Экология СПРАВОЧНИК. Леггемоглобин бобовых растений
Леггемоглобин - это... Что такое Леггемоглобин?
Лит.: Жизневская Г. Я., Медь, молибден и железо в азотном обмене бобовых растений, М., 1972; Кретович В. Л., Обмен азота в растениях, М., 1972.
Большая советская энциклопедия. — М.: Советская энциклопедия. 1969—1978.
- Легато
- Леггорн
Смотреть что такое "Леггемоглобин" в других словарях:
леггемоглобин — гемопротеид, обусловливающий красную окраску клубеньков бобовых растений, активно фиксирующих молекулярный азот. Гем молекулы Л. синтезируется клубеньковыми бактериями, живущими в симбиозе с бобовыми растениями; белковая часть (глобин)… … Словарь микробиологии
леггемоглобин — сущ., кол во синонимов: 1 • легоглобин (2) Словарь синонимов ASIS. В.Н. Тришин. 2013 … Словарь синонимов
леггемоглобин — Белок из группы нодулинов, его белковая часть кодируется генами растения хозяина, гем синтезируется в симбиотических клубеньковых бактериях; по структуре Л. близок к миоглобину позвоночных животных. [Арефьев В.А., Лисовенко Л.А. Англо русский… … Справочник технического переводчика
Леггемоглобин — * легемаглабін * leghemoglobin кислородсвязывающий белок из группы нодулинов, обнаруженный в клубеньках корешков бобовых растений. Л. структурно и функционально сходен с миои гемоглобинами позвоночных животных. Гем синтезируется симбиотическими… … Генетика. Энциклопедический словарь
леггемоглобин — leghemoglobin леггемоглобин. Белок из группы нодулинов <nodulins>, его белковая часть кодируется генами растения хозяина, гем <heme> синтезируется в симбиотических клубеньковых бактериях; по структуре Л. близок к миоглобину… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.
ЛЕГГЕМОГЛОБИН — то же, что лвгоглобин … Естествознание. Энциклопедический словарь
ЛЕГГЕМОГЛОБИН — красный пигмент, гемопротеид, близкий к гемоглобину, обнаруженный в клубеньках бобовых растений. Присутствие этого пигмента является одним из доказательств общности происхождения растительного и животного мира … Словарь ботанических терминов
ЛЕГОГЛОБИН — (леггемоглобин), красный железосодержащий белок, присутствующий в корневых клубеньках бобовых р ний, активно фиксирующих азот. Подобно гемоглобину крови, Л. обратимо связывает О2, регулируя кислородный режим клубенька … Естествознание. Энциклопедический словарь
ЛЕГОГЛОБИН — леггемоглобин, сложный белок (гемопротеид), обусловливающий красную окраску корневых клубеньков бобовых р ний, активно фиксирующих атмосферный азот. Гемовый остаток молекулы Л. синтезируется клубеньковыми бактериями, живущими в симбиозе с р нием … Сельско-хозяйственный энциклопедический словарь
легоглобин — (леггемоглобин), красный железосодержащий белок, присутствующий в корневых клубеньках бобовых растений, активно фиксирующих азот. Подобно гемоглобину крови, легоглобин обратимо связывает О2, регулируя кислородный режим клубенька. * * * ЛЕГОГЛОБИН … Энциклопедический словарь
dic.academic.ru
Симбиотическая фиксация азота у бобовых растении
В корневую систему бобовых растений проникают специфические бактерии, образующие на ней клубеньки. Эти микроорганизмы получили название «клубеньковых бактерий». Между бактериями и растениями устанавливаются симбиотические отношения. Бактерии питаются органическими соединениями, синтезированными растением, а растение получает из клубеньков связанные соединения азота.
На рисунке 35 показаны клубеньки разных растений. Они неодинаковы по форме и величине.
Бобовые растения принадлежат к порядку Leguminosae, имеющему несколько семейств. Клубеньки образуются лишь у представителей семейства Papilionaceae.
К бобовым растениям относится около 10 000 видов, 200 из которых используют в сельском хозяйстве. Они играют большую роль в обогащении почвы азотом и в получении сельскохозяйственной продукции, богатой высококачественным белком.
Выделенные в 1888 г. М. Бейеринком из клубеньков ряда бобовых растений бактерий относятся к роду Rhizobium. Клубеньковые бактерии отдельных растений несколько отличаются друг от друга. Поэтому род Rhizobium следует рассматривать, как целую группу родственных микроорганизмов. Эти бактерии представляют собой грамотрицательные неспорообразующие аэробные палочки шириной от 0,5 до 0,9 мкм и длиной от 1,2 до 3 мкм. Наблюдения свидетельствуют о возможности появления в культурах Rhizobium в цикле их развития мелких форм, проходящих даже через фильтры Беркфельда.
Представители рода Rhizobium имеют жгутики. Одни из них являются монотрихами, другие — перитрихами. При старении клубеньковые бактерии теряю подвижность, и переходят в состояние так называемых опоясанных палочек, у которых при обработке анилиновыми красителями хорошо окрашенные участки протоплазмы чередуются с плохо окрашенными (рис. 36). Это зависит от того, что с возрастом бактериальная клетка наполняется жировыми включениями, не воспринимающими окраску. Молодые клетки Rhizobium красятся равномерно.
Как в бактериологических средах, так и в клубеньках при старении культуры Rhizobium образуются утолщенные, разветвленные, грушевидные или почти сферические образования. Они значительно крупнее обычных клеток клубеньковых бактерий. Подобные увеличенные в размерах клетки называются бактероидами. Бактероиды неподвижны и не способны к размножению. Многие исследователи считают бактероиды инволюционными формами. Тем не менее, наиболее энергичный процесс усвоения азота в клубеньках отмечается тогда, когда клубеньковые бактерии принимают форму бактероидов. Поэтому можно предположить, что бактероиды, особенно молодые, сохраняют ряд физиологических функций в активном состоянии. Цикл развития бактероидов изучен В. К. Шильниковой.
На бактериологических питательных средах клубеньковые бактерии отдельных видов бобовых растений растут с различной скоростью. Так, клубеньковые бактерии клевера, гороха, фасоли и люцерны растут быстро, а бактерии сои, люпина, арахиса и вигны — медленно. На плотных средах клубеньковые бактерии обычно образуют бесцветные прозрачные слизистые колонии, иногда с шероховатой поверхностью.
В качестве источника азота клубеньковые бактерии могут использовать различные соединения — соли аммония и азотной кислоты, многие аминокислоты, пуриновые и пиримидиновые основания, биурет и т. д. На обычных средах в чистых культурах клубеньковые бактерии не усваивают молекулярный азот. В последние годы установлено, что на специфических питательных средах при отсутствии кислорода чистые культуры Rhizobium усваивают некоторое количество молекулярного азота.
Клубеньковые бактерии могут ассимилировать разнообразные углеводы, в том числе и некоторые полисахариды (декстрин, гликоген). При усвоении углеводов некоторые культуры образуют кислоты. Им доступны также многие органические кислоты и многоатомные спирты.
Необходимый фосфор клубеньковые бактерии усваивают из минеральных и органических соединений. Калий, кальций и другие элементы они получают из неорганических веществ. Клубеньковым бактериям нужны также железо, некоторые микроэлементы (молибден и др.).
Клубеньковые бактерии лучше развиваются, если в среде имеются витамины группы В. Ряд витаминов (тиамин, B12, рибофлавин) и ростовые вещества (гетероауксин, гиббереллины, цитокинины и т. д.) эти бактерии синтезируют сами.
Для большинства культур Rhizobium оптимальное значение pH находится в пределах 6,5-7,5, а при pH 4,5—5 и 8 их рост приостанавливается. Имеются указания, что встречаются культуры Rhizobium, относительно устойчивые к кислой среде и образующие клубеньки в почвах, pH которых около 5.
Оптимальная температура для большинства культур Rhizobium около 24—26° С, температуры ниже 5°С и выше 37°С приостанавливают их рост. У экологических рас Rhizobium не наблюдается смещения минимальной и максимальной температурных точек. У северных культур лишь несколько ниже лежат оптимальные температуры.
Отдельные культуры Rhizobium характеризуются избирательностью (специфичностью) по отношению к растению-хозяину. Это свойство легло в основу систематики клубеньковых бактерий, которая выделяет следующие виды Rhizobium: Rh. Leguminosarum — бактерии гороха, вики, кормовых бобов, чечевицы; Rh. phaseoli — фасоли; Rh. japonicum — сои; Rh. vigna — вигны, маша, арахиса; Rh. cicer—нута; Rh. lupini — люпина; Rh. trifolii — клеверов; Rh. meliloti — люцерны, донника, тригонеллы; Rh. simplex — эспарцета; Rh. lotus — лядвенца; Rh. robinii — акации.
В некоторых случаях наблюдается не только видовая, но и сортовая специфичность клубеньковых бактерий. У клубеньковых бактерий гороха, клевера, люцерны и эспарцета сортовая специфичность выражена слабо, а у бактерий соевых бобов, люпина и бобов она проявляется резче.
Видовая специфичность клубеньковых бактерий иногда нарушается. Отдельные культуры Rhizobium дают перекрестное заражение, то есть инфицируют разные, иногда не столь близкие виды бобовых растений. Растения, зараженные неспецифическими культурами Rhizobium, слабо фиксируют атмосферный азот. Поэтому явление перекрестного заражения считается нежелательным.
Принципиально важно то, что клубеньковые бактерии, внедряясь в растение, вызывают, образование у него иммунитета, препятствующего дальнейшему заражению корневой системы. Поэтому старая ткань корня, особенно верхняя часть главного корня, бывает густо покрыта клубеньками, а на более молодых корнях клубеньков нет, или имеются только мелкие.
Растение, зараженное неспецифической расой Rhizobium, препятствует проникновению в корень свойственной ему культуры клубеньковых бактерий.
В последнее время большое внимание уделяли механизму «узнавания» растения-хозяина и микроба-спутника. Исследованиями установлено, что на поверхности клеточной стенки бобовых растений имеется белок, к которому избирательно «прилипают» лишь специфические клубеньковые бактерии. Очевидно, бактерии присоединяются к белку, находящемуся на поверхности корневого волоска, через полисахариды (липополисахариды) своей клеточной оболочки. Предполагается, что в ответ на действие полисахаридов бактерий на клеточной стенке бобового растения появляется «антитело-белок», названный лектином. Он связывает полисахариды оболочки Rhizobium. По-видимому, бактериальные полисахариды тождественны полисахаридам поверхности растительных клеток, что объясняет специфичность их связывания.
Отмеченными факторами определяется способность клубеньковых бактерий входить в контакт с корневой системой бобовых растений и затем проникать в ткани корня, размножаться там и вызывать образование клубеньков. Это свойство клубеньковых бактерий называется их вирулентностью.
Энергичное усвоение азота может быть лишь в том случае, если растение инфицируется вирулентной культурой Rhizobium, которая должна быть конкурентоспособной в почве и не угнетаться другими микроорганизмами. Вирулентность — это природное свойство культуры, но она может быть повышена искусственно пассированием культуры клубеньковых бактерий через растение, воздействием на них мутагенов и т. д. При определенных условиях клубеньковые бактерии могут снизить или полностью утратить вирулентность.
Существенное свойство клубеньковых бактерий — их активность (эффективность), то есть способность в симбиозе с бобовыми растениями ассимилировать молекулярный азот. В почве могут быть штаммы клубеньковых бактерий эффективные, неэффективные и переходные между ними. Заражение бобовых растений эффективными штаммами клубеньковых бактерий способствует активной фиксации азота. Неэффективный штамм дает образование клубеньков, но фиксации азота в них не происходит. Эффективность клубеньковых бактерий изменяется в зависимости от внешних условий. Особенно легко происходит потеря эффективности бактерий при длительном их культивировании на искусственных питательных средах или в неблагоприятных почвенных условиях. Добиться превращения неэффективных рас в эффективные трудно.
На рисунке 37 показано влияние разных по активности культур Rhizobium На клевер.
Клубеньки, образованные активными и неактивными расами Rhizobium, различаются по ряду признаков. Это, прежде всего разное распределение клубеньков по корневой системе растений. Активные расы клубеньковых бактерий образуют многочисленные клубеньки на главном корне, а на боковых их бывает мало. Клубеньки, образованные активными культурами, окрашены в розовый цвет. Эту окраску придает им пигмент, химический состав которого близок к составу гемоглобина крови. Он называется леггемоглобином (или легоглобином), то есть гемоглобином бобовых растений. Леггемоглобин находится 'в вакуолях растительной клетки и легко удаляется из них водой. По-видимому, леггемоглобин способствует процессу усвоения азота, поддерживая окислительно-восстановительное состояние на определенном уровне. Клубеньки, возникшие при инфекции неактивными расами Rhizobium, обеднены леггемоглобином и имеют зеленоватый цвет. В бактероидах активных культур не накапливается гликоген, в то время как в бактероидах неактивных штаммов он всегда содержится.
Изоэлектрическая точка ткани клубенька, образованного активными культурами, лежит значительно ниже (pH около 3—4), чем в ткани клубенька, возникшего под влиянием неактивного штамма (pH около 6—6,5). Имеются и другие различия в свойствах активных и неактивных клубеньков.
Рассмотрим процесс образования клубеньков на корнях бобовых растений. На развивающемся в почве корне бобового растения размножается обильная микрофлора, свойственная ризосфере растений, в том числе и специфические для данного вида растений клубеньковые бактерии. Внедрение бактерий в корни растений происходит преимущественно через корневые волоски.
Среди разнообразных продуктов, выделяемых корневой системой, имеются небольшие количества триптофана. Под влиянием клубеньковых бактерий триптофан превращается в индол-3-уксусную кислоту. Последняя вызывает своеобразное изменение формы корневых волосков, которые изгибаются в виде ручки зонтика. Клубеньковые бактерии проникают в корневой волосок в точках, где оболочка оказывается проницаемой для них. Существенную роль в улучшении проницаемости оболочки корневого волоска играет фермент полигалактуроназа. В незначительных количествах он всегда находится в корневых волосках и, очевидно, вызывая частичное растворение компонентов оболочки, позволяет клетке волоска растягиваться, что облегчает внедрение Rhizobium.
В корневом волоске клубеньковые бактерии образуют так называемую инфекционную нить. Она представляет собой слизистый тяж, в который погружены размножающиеся клетки клубеньковых бактерий. Нить передвигается к основанию волоска к клеткам эпидермиса. Этот путь, равный 100—200 мкм, она проходит в течение 1—2 суток, то есть со скоростью 5—8 мкм/ч. Передвижение нити может быть обусловлено давлением, которое возникает внутри нее при развитии бактерий. Как правило, в корневом волоске образуется одна нить.
При внедрении в растительные клетки инфекционная нить покрывается оболочкой, которая формируется из целлюлозной оболочки клетки и по своим гистохимическим показателям равноценна ей. Клубеньковые бактерии способны размножаться лишь в тетраплоидных клетках коры и частично эпидермиса корня растений. Поэтому, когда инфекционная нить встречает на пути подобные клетки, то часть клубеньковых бактерий переходит в их цитоплазму и начинает там размножаться.
Инфицирование клубеньковыми бактериями цитоплазмы растительной клетки вызывает ее активное деление, а также деление соседних незараженных клеток. Усиленное размножение зараженных клеток и находящихся под их стимулирующим воздействием соседних неинфицированных клеток приводит к образованию вздутия — клубенька (рис. 38).
Клетки бактерий, перешедшие в цитоплазму растительных клеток, вытягиваются и приобретают вид опоясанных палочек. В этом состоянии они продолжают размножаться.
Затем клетки клубеньковых бактерий превращаются в бактероиды.
Бактероиды не делятся, но они значительно увеличиваются в объеме.
Постепенно набухая, бактероиды начинают занимать большую часть
Растительной клетки, которая, в свою очередь, также увеличивается (рис. 39).
В период образования бактероидов митохондрии и пластиды клетки перемещаются к клеточной оболочке и располагаются вдоль нее. В это же время в клубеньках появляется леггемоглобин.
Со временем клубеньки дегенерируют и отмирают: В этом процессе заметную роль играет опробковение клеток сосудистой системы, задерживающее обмен питательными веществами между растением-хозяином и тканями клубеньков. В клетках клубеньков появляются вакуоли. Ядро перестает окрашиваться, а бактероиды растворяются (лизируются). Лизис бактероидов происходит в период окончания активной жизни клубеньков, обычно совпадающий с некрозом клубеньков во время окончания цветения растения-хозяина.
У однолетних растений клубеньки также' однолетние, однако у многолетних они могут функционировать в течение ряда лет. К концу сезона бактероидная ткань клубеньков многолетних растений дегенерирует, но клубеньки не отмирают и на следующий год вновь начинают функционировать.
Рис. 39. Клетки клубеньковой ткани, наполненные
бактероидами клубеньковых бактерий (по Ф. Бергерсену).
Количество клубеньков на корнях бобовых растений всегда бывает более или менее ограниченным. Клубеньки содержат больше азота, чем остальные части растения. Это служит доказательством тому, что именно в клубеньках протекает процесс усвоения азота. Отсюда связанный азот перемещается в надземную часть растения. Раньше предполагали, что содержащие азот вещества освобождаются после лизиса бактериальной клетки, но более поздние исследования показали, что в период наиболее активной фиксации азота клетки клубеньков наполнены бактероидами. Следовательно, передача связанного азота из тканей клубенька в наземную часть растения происходит в период, когда бактероиды находятся в жизнеспособном состоянии.
Определенное количество усвоенного растениями азота выделяется корнями в почву. Основная часть продуктов экзосмоса представлена аминокислотами (преимущественно аспарагиновой кислотой).
Взаимоотношения между бобовыми растениями и клубеньковыми бактериями, обеспечивающие хорошую и энергичную фиксацию азота, создаются при действии комплекса факторов (оптимальные влажность, аэрация, температура, pH; присутствие в доступной форме фосфора, калия, микроэлементов и т. д.). Обычно почвы содержат в достаточно большом количестве клубеньковые бактерии тех видов бобовых растений, которые имеются в составе дикой флоры данной местности или длительное время там культивируются. Если указанные растения не произрастают и не имеется родственных по инокуляционной способности видов, то свойственные им клубеньковые бактерии в данных почвах отсутствуют.
На количество клубеньковых бактерий в почве влияют ее свойства и состояние. Например, в нейтральных почвах (черноземах и др.) бактерии размножаются лучше, чем в кислых, и здесь чаще встречаются их активные формы. Окультуривание почв, особенно связанное с внесением органических удобрений, улучшает условия для размножения клубеньковых бактерий.
Исследования показывают, что неэффективные штаммы клубеньковых бактерий в почвах если не преобладают, то встречаются очень часто. По-видимому, инактивация Rhizobium вызывается комплексом неблагоприятных свойств почв: повышенной кислотностью, недостатком органических веществ и т. д.
В почвах всегда имеются фаги клубеньковых бактерий. В нейтральных и слабокислых почвах фаги более многочисленны. Они обнаруживаются в ризосфере, на клубеньках и даже на поверхности растений. Большинство фагов обладают способностью лизировать разные виды Rhizobium, но встречаются и узкоспециализированные их формы. Под влиянием фагов часть клубеньковых бактерий в почве уничтожается. Поскольку под небобовыми культурами воспроизводства Rhizobium не происходит, то уменьшение его численности может быть частично вызвано явлением бактериофагии. Некоторые культуры Rhizobium, по данным Я. И. Раутенштейна, обладают фагоустойчивостью.
Приведенные материалы свидетельствуют о том, что нередко в почвах отсутствуют или имеются ослабленные для определенных бобовых растений культуры клубеньковых бактерий. Поэтому для обеспечения эффективного симбиоза рекомендуют семена бобовых заражать проверенными, высококачественными культурами Rhizobium, специфичными для данного растения.
Следует отметить случай оригинального симбиоза Rhizobium с бобовым растением. У тропического бобового Sesbania rostrata клубеньки образуются не только на корнях, но и на стебле и в условиях влажного и жаркого климата активно фиксируют молекулярный азот.
agroinf.com
Леггемоглобин
Р и г о Ж. Леггемоглобин и его роль в эффективных клубеньках бобовых //Физиология растений. 1983.[ ...]
Уникальной характеристикой активных клубеньков является присутствие красного пигмента, леггемоглобина. Подобно гемоглобину млекопитающих леггемоглобин обладает важным свойством — способностью к связыванию и иммобилизации кислорода. Существенно также, что этот процесс обратим. Значение этого белка, производимого бобовыми и располагающегося в цитоплазме хозяина [558], было понято только после осознания роли кислорода. Ризобактерии — строгие аэробы, они могут расти и размножаться только в присутствии кислорода. Однако энзим, который они вырабатывают, нитрогеназа, инактивируется при высоком содержании кислорода и может фиксировать азот только в бескислородной атмосфере. Похоже, что леггемоглобин осуществляет необходимую регуляцию распределения кислорода внутри клубеньков. Он связывается с молекулярным кислородом, так что нитрогеназа не ингибируется, но связанный кислород может быть доступным в дыхательных центрах в цитоплазме хозяина вблизи бактероидов [559]. Структурная организация клубеньков также способствует быстрому удалению продуктов фиксации азота, накопление которых ингибирует связывание.[ ...]
Розовая окраска определяется наличием в клубеньках пигмента, по химическому составу близкого гемоглобину крови. Легогло-бин содержится лишь в тех клетках клубеньков, в которых имеются бактероиды. Он локализован в пространстве между бактероидами и окружающей их мембраной.[ ...]
Из микроэлементов особо отметим роль молибдена и бора. При недостатке молибдена клубеньки плохо образуются, в них нарушается синтез свободных аминокислот и подавляется синтез леггемоглобина. Молибден вместе с другими элементами с переменной валент-постью (Ре, Со, Си) служит посредником при переносе электронов в окислительно-восстановительных ферментных реакциях. При дефиците бора в клубеньках не формируются сосудистые пучки, и вследствие этого нарушается развитие бактероидной ткани.[ ...]
Процесс фиксации в симбиотической системе иллюстрируется схемой (рис. 180), где видно, что растение и бактерии функционируют в единстве и что электрон-транспортной цепью между ними является леггемоглобин.[ ...]
Растительные клетки обычно синтезируют большое число различных белков, так что в соответствии с этим в них содержится большое число мРНК, каждая из которых присутствует в сравнительно низкой концентрации. Однако если клетка синтезирует много какого-то одного белка, как в случае образования леггемоглобина в клубеньках на корнях сои, то там имеются большие количества соответствующей мРНК, и ее можно выделить. Подобные результаты получены и с мРНК для малой субъединицы рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазы и для фенилаланин—аммиак-лиазы.[ ...]
В симбиотических азотфиксирующих системах фиксация азота осуществляется в результате сложного взаимодействия микроорганизма и высшего растения. Несомненно, механизм процесса азотфиксации в клубеньках имеет своеобразные особенности, обусловленные совместным функционированием двух совершенно различных по своим свойствам партнеров, присутствием леггемоглобина, принимающего участие в процессе фиксации, и наличием бактероидов.[ ...]
Результаты морфологического и цитологического анализа подтверждаются биохимическими исследованиями. В таблице 19 представлены результаты анализа нитрогеназной активности в клубеньках растений сои, обработанной производственной дозой гербицидов в полевых условиях.[ ...]
Важную роль в механизме бобово-ризобиального симбиоза играют различные эндогенные регуляторы роста индольной, фенольной и цитокининовой природы, которые синтезируются в клубеньках бобовых (Сабельникова, 1976). Часто фитотоксический эффект гербицидов на инокулированные растения сопровождается уменьшением количества леггемоглобина в клубеньках, что, в свою очередь, усиливает токсическое действие препаратов на процессы симбиотической фиксации азота (Джордан и др., 1966; Круглов и др., 1975; Balasubra-manian, 1976).[ ...]
Виды рода Rhizobium могут сохраняться некоторое время в почве, но, вероятно, не способны успешно расти, конкурируя с другими видами свободноживущих микроорганизмов. При выращивании пшеницы почва может содержать менее 10 клеток Rhizobium на 1 г. После успешного выращивания бобовой культуры та же почва может содержать 105—107 бактерий на 1 г почвы. В отсутствие азотистых удобрений ризобактерии являются, следовательно, жизненно важным источником азота и уменьшают потребность в дорогих удобрениях. Часто, однако, бобовые культуры плохо развиваются на данном участке почвы, поскольку клубеньковые бактерии, специфические для них, отсутствуют или присутствуют в таком малом количестве, что эффективного образования клубеньков не происходит. По этой причине на британском рынке люцерна обычно предварительно инокулируется. Однако широко распространено мнение, что местные штаммы Rhizobium присутствуют в почве в достаточном количестве для таких бобовых, как клевер, обычно выращиваемый в Великобритании. Это мнение не всегда верно. Например, если бобовые заражены «неправильным» видом Rhizobium, могут формироваться неэффективные клубеньки. Они не содержат леггемоглобина и, следовательно, не фиксируют азот, однако расходуют растительные источники углерода. Так как ризобактерии ничего не дают взамен, растение-хозяин растет плохо, и это, возможно, одна из причин угнетения клевера, часто наблюдаемого в смешанных посевах трав. Плотность эффективных клубеньковых бактерий, обычно присутствующих в почве, крайне изменчива и зависит от многих факторов, включая характер почвы, посевную культуру и любую предварительную сельскохозяйственную обработку. Поэтому когда бобовую культуру вводят либо на площадях, где она ранее не росла, либо на почвах, где в предыдущие годы бобовые росли плохо, для обеспечения удовлетворительного образования клубеньков и фиксации азота была бы желательной инокуляция семян специфическими симбионтами.[ ...]
Установление связи ¡между Rhizobium и бобовым растением происходит за несколько этапов взаимодействий. В свободном состоянии бактерии живут в почве (рис. 13.10) и размножаются, если к ним приближаются корневые волооки растения-хозяина—от последнего, ио-видимому, поступают некие сигналы или (питательные вещества. Колония развивается на корневом волоске, тот начинает закручиваться, формируя окружающую размножающиеся бактерии стенку и инфицирующую шть — продукт как растения, так и бактерий. Эта нить может расти в коре корня от одной клетки [ ...]
ru-ecology.info
Леггемоглобин - Справочник химика 21
Возможно, регуляция генов нитрогеназы (имеются предварительные данные о специфичности индукции й/у генов у разных форм растений) Леггемоглобин и кислородный барьер [c.178]
Возможен иной взгляд на эту структуру, связанный с существованием двух других типов белков, родственных глобину. Миоглобин-связывающий кислород белок-мономер животных, аминокислотная последовательность которого позволяет предположить наличие общего (хотя и древнего) происхождения с субъединицами глобина. Леггемоглобины-это связывающие кислород белки бобовых растений, так же как и миоглобин, являющиеся мономерами. Они также могут иметь общее происхождение с другими белками, связывающими гем. [c.265]
Гены леггемоглобина содержат три интрона, причем локализация первого и последнего по отношению к кодирующей последовательности гомологична локализации двух интронов глобиновых генов. Такое удивительное сходство указывает на то, что гены, кодирующие гем-со-держащие белки, с весьма древних времен имеют прерывистое строение, показанное на рис. 20.26. [c.265]
Центральный интрон гена леггемоглобина разделяет два экзона, которые вместе кодируют последовательность, соответствующую одному центральному экзону глобинового гена. Мог ли центральный экзон глобиново-го гена образоваться путем слияния двух центральных экзонов гена-предка, т.е. объединения последовательностей, кодирующих две части белковой цепи, вместе образующие структуру, связывающую гем В свете этого [c.265]
Можно проследить и более ранние этапы эволюции глобиновых генов, поскольку последовательность аминокислот единственной цепи миоглобина млекопитающих свидетельствует о том, что он отделился от пути эволюции глобинов примерно 800 млн. лет назад. Мы все еще не располагаем данными об этом гене. Ген леггемоглобина растений, имеющий сходство с глобиновым геном, отделился еще раньще (гл. 20). [c.275]
Все азотфиксирующие системы можно отравить даже следовыми количествами кислорода. Это означает, что фермент нитрогеназа даже в аэробных клетках должен содержаться в основном в анаэробных условиях. В корневых клубеньках бобовых это достигается с помощью леггемоглобина (LHb) — красноватого [c.217]
К составным белкам, а конкретно к металлопротеидам, относятся близкие по своей структуре миоглобин и гемоглобин. Эти глобулярные белки содержат небелковую компоненту, пигмент крови —гел1 (разд. 7.9.2.4), и поэтому называются также гемопротеидами. Имеющиеся в теме двухвалентное железо способно связывать молекулярный кислород или диоксид углерода, поэтому оба белка осуществляют перенос этих газов в крови (гемоглобин) и мышцах (миоглобин). Степень окисления железа при таком переносе не изменяется, и оно остается двухвалентным. Структура миоглобина более простая, чем структура гемоглобина. Оба этих белка имеют красную окраску (присутствующий в мышцах миоглобин обусловливает их красную окраску, подобно тому как гемоглобин в красных кровяных тельцах обусловливает красный цвет крови). В растительном мире (Rhizobium) известен гемопротеид — леггемоглобин, который по своей структуре близок к миоглобину. [c.195]
Хотя гемоглобин обычно считается продуктом чисто животного происхождения, одна его форма — леггемоглобин, была обнаружена у бобовых растений. Его присутствие ограничено клетками корневых клубеньков, содержащих симбиотические азотфиксирующие бактерии Rhizobium spp.). Гемопротеины со свойствами гемоглобинов обнаружены также у некоторых грибов и простейших. [c.176]
В настоящее время рентгенография высокого разрешения (вплоть до 0,25 и даже 0,20 нм, для МЬ — до 0,14 нм) проведена примерно для 200 глобулярных белков. Укажем, в частности, на расшифровку структур пепсина, леггемоглобина и аспартат- минотрансферазы (Андреева, Вайнштейн и Борисов). Исследован ряд ферментов, причем в некоторых случаях определено и [c.133]
Различные виды и штаммы Rhizobium обладают своим индивидуальным составом белков. Активно фиксирующие азот клубеньки содержат кислые протеины [63] и особый железосодержащий белок — лего-глобин, или леггемоглобин, с молекулярным весом около 16000. [c.117]
Уникальной характеристикой активных клубеньков является присутствие красного пигмента, леггемоглобина. Подобно гемоглобину млекопитающих леггемоглобин обладает важным свойство.м — способностью к связыванию и иммобилизации кислорода. Существенно также, что этот процесс обратим. Значение этого белка, производимого бобовыми и располагающегося в цитоплазме хозяина [558], было понято только после осознания роли кислорода. Ризобактерии — строгие аэробы, они могут расти и размножаться только в присутствии кислорода. Однако энзим, который они вырабатывают, нитрогеназа, инактивируется при высоком содержании кислорода и может фиксировать азот только в бескислородной атмосфере. Похоже, что леггемоглобин осуществляет необходимую регуляцию распределения кислорода внутри клубеньков. Он связывается с молекулярным кислородом, так что нитрогеназа не ингибируется, но связанный кислород может быть доступным в дыхательных центрах в цитоплазме хозяина вблизи бактероидов [559]. Структурная организация клубеньков также способствует быстрому удалению продуктов фиксации азота, накопление которых ингибирует связывание. [c.278]Несмотря на разнообразие микроорганизмов, осуществляющих азотфиксацию, ферментный комплекс нитрогеназы одинаков и у анаэробов, и у аэробов. Один из ее отличительных признаков — чрезвычайная чувствительность к наличию кислорода. Поэтому у аэробных микроорганизмов существует проблема защиты нитрогеназы от кислорода. Разные микроорганизмы решают ее разными путями. У цианобактерий имеются специализированные клетки-гетероцисты, в которых нет ФС II и поэтому при фотосинтезе не образуется кислород, а толстая клеточная стенка препятствует его диффузии снаружи. Активная оксидазная система тут же восстанавливает проникший кислород. У азотобактера сильно развита слизистая капсула, препятствующая проникновению кислорода, и уникальная оксидазная система с очень высоким сродством к О2 (Км= 10" —10 , т.е. в 10— 100 раз выше обычной), не допускающая метаболический кислород к нитрогеназе. Обнаружено, что некоторые свободноживущие аэробы обладают нитрогеназой, белковая часть которой имеет особую конформацию, менее чувствительную к О2. Некоторые аэробные азотфиксаторы выбирают мик-роаэрофильные местообитания или сосуществуют в экосистемах с организмами, активно потребляющими кислород. Факультативные анаэробы фиксируют азот только в анаэробных условиях. Наиболее изощренная защита нитрогеназы обнаружена у клубеньковых бактерий, которые снабжают растение связанным азотом. Растение же защищает бактероиды и дает им продукты фотосинтеза — органические вещества. Для защиты нитрогеназы в клубеньках синтезируется леггемоглобин — самый высокочувствительный к кислороду белок-оксидаза. Леггемоглобин реагирует с наномолярны-ми количествами кислорода. Интересно, что синтез этого соединения происходит совместно белковую часть образует растение, а гем синтезирует бактероид. На срезах клубеньков леггемоглобин выделяется красным цветом. [c.213]
Биохимия природных пигментов (1986) -- [ c.176 ]Молекулярная биотехнология принципы и применение (2002) -- [ c.308 ]
Микробиология Издание 4 (2003) -- [ c.167 ]
Теоретические основы биотехнологии (2003) -- [ c.142 , c.143 ]
Молекулярная биология клетки Том5 (1987) -- [ c.179 ]
Общая микробиология (1987) -- [ c.397 , c.398 ]
Экологическая биотехнология (1990) -- [ c.278 ]
Микробиология (2006) -- [ c.213 , c.280 ]
Молекулярная биология клетки Т.3 Изд.2 (1994) -- [ c.408 ]
Микробиология Изд.2 (1985) -- [ c.147 ]
Эволюция без отбора Автоэволюция формы и функции (1981) -- [ c.181 , c.182 ]
Эволюция без отбора (1981) -- [ c.181 , c.182 ]
Гены и геномы Т 2 (1998) -- [ c.175 , c.176 , c.177 , c.178 ]
Основы биохимии (1999) -- [ c.60 , c.63 ]
Молекулярная биология клетки Т.3 Изд.2 (1994) -- [ c.408 ]
Биохимия Т.3 Изд.2 (1985) -- [ c.232 ]
chem21.info
Гемоглобин у растений и бактерий. Укороченные гемоглобины, леггемоглобин.
Все знают, что гемоглобин — это сложные молекулы, которые переносят кислород в ткани организма. Молекулы гемоглобина упакованы в эритроцитах, которые плавают в плазме крови. Ассоциативная связка «кровь-гемоглобин» настолько прочно укоренилась в нашем сознании, что гемоглобин вне крови как-то не очень себе представляется. А между тем, гемоглобин выполняет ту же функцию переносчика кислорода также и у бактерий, и у простейших одноклеточных. А у них ведь никакой крови нет:)
Бактерии используют особый тип гемоглобина — УКОРОЧЕННЫЕ ГЕМОГЛОБИНЫ. Их молекулярная цепочка короче на 20-40 аминокислотных остатков, а структура — намного проще, чем у нашего гемоглобина. У многих бактерий укороченные гемоглобины работают также и как катализаторы многих химических реакций, в том числе связанных с фотосинтезом и азотфиксацией.
Но что может показаться совершенно непривычным, так это то, что гемоглобин есть и у растений! Этот вид гемоглобинов называется ЛЕГГЕМОГЛОБИНЫ. В клубеньках бобовых растений живут бактерии-азотфиксаторы: они расщепляют молекулы атмосферного азота на отдельные атомы азота и включают его в легкоусваиваемые растениями азотсодержащие органические соединения. Растения взамен дают бактериям-азотфиксаторам пищу в виде сладкой глюкозы. Бактерии-аэрофилы, участвующие в азотфиксации внутри этих клубеньков, нуждаются в кислороде, чтобы работать. Поэтому леггемоглобин и занимается тем, что переносит к ним кислород, забирая его из окружающей почвенной атмосферы.
Кроме это транспортной функции, леггемоглобин у бобовых растений также выполняет роль кислородного чистильщика: если в клубеньках оказывается слишком много кислорода, проникшего через их стенки, леггемоглобин тут же захватывает их, чтобы они не вредили процессу азотфиксации, не мешали работать НИТРОГЕНАЗЕ — ферменту, с помощью которого бактерии-азотфиксаторы и занимаются превращением молекулярного азота в одноатомный.
bodhi.name
леггемоглобин - это... Что такое леггемоглобин?
гемопротеид, обусловливающий красную окраску клубеньков бобовых растений, активно фиксирующих молекулярный азот. Гем молекулы Л. синтезируется клубеньковыми бактериями, живущими в симбиозе с бобовыми растениями; белковая часть (глобин) вырабатывается клетками растений. Как и гемоглобин крови, Л. обратимо связывается с кислородом, регулируя концентрацию свободного О2 в клетке, что, в свою очередь, создает условия для работы нитрогеназы азотфиксирующих бактерий–симбионтов.
(Источник: «Микробиология: словарь терминов», Фирсов Н.Н., М: Дрофа, 2006 г.)
.
Синонимы:- лампа ртутная
- лектины
Смотреть что такое "леггемоглобин" в других словарях:
леггемоглобин — сущ., кол во синонимов: 1 • легоглобин (2) Словарь синонимов ASIS. В.Н. Тришин. 2013 … Словарь синонимов
леггемоглобин — Белок из группы нодулинов, его белковая часть кодируется генами растения хозяина, гем синтезируется в симбиотических клубеньковых бактериях; по структуре Л. близок к миоглобину позвоночных животных. [Арефьев В.А., Лисовенко Л.А. Англо русский… … Справочник технического переводчика
Леггемоглобин — * легемаглабін * leghemoglobin кислородсвязывающий белок из группы нодулинов, обнаруженный в клубеньках корешков бобовых растений. Л. структурно и функционально сходен с миои гемоглобинами позвоночных животных. Гем синтезируется симбиотическими… … Генетика. Энциклопедический словарь
леггемоглобин — leghemoglobin леггемоглобин. Белок из группы нодулинов <nodulins>, его белковая часть кодируется генами растения хозяина, гем <heme> синтезируется в симбиотических клубеньковых бактериях; по структуре Л. близок к миоглобину… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.
Леггемоглобин — легоглобин, красный железосодержащий белок, по ряду свойств сходный с гемоглобином крови; образуется в корневых клубеньках бобовых растений рода Leguminosae, активно фиксирующих атмосферный азот. Л. продукт симбиоза двух организмов: он… … Большая советская энциклопедия
ЛЕГГЕМОГЛОБИН — то же, что лвгоглобин … Естествознание. Энциклопедический словарь
ЛЕГГЕМОГЛОБИН — красный пигмент, гемопротеид, близкий к гемоглобину, обнаруженный в клубеньках бобовых растений. Присутствие этого пигмента является одним из доказательств общности происхождения растительного и животного мира … Словарь ботанических терминов
ЛЕГОГЛОБИН — (леггемоглобин), красный железосодержащий белок, присутствующий в корневых клубеньках бобовых р ний, активно фиксирующих азот. Подобно гемоглобину крови, Л. обратимо связывает О2, регулируя кислородный режим клубенька … Естествознание. Энциклопедический словарь
ЛЕГОГЛОБИН — леггемоглобин, сложный белок (гемопротеид), обусловливающий красную окраску корневых клубеньков бобовых р ний, активно фиксирующих атмосферный азот. Гемовый остаток молекулы Л. синтезируется клубеньковыми бактериями, живущими в симбиозе с р нием … Сельско-хозяйственный энциклопедический словарь
легоглобин — (леггемоглобин), красный железосодержащий белок, присутствующий в корневых клубеньках бобовых растений, активно фиксирующих азот. Подобно гемоглобину крови, легоглобин обратимо связывает О2, регулируя кислородный режим клубенька. * * * ЛЕГОГЛОБИН … Энциклопедический словарь
dic.academic.ru
Леггемоглобин - это... Что такое Леггемоглобин?
Леггемоглобин * легемаглабін * leghemoglobin — кислородсвязывающий белок из группы нодулинов, обнаруженный в клубеньках корешков бобовых растений. Л. структурно и функционально сходен с миои гемоглобинами позвоночных животных. Гем синтезируется симбиотическими клубеньковыми бактериями рода Rhysobium, тогда как белковая часть кодируется геномом растения-хозяина. В клубеньках, находящихся на корешках бобовых, бактерии погружены («купаются») в раствор Л., который, в свою очередь, снабжает их кислородом.
Генетика. Энциклопедический словарь. - Минск: Белорусская наука. Картель Н. А., Макеева Е. Н., Мезенко А. М.. 2011.
Синонимы:- Левосторонний сплайсинг
- Легкая сателлитная ДНК
Смотреть что такое "Леггемоглобин" в других словарях:
леггемоглобин — гемопротеид, обусловливающий красную окраску клубеньков бобовых растений, активно фиксирующих молекулярный азот. Гем молекулы Л. синтезируется клубеньковыми бактериями, живущими в симбиозе с бобовыми растениями; белковая часть (глобин)… … Словарь микробиологии
леггемоглобин — сущ., кол во синонимов: 1 • легоглобин (2) Словарь синонимов ASIS. В.Н. Тришин. 2013 … Словарь синонимов
леггемоглобин — Белок из группы нодулинов, его белковая часть кодируется генами растения хозяина, гем синтезируется в симбиотических клубеньковых бактериях; по структуре Л. близок к миоглобину позвоночных животных. [Арефьев В.А., Лисовенко Л.А. Англо русский… … Справочник технического переводчика
леггемоглобин — leghemoglobin леггемоглобин. Белок из группы нодулинов <nodulins>, его белковая часть кодируется генами растения хозяина, гем <heme> синтезируется в симбиотических клубеньковых бактериях; по структуре Л. близок к миоглобину… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.
Леггемоглобин — легоглобин, красный железосодержащий белок, по ряду свойств сходный с гемоглобином крови; образуется в корневых клубеньках бобовых растений рода Leguminosae, активно фиксирующих атмосферный азот. Л. продукт симбиоза двух организмов: он… … Большая советская энциклопедия
ЛЕГГЕМОГЛОБИН — то же, что лвгоглобин … Естествознание. Энциклопедический словарь
ЛЕГГЕМОГЛОБИН — красный пигмент, гемопротеид, близкий к гемоглобину, обнаруженный в клубеньках бобовых растений. Присутствие этого пигмента является одним из доказательств общности происхождения растительного и животного мира … Словарь ботанических терминов
ЛЕГОГЛОБИН — (леггемоглобин), красный железосодержащий белок, присутствующий в корневых клубеньках бобовых р ний, активно фиксирующих азот. Подобно гемоглобину крови, Л. обратимо связывает О2, регулируя кислородный режим клубенька … Естествознание. Энциклопедический словарь
ЛЕГОГЛОБИН — леггемоглобин, сложный белок (гемопротеид), обусловливающий красную окраску корневых клубеньков бобовых р ний, активно фиксирующих атмосферный азот. Гемовый остаток молекулы Л. синтезируется клубеньковыми бактериями, живущими в симбиозе с р нием … Сельско-хозяйственный энциклопедический словарь
легоглобин — (леггемоглобин), красный железосодержащий белок, присутствующий в корневых клубеньках бобовых растений, активно фиксирующих азот. Подобно гемоглобину крови, легоглобин обратимо связывает О2, регулируя кислородный режим клубенька. * * * ЛЕГОГЛОБИН … Энциклопедический словарь
genetics_dictionary.academic.ru
