течение года: летом она минимальная (растения могут погибнуть при температурах намного выше тех, которые они выдерживают зимой), осенью увеличивается, а в конце зимы и в начале весны опять снижается. Повышение температуры весной сопровождается противоположными закаливанию физиолого-биохимическими изменениями - происходит процесс раззакаливания растений. Весной растения часто гибнут даже от небольших заморозков.
Способы повышения морозоустойчивости. Основа решения этой задачи -селекция морозоустойчивых сортов растений, хорошо адаптирующихся к климатическим условиям данного региона. Следует еще раз отметить, что процесс закаливания представляет собой временную адаптацию цитоплазмы, определяющую степень устойчивости к последующим повреждениям низкими температурами. Морозоустойчивость же формируется в соответствии с генотипом в процессе онтогенеза под влиянием определенных условий внешней среды и связана с наступлением периода покоя, его глубиной и длительностью.
Агротехника конкретного вида растений (срок и способ посева и др.) должна максимально способствовать формированию в процессе закалки реализации возможной генетически детерминированной морозоустойчивости сорта. В северных и центральных районах России с неустойчивой весной и частым возвращением весенних заморозков более устойчивы и урожайны сорта озимых хлебов и плодовых многолетних культур с более глубоким зимним покоем, с поздним сроком возобновления весенней вегетации (***). Наоборот, в районах с устойчивым нарастанием положительных температур весной преимущество имеют рано вегетирующие виды и сорта растений.
Морозоустойчивость сортов озимой пшеницы определяется не только количеством сахаров, накопленных с осени, но и их экономным расходованием в течение зимы. У растений зимостойких сортов озимой пшеницы в зимний период с понижением температуры содержание моносахаридов (глюкоза, фруктоза) увеличивается за счет расщепления сахарозы на глюкозу и фруктозу, что снижает точку замерзания клеточного сока. Узел кущения злаков, корневая шейка бобовых - своеобразная кладовая энергетических ресурсов растения в зимний период и орган побегообразования весной.
Морозоустойчивость растений озимой пшеницы положительно коррелирует с содержанием сахаров в узлах кущения. В хороших посевах озимой пшеницы в листьях в декабре содержание растворимых углеводов достигает 18-24 % (на сухое вещество), а в узлах кущения - 39-42 %. В опытах более морозоустойчивый сорт озимой пшеницы Мироновская 808 расходовал за зиму всего 10 % углеводов, а менее устойчивый сорт Безостая 1-23 % углеводов. Растения, закладывающие узлы кущения глубоко (3-4 см), как правило, более морозоустойчивы, чем те, у которых узел кущения находится близко к поверхности (1-2 см). Глубина залегания узла кущения и мощность его развития зависят от качества семян, способа посева, обработки почвы.
На морозоустойчивость существенное влияние оказывают условия почвенного питания, особенно в осенний период. Устойчивость растений к морозу возрастает на постоянно известкуемых почвах при внесении под посев озимых калийно-фосфорных одобрений, тогда как избыточные азотные удобрения, способствуя процессам роста, делают растения озимых более чувствительными к морозам. На морозоустойчивость, как и на холодостойкость растений, положительное влияние оказывают микроэлементы (кобальт, цинк, молибден, медь, ванадий и др.)Например, цинк повышает содержание связанной воды, усиливает накопление сахаров, молибден способствует увеличению содержания общего и белкового азота.
Методы изучения морозоустойчивости растений. И. И. Тумановым с сотрудниками предложены лабораторные методы ускоренного определения морозоустойчивости различных культурных растений. Испытуемые растения после закаливания подвергают воздействию критических низких температур в холодильных камерах, что дает возможность выявить невымерзающие растения. Такая ускоренная оценка морозоустойчивости имеет большое преимущество перед обычным полевым способом оценки, так как последний требует много времени (иногда нескольких лет).
Другие надежные и удобные в исполнении лабораторные методы определения морозоустойчивости основаны на измерении вязкости цитоплазмы в клетках тканей исследуемых органов, определении электропроводности и др. Определение морозоустойчивости культурных растений мирового ассортимента показало, что страны СНГ обладают самыми устойчивыми их формами. Наиболее устойчивые сорта озимой пшеницы выведены опытными учреждениями юго-востока и северо-востока России, где природная обстановка благоприятствует выведению морозоустойчивых форм.
studfiles.net
Морозоустойчивость растений
Морозоустойчивость- это способность переносить температуру ниже О °С, низкие отрицательные температуры. Морозоустойчивые растения способны предотвращать или уменьшать действие низких отрицательных температур. Морозы в зимний период с температурой ниже -20 °С обычны для значительной части территории России. Воздействию морозов подвергаются однолетние, двулетние и многолетние растения. Растения переносят условия зимы в различные периоды онтогенеза. У однолетних культур зимуют семена (яровые растения), раскустившиеся растения (озимые), у двулетних и многолетних - клубни, корнеплоды, луковицы, корневища, взрослые растения. Способность озимых, многолетних травянистых и древесных плодовых культур перезимовывать обусловливается их достаточно высокой морозоустойчивостью. Ткани зимостойких растений могут замерзать, однако растения не погибают. Большой вклад в изучение физиологических основ морозоустойчивости внесли Я. А. Максимов (1952), Г. А. Самыгин (1974), И. И. Туманов (1979) и другие отечественные исследователи.
Замерзание растительных клеток и тканей и происходящие при этом процессы. Способность растении переносить отрицательные температуры определяется наследственной основой данного вида растений, однако морозоустойчивость одного я того же растения зависят от условии, предшествующих наступлению морозов, влияющих на характер льдообразования. Лед может образовываться как в протопласте клетки, так и в межклеточном пространстве. Не всякое образование льда приводит клетки растения к гибели.
Постепенное снижение температуры со скоростью 0,5-1 °С/ч приводит к образованию кристаллов льда прежде всего в межклеточниках и первоначально не вызывают гибели клеток. Однако последствия этого процесса могут быть губительными для клетки. Образование льда в протопласте клетки, как правило, происходит при быстром понижении температуры. Происходит коагуляция белков протоплазмы, кристаллами образовавшегося в цитозоле льда повреждаются клеточные структуры, клетки погибают. Убитые морозом растения после оттаивания теряют тургор, из их мясистых тканей вытекает вода.
Условия и причины вымерзания растений. Образующийся при медленном промерзании в межклеточниках и клеточных стенках лед оттягивает воду из клеток; клеточный сок становится концентрированным, изменяется рН среды. Выкристаллизовавшийся лед действует как сухой воздух, иссушая клетки и сильно изменяя их осмотические свойства. Кроме того, цитоплазма подвергается сжатию кристаллами льда. Образующиеся кристаллы льда вытесняют воздух из межклеточников, поэтому замерзшие листья становятся прозрачными.
Если льда образуется немного и клетки не были механически повреждены его кристаллами, то при последующем оттаивания такие растения могут сохранить жизнеспособность. Так, в листьях капусты при температуре -5...-6 °С образуется некоторое количество льда в межклеточниках. Однако при последующем медленном оттаивании межклеточники заполняются водой, которая поглощается клетками, и листья возвращаются в нормальное состояние.
Однако клетки, ткани и растения могут погибнуть от мороза. Основными причинами гибели меток растений при низких отрицательных температурах и льдообразовании являются чрезмерное обезвоживание клеток или механическое давление, сжатие клеток кристаллами льда, повреждающее тонкие клеточные структуры. Оба эти фактора могут действовать одновременно.
Летальность действия мороза определяется несколькими обстоятельствами. Последствия воздействия низких отрицательных температур зависят от оводненности тканей растения. Насыщенные водой ткани легко повреждаются, сухие же семена могут выносить глубокие низкие температуры (до -196 °С). Низкое содержание воды предохраняет от образования льда в растениях при промораживании. Разные растения, их клетки имеют свой критический предел обезвоживания и сжатия.
Гибель клеток, тканей и растений под действием морозов обусловливается необратимыми изменениями, происходящими в протопласте клеток: его коагуляцией, денатурацией коллоидов протопласта, механическим давлением льда, повреждающим поверхностные структуры цитоплазмы, кристаллами льда, нарушающими мембраны и проникающими внутрь клетки. Вредное влияние оказывает повышение концентрации и изменение рН клеточного сока, сопровождающие обезвоживание клеток.
Действие льда, особенно при длительном влиянии низких температур, сходно с обезвоживанием клеток при засухе. Признаками повреждения клеток морозом являются потеря ими тургора, инфильтрация межклеточников водой и выход ионов из клеток. Выход ионов К и сахаров из клеток, по-видимому, связан с повреждением мембранных систем их активного транспорта. Поврежденные растения при переносе в теплое место имеют вид ошпаренных, утрачивают тургор, листья быстро буреют и засыхают. При оттаивании мороженых клубней картофеля, корнеплодов кормовой и сахарной свеклы вода легко вытекает из тканей. Важно отметить, что состояние переохлаждения (без образования льда) растения переносят без вреда; при тех же температурах, но с образованием льда в тканях растения гибнут.
Растения по-разному реагируют на образование льда в тканях: клубни картофеля и георгина быстро погибают, капуста и лук переносят лишь умеренное промораживание, рожь и пшеница выдерживают на уровне узла кущения морозы до -15...-20 °С.
У устойчивых к морозу растений имеются защитные механизмы, в основе которых лежат определенные физико-химические изменения. Морозоустойчивые растения обладают приспособлениями, уменьшающими обезвоживание клеток.
При понижении температуры у таких растений отмечаются повышение содержания сахаров и других веществ, защищающих ткани (криопротекторы), это прежде всего гидрофильные белки, моно- и олигосахариды;
снижение оводненности клеток;
увеличение количества полярных липидов и снижение насыщенности их жирнокислотных остатков,
увеличение количества защитных белков.
На степень морозоустойчивости растений большое влияние (оказывают сахара, регуляторы роста и другие вещества, образующиеся в клетках. В зимующих растениях в цитоплазме накапливаются сахара, а содержание крахмала снижается. Влияние сахаров на повышение морозоустойчивости растений многосторонне (предохраняет от замерзания большой объем внутриклеточной воды, заметно уменьшает количество образующегося льда).
Сахара защищают белковые соединения от коагуляции при вымораживании; они образуют гидрофильные связи с белками цитоплазмы, предохраняя их от возможной денатурации, повышают осмотическое давление и снижают температуру замерзания цитозоля. В результате накопления сахаров содержание прочносвязанной воды увеличивается, а свободной уменьшается. Особое значение имеет защитное влияние сахаров на белки. сосредоточенные в поверхностных мембранах клетки. Сахара увеличивают водоудерживающую способность коллоидов протоплазмы клеток; связанная с коллоидами вода в виде гидратных оболочек биополимеров при низких температурах не замерзает и не транспортируется.
Криопротекторами являются также молекулы гемицеллюлоз (ксиланы, арабиноксиланы), выделяемые цитоплазмой в клеточную стенку, обволакивающие растущие кристаллы льда, что предотвращает образование крупных кристаллов, повреждающих клетку. Так клетки защищаются как от внутриклеточного льда, так и от чрезмерного обезвоживания.
Значительное количество защитных белков и модификации молекул липидов увеличивают структурированность клеток. У большинства растений возрастает синтез водорастворимых белков. Белковые вещества, частично гидролизуясь, увеличивают содержание свободных АК.
В тканях морозоустойчивых растений в конце лета и осенью накапливаются в достаточно количестве запасные вещества (прежде всего сахара), которые используются весной при возобновлении роста, обеспечивая потребности растении в строительном материале и энергии. Необходимо также учитывать устойчивость растении к болезням, вероятность развития которых увеличивается при повреждении тканей морозом.
Закаливание растений, его фазы. Морозоустойчивость - не постоянное свойство растений. Она зависит от физиологического состояния растении и условии внешней среды. Растения, выращенные при относительно низких положительных температурах, более устойчивы, чем выращенные при относительно высоких осенних температурах. Свойство морозоустойчивости формируется в процессе онтогенеза растения под влиянием определенных условии среды в соответствии с генотипом растения и связано с резким снижением темпов роста, переходом растения в состояние покоя.
Жизненный цикл развития озимых, двуручек, двулетних и многолетних растении контролируется сезонным ритмом светового и температурного периодов. В отличие от яровых однолетних растении они начинают готовиться к перенесению неблагоприятных зимних условии с момента остановки роста и затем в течение осени во время наступления пониженных температур.
Повышение морозоустойчивости растении тесно связано с закаливанием - постепенной подготовкой к воздействию низких зимних температур. Закаливание - это обратимая физиологическая устойчивость к неблагоприятным воздействия среды.
Способностью к закаливанию обладают не все растения. Растения южного происхождения не способны переносить морозы. Способность к закаливанию у древесных и зимующих травянистых растений северных широт, переживающих значительное понижение температуры в зимний период, в период летней вегетации отсутствует и проявляется только во время наступления осенних пониженных температур (если растение к этому времени прошло необходимый цикл развития). Процесс закалки приурочен лишь к определенным этапам развития растений. Для приобретения способности к закаливанию растения должны закончить процессы роста.
Разные органы растении имеют неодинаковую способность к закаливанию, например, листья листопадных деревьев (яблоня, груша, вишня) не обладают способностью к закаливанию, цветочные почки закаливаются хуже, чем листовые. У вегетирующих растений легко вымерзают растущие и не закончившие рост органы. Выносливость растении к низким температурам в этот период незначительная.
Эффект закаливания может не проявляться, если какая-либо причина (засуха, поздний посев, посадка и др.) произошла задержка развития растений. Так, если в течение дета у плодовых растении процессы роста из-за летней засухи не успели закончиться, то зимой это может привести к гибели растений. Дело в том, что засуха, приостанавливая рост летом, не позволяет растениям завершить его к осени. Одновременно при закалке должен произойти отток различные веществ из надземных органов в подземные зимующие (корневые системы, корневища, луковицы, клубни). По этой же причине закаливание травянистых и древесных растений ухудшает избыточное азотное питание, удлиняющее период роста до поздней осени, в результате растения не способны пройти процессы закаливания и погибнут даже при небольших морозах.
Яровые злаки при озимом посеве по сравнению с озимыми растут при более пониженных положительных температурах, в весенний период почти не снижают темпов роста и не способны к закаливанию. Большую роль в закаливании играют условия внешней среды.
На озимых культурах убедительно покатана необходимость света для процесса закаливания. Сокращение фотопериода служит для растений сигналом к прекращению роста и накопления ингибиторов в растениях. Вероятно, с этих процессов начинается формирование морозоустойчивости у растений.
Растения, выращенные при несоответствующем фотопериоде не успевают завершить летний рост и не способны к закаливанию. Установлено, что длинный день способствует образованию в листьях черной смородины фитогормонов - стимуляторов роста, а короткий - накоплению ингибиторов. В естественные условиях к закаливанию способен лишь организм в целом, при обязательном наличии корневой системы. По-видимому, в корнях вырабатываются вещества, повышающие устойчивость растения к морозу.
Фазы закаливания. По И. И. Туманову (1979) процесс закаливания растений требует определенного комплекса внешние условий и проходит в две фазы, которым предшествуют замедление роста и переход растении в состояние покоя. Прекращение роста и переход в состояние покоя - необходимые условия прохождения первой фазы закаливания. Однако само по себе оно лишь немного повышает морозоустойчивость растения. У травянистых растений переход в состояние покоя происходит в период первой фазы закаливания. У древесных покой наступает в начале осени, до прохождения первой фазы закаливания.
При переходе в состояние покоя изменяется баланс фитогормонов: уменьшается содержание ауксина и гиббереллинов и увеличивается содержание абсцизовой кислоты, которая, ослабляя и ингибируя ростовые процессы, обусловливает наступление периода покоя. Поэтому обработка растений озимой пшеницы, люцерны и других культур в этот период ингибиторами роста (например, хлорхолинхлоридом - ССС или трийодбензойной кислотой) повышает устойчивость растении к низким температурам.
Первая фаза закаливания проходит на свету и при низких положительных температурах в ночное время (днем около 10 °С, ночью около 2 °С), останавливающих рост, и умеренной влажности почвы. Озимые злаки проходят первую фазу на свету при среднесуточной температуре 0,5-2 °С за 6-9 дней, древесные за 30 дней. В эту фазу продолжается дальнейшее замедление и даже происходит полная остановка ростовых процессов.
Свет в этой фазе необходим не только для фотосинтеза, но и для поддержания ультраструктур клетки. В таких условиях за счет фотосинтеза образуются сахара, а понижение температуры в ночное время значительно снижает их расход на дыхание и рост. В результате в клетках растений накапливаются сахароза, другие олигосахариды, растворимые белки и т. д., в мембранах возрастает содержание ненасыщенных жирных кислот, снижается точка замерзания цитоплазмы, отмечается некоторое уменьшение внутриклеточной воды.
Благоприятные условия для прохождения первой фазы закаливания озимых растений складываются при солнечной и прохладной (дневная температура до 10 °С) погоде, способствующей накоплению в тканях растений углеводов и других защитных веществ. В естественных условиях оптимальный срок первой фазы закаливания озимых злаков до двух недель. За это время количество сахаров в растениях возрастает до 70 % на сухую массу или до 22 % на сырую массу, т. е. близко содержанию сахаров в корнеплодах лучших сортов сахарной свеклы.
Растения озимой пшеницы можно закалить и в темноте при 2 °С, если их корни или узлы кущения погрузить в раствор сахарозы. Такие растения выдерживают морозы до -20 °С (И. И. Туманов, 1979). Накапливающиеся в процессе закаливания сахара локализуются в клеточном соке, цитоплазме, клеточных органеллах, особенно в хлоропластах. При закаливании растений высокоморозоустойчивого сорта озимой пшеницы при температуре, близкой к О °С, количество сахаров в хлоропластах листьев увеличивалось в 2,5 раза, благодаря чему хлоропласты продолжали функционировать. Повышение содержания сахаров в хлоропластах коррелирует с морозоустойчивостью растений.
В хлоропластах содержатся те же формы сахаров что и в листьях: фруктоза, глюкоза, сахароза, олигосахара (Т. И. Трунова, 1970). Имеются данные, что при накоплении сахаров процесс фотофосфорилирования продолжается даже при отрицательных температурах. Более морозоустойчивые виды и сорта растений лучше накапливают сахар именно при сочетании пониженной температуры и умеренной влажности почвы. Дело в том, что в первой фазе закаливания происходит уменьшение содержания свободной воды, а излишняя влажность почвы при дождливой осени затрудняет этот процесс, повышается вероятность в последующем образования внутриклеточного льда и гибели растений.
Метаболические изменения, наблюдаемые во время первой фазы, могут быть вызваны изменением гормонального и энергетического балансов, что определяет синтез и активацию специфических ферментов, свойства веточных мембран закаленных тканей. Накапливающаяся в тканях абсцизовая кислота увеличивает проницаемость мембран для воды, водоотдачу теток. К. концу первой фазы закаливания все зимующие растения переходят в состояние покоя. Однако процессы закалки, перестройки процессов обмена веществ продолжаются.
Вторая фаза закаливания не требует света и начинается сразу же после первой фазы при температуре немного ниже О °С. Для травянистых растений она может протекать и под снегом. Длится она около двух недель при постепенном снижении температуры до -10...-20 °С и ниже со скоростью 2-3 °С в сутки, что приводит к частичной потере воды ветками, освобождению клеток тканей от избыточного содержания воды иди витрификации (переходу воды в стеклообразное состояние). Явление витрификации воды в растительных клетках наступает при резком охлаждении (ниже -20 °С). Стеклообразная растительная ткань долго сохраняет свою жизнеспособность.
При постепенном понижении температуры в межклеточниках образуется лед и начинают функционировать механизмы, предохраняющие подготовленные в первой фазе закаливания растения от чрезмерного обезвоживания. Накопившиеся в первой фазе закаливания сахара изменяют устойчивость биоколлоидов цитоплазмы к низким температурам, возрастает относительное количество коллоидно-связанной воды.
Вторая фаза обеспечивает отток из цитозоля клеток почти всей воды, которая может замерзнуть при отрицательной температуре. При критических температурах отток воды из клеток значительно ухудшается, появляется много переохлажденной воды, которая затем замерзает внутри протопласта и может привести к гибели клеток. Следовательно, чем менее морозоустойчиво растение, тем медленнее должна протекать вторая фаза закаливания.
Действующими факторами второй фазы закаливания являются обезвоживание, вызывающее сближение молекул в цитозоле, вязкость которого соответственно увеличивается; низкая температура, уменьшающая тепловое движение молекул в протопласте. В результате во второй фазе закаливания происходит перестройка белков цитоплазмы, накапливаются низкомолекулярные водорастворимые белки, более устойчивые к обезвоживанию, синтезируются специфические белки. Содержание незамерзающей (связанной) воды в тканях зимостойкой пшеницы почти в 3 раза выше по сравнению с незимостойкой.
Перестройка цитоплазмы увеличивает проницаемость ее для воды, способствует более быстрому оттоку воды в межклеточники, что снижает опасность внутриклеточного льдообразования. При обезвоживании, происходящем под влиянием льдообразования, наблюдаются сближение и деформация белковых молекул. связи между которыми могут рваться и не восстанавливаются, что пагубно для клетки. Очевидно, при таких условиях происходит быстрое смещение структурных частиц по отношению друг к другу, что приводит к разрушению субмикроскопической структуры протопласта (И. И. Туманов).
Цитоплазма закаленных растений более устойчива к механическому давлению. Поэтому важно наличие у молекул белков сульфгидрильных и других гидрофильных группировок, которые способствуют удержанию воды, препятствуют слишком сильному сближению молекул белка. Между содержанием сульфгидрильных групп и морозоустойчивостью клеток растений установлена положительная связь. Благодаря изменению свойств молекул белков и межмолекулярных связей в процессе закаливания постепенное обезвоживание приводит к переходу цитоплазмы из состояния золя в гель.
Первая фаза закаливания повышает морозоустойчивость растений с -5 до -12 °С, вторая увеличивает морозоустойчивость, например, у пшеницы до -18...-20 °С, у ржи -до -20...-25 °С. Растения, находящиеся в глубоком органическом покое, отличаются способностью к закаливанию и выдерживают промораживание до -195 °С. Так, черная смородина после наступления состояния глубокого покоя и завершения первой фазы закаливания переносила охлаждение до -253 °С (И. И. Туманов. 1979).
Не у всех растений процесс закаливания проходит в две фазы.
У древесных растений, имеющих в тканях достаточное количество сахаров, сразу же протекают процессы, свойственные второй фазе закаливания. Однако не все растения способны к закаливанию. Теплолюбивые растения (хлопчатник, рис, бахчевые культуры) при длительном пребывании при температурах немного выше О °С не только не становятся устойчивыми, но еще сильнее повреждаются или даже погибают, так как в них накапливаются ядовитые вещества, усиливающие губительное действие на растения низких температур.
Обратимость процессов закаливания. Морозоустойчивость представляет собой процесс, а не постоянное свойство растений. Процесс закаливания обратим, при этом морозоустойчивость растений снижается. Развитие процесса закаливания в значительной степени зависит от условий его протекания. Особенно заметное влияние на морозоустойчивость оказывают условия закаливания растений в осенний период, определяемые в первую очередь соотношением числа ясных дней с пониженными положительными температурами ночью и числа пасмурных, дождливых дней с относительно сближенными высокими температурами днем и ночью. Чем это отношение выше, тем лучше условия для закалки (табл.).
Критические температуры (°С) повреждения растений озимой пшеницы при разных условиях закалки
| Регион | Условия закалки | ||
| хорошие | средние | плохие | |
| Украина, Северный Кавказ Белоруссия | -20 | -16 | -14 |
| Центрально-Черноземная зона, сев. районы Нечерноземной зоны | -22 | -18 | -16 |
| Поволжье, Западная Сибирь, Северный Казахстан | -25 | -20 | -18 |
У хорошо закаленных растений благодаря высокой концентрации клеточного сока, пониженному содержанию воды образуется значительно меньше кристаллов льда, причем не в клетке а в межклеточниках. Такие растения погибают только при очень, сильных морозах. При закаливании происходят обратимые физиологические изменения. При неустойчивой осенней и зимней погоде приобретенная в процессе закалки морозоустойчивость снижается. Наблюдается тесная связь между морозоустойчивостью растений и ростовыми процессами. Переход к состоянию покоя всегда сопровождается повышением устойчивости, а от достояния покоя к росту - снижением. В связи с этим морозоустойчивость одного и того же вида растений довольно сильно меняется в течение года: летом она минимальная (растения могут погибнуть при температурах намного выше тех, которые они выдерживают зимой), осенью увеличивается, а в конце зимы и в начале весны опять снижается. Повышение температуры весной сопровождается противоположными закаливанию физиолого-биохимическими изменениями - происходит процесс раззакаливания растений. Весной растения часто гибнут даже от небольших заморозков.
Способы повышения морозоустойчивости. Основа решения этой задачи -селекция морозоустойчивых сортов растений, хорошо адаптирующихся к климатическим условиям данного региона. Следует еще раз отметить, что процесс закаливания представляет собой временную адаптацию цитоплазмы, определяющую степень устойчивости к последующим повреждениям низкими температурами. Морозоустойчивость же формируется в соответствии с генотипом в процессе онтогенеза под влиянием определенных условий внешней среды и связана с наступлением периода покоя, его глубиной и длительностью.
Агротехника конкретного вида растений (срок и способ посева и др.) должна максимально способствовать формированию в процессе закалки реализации возможной генетически детерминированной морозоустойчивости сорта. В северных и центральных районах России с неустойчивой весной и частым возвращением весенних заморозков более устойчивы и урожайны сорта озимых хлебов и плодовых многолетних культур с более глубоким зимним покоем, с поздним сроком возобновления весенней вегетации (***). Наоборот, в районах с устойчивым нарастанием положительных температур весной преимущество имеют рано вегетирующие виды и сорта растений.
Морозоустойчивость сортов озимой пшеницы определяется не только количеством сахаров, накопленных с осени, но и их экономным расходованием в течение зимы. У растений зимостойких сортов озимой пшеницы в зимний период с понижением температуры содержание моносахаридов (глюкоза, фруктоза) увеличивается за счет расщепления сахарозы на глюкозу и фруктозу, что снижает точку замерзания клеточного сока. Узел кущения злаков, корневая шейка бобовых - своеобразная кладовая энергетических ресурсов растения в зимний период и орган побегообразования весной.
Морозоустойчивость растений озимой пшеницы положительно коррелирует с содержанием сахаров в узлах кущения. В хороших посевах озимой пшеницы в листьях в декабре содержание растворимых углеводов достигает 18-24 % (на сухое вещество), а в узлах кущения - 39-42 %. В опытах более морозоустойчивый сорт озимой пшеницы Мироновская 808 расходовал за зиму всего 10 % углеводов, а менее устойчивый сорт Безостая 1-23 % углеводов. Растения, закладывающие узлы кущения глубоко (3-4 см), как правило, более морозоустойчивы, чем те, у которых узел кущения находится близко к поверхности (1-2 см). Глубина залегания узла кущения и мощность его развития зависят от качества семян, способа посева, обработки почвы.
На морозоустойчивость существенное влияние оказывают условия почвенного питания, особенно в осенний период. Устойчивость растений к морозу возрастает на постоянно известкуемых почвах при внесении под посев озимых калийно-фосфорных одобрений, тогда как избыточные азотные удобрения, способствуя процессам роста, делают растения озимых более чувствительными к морозам. На морозоустойчивость, как и на холодостойкость растений, положительное влияние оказывают микроэлементы (кобальт, цинк, молибден, медь, ванадий и др.)Например, цинк повышает содержание связанной воды, усиливает накопление сахаров, молибден способствует увеличению содержания общего и белкового азота.
Методы изучения морозоустойчивости растений. И. И. Тумановым с сотрудниками предложены лабораторные методы ускоренного определения морозоустойчивости различных культурных растений. Испытуемые растения после закаливания подвергают воздействию критических низких температур в холодильных камерах, что дает возможность выявить невымерзающие растения. Такая ускоренная оценка морозоустойчивости имеет большое преимущество перед обычным полевым способом оценки, так как последний требует много времени (иногда нескольких лет).
Другие надежные и удобные в исполнении лабораторные методы определения морозоустойчивости основаны на измерении вязкости цитоплазмы в клетках тканей исследуемых органов, определении электропроводности и др. Определение морозоустойчивости культурных растений мирового ассортимента показало, что страны СНГ обладают самыми устойчивыми их формами. Наиболее устойчивые сорта озимой пшеницы выведены опытными учреждениями юго-востока и северо-востока России, где природная обстановка благоприятствует выведению морозоустойчивых форм.
studfiles.net
Морозоустойчивые растения для сада. Ландшафтный дизайн и благоустройство в Санкт-Петербурге
Редко можно встретить загородный участок без единого дерева и куста. Обычно их высаживают с учетом того, что они проживут долгую жизнь и будут украшать сад. Но порой начинающие садоводы с приобретением участка делают необдуманные покупки, скупая все понравившиеся растения. Такие покупки чаще всего заканчиваются тем, что многие растения погибают из-за неправильно предоставленных условий для жизни. Чаще всего попадаются растения для другого, более теплого климата, они не выдерживают низкие температуры и погибают. А для растений, которые выжили, нужны специальные условия и тщательный уход (укрывание на зиму, притенения и др.). Поэтому для того чтобы не тратить много времени на уход за растениями и не переживать за их состояние, нужно обращать внимание на морозоустойчивость растений.
Морозоустойчивые растения способны долгое время переносить низкие температуры, а также без вреда переносить температурные скачки. К русской зиме приспособлены растения, произрастающие в северных широтах. Некоторые растения спокойно переносят очень низкие температуры, до -45°C, таких растений, конечно же, не очень много. К ним относятся береза повислая, барбарис обыкновенный, дёрен белый, ива белая, рябина обыкновенная, калина обыкновенная, черемуха обыкновенная и другие. Эти растения встречаются везде в нашей климатической зоне, и они хорошо известны даже ребенку. Другие сорта уже выведенные с их участием получились не такие устойчивые к морозам, так как задача была другая, например, получить краснолистную форму черемухи обыкновенной.
Температуру немного повыше, а именно до -40°C, хорошо переживают гораздо больше представителей флоры, из них можно выбрать большое количество растений для своего сада. К их числу относятся также многим привычные растения такие как лапчатка кустарниковая, миндаль степной, чубушник венечный, жимолость татарская, пузыреплодник калинолистный, акация желтая, кизильник блестящий, клен татарский и другие. Даже используя только эти растения, можно оформить великолепный сад, за которым не нужен будет особый уход, и каждый год они будут украшать сад. Добавив в композиции хвойных растений и многолетних цветов, получится красивый и простой в уходе сад.
Многие делают на своем участке розарии, хотя не скажешь про розы, что они неприхотливые растения, да и сильных морозов они не могут пережить. Конечно, из-за этого не стоит отказывать себе в удовольствии разводить эти прекрасные цветы, просто нужно быть готовым к некоторым трудностям. Есть и специально выведенные канадские розы, которые выдерживают температуру до -40°C.
У некоторых видов растений, которые хорошо переносят морозы, есть сорта, которые плохо переносят отрицательные температуры, поэтому к выбору растений в этом вопросе нужно относиться серьезно.
Невероятно красивый и чудесно пахнущий кустарник всеми любимой сирени непременно должен украшать каждый сад. Низкие температуры могут спокойно пережить такие сорта как сирень амурская, обыкновенная и венгерская, а сирень Мейера относится к другой климатической зоне, более теплой, поэтому может переживать морозы только до -35°C. Все виды сирени очень красивы, но различаются по некоторым критериям. Сирень амурская, например, вырастает до 10 м, это самый крупный вид, имеет невероятно приятный аромат и белый окрас. Сирень обыкновенная может похвастаться большим количеством сортов, окрасов и форм, а сирень венгерская отлично держит форму, которую ей придашь.
Выбирая красивый кустарник для своего сада можно обратить внимание на дёрен белый. Некоторые его сорта очень интересны своим окрасом, формой листьев и размером. Постоянно появляются все новые привлекательные сорта. Прекрасно выглядят как поодиночке, так и в группе растений.
Спиреи отличаются ранним или поздним цветением, это нужно учитывать при создании сада с непрерывным цветением. К раноцветущим относятся серая и ниппонская спиреи. Позднецветущие и морозостойкие спирея Биллиарда, Бумальда, иволистая, спирея японская. Другие виды более теплолюбивые.
Невозможно представить сад без барбариса Тунберга и скумпии, хоть они и относятся к другим климатическим зонам. Их можно заменить на пузыреплодник калинолистный. Он может представляться в совершенно разных и очень интересных окрасах.
При правильном подходе к выбору растений для сада, можно создать сказку наяву, не только красивый и здоровый сад, но и неприхотливый и легкий в уходе, что очень важно в настоящее время.
ooovista.ru
Декоративные и цветущие растения для регионов, расположенных в климатической зоне 3-4 (1 часть от А до Я)
Я не буду перечислять все растения, а остановлюсь на некоторых из них, которые, на мой взгляд, являются не только неприхотливыми, но и обладающие такими качествами, как высокая декоративность и зимостойкость. Все перечисленные далее растения можно вырастить или самостоятельно из семян, или приобрести рассаду в специализированных магазинах. Подробно о некоторых растениях можно почитать по ссылке на названии растения или в отзыве. Итак, по алфавиту.
Аквилегия (водосбор)
Среднерослое (70-80 см) корневищное растение, имеющее множество сортов, окрасок. Зона зимостойкости 3. Неприхотливое красиво цветущее растение, хорошо растущее в групповых посадках как на солнечных местах, так и в полутени. Любит легкие, влажные почвы. Цветёт обычно на второй год, июнь-июль. Размножается самосевом, делением куста… Семена можно посеять в открытый грунт, когда почва прогреется до +15-18 С, или в конце марта — апреле в теплицу или контейнер, но при этом выдержать посевы при температуре воздуха +10 в течение 2 недель, затем проращивать при температуре +23 С.Астильба
Неприхотливое растение, зацветающее на второй после посадки, иногда на первый год посадки. Растение 3-4 зоны зимостойкости. В последнее время Астильба стала очень популярной, в связи с неприхотливостью и множеством различных ярких окрасок соцветий и листьев, последнее, делает растение ещё более декоративным.
Аубреция (обриета)
Аубреция, или как её ещё называют — обриета, почвопокровное вечнозелёное растение, обладающее высокой зимостойкостью (4 зона без укрытия, 3 зона — первый год с укрытием), неприхотливое. Время цветения — май-июнь, приблизительно 40 дней. Высота взрослого растения 8-10 см. Имеет окрас от сиреневого, до глубокого синего цвета, белая, голубая, красная.Посев производят или в разводочные грядки плотно (к примеру, как петрушку либо укроп), или дома в горшки в любое время, можно даже сейчас. Она неплохо себя чувствует как балконная культура. Можно сеять под зиму, в сентябре, октябре, в специально подготовленное место, очищенное от сорняков. К качеству земли не притязательна, предпочитает лёгкие, не слишком плодородные почвы. Не следует сажать в кислые, переувлажнённые, глинистые, а также торфяные жирные почвы. Если существует проблема с почвой, то изначально следует позаботиться о добавлении песка, доломитовой муки. Для аубреции слишком губительна влага в зимний период, поэтому следует высаживать её на каменистых горках, или приподнятых, хорошо дренированных участках земли. Когда аубреция отцветёт в мае или июне, её желательно обрезать. Обрезка будет способствовать повторному росту и цветению. Отзыв о выращивании Аубреции — «Моя красавица обриета»
Арабис (резуха)
Арабис — многолетнее почвопокровное травянистое растение, относящееся к семейству Крестоцвеных. Быстро разрастается стелющимися и укореняющимися побегами. Высота кустика от 15-30 см. Зона зимостойкости в 4 и 3 зоне, требует укрытие на зиму. Имеет белую и слегка розовую окраску цветов. Цветёт на 2 год в мае-июне, иногда в апреле. Арабис любит открытые солнечные места, но может отлично расти в полутени, на хорошо обработанных, рыхлых почвах. Неприхотливый к поливу. Семена высевают в марте в ящики с лёгким песчаным грунтом, слегка вдавливают в почву, не присыпая землёй. Ящик накрывают плёнкой или стеклом, и ставят на освещённое место. Всходы появляются при температуре +20С через 2-3 недели. В открытый грунт рассаду высаживают в конце мая, на расстоянии 20-25 см. Можно сеять сразу в открытый грунт в мае, как и аубрецию. Отзыв об Арабисе - "Весеннее чудо"
Астра многолетняя или астра мелкоцветковая
Имеет множество видов, цветовых решений. Это кустовая астра высотой, в зависимости от вида, от 30 до 180 см. Зона зимостойкости астр многолетних 3/4, не требует укрытия на зиму. Хороши в групповых и одиночных посадках. Не прихотливы к почве и поливу. Хорошо растут на солнечных местах и лёгкой полутени, на защищённых от ветра местах. Имеются астры кустовые, которые цветут в начале лета (Астра Виолетта Альпийская), в основном это осенне цветущие астры, дар осени, который украшает своим цветением сад, уходящий медленно в зиму. Астры многолетние можно выращивать семенами, высевая их сразу в открытый грунт. Если рассадным способом, тогда на рассаду следует высевать семена в марте в начале апреля, семена слегка присыпают землёй, укрывают плёнкой, выставляя ящик на солнечное место. Через неделю появляются первые всходы. Растения пикируют и в середине-конце мая высаживают на постоянное место в открытый грунт, на расстоянии 40-50 см. При этом, нужно отметить, что высота рассады должна быть не менее 10 см! Подробно об астрах можно почитать в статьях — «Многолетние астры — звёзды прекрасные и непритязательные» и «Многолетние астры — звёзды осеннего сада».
Астранция
Удивительно красивый и нежный многолетник. Имеет различные цвета — от нежно розового до вишнёвого. Взрослый куст достигает до 80 см. Зона зимостойкости 4-5. В 3 зоне требует дополнительного укрытия на зиму первые годы — лапником, торфом. Лучше всего приобретать астранцию крупноцветковую Альбу или Примадонну, они заявлены, как растения с высокой зимостойкостью. Астранция прекрасно чувствует себя, как на солнце, так и в тени. К почве — неприхотлива. На одном месте астранция может расти много лет. Размножение астранции производят как семенами в открытый грунт под зиму (осенью), либо делением куста, корневища. Хорошо смотрится в групповых посадках с хостами, аквилегиями. Цветёт продолжительно и обильно до 2-3 месяцев. По некоторым источникам до поздней осени. О выращивании можно почитать статью «Многолетние цветы для летней клумбы»Вереск
Вереск весьма распространён на Северо-Западе России. Это вечнозелёный кустарник с сильно ветвящимися стеблями. Цветки мелкие, соцветия — кистевидные. Высота взрослого куста достигает 60 -80 см. Зона зимостойкости 4, но в 3 зоне требует дополнительного укрытия на зиму молодого растения. Размножается преимущественно семенами, делением куста и черенками. Светолюбивое растение. Во многих источниках написано, что растение не прихотливое к почве, но это не так. Вереск не будет расти на тяжёлых глинистых почвах, поэтому предпочтительно перед посадкой позаботиться о земле, куда будет посажен кустарник, а именно подготовить смесь речного песка, торфа и лесной (хвойной) земли, или, если в лесу растёт вереск, то накопать земли из места его произрастания. Высаживать вереск лучше всего в мае на открытом солнечном месте, защищённом от ветров. За этот период кустик спокойно может адаптироваться к месту посадки и подготовиться к зиме. Цветёт вереск с середины августа до поздней осени. Удобрять вереск следует такими же удобрениями, которые используются для азалий. Подкормка производится каждую весну под корень. Вереск природный антисептик и иммуномодулятор, обладает мочегонным действием. О целебных свойствах вереска, сортах и особенностях посадки написаны статьи: «Вереск — целебный медонос в саду» и «Как правильно посадить вереск»
Вероника колосковая
Вероника колосковая (колосистая) неприхотливое растение, относящееся к почвопокровным. Имеет различную цветовую гамму: малиновый, розовый, белый, чаще — синий. Длина соцветий до 10 см. Высота взрослого растения 20-30 см. Зона зимостойкости 4. В первые 2 года в 3 зоне требует укрытия на зиму. Цветёт очень длительно, с начала лета, до поздней осени. Может расти, как на солнце, так и в полутени. к почве не требовательна. Познакомиться с Вероникой колосковой поближе можно в прекрасной статье «Сажаем веронику колосистую (колосковую) вертикальный акцент цветника (видео)»
Вероника гребешковая
Весьма интересный вид вероники. Высокорослая, до 80 см. Имеет двухцветную гамму от лилово-розового до нежно голубого, небесного окраса. Зона зимостойкости 4. В 3 зоне на зиму требует укрытие. Лучше всего размещать на солнечном месте. Любит влажную почву, отзывается на поливы. Цветение продолжительное. Веронику лучше всего подальше садить от дома, так как она отличный медонос. Имеет прекрасный аромат. Гейхерелла
Гейхерелла — гибрид тиареллы и гейхеры, относящееся к семейству Камнеломковых, которое в течение всего года привлекает необычной окраской листьев. Обладает высокой зимостойкостью, зона зимостойкости 3. Максимальная высота растения 70 см. Цветёт с июня по август, выбрасывая цветоносы в виде метёлок. Предпочитает расти в тени и полутени. Разрастается хорошо. К поливу не требовательна. Так как гейхерелла имеет поверхностные корни, то к зиме следует замульчировать торфом или землёй. Размножается делением корневища. Хорошо сочетается в посадках с хостами. О гейхерах и гейхереллах можно почитать в статье «Гейхера: парад красоты»
Гелениум
Яркое, высокорослое растение, до 180 см в высоту. Кусты обычно мощные, не разваливаются, особенно у низкорослых и среднерослых видов (Гелениум Ранчера высота 40-50 см; Гелениум Лава — 80 см). Зона зимостойкости — 4. Период цветения август-сентябрь. Размещать следует в групповых посадках, на влажной, плодородной, луговой почве. Хорошо будут чувствовать себя в густых посадках. Хорошо отзываются на полив, не любят пересушенных почв. Гелениум, в отличие от многих кустовых цветов, имеет некоторую особенность. Каждый стебель отмирает по отдельности в конце сезона, вместе с корневой шейкой, при этом формируются почки возобновления с маленькими розетками. Они представляют собой самостоятельные растения со своей корневой системой. В связи с этим, следует на зиму растение укрыть, потому что в бесснежную и морозную зиму оно может вымерзнуть. Поэтому растение обрезают, мульчируют опилками или лапником, укрывают лутрасилом. О гелениумах и других осенне цветущих, предлагаю почитать статью «Осенняя магия сентябрьских цветов»
Гипсофила
Еще одно растение, требующее к себе внимания за неприхотливость и красоту. Гипсофила относится к семейству Гвоздичные. Многолетние неприхотливые зимостойкие растения от 15-20 см (гипсофила ползучая) до 90 см в высоту. Зона зимостойкости — 4. Посев семенами в разводочные грядки производят в апреле-мае. Осенью саженцы пересаживают на постоянное место из расчёта 2-3 растения на 1 кв. м. Можно сеять семена под зиму. Предпочитает легкие супесчаные или суглинистые хорошо дренированные почвы. Любит солнечные места, хорошо переносит лёгкое затенение. Гипсофила не нуждается в особом уходе. Периодически нужно мульчировать и добавлять в почву известь. Цветёт обычно в июне-июле, вторично осенью. На зиму растение обрезают и мульчируют. Если вымерзает растение в бесснежную зиму, то Гипсофила неплохо размножается самосевом. Ознакомиться с видами гипсофилы, посадкой её можно в статье «Выращивание неприхотливой гипсофилы»
Додекатеон
Додекатеон относится к семейству первоцветных. Высота взрослого растения 40-50 см. Зона зимостойкости 4. В 3 зоне нужно дополнительно замульчировать на зиму. Любит тенистые места, но не любит переувлажнения. Цветёт в мае-июне. Неприхотливое растение, как в посадке, так и в уходе. Статья о додекатеоне «Какой же удивительный он, этот додекатеон»
Дельфиниум
Очень красивый многолетник, имеющий множество видов и расцветок. Высокорослое растение, достигающие до 180 см в высоту. Любят открытые солнечные места. Период цветения июнь-июль. Обычно их используют в групповых посадках на заднем плане. Зона зимостойкости 3-4. Новозеладские гибриды — 4 зона зимостойкости, в 3 зоне требуют укрытия на зиму молодые растения. Подробнее о дельфиниумах можно узнать в статье «Познакомимся с дельфиниумом?»
Дицентра
Одно из самых загадочных и красивых, на мой взгляд, растений. Зимует в 3 зоне зимостойкости без укрытия. Непритязательна к почве, хорошо растёт на влажных почвах в тенистых и полутенистых местах. Имеет различную цветовую гамму цветка от белого до яркого красного цвета, а с недавних пор и жёлтого. Хорошо дополнит тенистые уголки сада, прекрасно смотрится с хостами и гейхереллами. 
Моя дицентра набирает цвет, одна из 4 сортов, имеющихся у меня на участке
Всё о дицентре можно почитать в статье «Дицентра — разбитое сердце- посадка и уход»
Камнеломка Арендса
Весьма неприхотливое вечнозелёное, почвопокровное растение, образующее плотный ковёр из мелких розеток листьев. Хорошо растёт между камней. Хороша как основа на каменистых горках. Предпочитает увлажнённые почвы и полузатенённые участки, неплохо растёт на солнечных участках. Высота растения до 20 см во время цветения. Цветёт в мае-июне. Цветовая гамма цветков от белого, до малинового окраса. Зона зимостойкости 3. Зимует без укрытия. Размножается самосевом, также делением кустика, который имеет поверхностную корневую систему. Если размножать семенами, то желательно высевать в отдельный горшочек в марте, слегка присыпав песком. При температуре почвы +20 всходы появляются на 14-20 день. Сеянцы можно не пикировать, высаживать в открытый грунт в июле месяце.Кочедыжник
Лесной житель, поселившийся в тенистых уголках наших садов. Один из сортов папаротников. Средняя высота 40-70 см, некоторые виды достигают 130 см. Зона зимостойкости 3-4. Кочедыжник – весьма неприхотливое и холодостойкое растение. Лишь считанные сорта нуждаются в легком укрытии на зиму лапником. Наиболее благоприятным местом обитания является затененный участок с плодородной, рыхлой и влажной почвой. Внесение удобрений (с мая по июль – раз в 3 недели) необходимо только в том случае, если земля слишком бедная. Кочедыжник не любит прямых солнечных лучей, поэтому при избыточном солнечном освещении быстро теряет декоративность и останавливается в росте. Также на растение пагубно влияют резкие перепады температуры и сильный ветер, который ломает хрупкие листья, поэтому желательно его высаживать в закрытых от ветра местах. Кочедыжники любят влагу, поэтому хорошо отзываются на полив и опрыскивание. Требует минимального ухода. Хорошо смотрится в групповых посадках с хостами, дицентрами и гейхереллами. Подробнее узнать о папаротниках и их выращивании можно в статье «Этот загадочный папоротник...»
Лиатрис
Лиатрис — многолетнее травянистое растение с приятным ароматом мёда и сена. Имеет пушистые соцветия, длиной до 35 см, цветущими сверху вниз. Любит солнце и тепло. Цветёт продолжительно с середины лета. Зона зимостойкости 4. Выдерживает морозы до — 35С. Высота растения 50-60 см. Желательно укрывать на зиму дополнительно в 3 зоне опилком либо лапником и лутрасилом. Всё о лиатрисе можно узнать из статьи «Лиатрис - цветущие свечи в саду»Лилейники (Краснодрев)
Один из наиболее популярных кустовых цветов в наших садах. Популярность лилейник приобрёл за неприхотливость, высокую морозостойкость (3 зона зимостойкости), минимум ухода. Очень хорошо смотрится в групповых посадках с другими лилейниками. Цветёт обильно и долго. Способен на повторное цветение. Средняя высота растения 60-90 см. Хорошо разрастается в ширину, поэтому при посадке следует выделять не менее 40-50 см между растениями. Растения с яркими цветами хорошо переносят солнце, а с тёмными — полутень.Лилии азиатские и ЛА-гибриды
Чудесный цветок с высокой зимостойкостью (большинство сортов 3 зоны зимостойкости, 4 зона) Множество видов, расцветок. Очень неприхотливые цветы. Отлично растут на солнечных участках. Легко переносят полутень, тень. Сочетаются с различными цветами и растениями. Период цветения июнь-август. Легко размножаются бульбочками от луковиц, которые необходимо периодически рассаживать. Высота растений разная, есть низкорослые экземпляры, есть высокорослые. В среднем высота растения 60-90 см. На зиму лилии следует обрезать. Можно слегка укрыть, присыпав торфом или опилком. Чтобы избежать потерю луковиц и защитить их от грызунов, желательно высаживать луковицы лилий в специальные корзинки под посадку. Очень люблю лилии, поэтому стараюсь каждый год обновлять свои посадки
Мои ЛА-гибриды Айлинер и Евфрат
Подробнее о лилиях, сортах и посадке в статье «Лилия — девственная королева сада»
Лапчатка
В 3 и 4 зоне зимостойкости очень хорошо себя чувствуют лапчатки травянистая и кустарниковая (курильский чай). Лапчатка хорошо растёт на солнце и в полутени. На зиму укрытия не требует. Очень неприхотливы к почве, поливам. Травянистые культуры высотой от 15 до 40 см в высоту. Кустарниковые виды до 1 метра в высоту. Длительный период цветения до поздней осень. Лапчатка кустарниковая обладает целебными свойствами. В цветах, листьях, побегах растения содержится большое количество смол, алкалоидов, витаминов С, Р. Достаточно популярен чай, который заваривается из этой разновидности трав – напиток обладает желчегонными, противовоспалительными, обезболивающими, противомикробными свойствами. С помощью отваров излечиваются ожоги, фурункулы, различные раны. О кустарниковой лапчатке можно почитать в части 2.
Мазус ползучий
Мазус ползучий - почвопокровное растение семейства норичниковые. Растет в самых разных уголках земного шара. Более 40 видов мазуса произрастают в Центральной и Восточной Азии, и других регионах. Родиной мазуса являются Гималаи. В России используется с недавних времён, и уже успел завоевать любовь садоводов за свою неприхотливость, высокую зимостойкость (до -40 при лёгком укрытии, зона зимостойкости 4), стремительное разрастание, также легко поддаётся контролю. Хорошо смотрится в расщелинах дорожек, в альпинариях. Мазус весьма неприхотлив — хорошо растёт на солнце и в тени, легко переносит непродолжительную засуху. Не переносит известковых почв. Мазус размножается как семенами, так и делением кустов. Семена можно высевать сразу в открытый грунт весной или в начале лета. Они дают отличные всходы, быстро и дружно растут. Также отлично укореняются побеги: если выкопать часть куста и сразу посадить его, то он моментально пойдёт в рост. Цветёт мазус ползучий либо фиолетовыми, либо белыми цветочками обильно и продолжительно всё лето, до самого октября.Молодило кровельное (Каменная роза)
На мой взгляд, самое неприхотливое растение на каменистых горках, в альпинариях. Множество видов молодила позволяют создавать причудливые формы в цветниках. Это растение действительно можно назвать растением для ленивых садоводов, которое растёт само по себе и не требует особого ухода. Зимует без укрытия в 3 зоне зимостойкости, возможно даже и во 2 зоне зимостойкости. Хорошо размножается розетками. Подробнее о каменной розе можно почитать в статье «Вечнозелёное молодило: виды, применение, размножение и уход»
Монарда
Монарда (бергамот) — имеет несколько видов. В 3/4 зонах хорошо зимуют два вида. Монарда двойчатая - многолетник до 80 см в высоту, с прямостоячими стеблями с легким опушением. Цветки представляют собой головчатые соцветия около 6 см в диаметре. Свое название монарда двойчатая получила потому, что её соцветия располагаются в два или несколько рядов на стебле. Растение зимостойкое, относится к 4 зоне зомостойкости, в 3 зоне зимует под укрытием. Монарда трубчатая - многолетник от 65 до 120 см высотой. Цветки в основном — сиреневые, собраны в шаровидные головчатые соцветия. Есть карликовые сорта от 10 до 40 см в высоту. Зона зимостойкости — 3. Монарда предпочитает солнечные места, защищённые от ветра, может расти и в полутени. Имеет плотный куст, не разваливается. К почвам не требовательна, хорошо отзывается на полив. Прекрасно смотрится в цветниках с ромашкой, флоксами, аконитами, злаками, дельфиниумами. Поближе познакомиться с монардой, можно познакомиться в статьях «Монарда — алая бабочка сада» и «Монарды дивный аромат»
Мшанка шиловидная
Мшанка шиловидная — многолетнее почвопокровное растение, образующее небольшие, густые, вечнозелёные «подушки» высотой до 8 см. Мшанку ещё называют — ирландский мох. Зона зимостойкости — 4, по некоторым источникам — 3. Распространённый многолетник в Европейских странах, в Великобритании его часто используют в качестве газона. Мшанка шиловидная образует плотные дернины как на свету, так и в тени, хорошо развиваясь на суглинистых почвах. Даёт обильный самосев. В бесснежные зимы может подмерзать, поэтому на зиму желательно укрыть. Семена шиловидной мшанки высевают в ящики с лёгкой землёй в мае, подросшие растения высаживают на постоянное место в июне на расстоянии 5 см друг от друга. Хорошо смотрится между плиток дорожек, на каменистых горках. Является наилучшей имитацией зарослей мха в японских садах.Мыльнянка (Сапонария) базиликолистная
Многолетнее почвопокровное растение, высотой до 15 см. Зона зимостойкости 3. Мягкие подушечки образованы длинными низко-стелющимися побегами. Лист узкий, овальный. Соцветия от сиреневых до розово-красных. Солнцелюбивое растение, хорошо разрастается на открытых участках, выносит лёгкое затенение. К почве не требовательна, как и к поливу. Тщательного ухода не требует. Обильно цветет с июня до августа. При посеве в открытый грунт в мае-июне зацветает на второй год.
Незабудка
Одно из любимейших растений в наших садах, так как она проста в выращивании и не требовательна в уходе. Зона зимостойкости — 3. Наиболее популярные виды незабудки — альпийская, садовая, лесная, болотная. Альпийская — в диком виде произрастает в горах Кавказа, Карпатах, Альпах. Листья имеют сизоватый оттенок. Цветки мелкие голубые. Цветёт обильно. Предпочитает солнечное место. Зимостойкость высокая.Садовая — производная от альпийской. Размножается семенами. Зацветает на 2 год после посева обильными цветами. Цветы часто голубые, реже белые, розовые. К почве не требовательна. Может расти в полутени. Зимостойкость высокая. Лесная — не отличается от садовой.Болотная — многолетник, выращиваемый как однолетник из-за недостаточной зимостойкости. Отличается от остальных видом более крупными листочками и светло-голубыми крупными цветками. Имеет сорта с более тёмными цветками и цветками с двойной окраской (голубые с жёлтой серединкой). Предпочитает влажную почву на берегу водоёмов.
Очиток (седум)
Очиток, или Седум — род суккулентных растений семейства Толстянковые. Русские названия видов очитка — «грыжная трава», «лихорадочкая трава». Род насчитывает более 600 видов! Есть низкорослые виды, такие как Седум ложный, растение до -25 см высотой, почвопокровный ползучий, как и Седум едкий, или Седум видный, Седум Сельского, где высота цветка достигает до 50 см. Цветовая гамма от жёлтого до малинового. Очень быстро разрастаются, обладают высокой зимостойкостью (от 3 зоны зимостойкости) только некоторые виды, к примеру, седум «Морская звезда» или «Ангелина» от 5 зоны зимостойкости, в нашем климате можно выращивать их как контейнерную домашнюю культуру. Седумы растут на любых почвах в полутени, на солнце, не требовательны к поливу. Седумы хорошо и долго цветут, практически до самых заморозков, уходя под снег порой цветущими, как у меня
Размножаются седумы, черенками (стеблевыми или листовыми), самосевом. Если купили семена, то можно высевать их либо в открытый грунт, или в апреле-мае в ящики, всходы появляются на 2-3 неделе. При появлении 1-2 настоящих листочков можно пересаживать в открытый грунт. Черенкование проводят с июня по сентябрь. Черенки помещают в парник под стекло или на слегка притенённую грядку.
Сидальцея
Сидальцея — многолетнее неприхотливое травянистое растение. Цветы и листья похожи на шток-розу. Уютно разместится в любом месте, даже не в солнечном. Зона зимостойкости 4. В 3 зоне необходимо лёгкое укрытие на зиму, предварительно обрезав растение на высоте 10 см от земли. Любит влажные почвы. Обильно цветёт июль-август. Высота растения до 70 см. Синеголовник
Синеголовик альпийский — многолетнее травянистое растение. Необычное, оригинальное, удивительное растение. Впервые синеголовник альпийский был обнаружен учёными на лугах Швейцарии. Синеголовник альпийский насчитывает 10 сортов. Используют его в одиночных посадках, и цветочных композициях. Очень оригинален в срезке. Зона зимостойкости синеголовника — 4. Высота растения от 60 до 100 см, у некоторых сортов более 100 см. Предпочитает рыхлые почвы, солнечные участки, не переносит избыточного увлажнения. Размножается семенами и делением куста. На зиму следует растение обрезать, и укрыть. Подробнее о синеголовниказ можно почитать в статье «Знакомьтесь: синеголовники»Тысячелистник
У нас на Севере тысячелистник в основном растёт дикий, обычный белый. Но он настолько декоративен и неприхотлив, что на сегодня имеется множество цветовых решений тысячелистника, которые могут украсить сад. Растение высотой 50-80 см. Цветёт с июля по сентябрь. Растение неприхотливое к почве, засухоустойчивое и может расти на затенённых участках. На одном месте может расти до 5 лет. Размножают семенами или делением куста весной или осенью. При размножении семенами зацветает на 2 год. Посев семян производят в июне-июле в открытый грунт, в разводочные грядки, слегка присыпав песком. Всходы появляются в течение 3 недель, в зависимости от температуры воздуха. На постоянное место рассаду высаживают в августе, выдерживая расстояние между растениями 25 см. Зона зимостойкости 3-4. Может зимовать без укрытия. Ознакомиться подробнее с тысячелистниками можно в статье «Новое амплуа тысячелистника»
Флокс шиловидный
Замечательная разновидность флоксов, являющиеся одним из самых неприхотливых вечнозелёных растений. Флокс шиловидный имеет различную цветовую гамму от чистого белого до малинового цвета. Быстро разрастается в плотные подушки, цветёт обильно и пышно в течение мая-июня. Может быть и повторное цветение. Флокс шиловидный отлично растёт на бедных почвах, не требователен к поливу. Может хорошо расти как на солнечном, так и на затенённом участках. В тенистых участках флокс шиловидный цветёт более продолжительнее, чем на солнце. Размножается черенками, просто укоренив его на соседнем участке или в горшке, предварительно полив место посадки, а черенок обмокнув в Корневине, а также — делением куста. Деление куста лучше проводить до цветения, чтобы деленка успела укорениться и зацвести в этом году. Можно после цветения. Флокс шиловидный спокойно переносит деление куста. Познакомиться с флоксом шиловидным можно в статье «Флокс шиловидный „Дюймовочка“ — яркое и пышное украшение сада»
Хосты
Для многих садоводов хоста — королева тени! Хоста — неприхотливое растение в выборе места посадки. Она любит полутень и тень, влажную, хорошо дренированую почву, без длительного застоя влаги. Зона зимостойкости 3-4. Хосты имеют множество сортов, поэтому высота и ширина растений варьируется от 40 см до 1 метра. Цветовая гамма тоже разнообразна: от светлых, почти белых до тёмно-зелёных, изумрудных листьев. Цветёт хоста в период июнь-август, в зависимости от сорта. Хорошо сочетается с теневыносливыми многолетниками, такие как дицентра, гейхерелла, папоротники, аквилегии и пр.
Чабрец (Тимьян ползучий)
Чабрец (тимьян) неприхотливое, вечнозелёное, декоративное почвопокровное растение. Очень радует своим долгим цветением и ароматом. Зимостоек, на зиму его не укрываю. Первый год присыпала опилком. Зона зимостойкости 3-4. Чабрец обладает лечебными свойствами, поэтому облиственные веточки сушу и добавляю в чай.Эхинацея
Замечательный лекарственный многолетник, цветущий практически всё лето до поздней осени. Эффектная, с крупными, до 15 см в диаметре, ромашковидными соцветиями. В высоту растение достигает около 100 см. Как лекарственное растение, эхинацея является иммуномодулятором. Обладает высокими декоративными качествами, различными цветовыми решениями. Неприхотливая, выносливая, стойкая. К почве нетребовательна, может расти как на солнечных участках, так и в полутени. Морозостойкость высокая. Относится к 3-4 зоне зимостойкости. Первый год после посадки требует лёгкого укрытия.
Ясколка
Ясколка имеет несколько популярных разновидностей — Войлочная и Биберштейна. Декоративна весь сезон из-за серебристой листвы у Войлочной, и серовато-зелёной у Биберштейна. Зона зимостойкости 3-4. Зимует без укрытия, предпочитает дренированную суглинистую почву. Хорошо растёт на солнечных участках, выносит полутень. Размножается самосевом или делением куста. Хорошо разрастается. Цветёт обильно в мае-июне. Посев семенами проводится в открытый грунт в мае. Всходы появляются в течение 2-3 недель. Растение можно прорядить. Возможен подзимний посев в конце сентября. При прямом посеве в открытый грунт, ясколка зацветает на 2 год после посадки.
Это небольшой список растений, может украсить любой уголок Вашего сада, расположенного в Северных регионах климатической зоны 3/4. Я не стала добавлять такие цветы, как: люпин, ромашка, энотера, колокольчик, роза, пион, ирис и т.п., выбрав растения, которые либо незаслуженно забыты на наших участках, как эхинацея, либо обходят стороной, из-за того, что в нашей местности подобные растения — редкость. А что растёт у Вас?
(все используемые мною фотографии частично являются моими собственными, частично позаимствованы с бесплатного фотостока pixabay.com/)
7dach.ru
Морозостойкие растения – обзор советы и рекомендации по уходу для садоводов
В последнее время садоводы-любители все более пристальное внимание уделяют разведению растений, которые увядают поздней осенью, просыпаются ранней весной и обладают прекрасной морозоустойчивостью.
Аквилегия – довольно морозостойкое многолетнее ранневесеннее растение. Цветет в мае- начале июня, цветки крупные, разной формы и окраски. Лучшим местом для произрастания аквилегии считается затемненный влажноватый участок с богатыми почвами.
Аконит – оригинальное растение строгой формы с довольно мрачноватой тональностью цветков и листьев. Наиболее распространенным считается аконит фиолетовый, достигающий 100 см в высоту. Аконит – морозостойкое растение, первые побеги которого появляются весной после таяния снега. Это полутенелюбивое растение, предпочитающее умеренно влажные, питательные, рыхлые почвы.
Арабис альпийский или резуса – многолетнее растение семейства Крестоцветных с зимующими надземными побегами. Имеет ланцетовидные, мелкие, седоватые, зимующие листья и простые четырехлепестковые цветки с медовым запахом, собранные в кисти. Арабисы быстро разрастаются, успешно растут в бордюрах, альпинариях, передвижных вазах, микросбордерах. Любят рыхлые, легкие, питательные, хорошо увлажненные почвы.
Арункус обыкновенный или волжанка – распространенное морозостойкое растение около 200 см в высоту. Листья большие, зеленые. Мелкие многочисленные цветки кремового цвета собраны в метельчатые ажурные соцветия. Цветут арункусы в июне. Арункус хорошо себя чувствует как на солнце, так и при легком затенении. Почвы должны быть хорошо увлажненные и удобренные перегноем.
Бергения или бадан – растение семейства Камнеломковых. Достигает 20-30 см в высоту, имеет зеленые листья, толстые, крупные, округлые, не гибнущие на зиму. Осенью листья приобретают ярко-красный цвет. Розовые цветки бергении собраны в крупные метельчато-щитковидные соцветия. После цветения растение не теряет декоративности вплоть до морозов. Бергения – морозостойкое растение, отлично растет на светлых местах при легком затемнении, к почвам не требовательно.
Гайлярдия – многолетнее красивоцветущее растение семейства Сложноцветных. Цветет в начале лета. Цветки крупные, ярко окрашенные. Преобладают оранжевые, желтые, красные, коричневые тона. Цветение обильное и длительное – с июня до осени. Гайлярдия – морозостойкое растение, однако в особо суровые зимы ее следует слегка укрывать, особенно молодые побеги.
Гелениум – ценное морозостойкое растение, пышно цветущее во второй половине лета. Представляет собой прямой облиственный куст с ланцетными, заостренными листьями. Соцветия состоят из корзинок броских тонов – бурых, бронзовых, желтых, коричневых, красных, оранжево-золотистых. Гелениум любит влажные, богатые почвы. Предпочитает хорошо освещенные солнцем участки.
Ирис или касатик или петушок – травянистое растение с линейными или прямыми мечевидными зелеными листьями. Крупные цветки оригинальной формы собраны в ветвистые соцветия. Цветут ирисы долго - с мая по июль. Ирисы – довольно не требовательные растения. Хорошо растут на любых, не истощенных почвах. Достаточно морозостойки.Лилейник желтый или красоднев. Очень невзыскательное и устойчивое растение. Имеет многочисленные длинные листья, слегка изогнутые и пониклые, и крупные, желтые, воронковидные цветки. Цветет лилейник в июне. Лилейники морозостойки, хорошо выдерживают полутень, превосходно растут на одном месте до 8 лет.
Мелколепестник - растение высотой до 30 см с крупными соцветиями с сиреневато-розовато-голубоватыми цветками. Цветет в июне. Мелколепестник - морозостойкое, нетребовательное и солнцелюбивое растение.
Первоцвет или примула имеет много сортов, среди которых наиболее часто культивируемыми на садовых участках считаются первоцвет ушковатый, первоцвет алтайский, первоцвет Юлии. Первоцветы являются раннецветущими растениями. Цветут в мае и повторно в августе-сентябре. Морозостойки, однако, однолетки рекомендуется зимой укрывать опавшими листьями.
Флокс – многолетнее красивоцветущее растение семейства Синюховых, очень часто встречаемое в парках и садах. Различают раннецветущие сорта, цветущие в июне-июле, и поздноцветущие (сентябрь-октябрь). Окраска цветов флокса разнообразна – встречаются все оттенки красного, фиолетового, розового, лилового, пурпурного. Флоксы – морозоустойчивые, не требовательные растения, однако плохо переносящие недостаток влаги.
Функция или хоста – травянистое декоративно-лиственное растение, пригодное для тенистых садов. Наиболее морозостойкими считаются следующие сорта функции – функция яйцевидная, функция ланцетолистная, функция Зибольда. Цветет функция в июле-августе, цветки – малодекоративные, невзрачных бледных тонов. Функция – растение неприхотливое, теневыносливое, удается на любых хорошо удобренных почвах.
К морозостойким растениям также относятся:
- анемона,
- анзуха незабудкоцветковая,
- армерия альпийская,
- астильба,
- астра,
- аубреция,
- барвинок малый,
- борщевик пушистый,
- василек горный,
- василистник,
- вероника горечавковидная,
- гвоздика перистая,
- золотарник,
- иберис,
- колокольчик,
- мак восточный,
- пиретрум розовый и другие растения.
gardenstar.ru
Морозоустойчивость растений
Морозоустойчивость- это способность переносить температуру ниже О °С, низкие отрицательные температуры. Морозоустойчивые растения способны предотвращать или уменьшать действие низких отрицательных температур. Морозы в зимний период с температурой ниже -20 °С обычны для значительной части территории России. Воздействию морозов подвергаются однолетние, двулетние и многолетние растения. Растения переносят условия зимы в различные периоды онтогенеза. У однолетних культур зимуют семена (яровые растения), раскустившиеся растения (озимые), у двулетних и многолетних - клубни, корнеплоды, луковицы, корневища, взрослые растения. Способность озимых, многолетних травянистых и древесных плодовых культур перезимовывать обусловливается их достаточно высокой морозоустойчивостью. Ткани зимостойких растений могут замерзать, однако растения не погибают. Большой вклад в изучение физиологических основ морозоустойчивости внесли Я. А. Максимов (1952), Г. А. Самыгин (1974), И. И. Туманов (1979) и другие отечественные исследователи.
Замерзание растительных клеток и тканей и происходящие при этом процессы. Способность растении переносить отрицательные температуры определяется наследственной основой данного вида растений, однако морозоустойчивость одного я того же растения зависят от условии, предшествующих наступлению морозов, влияющих на характер льдообразования. Лед может образовываться как в протопласте клетки, так и в межклеточном пространстве. Не всякое образование льда приводит клетки растения к гибели.
Постепенное снижение температуры со скоростью 0,5-1 °С/ч приводит к образованию кристаллов льда прежде всего в межклеточниках и первоначально не вызывают гибели клеток. Однако последствия этого процесса могут быть губительными для клетки. Образование льда в протопласте клетки, как правило, происходит при быстром понижении температуры. Происходит коагуляция белков протоплазмы, кристаллами образовавшегося в цитозоле льда повреждаются клеточные структуры, клетки погибают. Убитые морозом растения после оттаивания теряют тургор, из их мясистых тканей вытекает вода.
Условия и причины вымерзания растений. Образующийся при медленном промерзании в межклеточниках и клеточных стенках лед оттягивает воду из клеток; клеточный сок становится концентрированным, изменяется рН среды. Выкристаллизовавшийся лед действует как сухой воздух, иссушая клетки и сильно изменяя их осмотические свойства. Кроме того, цитоплазма подвергается сжатию кристаллами льда. Образующиеся кристаллы льда вытесняют воздух из межклеточников, поэтому замерзшие листья становятся прозрачными.
Если льда образуется немного и клетки не были механически повреждены его кристаллами, то при последующем оттаивания такие растения могут сохранить жизнеспособность. Так, в листьях капусты при температуре -5...-6 °С образуется некоторое количество льда в межклеточниках. Однако при последующем медленном оттаивании межклеточники заполняются водой, которая поглощается клетками, и листья возвращаются в нормальное состояние.
Однако клетки, ткани и растения могут погибнуть от мороза. Основными причинами гибели меток растений при низких отрицательных температурах и льдообразовании являются чрезмерное обезвоживание клеток или механическое давление, сжатие клеток кристаллами льда, повреждающее тонкие клеточные структуры. Оба эти фактора могут действовать одновременно.
Летальность действия мороза определяется несколькими обстоятельствами. Последствия воздействия низких отрицательных температур зависят от оводненности тканей растения. Насыщенные водой ткани легко повреждаются, сухие же семена могут выносить глубокие низкие температуры (до -196 °С). Низкое содержание воды предохраняет от образования льда в растениях при промораживании. Разные растения, их клетки имеют свой критический предел обезвоживания и сжатия.
Гибель клеток, тканей и растений под действием морозов обусловливается необратимыми изменениями, происходящими в протопласте клеток: его коагуляцией, денатурацией коллоидов протопласта, механическим давлением льда, повреждающим поверхностные структуры цитоплазмы, кристаллами льда, нарушающими мембраны и проникающими внутрь клетки. Вредное влияние оказывает повышение концентрации и изменение рН клеточного сока, сопровождающие обезвоживание клеток.
Действие льда, особенно при длительном влиянии низких температур, сходно с обезвоживанием клеток при засухе. Признаками повреждения клеток морозом являются потеря ими тургора, инфильтрация межклеточников водой и выход ионов из клеток. Выход ионов К и сахаров из клеток, по-видимому, связан с повреждением мембранных систем их активного транспорта. Поврежденные растения при переносе в теплое место имеют вид ошпаренных, утрачивают тургор, листья быстро буреют и засыхают. При оттаивании мороженых клубней картофеля, корнеплодов кормовой и сахарной свеклы вода легко вытекает из тканей. Важно отметить, что состояние переохлаждения (без образования льда) растения переносят без вреда; при тех же температурах, но с образованием льда в тканях растения гибнут.
Растения по-разному реагируют на образование льда в тканях: клубни картофеля и георгина быстро погибают, капуста и лук переносят лишь умеренное промораживание, рожь и пшеница выдерживают на уровне узла кущения морозы до -15...-20 °С.
У устойчивых к морозу растений имеются защитные механизмы, в основе которых лежат определенные физико-химические изменения. Морозоустойчивые растения обладают приспособлениями, уменьшающими обезвоживание клеток.
При понижении температуры у таких растений отмечаются повышение содержания сахаров и других веществ, защищающих ткани (криопротекторы), это прежде всего гидрофильные белки, моно- и олигосахариды;
снижение оводненности клеток;
увеличение количества полярных липидов и снижение насыщенности их жирнокислотных остатков,
увеличение количества защитных белков.
На степень морозоустойчивости растений большое влияние (оказывают сахара, регуляторы роста и другие вещества, образующиеся в клетках. В зимующих растениях в цитоплазме накапливаются сахара, а содержание крахмала снижается. Влияние сахаров на повышение морозоустойчивости растений многосторонне (предохраняет от замерзания большой объем внутриклеточной воды, заметно уменьшает количество образующегося льда).
Сахара защищают белковые соединения от коагуляции при вымораживании; они образуют гидрофильные связи с белками цитоплазмы, предохраняя их от возможной денатурации, повышают осмотическое давление и снижают температуру замерзания цитозоля. В результате накопления сахаров содержание прочносвязанной воды увеличивается, а свободной уменьшается. Особое значение имеет защитное влияние сахаров на белки. сосредоточенные в поверхностных мембранах клетки. Сахара увеличивают водоудерживающую способность коллоидов протоплазмы клеток; связанная с коллоидами вода в виде гидратных оболочек биополимеров при низких температурах не замерзает и не транспортируется.
Криопротекторами являются также молекулы гемицеллюлоз (ксиланы, арабиноксиланы), выделяемые цитоплазмой в клеточную стенку, обволакивающие растущие кристаллы льда, что предотвращает образование крупных кристаллов, повреждающих клетку. Так клетки защищаются как от внутриклеточного льда, так и от чрезмерного обезвоживания.
Значительное количество защитных белков и модификации молекул липидов увеличивают структурированность клеток. У большинства растений возрастает синтез водорастворимых белков. Белковые вещества, частично гидролизуясь, увеличивают содержание свободных АК.
В тканях морозоустойчивых растений в конце лета и осенью накапливаются в достаточно количестве запасные вещества (прежде всего сахара), которые используются весной при возобновлении роста, обеспечивая потребности растении в строительном материале и энергии. Необходимо также учитывать устойчивость растении к болезням, вероятность развития которых увеличивается при повреждении тканей морозом.
Закаливание растений, его фазы. Морозоустойчивость - не постоянное свойство растений. Она зависит от физиологического состояния растении и условии внешней среды. Растения, выращенные при относительно низких положительных температурах, более устойчивы, чем выращенные при относительно высоких осенних температурах. Свойство морозоустойчивости формируется в процессе онтогенеза растения под влиянием определенных условии среды в соответствии с генотипом растения и связано с резким снижением темпов роста, переходом растения в состояние покоя.
Жизненный цикл развития озимых, двуручек, двулетних и многолетних растении контролируется сезонным ритмом светового и температурного периодов. В отличие от яровых однолетних растении они начинают готовиться к перенесению неблагоприятных зимних условии с момента остановки роста и затем в течение осени во время наступления пониженных температур.
Повышение морозоустойчивости растении тесно связано с закаливанием - постепенной подготовкой к воздействию низких зимних температур. Закаливание - это обратимая физиологическая устойчивость к неблагоприятным воздействия среды.
Способностью к закаливанию обладают не все растения. Растения южного происхождения не способны переносить морозы. Способность к закаливанию у древесных и зимующих травянистых растений северных широт, переживающих значительное понижение температуры в зимний период, в период летней вегетации отсутствует и проявляется только во время наступления осенних пониженных температур (если растение к этому времени прошло необходимый цикл развития). Процесс закалки приурочен лишь к определенным этапам развития растений. Для приобретения способности к закаливанию растения должны закончить процессы роста.
Разные органы растении имеют неодинаковую способность к закаливанию, например, листья листопадных деревьев (яблоня, груша, вишня) не обладают способностью к закаливанию, цветочные почки закаливаются хуже, чем листовые. У вегетирующих растений легко вымерзают растущие и не закончившие рост органы. Выносливость растении к низким температурам в этот период незначительная.
Эффект закаливания может не проявляться, если какая-либо причина (засуха, поздний посев, посадка и др.) произошла задержка развития растений. Так, если в течение дета у плодовых растении процессы роста из-за летней засухи не успели закончиться, то зимой это может привести к гибели растений. Дело в том, что засуха, приостанавливая рост летом, не позволяет растениям завершить его к осени. Одновременно при закалке должен произойти отток различные веществ из надземных органов в подземные зимующие (корневые системы, корневища, луковицы, клубни). По этой же причине закаливание травянистых и древесных растений ухудшает избыточное азотное питание, удлиняющее период роста до поздней осени, в результате растения не способны пройти процессы закаливания и погибнут даже при небольших морозах.
Яровые злаки при озимом посеве по сравнению с озимыми растут при более пониженных положительных температурах, в весенний период почти не снижают темпов роста и не способны к закаливанию. Большую роль в закаливании играют условия внешней среды.
На озимых культурах убедительно покатана необходимость света для процесса закаливания. Сокращение фотопериода служит для растений сигналом к прекращению роста и накопления ингибиторов в растениях. Вероятно, с этих процессов начинается формирование морозоустойчивости у растений.
Растения, выращенные при несоответствующем фотопериоде не успевают завершить летний рост и не способны к закаливанию. Установлено, что длинный день способствует образованию в листьях черной смородины фитогормонов - стимуляторов роста, а короткий - накоплению ингибиторов. В естественные условиях к закаливанию способен лишь организм в целом, при обязательном наличии корневой системы. По-видимому, в корнях вырабатываются вещества, повышающие устойчивость растения к морозу.
Фазы закаливания. По И. И. Туманову (1979) процесс закаливания растений требует определенного комплекса внешние условий и проходит в две фазы, которым предшествуют замедление роста и переход растении в состояние покоя. Прекращение роста и переход в состояние покоя - необходимые условия прохождения первой фазы закаливания. Однако само по себе оно лишь немного повышает морозоустойчивость растения. У травянистых растений переход в состояние покоя происходит в период первой фазы закаливания. У древесных покой наступает в начале осени, до прохождения первой фазы закаливания.
При переходе в состояние покоя изменяется баланс фитогормонов: уменьшается содержание ауксина и гиббереллинов и увеличивается содержание абсцизовой кислоты, которая, ослабляя и ингибируя ростовые процессы, обусловливает наступление периода покоя. Поэтому обработка растений озимой пшеницы, люцерны и других культур в этот период ингибиторами роста (например, хлорхолинхлоридом - ССС или трийодбензойной кислотой) повышает устойчивость растении к низким температурам.
Первая фаза закаливания проходит на свету и при низких положительных температурах в ночное время (днем около 10 °С, ночью около 2 °С), останавливающих рост, и умеренной влажности почвы. Озимые злаки проходят первую фазу на свету при среднесуточной температуре 0,5-2 °С за 6-9 дней, древесные за 30 дней. В эту фазу продолжается дальнейшее замедление и даже происходит полная остановка ростовых процессов.
Свет в этой фазе необходим не только для фотосинтеза, но и для поддержания ультраструктур клетки. В таких условиях за счет фотосинтеза образуются сахара, а понижение температуры в ночное время значительно снижает их расход на дыхание и рост. В результате в клетках растений накапливаются сахароза, другие олигосахариды, растворимые белки и т. д., в мембранах возрастает содержание ненасыщенных жирных кислот, снижается точка замерзания цитоплазмы, отмечается некоторое уменьшение внутриклеточной воды.
Благоприятные условия для прохождения первой фазы закаливания озимых растений складываются при солнечной и прохладной (дневная температура до 10 °С) погоде, способствующей накоплению в тканях растений углеводов и других защитных веществ. В естественных условиях оптимальный срок первой фазы закаливания озимых злаков до двух недель. За это время количество сахаров в растениях возрастает до 70 % на сухую массу или до 22 % на сырую массу, т. е. близко содержанию сахаров в корнеплодах лучших сортов сахарной свеклы.
Растения озимой пшеницы можно закалить и в темноте при 2 °С, если их корни или узлы кущения погрузить в раствор сахарозы. Такие растения выдерживают морозы до -20 °С (И. И. Туманов, 1979). Накапливающиеся в процессе закаливания сахара локализуются в клеточном соке, цитоплазме, клеточных органеллах, особенно в хлоропластах. При закаливании растений высокоморозоустойчивого сорта озимой пшеницы при температуре, близкой к О °С, количество сахаров в хлоропластах листьев увеличивалось в 2,5 раза, благодаря чему хлоропласты продолжали функционировать. Повышение содержания сахаров в хлоропластах коррелирует с морозоустойчивостью растений.
В хлоропластах содержатся те же формы сахаров что и в листьях: фруктоза, глюкоза, сахароза, олигосахара (Т. И. Трунова, 1970). Имеются данные, что при накоплении сахаров процесс фотофосфорилирования продолжается даже при отрицательных температурах. Более морозоустойчивые виды и сорта растений лучше накапливают сахар именно при сочетании пониженной температуры и умеренной влажности почвы. Дело в том, что в первой фазе закаливания происходит уменьшение содержания свободной воды, а излишняя влажность почвы при дождливой осени затрудняет этот процесс, повышается вероятность в последующем образования внутриклеточного льда и гибели растений.
Метаболические изменения, наблюдаемые во время первой фазы, могут быть вызваны изменением гормонального и энергетического балансов, что определяет синтез и активацию специфических ферментов, свойства веточных мембран закаленных тканей. Накапливающаяся в тканях абсцизовая кислота увеличивает проницаемость мембран для воды, водоотдачу теток. К. концу первой фазы закаливания все зимующие растения переходят в состояние покоя. Однако процессы закалки, перестройки процессов обмена веществ продолжаются.
Вторая фаза закаливания не требует света и начинается сразу же после первой фазы при температуре немного ниже О °С. Для травянистых растений она может протекать и под снегом. Длится она около двух недель при постепенном снижении температуры до -10...-20 °С и ниже со скоростью 2-3 °С в сутки, что приводит к частичной потере воды ветками, освобождению клеток тканей от избыточного содержания воды иди витрификации (переходу воды в стеклообразное состояние). Явление витрификации воды в растительных клетках наступает при резком охлаждении (ниже -20 °С). Стеклообразная растительная ткань долго сохраняет свою жизнеспособность.
При постепенном понижении температуры в межклеточниках образуется лед и начинают функционировать механизмы, предохраняющие подготовленные в первой фазе закаливания растения от чрезмерного обезвоживания. Накопившиеся в первой фазе закаливания сахара изменяют устойчивость биоколлоидов цитоплазмы к низким температурам, возрастает относительное количество коллоидно-связанной воды.
Вторая фаза обеспечивает отток из цитозоля клеток почти всей воды, которая может замерзнуть при отрицательной температуре. При критических температурах отток воды из клеток значительно ухудшается, появляется много переохлажденной воды, которая затем замерзает внутри протопласта и может привести к гибели клеток. Следовательно, чем менее морозоустойчиво растение, тем медленнее должна протекать вторая фаза закаливания.
Действующими факторами второй фазы закаливания являются обезвоживание, вызывающее сближение молекул в цитозоле, вязкость которого соответственно увеличивается; низкая температура, уменьшающая тепловое движение молекул в протопласте. В результате во второй фазе закаливания происходит перестройка белков цитоплазмы, накапливаются низкомолекулярные водорастворимые белки, более устойчивые к обезвоживанию, синтезируются специфические белки. Содержание незамерзающей (связанной) воды в тканях зимостойкой пшеницы почти в 3 раза выше по сравнению с незимостойкой.
Перестройка цитоплазмы увеличивает проницаемость ее для воды, способствует более быстрому оттоку воды в межклеточники, что снижает опасность внутриклеточного льдообразования. При обезвоживании, происходящем под влиянием льдообразования, наблюдаются сближение и деформация белковых молекул. связи между которыми могут рваться и не восстанавливаются, что пагубно для клетки. Очевидно, при таких условиях происходит быстрое смещение структурных частиц по отношению друг к другу, что приводит к разрушению субмикроскопической структуры протопласта (И. И. Туманов).
Цитоплазма закаленных растений более устойчива к механическому давлению. Поэтому важно наличие у молекул белков сульфгидрильных и других гидрофильных группировок, которые способствуют удержанию воды, препятствуют слишком сильному сближению молекул белка. Между содержанием сульфгидрильных групп и морозоустойчивостью клеток растений установлена положительная связь. Благодаря изменению свойств молекул белков и межмолекулярных связей в процессе закаливания постепенное обезвоживание приводит к переходу цитоплазмы из состояния золя в гель.
Первая фаза закаливания повышает морозоустойчивость растений с -5 до -12 °С, вторая увеличивает морозоустойчивость, например, у пшеницы до -18...-20 °С, у ржи -до -20...-25 °С. Растения, находящиеся в глубоком органическом покое, отличаются способностью к закаливанию и выдерживают промораживание до -195 °С. Так, черная смородина после наступления состояния глубокого покоя и завершения первой фазы закаливания переносила охлаждение до -253 °С (И. И. Туманов. 1979).
Не у всех растений процесс закаливания проходит в две фазы.
У древесных растений, имеющих в тканях достаточное количество сахаров, сразу же протекают процессы, свойственные второй фазе закаливания. Однако не все растения способны к закаливанию. Теплолюбивые растения (хлопчатник, рис, бахчевые культуры) при длительном пребывании при температурах немного выше О °С не только не становятся устойчивыми, но еще сильнее повреждаются или даже погибают, так как в них накапливаются ядовитые вещества, усиливающие губительное действие на растения низких температур.
Обратимость процессов закаливания. Морозоустойчивость представляет собой процесс, а не постоянное свойство растений. Процесс закаливания обратим, при этом морозоустойчивость растений снижается. Развитие процесса закаливания в значительной степени зависит от условий его протекания. Особенно заметное влияние на морозоустойчивость оказывают условия закаливания растений в осенний период, определяемые в первую очередь соотношением числа ясных дней с пониженными положительными температурами ночью и числа пасмурных, дождливых дней с относительно сближенными высокими температурами днем и ночью. Чем это отношение выше, тем лучше условия для закалки (табл.).
Критические температуры (°С) повреждения растений озимой пшеницы при разных условиях закалки
| Регион | Условия закалки | ||
| хорошие | средние | плохие | |
| Украина, Северный Кавказ Белоруссия | -20 | -16 | -14 |
| Центрально-Черноземная зона, сев. районы Нечерноземной зоны | -22 | -18 | -16 |
| Поволжье, Западная Сибирь, Северный Казахстан | -25 | -20 | -18 |
У хорошо закаленных растений благодаря высокой концентрации клеточного сока, пониженному содержанию воды образуется значительно меньше кристаллов льда, причем не в клетке а в межклеточниках. Такие растения погибают только при очень, сильных морозах. При закаливании происходят обратимые физиологические изменения. При неустойчивой осенней и зимней погоде приобретенная в процессе закалки морозоустойчивость снижается. Наблюдается тесная связь между морозоустойчивостью растений и ростовыми процессами. Переход к состоянию покоя всегда сопровождается повышением устойчивости, а от достояния покоя к росту - снижением. В связи с этим морозоустойчивость одного и того же вида растений довольно сильно меняется в течение года: летом она минимальная (растения могут погибнуть при температурах намного выше тех, которые они выдерживают зимой), осенью увеличивается, а в конце зимы и в начале весны опять снижается. Повышение температуры весной сопровождается противоположными закаливанию физиолого-биохимическими изменениями - происходит процесс раззакаливания растений. Весной растения часто гибнут даже от небольших заморозков.
Способы повышения морозоустойчивости. Основа решения этой задачи -селекция морозоустойчивых сортов растений, хорошо адаптирующихся к климатическим условиям данного региона. Следует еще раз отметить, что процесс закаливания представляет собой временную адаптацию цитоплазмы, определяющую степень устойчивости к последующим повреждениям низкими температурами. Морозоустойчивость же формируется в соответствии с генотипом в процессе онтогенеза под влиянием определенных условий внешней среды и связана с наступлением периода покоя, его глубиной и длительностью.
Агротехника конкретного вида растений (срок и способ посева и др.) должна максимально способствовать формированию в процессе закалки реализации возможной генетически детерминированной морозоустойчивости сорта. В северных и центральных районах России с неустойчивой весной и частым возвращением весенних заморозков более устойчивы и урожайны сорта озимых хлебов и плодовых многолетних культур с более глубоким зимним покоем, с поздним сроком возобновления весенней вегетации (***). Наоборот, в районах с устойчивым нарастанием положительных температур весной преимущество имеют рано вегетирующие виды и сорта растений.
Морозоустойчивость сортов озимой пшеницы определяется не только количеством сахаров, накопленных с осени, но и их экономным расходованием в течение зимы. У растений зимостойких сортов озимой пшеницы в зимний период с понижением температуры содержание моносахаридов (глюкоза, фруктоза) увеличивается за счет расщепления сахарозы на глюкозу и фруктозу, что снижает точку замерзания клеточного сока. Узел кущения злаков, корневая шейка бобовых - своеобразная кладовая энергетических ресурсов растения в зимний период и орган побегообразования весной.
Морозоустойчивость растений озимой пшеницы положительно коррелирует с содержанием сахаров в узлах кущения. В хороших посевах озимой пшеницы в листьях в декабре содержание растворимых углеводов достигает 18-24 % (на сухое вещество), а в узлах кущения - 39-42 %. В опытах более морозоустойчивый сорт озимой пшеницы Мироновская 808 расходовал за зиму всего 10 % углеводов, а менее устойчивый сорт Безостая 1-23 % углеводов. Растения, закладывающие узлы кущения глубоко (3-4 см), как правило, более морозоустойчивы, чем те, у которых узел кущения находится близко к поверхности (1-2 см). Глубина залегания узла кущения и мощность его развития зависят от качества семян, способа посева, обработки почвы.
На морозоустойчивость существенное влияние оказывают условия почвенного питания, особенно в осенний период. Устойчивость растений к морозу возрастает на постоянно известкуемых почвах при внесении под посев озимых калийно-фосфорных одобрений, тогда как избыточные азотные удобрения, способствуя процессам роста, делают растения озимых более чувствительными к морозам. На морозоустойчивость, как и на холодостойкость растений, положительное влияние оказывают микроэлементы (кобальт, цинк, молибден, медь, ванадий и др.)Например, цинк повышает содержание связанной воды, усиливает накопление сахаров, молибден способствует увеличению содержания общего и белкового азота.
Методы изучения морозоустойчивости растений. И. И. Тумановым с сотрудниками предложены лабораторные методы ускоренного определения морозоустойчивости различных культурных растений. Испытуемые растения после закаливания подвергают воздействию критических низких температур в холодильных камерах, что дает возможность выявить невымерзающие растения. Такая ускоренная оценка морозоустойчивости имеет большое преимущество перед обычным полевым способом оценки, так как последний требует много времени (иногда нескольких лет).
Другие надежные и удобные в исполнении лабораторные методы определения морозоустойчивости основаны на измерении вязкости цитоплазмы в клетках тканей исследуемых органов, определении электропроводности и др. Определение морозоустойчивости культурных растений мирового ассортимента показало, что страны СНГ обладают самыми устойчивыми их формами. Наиболее устойчивые сорта озимой пшеницы выведены опытными учреждениями юго-востока и северо-востока России, где природная обстановка благоприятствует выведению морозоустойчивых форм.
studfiles.net
.jpg)
