Клубеньковые бактерии бобовых. Клубеньковые бактерии живут на корнях растений

группа симбионтов — журнал "Рутвет"

Содержание:

Клубеньковые бактерии живут на корнях
Функции клубеньковых бактерий
Клубеньковые бактерии: примеры пользы
Питание клубеньковых бактерий

Такие бактериальные формы – микроорганизмы, ведущие свою жизнедеятельность, внедряясь в корни посадок. Они относятся к группе симбионтов, так как флора тоже получает выгоду от такого взаимодействия. Растительные культуры получают азотные соединения, которые накапливают бактериальные клетки, а вторые, в свою очередь, питаются минеральными веществами, а также углеводными соединениями.

Существует несколько растений, корневища которых являются благоприятной средой для обитания таких микроорганизмов. К ним относятся:

представители семейства бобовых;
люцерна;
донник;
клевер;
гороха;
чин;
кормовые бобы;
соя;
люпин;
сераделла;
фасоль;
арахис;
вигна;
коровий горох;
ольха;
лесной вейник.

Интересно, что эти микроорганизмы полиморфны, то есть их форма может быть абсолютно разнообразной: от овальной до нитевидной. Также они могут быть подвижными, а могут и утрачивать эту способность. В основном молодые представители характеризуются формой палочки, которая со временем деформируется. Такие изменения обуславливаются накоплением большого количества питательных веществ.

Клубеньковые бактерии живут на корнях

Эти микроорганизмы имеют возможность вступать в симбиотические отношения только с некоторыми видами флоры, поселяясь у них в корневищах. Существует несколько гипотез об их проникновении в корни.

Согласно одной из них, они проникают в корневую структуру через механические повреждения.А другая теория гласит, что они проникают через корневые волоски.Согласно третьей – ауксинной гипотезы, они оснащены клетками-спутниками, которые оказывают помощь во время их внедрения в корневую систему.

Внедряются бактериальные формы в корни растения в две фазы. Сначала происходит инфицирование волосков корневой системы, а только потом формируются клубеньки. Длительность фаз может отличаться в зависимости от качества почвы и вида посадки. Также они могут удлиняться из-за формирования неблагоприятных окружающих условий среды.

При отсутствии хозяев эти симбионты способны длительный период времени просто жить в почве. Однако в такой ситуации, микроорганизмы теряют свою способность, заключающуюся в фиксации азота. При посадке подходящих видов флоры они активно начинают проникать в ее корни, а потом и создавать клубеньки.

Функции клубеньковых бактерий

Учеными установлен целый список функций, которые выполняются этими микроорганизмами:

ассимиляция различных углеводных соединений;
ассимиляция органических кислот;
ассимиляция многоатомных спиртов;
ассимиляция молекулярного азота в симбиозе с растениями;
повышение урожайности бобовых;
выделение веществ, способствующих активизации разрастания корневой системы;

повышение показателя плодородия почвы.

В этом видео рассказано о клубеньковых бактериях.

Активность выполнения перечисленных функций зависит от ряда причин, среди которых выделяют:

температурные показатели окружающей среды – при повышенных температурах они прекращают свою активную жизнедеятельность;
освещения;
кислотно-щелочного баланса почвы;
наличия достаточного количества кислорода;
наличия в земле большого количества питательных микроэлементов.

Фиксация прокариотами атмосферного азота зависит от влияния внешних условий. Например, при большом содержании в почве азотнокислых и аммиачных солей, скорость азотной фиксации угасает, а при их дефиците, наоборот, увеличивается. Это обусловлено тем, что находящиеся в растении и почве азотистые соединения блокируют притяжение их новых «порций» из атмосферы. Также на эту способность оказывает влияние и молибден: при его добавлении в почву процесс азотного притяжения активизируется. Это объясняется тем, что молибден является составляющей ферментов, которые осуществляют фиксацию атмосферного азота.

Клубеньковые бактерии: примеры пользы

Этот вид бактериальных форм способен скапливать азот, что очень важно не только для самого растения, но и для сельского хозяйства в целом. Симбиоз посадки и прокариот значительно увеличивает урожайность. Также многие фермеры и дачники дополнительно подкармливают посадки, изготавливая из бактериальных форм, формирующих клубеньки, удобрения. Оно используется для обрабатывания семян бобовых культур. Такая обработка позволяет активизировать процесс дальнейшего инфицирования корневищ.

Еще один пример пользы таких прокариот – участие в круговороте азотистых соединений в природе. Такой вывод обуславливается тем, что по статистике, на 1 гектар высаженных бобовых, достигших плодоносящего периода и вступивших в симбиоз с прокариотами такого типа, связывает в среднем 100-400 килограмм азота.

В процессе своего размножения они синтезирую витамины, антибиотические вещества природного происхождения, что способствует ускоренному развитию корневой системы. Также они ускоряют рост посадки, синтезируя фитогормоны.

Питание клубеньковых бактерий

Эти бактериальные формы питаются соединениями, которые вырабатываются флорой взамен на то, что они улавливают азот из воздуха и формируют его в форму, пригодную для поглощения растительными культурами. Так, из корневой системы они добывают углеводные соединения. Помимо углеводов, они могут поглощать сахара, аминокислоты и иные вещества, которые выделяются корневой системой.

Благодаря такому сожительству вокруг корневой системы формируется ризосфера – слой почвы, который насыщен полезными и питательными веществами, переработанными из отмерших участков флоры. Такие полезные вещества доступны для питания растительных культур и самих бактериальных клеток, что подтверждает факт взаимополезного бактериально-растительного симбиоза.

Доломитовая мука: использование в огороде, советы и подсказки.

Теплицы из поликарбоната с отоплением: советы и подсказки.

В этом видео рассказано о симбиозе клубеньковых бактерий и сои. Не забывайте оставлять свои вопросы, пожелания и комментарии к статье.

www.rutvet.ru

клубеньковые бактерии

Клубеньковые бактерии специфичны — отдельные виды или расы их способны образовать клубеньки на корнях лишь определенных бобовых. Так, одни из них развиваются только на корнях клевера, но не могут заражать корни гороха, люцерны, люпина и других бобовых. Группы бактерий, которые образуют клубеньки на корнях люпина и сераделлы, не заражают корни клевера и гороха и т. д. Иногда специфичность клубеньковых бактерий настолько сильно выражена, что различные разновидности од но Г? и той же культуры (или даже сорта растений) по-разному относятся к тому или другому штамму бактерии. Например, корни желтого кормового люпина не всегда хорошо заражаются клубеньковыми бактериями из корней однолетних горьких люпинов. Группы клубеньковых бактерий по их специфичности указаны на странице 382.[ ...]

Клубеньковые бактерии наиболее интенсивно развиваются при реакции почвы, близкой к нейтральной. Поэтому при посевах бобовых на кислых почвах наряду с инокуляцией семян необходимо известкование почвы. Инокуляция без известкования оказывает очень слабое влияние на урожай и содержание белка. По данным К. Филлерса, при выращивании сои на кислой почве без инокуляции и без внесения извести содержание белка в семенах составляло 32,8%, при инокуляции содержание белка увеличилось на 1,2%, а при нейтрализации кислотности почвы и инокуляции содержание белка в семенах возросло на 11,2%.[ ...]

Клубеньковые бактерии различных бобовых растений погибают в кислых почвах.[ ...]

Клубеньковые бактерии нуждаются в достаточном притоке к ним углеводов, фосфора и кальция. В последние годы установлено, что и ряд микроэлементов (особенно молибден) играет важную роль в жизнедеятельности клубенько вых бактерий. Известкование и применение молибдена под бобовые на кислых почвах регулируют реакцию почвы; достаточная обеспеченность бобовых фосфором нужна на всех почвах.[ ...]

Прокариоты (бактерии, архебактерии, цианобактерии) — одноклеточные организмы, не имеют ядра. Благодаря такому разнообразному метаболизму бактерии могут существовать в самых различных условиях среды: в воде, воздухе, почве, живых организмах. Велика роль бактерий в образовании нефти, каменного угля, торфа, природного газа, в почвообразовании, в круговоротах азота, фосфора, серы и других элементов в природе. Сапротрофные бактерии участвуют в разложении органических останков растений и животных и в их минерализации до С02, Н20, Н28, 1ЧН3 и других неорганических веществ. Вместе с грибами они являются редуцентами. Клубеньковые бактерии (азотфикси-рующие) образуют симбиоз с бобовыми растениями и участвуют в фиксации атмосферного азота в минеральные соединения, доступные растениям. Сами растения такой способностью не обладают.[ ...]

При отсутствии клубеньковых бактерий на корнях бобовых культур они становятся такими же потребителями азота из почвы, как и другие растения.[ ...]

Важным свойством клубеньковых бактерий является их активность (эффективность), т. е. способность в симбиозе с бобовыми растениями ассимилировать молекулярный азот и удовлетворять в нем потребности растения-хозяина. В зависимости от того, в какой степени клубеньковые бактерии способствуют повышению урожайности бобовых культур (рис. 146), их принято делить на активные (эффективные), малоактивные (малоэффективные) и неактивные (неэффективные).[ ...]

Среди азотфиксирующих бактерий выделяют свободноживу-щих в почве и клубеньковых, живущих на корнях бобовых растений (рис. 9, з). Наиболее важными представителями свобод-ноживущих азотфиксирующих бактерий являются Azotobacter и Clostridium, связывающие за год несколько десятков килограммов азота на 1 га почвы. Значительно более эффективна деятельность клубеньковых бактерий, заражающих клетки корней бобовых. В результате под бобовыми происходит микробиологическое накопление доступного для растений азота. Под площадью в 1 га, засеянной клевером, в результате действия этих бактерий может быть накоплено в 100 раз больше азота, чем свободноживущими фиксаторами этого элемента.[ ...]

Поскольку размножение клубеньковых бактерий в отсутствие влаги не происходит, в случае засушливой весны инокулированные (искусственно зараженные) семена необходимо вносить глубже в почву. Например, в Австралии семена с нанесенными на них клубеньковыми бактериями глубоко заделывают в почву. Интересно, что клубеньковые бактерии почв засушливого климата более стойко переносят засуху, чем бактерии почв влажного климата. В этом проявляется их экологическая приспособленность.[ ...]

Кроме специфичности, расы клубеньковых бактерий различаются по вирулентности и активности. Вирулентность — способность их проникать через корневые волоски в корень бобового растения и образовывать клубеньки. Активностью клубеньковых бактерий называют способность их к усвоению азота атмосферы. Только активные штаммы этих бактерий снабжают бобовые растения азотом. При заражении корней вирулентными, но неактивными клубеньковыми бактериями образуются клубеньки, но фиксации азота не происходит. Клубеньковые бактерии, используемые для приготовления нитрагина, должны обладать большой вирулентностью и высокой активностью. Если вирулентность клубеньковых бактерий нитрагина выше вирулентности уже находящихся в почве менее активных бактерий, то это позволяет клубеньковым бактериям нитрагина проникать в корень быстрее и в большом количестве.[ ...]

Из всех этих примеров симбиоз »клубеньковых бактерий с бобовыми изучен наиболее тщательно, поскольку эти растения имеют для человека огромное значение.[ ...]

Большое влияние на жизнедеятельность клубеньковых бактерий и образование клубеньков оказывает реакция почвы. Для разных видов и даже штаммов клубеньковых бактерий значение pH среды обитания несколько различно. Так, например, клубеньковые бактерии клевера более устойчивы к низким значениям pH, чем клубеньковые бактерии люцерны. Очевидно, здесь также сказывается адаптация микроорганизмов к среде обитания. Клевер растет на более кислых почвах, чем люцерна. Реакция почвы как экологический фактор оказывает влияние на активность и вирулентность клубеньковых бактерий. Наиболее активные штаммы, как правило, легче выделить из почв с нейтральными значениями pH. В кислых почвах чаще встречаются неактивные и слабовирулентные штаммы. Кислая среда (pH 4,0— 4,5) оказывает непосредственное влияние и на растения, в частности нарушая синтетические процессы обмена веществ растений и нормальное развитие корневых волосков.[ ...]

Существует большое количество видов и рас клубеньковых бактерий, каждая из которых приспособлела к заражению одного или нескольких видов бобовых растений. Корневые системы бобовых растений обладают специфическими корневыми выделениями. Благодаря этому клубеньковые бактерии скопляются вокруг корневых волосков, которые при атом снручиваготся. Через корневой волосок бактерии в виде сплошного тяжа, состоящего из соединенных слизью бесчисленных бактерий, проникают в паренхиму корня. Вовможпо, бактерии выделяют гормон ауксин в именно ато является причиной разрастания тканей, образуются вздутия — клубеньки. Клетки клубеньков заполняются быстро резмножающимися бактериями, но остаются живыми и сохраняют крупные ядра. Клубеньковые бактерии заражают только полиплоидные клетки корня.[ ...]

Люцерна как бобовое растение способна с помощью клубеньковых бактерий на корнях накапливать большое количество азота в почве, не уступая в этом отношении клеверу. Корневая система ее лучше развивается в 1-й год пользования, а к 3-му году накапливает азота в почве 120...200 кг/га. Повышая плодородие почвы, улучшая ее структуру, люцерна является хорошим предшественником в севообороте.[ ...]

При возделывании люпинов для повышения активности клубеньковых бактерий люпина применяют нитрагин, полезны также борные и молибденовые микроудобрения (семена обрабатывают раствором молибденовокислого аммония одновременно с их нитрагинизацией).[ ...]

Анаэробный распад целлюлозы осуществляется только бактериями (например, бациллой Омелянского), а аэробный -многими видами бактерий, грибами, актиномицетами.[ ...]

Это указывает, что фиксированный меченый азот попадает в тела бактерий из тканей высшего растения, которое является источником азотного питания для бактерий. Таким образом, фиксация атмосферного азота локализована не в теле клубеньковых бактерий, а в клубеньковой ткани высшего растения. Важная роль клубеньковых бактерий заключается в том, что они индуцируют образование этой специфической клубеньковой ткани. Дальнейшие исследования показали, что максимальное содержание меченого азота в отдельных азотистых фракциях клеточного сока клубеньков всегда приходится на амидную группу аспарагина и глутамина. Так как эта группа может рассматриваться как трансформированный аммиак, то именно •аммиак и является конечным неорганическим продуктом биологической фиксации азота.[ ...]

Чувствительность неинфицированных (/) и инфицированных (2) клубеньковыми бактериями растений сои и люпина к трефлану (в) и атразину (б)

В биосфере фиксация азота осуществляется несколькими группами анаэробных бактерий и цианобактерий при нормальных температуре и давлении, благодаря высокой эффективности биокатализа. Считается, что бактерии переводят в связанную форму приблизительно 1 млрд т азота в год (мировой объем промышленной фиксации — около 100 млн т). В клубеньковых бактериях бобовых растений фиксация азота осуществляется с помощью сложного ферментного комплекса, защищенного от избытка кислорода специальным растительным гемоглобином.[ ...]

Одной из причин положительного влияния молибдена на фиксацию молекулярного азота клубеньковыми бактериями является повышение под его действием активности также и дегидрогеназ, которые обеспечивают непрерывный приток активированного водорода, необходимого для восстановления атмосферного азота.[ ...]

Ценность нового препарата нитрагина состоит в длительности сохранения жизнеспособности клубеньковых бактерий и возможности заблаговременного изготовления препаратов механизированным способом. По эффективности сухой нитрагин близок к почвенному. Его можно применять в виде дуста, опудривая семена без их намачивания.[ ...]

Особенно значима в круговороте азота роль симбиотических (от греч. симбиоз - сожительство) клубеньковых бактерий, локализующихся на корнях растений преимущественно семейства бобовых. Бактерии родов азотобактер или ризобиум способны путем ферментативного расщепления молекул N3 фиксировать атмосферный азот и делать его доступным корневым системам растений.[ ...]

Биологическая фиксация молекулярного азота атмосферы в почве осуществляется двумя группами бактерий: свобод-ноживущими аэробными и анаэробными и клубеньковыми бактериями, живущими в симбиозе с бобовыми растениями. Важнейшим представителем первой группы из аэробов является Azotobacter, а из анаэробных — Clostridium pasteu-rianum. Благоприятная среда для активной деятельности клубеньковых бактерий — хорошо аэрируемые почвы со слабокислой и нейтральной реакцией. Деятельность бактерий азотфиксаторов имеет важное значение в общем балансе азота в земледельчески используемых почвах. Поэтому для деятельности клубеньковых бактерий важно проводить окультуривание почв. Чтобы увеличить численность клубеньковых бактерий, в почву вносят бактериальный препарат нитрагин, содержащий активные расы клубеньковых бактерий.[ ...]

По данным НИИ сельскохозяйственной микробиологии, в ряде почв соответствующие той или иной бобовой культуре клубеньковые бактерии могут отсутствовать, а те, что имеются, обладают малопродуктивной системой азотфиксации. В связи с этим микробиологи провели селекционную работу. В итоге каждые три года на заводы передаются до десяти новых штаммов клубеньковых бактерий, азотфиксирующая способность которых на 10—20% превышает предыдущие эталонные штаммы. Создан и массово производится препарат ризоторфин — удобная и практичная форма поставки клубеньковых бактерий к семенам и растущим корням бобовых.[ ...]

Органические и минеральные удобрения (фосфорнокалийные), внесенные в почву, значительно улучшают способность клубеньковых бактерий усваивать атмосферный азот. Для активизации деятельности клубеньковых бактерий кислые почвы необходимо известковать, а почвы в засушливых районах — обеспечивать влагой.[ ...]

Мутуализм — это взаимодействие между двумя организмами разных видов, которое выгодно для каждого из них. Например, азотфиксирующие клубеньковые бактерии обитают на корнях бобовых растений, конвертируя атмосферный азот в форму, доступную для усвоения этими растениями. Следовательно, бактерии обеспечивают растения азотом. В свою очередь растения обеспечивают клубеньковые бактерии всеми необходимыми питательными веществами. Мутуализмом можно считать также взаимодействие между микроорганизмами, обитающими в толстом отделе кишечника человека, и самим человеком. Для микроорганизмов выгода определяется тем, что они обеспечивают свои питательные потребности за счет содержимого кишечника, а для человека выгода состоит в том, что микроорганизмы осуществляют дополнительное переваривание пищи и еще синтезируют крайне необходимый для него витамин К. В мире цветковых растений мутуализмом является опыление насекомыми растений и питание насекомых нектаром растений. Мутуализм значим и в «переработке» органических веществ. Например, переваривание целлюлозы в желудке (рубце) крупного рогатого скота обеспечивается содержащимися в нем бактериями.[ ...]

Особенность питания бобовых культур заключается в том, что они не нуждаются в наличии минеральных соединений азота в почве. В симбиозе с клубеньковыми бактериями бобовые растения используют свободный азот атмосферы. Поэтому эти культуры являются источником биологического азота для сельского хозяйства.[ ...]

В связи с этим в практику сельского хозяйства прочно вошел прием инокуляции — предпосевная обработка семян бобовых растений препаратом клубеньковых бактерий соответствующего вида. В разных странах технический препарат для инокуляции бобовых растений получил разные наименования. В СССР, ГДР, ФРГ и Польше он назван нитрагином. Отсюда прием инокуляции соответствующих культур в этих странах называется нитраги-низацией. Нитрагин повышает урожай бобовых растений на 10—15%, а в новых районах возделывания — на 50% и более.[ ...]

Как было отмечено выше, на кислых почвах клевер растет плохо, часто изреживается, а иногда выпадает совсем и даже в 1-й год пользования. Жизнедеятельность клубеньковых бактерий на таких почвах подавляется. Кислотность почв, особенно в северо-западных областях Нечерноземной зоны (здесь более половины пашни имеет повышенную кислотность), при наличии в них подвижных форм алюминия является одной из причин снижения урожайности трав.[ ...]

Фиксация атмосферного азота. Ни одно зеленое растение не может питаться непосредственно азотом атмосферы. Так как в результате деятельности денитрифицирующих бактерий непрерывно идет уменьшение в природе запасов связанного азота и перевод его в атмосферный азот, то жизни начземле грозила бы неминуемая гибель из-за азотного голода. Однако существует группа микроорганизмов, способная связывать атмосферный азот, делая его доступным для растений. Эти микроорганизмы называются азотфиксирующими бактериями, они разделяются на клубеньковые бактерии, развивающиеся на корнях бобовых растений, и на свободно живущие в почве.[ ...]

В результате этих исследований было найдено, что фиксированный бобовыми меченый газообразный азот атмосферы первоначально в больших количествах содержится только в клеточном соке клубеньковой ткани, представляющей гипертрофированную корневую ткань бобовых, откуда он затем постепенно переходит в другие органы растений. В клубеньковых бактериях меченый азот при экспозиции растений от 6 до 48 часов совершенно отсутствует или содержится в крайне незначительных количествах, обычно не выходящих за пределы возможной ошибки эксперимента (табл. 4).[ ...]

Кроме того, П. С. Коссовичу принадлежат не потерявшие и до настоящего времени значения исследования круговорота в природе и хозяйстве серы и хлора, а также доказательство положения, что клубеньковые бактерии связывают азот атмосферы, поступивший через корни, а не через листья бобовых растений. Он с успехом изучал и корневые выделения культур, особенно выделение углекислого газа, связывая его с усвояющей способностью корней.[ ...]

Сообщество организмов, основанное на обоюдной пользе, когда два вида создают друг другу благоприятную среду для развития, называется симбиозом. Примером могут служить взаимоотношения между клубеньковыми бактериями и бобовыми растениями. Клубеньковые бактерии получают от бобового растения безазотис-тые органические вещества и минеральные соли, а взамен предоставляют ему азотистые вещества, синтезированные ими из атмосферного азота.[ ...]

К аминоавтотрофам относятся микроорганизмы, использующие азот аммиачных солей, азотнокислых солей и мочевину. Аминоавтотрофы при использовании азота минеральных соединений предварительно переводят его в аммиачный азот, а затем потребляют для построения аминокислот, из которых синтезируют белки. Предварительный перевод азота в аммиак объясняется тем, что в составе микробной клетки азот находится в восстановленном состоянии в форме амино- (Nh3) и иминогрупп (NH). Роль азота в белковых веществах протоплазмы бактерий состоит в том, что он придает белкам реактивность. Азот трудно входит в состав соединений из-за инертности, но легко из них выходит.[ ...]

Влияние предшественника сказывается прежде всего на обеспеченности удобряемой культуры азотом. Растения, высеваемые после бобовых, оставляющих некоторое количество азота, ассимилированного клубеньковыми бактериями из атмосферы, лучше отзываются на фосфор, чем следующие по другим предшественникам. С. П. Кулжинский (1935) иллюстрировал это положение данными украинских опытных станций (табл. 72).[ ...]

За последнее время накапливается все больше данных о том, что многие лизогенные культуры содержат 2, 3, 4 и более умеренных фагов, т. е. являются полилизогенными. Например, многие актиномицеты, проактиномицеты, клубеньковые бактерии и некоторые спороносные бактерии содержат 4 и более фагов. Содержащиеся в полилизогенных культурах фаги часто резко различаются между собой по форме частиц, антигенным свойствам и спектру лити-ческого действия. Полилизогенные культуры можно экспериментально получить с помощью воздействия на них одновременно или последовательно различными умеренными фагами. Полученные таким способом культуры не отличаются от выделенных из природных источников.[ ...]

Эти изменения могут быть как положительными для плодородия, так и отрицательными. Примером положительных изменений является устранение избыточной кислотности в результате известкования, накопление азота за счет деятельности клубеньковых бактерий при посевах бобовых, удаление вредных солей в орошаемых почвах после их промывок, улучшение водно-воздушного режима за счет рыхления подпахотного слоя и т. д.[ ...]

Зеленое удобрение прежде всего обогащает почву органическим веществом и азотом. Нередко, й зависимости от условий его применения, на гектаре пашни запахивают 35—45 т органической массы, содержащей 150— 200 кг азота, фиксированного из воздуха клубеньковыми бактериями (при посеве бобовых сидератов).[ ...]

Мутуализм (симбиоз): каждый из видов может жить, расти и размножаться только в присутствии другого. Симбионтами могут быть только растения, или растения и животные, или только животные. Характерным примером пищеобусловленных симбионтов являются клубеньковые бактерии и бобовые, микориза некоторых грибов и корни деревьев, лишайники и термиты.[ ...]

Однако в природе и хозяйстве имеются существенные различия в круговороте азота и фосфора. Как известно, воздух почти на 4Д состоит из молекулярного азота. И хотя он недоступен высшим растениям, но усваивается некоторыми микроорганизмами, в частности клубеньковыми бактериями, которые живут на корнях бобовых культур. Эти бактерии снабжают азотистой пищей не только бобовые. При запахивании в почву пожнивных остатков и разложении корней остается достаточное количество азота для культуры, высеваемой после бобовых, особенно после клевера и люцерны.[ ...]

Горох только в том случае обогащает почву азотом, когда на его корнях развиваются клубеньки, при этом чем больше и мощнее, тем лучше почва обогащается азотом. В этих целях семена гороха необходимо в день посева обработать нитрагином под навесом, предохраняя азотфиксирующие бактерии от губительного воздействия солнечных лучей. Содержимым одной бутылки нитрагина, растворенного в 2 л воды, смачивают семена, перелопачивая их. Подсохшие семена без промедления высевают. Нитрагиниза-ция вызывает раннее образование клубеньков и содействует лучшему развитию растений. Применение нитрагина эффективно при раннем посеве гороха во влажную почву. На неизвесткованных кислых почвах клубеньковые бактерии развиваются плохо и действие нитрагина резко снижается.[ ...]

СИМБИОЗ (С.) — устойчивое совместное существование двух или нескольких видов организмов, при котором оба партнера (симбионта) или один из них получают преимущества в отношениях с внешней средой. С. — широкое понятие, которое включает как отношения взаимопомощи (мутуализм., комменсализм), так и паразитизм, поскольку хозяин и паразит сосуществуют длительное время. СИМБИОТРОФЫ (С.)— микроорганизмы (грибы, бактерии, одноклеточные простейшие животные), которые связаны отношениями мутуализма с растениями или животными (грибы микоризы, клубеньковые бактерии бобовых, бактерии и простейшие (амебы) пищеварительного тракта млекопитающих, включая человека). С. являются важнейшим компонентом экосистемы и условно относятся к консумен-там, так как их пищей служат прижизненные выделения органического вещества растений и еще не разложившиеся ткани животных.[ ...]

Типичным примером симбиоза может служить тесное сожительство между грибами и водорослями, приводящее к образованию более сложного и более приспособленного к природным условиям растительного организма — лишайника. Другим ярким примером симбиотического сожительства в почве является симбиоз грибов с высшими растениями, когда грибы образуют на корнях растений м и-к о р и з у. Явно выраженный симбиоз наблюдается между клубеньковыми бактериями и бобовыми растениями.[ ...]

Д. Н. Прянишников доказывал, что для нашей страны более перспективно не травополье, а интенсивные плодосменные севообороты. Именно они пришли на смену трехполью зернового типа, господствовавшему на протяжении тысячи лет в Западной Европе. При трехполье треть земли пустовала (поздний пар), а две трети засевались зерновыми культурами. Бобовые не возделывали, что исключало возможность мобилизации азота воздуха с помощью клубеньковых бактерий и отрицательно сказывалось на азотном питании растений и круговороте азота в земледелии. В этом севообороте почти отсутствовали пропашные, в том числе картофель и корнеплоды, что приводило к засоренности полей и постоянному недостатку кормов. На протяжении столетий крестьянское хозяйство (за исключением кулацкой верхушки) не могло вырваться из порочного круга, отмеченного известным русским агрономом XVIII в. А. Т. Болотовым, который писал: «...без навоза земля не дает урожая, а навоза мало, так как мало скота, а скота мало, так как мало кормов, а кормов мало, так как без навоза земля не дает урожая» (1779).[ ...]

Трудности хранения, транспортировки и применения агаровых и бульонных препаратов нитрагина, а также небольшой срок их годности являются серьезными причинами, способствующими вытеснению этого препарата из производства. Сыпучие порошковидные препараты нитрагина обладают несомненными преимуществами по сравнению с агаровыми и бульонными. Технология их изготовления проще и экономичнее. Торфяные культуры дольше хранятся и легче транспортируются. Они защищают клетки клубеньковых бактерий от непосредственного контакта с удобрениями и сохраняют их в жизнеспособном состоянии на семенах, особенно при гранулировании семян с известью.[ ...]

Высшее растение по схеме является источником углеродсодержащих соединений. Их трансформация обеспечивает получение энергетического материала для процессов активации и восстановления N2. Активированный азот — конечный акцептор электронов. Продукты неполного окисления углеродсодержащих соединений служат акцепторами 1ЧНз и в клубеньках образуют аминокислоты, которые становятся доступными высшему растению. Растения выполняют роль накопителя углеродсодержащих соединений (продуктов фотосинтеза) и поставщика энергии. Клубеньковые бактерии в стадии бактероидов проявляют способность с помощью нитрогеназы переносить активированный водород к азоту. Путь от N2 до Т Шз рассматривается как восстановительный процесс.[ ...]

Различные почвенные микроорганизмы неодинаково относятся к кислотности почвы. Плесневые грибы лучше развиваются при pH 3—6 и могут расти даже при более высокой кислотности. Среди грибов встречается много паразитов и возбудителей различных болезней культурных растений, например паразит свеклы РЬота Ье1ае, возбудитель килы у крестоцветных Р1азтос1шр110га Ьгайвшае. Развитие их в кислых почвах усиливается. В то же время многие полезные почвенные микроорганизмы лучше развиваются при нейтральной и слабощелочной реакции.[ ...]

Растения гороха обладают способностью усваивать азот из воздуха, обогащая им почву, в связи с чем основным направлением в системе удобрения должно быть применение фосфорных и калийных удобрений. Хорошо развитая корневая система гороха отличается высокой усвояющей способностью питательных веществ, однако для значительного увеличения урожая нельзя рассчитывать на использование последействия удобрений в севообороте, в связи с чем необходимо непосредственное внесение минеральных удобрений под горох. Он отзывчив на применение фосфорных и калийных удобрений. Фосфор способствует ускорению созревания растений. При недостатке его в почве клубеньковые бактерии слабо развиваются на корнях, и урожай снижается. При недостатке калия листья желтеют, и бобы плохо развиваются, особенно на легких по механическому составу почвах. На кислых почвах горох резко снижает урожай, ослабляется деятельность клубеньковых бактерий. Поэтому известкование кислых почв является обязательным условием повышения урожая гороха и более высокой эффективности внесенных минеральных удобрений. Доза извести зависит от кислотности почвы (3...6 т/га), известь лучше вносить под предшествующие культуры.[ ...]

Одним из наиболее важных процессов взаимодействия микроорганизмов с высшим растением является симбиотическая фиксация атмосферного азота — основного элемента, определяющего величину и качество урожая. Общее количество молекулярного азота, вовлекаемого в биологический круговорот симбиотической бобово-ризоби-альной системой, только в СССР составляет ежегодно 3 млн т. Многолетний отечественный и зарубежный опыт показывает, что эффективный бобово-ризобиальный симбиоз — не только залог получения высокого и качественного урожая бобовых культур, а следовательно, и возможности решения проблемы пищевого белка, но и наиболее экономичный источник пополнения запасов азота в почве. Для использования дешевого ’’биологического азота” в сельскохозяйственном производстве многих стран увеличивают посевные площади под бобовыми культурами, а также широко применяют предпосевную обработку семян препаратами клубеньковых бактерий, получаемых на основе активных штаммов Rhizobium. Характер и эффективность симбиотических взаимоотношений бобового растения с клубеньковыми бактериями зависят от физиолого-биохимического состояния обоих партнеров, в связи с чем влияние каких-либо факторов на одного из них непременно отражается на продуктивности системы в целом.[ ...]

ru-ecology.info

Клубеньковые бактерии | Учеба-Легко.РФ - крупнейший портал по учебе

Клубеньковые бактерии относятся к роду Rhizobium. Они обладают свойством фиксировать азот из атмосферного воздуха и синтезировать органические азотсодержащие соединения. Эти микроорганизмы образуют на корнях некоторых бобовых растений клубеньки, вступая в симбиоз. Данные бактерии переводят азот в соединения, легко доступные для усвоения растениями, а цветковые растения, в свою очередь, являются источниками питательных веществ для клубеньковых бактерий. Также данный вид бактерий является важным звеном в процессе обогащения почвы азотом.

После проникновения в корневой волосок бактерии вызывают интенсивное деление клеток корня, в результате чего появляется клубенек. Сами бактерии развиваются в этих клубеньках на корнях, участвуя в ассимиляции азота. Там они трансформируются в разветвленные формы – бактероиды, поглощающие молекулярный азот, аммонийные соли, аминокислоты, нитраты. В качестве источника углерода клубеньковые бактерии используют моносахариды, дисахариды, спирты, органические кислоты.

Клубеньковые бактерии имеют размеры от 0,5 до 3 мкм. Они не образуют спор, подвижны, грамотрицательны. Нуждаются в доступе кислорода для нормального протекания обменных процессов. В лабораторных условиях колонии клубеньковых бактерий хорошо растут при температуре 25 градусов на плотных средах. Они имеют характерную округлую форму, слизистой консистенции, прозрачные.

Клубеньковые бактерии обитают на корнях у 10% растений из семейства бобовых. Причем разные виды бактерий развиваются на корневой системе определенных высших растений. У вики, кормовых бобов, гороха - Rh. Leguminosarum, у донника, люцерны - Rhizobium meliloti, у сои - Rh. Japonicum, у клевера - Rh. Trifolii. Если корни бобовых отмирают, а клубеньки разрушаются, клубеньковые бактерии не погибают, а ведут образ жизни сапрофитов.

Эти бактерии поглощают из атмосферного воздуха до 300 кг азота на 1 га, при этом в ходе их жизнедеятельности в почве остается более 50 кг азотсодержащих соединений. Чтобы повысить количество клубеньковых бактерий в почве и, соответственно, урожайность культурных бобовых растений, при посадке семян добавляют бактериальное средство – нитрагин, то есть искусственно заражают семена бобовых клубеньковыми бактериями.

uclg.ru

Бактерии клубеньковые

Клубеньковые бактерии снабжают бобовое растение азотом, который фиксируют из воздуха. Растения же, в свою очередь, поставляют бактериям продукты углеводного обмена и минеральные соли, необходимые им для роста и развития.[ ...]

Клубеньковые бактерии — микроаэрофилы (развиваются при незначительных количествах кислорода в среде), предпочитающие, однако, аэробные условия.[ ...]

Клубеньковые бактерии, вышедшие из инфекционной нити, продолжают размножаться в ткани хозяина. Размножение их в этот период происходит делением перетяжкой (рис. 158). Основная масса бактерий размножается в цитоплазме клетки, а не в инфекционной нити. Зараженные клетки дают начало будущей бактероидной ткани.[ ...]

Клубеньковые бактерии и способность бобовых питаться азотом воздуха открыты не так давно. Это открытие сделало полный переворот в земледелии. Благодаря способности бобовых растений питаться азотом воздуха, сельское хозяйство получило возможность использовать громадные запасы воздушного азота непосредственно возделыванием бобовых растений. Они добывают этот азот из воздуха не только для себя, но и обогащают им почву для других растений своими корневыми и пожнивными остатками. На этом основано применение культуры бобовых при травосеянии.[ ...]

Бактерии в клубеньках вейника лесного очень напоминают клубеньковых бактерий бобовых растений.[ ...]

Клубеньковые бактерии поселяются в почве, размножаются и через отверстия в корневых волосках бобовых растений проникают в корневые клетки. В клетках происходит усиленное размножение клубеньковых бактерий и параллельно идет интенсивное деление корневых клеток, инфицированных клубеньковыми бактериями. В результате этого на корнях растений образуются клубеньки, в которых можно обнаружить значительное количе-чество азотсодержащих органических соединений (белков). Растение использует этот связанный азот и в свою очередь доставляет клубеньковым бактериям необходимые им углеродсодержащие органические вещества. В качестве источника углерода клубеньковые бактерии могут использовать различные сахара, спирты.[ ...]

Все клубеньковые бактерии приблизительно одинаково устойчивы к щелочной реакции среды (pH = 8,0), но неодинаково чувствительны к кислой.[ ...]

Мир бактерий велик, их видовой состав разнообразен. Некоторые из них ведут симбиотический образ жизни. К ним относят клубеньковые бактерии, находящиеся в симбиозе с бобовыми травами. Клубеньковые бактерии усваивают атмосферный азот и превращают его в азотсодержащие органические соединения. В то же время они находятся в экологической зависимости от бобовых, обеспечивающих их энергией. С отмирающими клубеньками и корнями бобовых растений азотсодержащие органические вещества поступают в почву и обогащают ее азотом. В некоторых травяных фитоценозах, в том числе в почвах, богатых азотом, бобовые отсутствуют. И, несмотря на это, азотфиксация там происходит. Азотфиксация атмосферного азота бактериями — не единственный источник обогащения почв азотсодержащими соединениями. В пастбищных БГЦ почва обогащается азотом экскрементов пасущихся сельскохозяйственных животных. Разложение и минерализацию фекалий осуществляет особая группа бактерий-копротрофов. Вследствие обогащения почв азотсодержащими веществами фекалий животных численность почвенных микроорганизмов на пастбищах обычно выше, чем на сенокосах. Бактерии-фитопаразиты на травянистую растительность влияют меньше, чем патогенные грибы.[ ...]

Для клубеньковых бактерий ткань хозяина представляет такую питательную среду, которая может удовлетворить даже самый требовательный штамм вследствие содержания в ткани всех типов питательных веществ. Тем не менее после внедрения клубеньковых бактерий в ткань растения-хозяина их развитие определяется не только внутренними процессами, но и в значительной степени зависит от действия внешних факторов, оказывающих влияние на весь ход инфекционного процесса. Содержание или отсутствие того или иного питательного вещества в окружающей среде может быть определяющим моментом для проявления симбиотической азотфиксации.[ ...]

Молодые клубеньковые бактерии в чистой культуре на питательных средах обычно имеют палочковидную форму (рис. 143, 2, 3), размер палочек примерно 0,5—0,9 X 1,2—3,0 мкм, подвижные, размножаются делением. У палочковидных клеток клубеньковых бактерий клевера наблюдается деление перешнуровыванием. С возрастом палочковидные клетки могут переходить к почкованию.[ ...]

От наличия клубеньковых бактерий в почве зависит исход естественного заражения бобовых растений. При отсутствии в почве соответствующих видов клубеньковых бактерий бобовые растения развиваются без клубеньков и не выполняют функции азотонакопителей, становясь потребителями почвенного азота.[ ...]

При старении клубеньковые бактерии теряют подвижность и переходят в состояние так называемых опоясанных палочек. Такое название они получили вследствие чередования в клетках плотных и неплотных участков протоплазмы. Полосатость клеток хорошо выявляется при просмотре в световом микроскопе после обработки клеток анилиновыми красителями. Плотные участки протоплазмы (пояски) прокрашиваются хуже, чем промежутки между ними. В люминесцентном микроскопе пояски светло-зеленые, промежутки между ними не светятся и выглядят темными (рис. 143, 1). Пояски могут располагаться в середине клетки или на концах. Опоясан-ность клеток видна и на электроннограммах, если препарат перед просмотром не обрабатывать контрастирующими веществами (рис. 143, 3). Вероятно, с возрастом бактериальная клетка наполняется жировыми включениями, не воспринимающими окраску и вследствие этого обусловливающими исчерченность клетки. Стадия «опоясанных палочек» предшествует стадии формирования бактероидов — клеток неправильной формы: утолщенных, разветвленных, сферических, грушевидных и колбовидных (рис. 144). Термин «бактероиды» ввел в литера-ТУРУ Дж- Брунхорст в 1885 г., применив его к необычным по форме образованиям, значительно более крупным, чем палочковидные клетки бактерий, встречающимся в тканях клубеньков.[ ...]

Известно, что клубеньковые бактерии вызывают размягчение стенок корневых волосков. Однако ни целлюлазы, ни пектинолитических ферментов они не образуют. В связи с этим было высказано предположение, что клубеньковые бактерии проникают в корень благодаря выделению ими слизи полисахаридной природы, вызывающей синтез растениями фермента поли-галактуроназы. Этот фермент, разрушая пектиновые вещества, влияет на оболочку корневых волосков, делая ее более пластичной и проницаемой. В небольших количествах полига-лактуроназа всегда присутствует в корневых волосках и, очевидно, вызывая частичное растворение соответствующих компонентов оболочки, позволяет клетке растягиваться.[ ...]

Клетки клубеньковых бактерий

Клетки клубеньковых бактерий на поверхности инфицированного корневого волоска бобового растения (по П. Дарту, Ф. Мерсеру).

Клетки клубеньковых бактерий вокруг ядра растительной клеткв клубеньков вики.[ ...]

Клетки клубеньковых бактерий в межклеточном пространстве (с л е в а, по Д. Джордану) и в момент входа из межклеточного пространства в клетку растения (справа). Увел. X 60 ООО.

Специфичность клубеньковых бактерий возникла в результате их длительного приспособления к одному растению или к группе их и генетической передачи этого свойства. В связи с этим различная приспособленность клубеньковых бактерий к растениям имеется и в пределах группы перекрестного заражения. Так, клубеньковые бактерии люцерны могут образовать клубеньки у донника. Но тем не менее они более приспособлены к люцерне, а бактерии донника — к доннику.[ ...]

Симбиотические клубеньковые бактерии бобовых растений — Rhizobium (фиг. 36).[ ...]

Не исключено, что клубеньковые бактерии могут проникать в корень через эпидермальные клетки молодых верхушек корня. По мнению Пражмовского (1889), бактерии могут проникать в корень только через молодую клеточную оболочку (корневых волосков или эпидермальных клеток) и совершенно не способны преодолевать химически измененный или оп-робковевший слой коры. Этим можно объяснить, что клубеньки обычно развиваются на молодых участках главного корня и появляющихся боковых корнях.[ ...]

Бактероиды клубеньковых бактерий клевера. Слева видна клетка со жгутиком. Увел. X 16 ООО.

Размножение клубеньковых бактерий в клубеньке чины. Увел. X 28 ООО.

Колонии быстрорастущих клубеньковых бактерий имеют цвет топленого молока, часто полупрозрачные, слизистые, с ровными краями, умеренно выпуклые, со временем разрастаются на поверхности агаризованной среды. Колонии медленнорастущих бактерий более выпуклые, мелкие, сухие, плотные и, как правило, не разрастающиеся на поверхности среды. Слизь, вырабатываемая клубеньковыми бактериями, представляет собой комплексное соединение полисахаридного типа, в состав которого входят гексозы, пентозы и уроновые кислоты.[ ...]

Морфология и физиология клубеньковых бактерий. Для клубеньковых бактерий характерно поразительное разнообразие форм — поли-морфность. На это обращали внимание многие исследователи, изучая клубеньковые бактерии в чистой культуре в лабораторных условиях и почве. Клубеньковые бактерии могут быть палочковидными и овальными. Среди этих бактерий встречаются также фильтрующиеся формы, L-формы, кокковидные неподвижные и подвижные организмы.[ ...]

Из всех этих примеров симбиоз клубеньковых бактерий с бобовыми изучен наиболее тщательно, поскольку эти растения имеют для человека огромное значение.[ ...]

Инфицирование бобового растения клубеньковыми бактериями. Для обеспечения нормального процесса инфицирования корневой системы клубеньковыми бактериями необходимо наличие довольно большого количества жизнеспособных клеток бактерий в прикорневой зоне. Мнения исследователей в отношении количества клеток, необходимых для обеспечения процесса инокуляции, различны. Так, по данным американского ученого О. А л л е н а (1966), для инокуляции мелкосеменных растений требуется 500—1000 клеток, для инокуляции крупносеменных — не менее 70 000 клеток на 1 семя. По мнению австралийского исследователя Дж. Винцента (1966), в момент инокуляции на каждое семя должно приходиться по крайней мере несколько сотен жизнеспособных и активных клеток клубеньковых бактерий. Имеются данные, что в ткань корня могут внедряться и единичные клетки.[ ...]

Для развития большинства культур клубеньковых бактерий требуется оптимальная температура в пределах 24—26°. При 0° и 37 °С рост приостанавливается. Обычно культуры клубеньковых бактерий в условиях лаборатории хранят при пониженных температурах (2—4 °С).[ ...]

Для определения вирулентности штамма клубеньковых бактерий необходимо установить его способность вызывать образование клубеньков. Критерием вирулентности любого штамма может служить то минимальное количество бактерий, которое обеспечивает более энергичное инфицирование корней по сравнению с другими штаммами, завершающееся формированием клубеньков.[ ...]

Следует отметить еще одну гипотезу, по которой клубеньковые бактерии попадают в корень при образовании пальцевидного впячивания поверхности корневого волоска. На электрон-нограмме среза корневого волоска, подтверждающей эту гипотезу (рис. 150, 3), виден изогнутый в виде ручки зонтика корневой волосок, в изгибе которого находится скопление клубеньковых бактерий. Клубеньковые бактерии как бы втягиваются (проглатываются) корневым волоском (подобно пиноцитозу).[ ...]

В семейство Bacteriaceae входят также представители клубеньковых бактерий (Bacterium radicicola) и рода агробактериум (Agrobacterium). Клубеньковые бактерии — Bacterium radicicola, синоним — ризобиум (Rhizobium) будут рассмотрены в разделе, посвященном основной физиологической функции этих бактерий — способности фиксировать атмосферный азот в симбиозе с высшими растениями.[ ...]

Обычно в почве присутствуют местные, или, как их иногда называют, «спонтанные», «аборигенные», расы клубеньковых бактерий, заражающих растения. Эффективность естественной инокуляции местными клубеньковыми бактериями может быть и высокой, и очень низкой. Во всяком случае, основную роль здесь играет фактор случайности.[ ...]

Фиксация атмосферного азота. Ни одно зеленое растение не может питаться непосредственно азотом атмосферы. Так как в результате деятельности денитрифицирующих бактерий непрерывно идет уменьшение в природе запасов связанного азота и перевод его в атмосферный азот, то жизни на земле грозила бы неминуемая гибель из-за азотного голода. Однако существует группа микроорганизмов, способная связывать атмосферный азот, делая его доступным для растений. Эти микроорганизмы называются азотфиксирующими бактериями, они разделяются на клубеньковые бактерии, развивающиеся на корнях бобовых •растений, и на свободно живущие в почве.[ ...]

Лизогения широко распространена среди всех систематических групп микроорганизмов. Это явление детально изучено у сальмонелл — возбудителей брюшного тифа и паратифа, у дифтерийной палочки; все культуры этих видов патогенных бактерий оказались лизогенными. Лизогения широко распространена среди стрептококков, споровых форм бактерий, клубеньковых бактерий, актиномицетов, микобактерий и др.; она выявлена и у некоторых мицелиальных грибов (пенициллов) и дрожжей.[ ...]

В природе имеются значительные запасы азота. Во-первых, большие количества азота входят в состав населяющих землю организмов, главным образом растений. При отмирании этих организмов азот попадает в почву и водоемы и подвергается воздействию микроорганизмов. Сначала аммонифицирующие микроорганизмы превращают органический азот в минеральный, доступный растениям. Далее нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до азотной кислоты, переводя таким образом азот в еще более доступную для растений форму. Параллельно происходит процесс восстановления нитратов до молекулярного азота. Этот процесс осуществляется денитрифицирующими бакте-териями и ведет к переходу азота в атмосферу и обеднению почвы. Фиксация атмосферного азота клубеньковыми и свободноживущи-ми азотфиксирующими бактериями вновь обогащает почву связанным азотом.[ ...]

Необходимо помнить о различии в источниках происхождения в почве зольных элементов и азота. В то время как зольные элементы находятся в материнской горной породе, азота в горных породах нет. Азот из атмосферы в почву поступает в результате сложной многогранной жизнедеятельности растительных и животных организмов. Достаточно напомнить тот ряд звеньев, который для характеристики круговорота азота через деятельность низших организмов приводит один из основателей биологического направления в почвоведении — классик акад. В. Р. Вильямс: клубеньковые бактерии синтезируют азотистые вещества; другие бактерии разрушают азотистые соединения с образованием аммиака; третьи бактерии обращают аммиак в азотистую кислоту; четвертые переводят азотистую кислоту в азотную; наконец, денитрифицирующие бактерии и грибы разрушают азотную кислоту до молекулярного азота.[ ...]

ru-ecology.info

Бактерии клубеньковые - Справочник химика 21

Для нормального развития клубеньковых бактерий необходимо наличие в почве достаточного количества усвояемого бора. При недостатке последнего клубеньки на корнях бобовых развиваются плохо усвоение N2 из воздуха падает, азотистое питание растений ухудшается. [c.475]

Сообщество организмов, основанное на обоюдной пользе, когда два вида создают друг другу благоприятную среду для развития, называется симбиозом. Примером могут служить взаимоотношения между клубеньковыми бактериями и бобовыми растениями. Клубеньковые бактерии получают от бобового растения безазотистые органические вещества и минеральные соли, а взамен предоставляют ему азотистые вещества, синтезированные ими из атмосферного азота. [c.295]

Содержание молибдена в растительной массе невелико. Например, в бобовозлаковой смеси, собираемой на сено, в пересчете на 1 га площади содержатся десятки, редко сотни граммов указанного элемента. Несмотря на это. молибден совершенно необходим для нормального роста и питания растений. Важнейшей стороной физиологического действия этого микроэлемента следует считать его влияние на азотистое питание растений. У растений из семейства бобовых (клевер, вика, люпин, горох и др.) молибден играет исключительно большую роль в стимулировании процесса фиксации свободного азота воздуха клубеньковыми бактериями. Повышается использование атмосферного азота и свободно живущими в почве азотфиксирующими микроорганизмами (разные виды азотобактера). Молибденовые микроудобрения оказывают положительное влияние и на другие культуры. [c.515]

Буссенго пе обратил внимания на одну существенную разницу между погибающими без связанного азота экземплярами бобов и экземплярами, не испытывающими нужды в связанном азоте у последних на корнях всегда обнаруживаются вздутия, клубеньки. Если клубеньки у растения получились, оно прекрасно развивается, не нуждаясь в азотистом удобрении если нет — растение без азотистого удобрения гибнет. Причиной же образования клубеньков (рис.81), как было установлено в 1866 г. русским микробиологом М. В. Ворониным, является определенный вид почвенных бактерий — клубеньковые бактерии. [c.335]

Гнилостные бактерии. . . Клубеньковые . . . [c.213]

Переход связанного азота в свободный азот лишает растения необходимого им питания. Постепенная убыль азотистых соединений в почве неминуемо должна бы привести, в конце концов, к гибели всех растений и животных. Это не имеет места вследствие того, что в природе происходят и противоположные процессы, процессы превращения свободного атмосферного азота в связанное состояние — в азотистые соединения, годные для питания растений. При электрических разрядах в атмосфере из азота и кислорода воздуха образуются окислы азота, которые с атмосферной влагой образуют азотную кислоту. Попадая в почву с дождями, азотная кислота превращается там в селитры, годные для питания растений. Установлено также, что в почве живут особые бактерии, способные усваивать атмосферный азот и превращать его в азотистые соединения, годные для питания растений. Большие научные открытия в этой области были сделаны русским ученым Виноградским. Некоторые из указанных бактерий, клубеньковые бактерии, поселяются на корнях растений из семейства бобовых (клевер, вика, горох и др.), вызывая образование на них вздутий — клубеньков , отчего и произошло указанное название этих бактерий. Клубеньковые бактерии, усваивая атмосферный азот, превращают его в азотистые соединения, используемые растениями, на которых они поселяются. Благодаря этому бобовые растения могут произрастать на почвах, весьма бедных азотистыми соединениями. [c.155]

Являясь одним из важнейших видов химического сырья, атмосферный азот служит продуктом для получения аммиака, значительная часть которого в виде различных удобрений попадает в почву, входит в обший баланс круговорота азота в природе (на правой стороне листа он обозначен под цифрой ба). Цикл замкнулся. Но он был бы неполным, если бы не учитывать деятельность почвенных бактерий, которые переводят свободный азот в соединения, обогащая тем самым почву связанным азотом. Эти бактерии носят название азотобактерий. Они способны переводить свободный азот в аммиак в присутствии органических веществ. На правой стороне листа этот процесс записывают в виде уравнения (66). При благоприятных условиях азотобактерии способны накопить за год около 50 кг связанного азота на 1 га. Отмечают деятельность клубеньковых бактерий, живущих на корнях бобовых растений клевера, люцерны, гороха и др. Эти бактерии, питаясь соками растений, в то же время доставляют последним связанный азот и таким образом обогащают им почву. Каждое растение семейства бобовых — это своего рода лаборатория по связыванию атмосферного азота (на схеме отмечается бб). Четверть связанного азота остается в почве в корневой системе, тем самым обогащая почву. [c.129]

Культивирование бобовых растений является мощным средством общего поднятия урожайности, так как накапливаемый их корнями азот сохраняется в почве. Так, клевер или люпин дает примерно 150 кг связанного азота на 1 га. Каждый куст люпина (или другого бобового) есть в сущности миниатюрный завод по утилизации атмосферного азота, работающий даром за счет солнечной энергии (Д. Н. Прянишников). С химической стороны процесс фиксации азота клубеньковыми бактериями еще недостаточно выяснен, но ведет, по-видимому, к образованию аммиака (9). [c.435]

Азот попадает в почву и из атмосферы в результате жизнедеятельности клубеньковых бактерий, живущих на корнях бобовых растений (клевера, гороха, вики, люпина н т. п.) и вызывающих образование клубеньков (желвачков). Эти бактерии усваивают азот воздуха и соз--д >т из него азотистые вещества, используемые бобовыми растениями для синтеза белков. [c.354]

В процессе биологической азотфиксации, то есть фиксации атмосферного азота свободноживущими и клубеньковыми бактериями. [c.18]

Помимо этого, в почве обитает еще несколько видов бактерий, усваивающих азот из воздуха, которые были открыты в 1893 г. С. Н. Виноградским. После отмирания бактерий (как клубеньковых, так и почвенных) накопленный ими азот минерализуется, обогащая почву солями для питания растений. Кроме того, при электрических разрядах в атмосфере получаются оксиды азота, которые растворяются в воде и дают азотную кислоту. Попадая в почву, она также образует нитраты. [c.354]

Молибден является одним из важнейших микроэлементов. Небольшие количества этого металла в почве благоприятно влияют на рост и развитие растений и клубеньковых бактерий. Мо обнаруживается также и в животных тканях, входит в состав многих ферментов, осуществляющих окислительно-восстановительные превращения в клетке. [c.480]

Использование нитрагина приводит также к возрастанию в растениях содержания белка на 3-5%. Кроме того, бобовые растения, инокулированные активными клубеньковыми бактериями, накапливают в корнях и пожнивных остатках значит, кол-во азота, обогащающего почву, что способствует росту урожайности с.-х. культур, высеваемых после бобовых. [c.238]

Молибдена в отличие от марганца мало в кислых почвах, но обычно достаточно в нейтральных и слабощелочных. Установлено, что молибден непременно входит в клубеньковые бактерии, связывающие в соединения атмосферный азот. При недостатке молибдена в почве нарушается синтез в растениях белковых веществ. Он способствует усвоению растениями азотного удобрения — селитры. [c.129]

Нитрагин-препарат высокоактивных культур клубеньковых бактерий Rhizobium, довольно широко применяемый для инокуляции (введение микроорганизмов в ткани растений) семян бобовых-гороха, люпина, сои, люцерны, клевера и др. при их посеве. При прорастании семян бактерии проникают в корни растений, образуя на них клубеньки, где размножаются в больших кол-вах. Активные штаммы этих бактерий обладают способностью усваивать азот атмосферы и переводить его в связанную форму, доступную для питания растений. В свою очередь растения снабжают бактерии энергией, необходимой для осуществления данного процесса. Т. обр., в результате симбиоза бактерий и бобовых культур для последних создаются благоприятные условия азотного питания, что способствует повышению их урожая. [c.238]

Схема связывания азота по принципу действия клубеньковых бактерий. [c.177]

В процессе бактеризации семян на каждое семя надо нанести около 20000 клубеньковых бактерий. Количество нитрагина вместе с наполнителем, необходимое па обработку 1 га площади, не превышает 500 г. [c.130]

Цианокобаламин, как правило, не встречается в продуктах растительного происхождения, за исключением некоторых видов водорослей (например, альга) и бобовых растений, у которых он образуется на корневой системе в результате деятельности клубеньковых бактерий. [c.605]

Мощной отраслью химической промышленности является производство азотных удобрений. У нас в стране в год производится около 7 млн т азотных удобрений, на что тратится около трети всех энергозатрат промышленности, работающей на сельское хозяйство. В то же время клубеньковые бактерии, живущие на корнях бобовых растений, фиксируют атмосферный азот, переводя его в усвояемую растениями форму за счет солнечной энергии. При этом соединения азота используются растение.м полностью. Они не вымываются из почвы и не при- [c.11]

Непрерывная убыль минеральных азотных соединений давно должна была бы привести к полному прекращению жизни на Земле, если бы в природе не существовали процессы, возмещающие потери азота. К таким процессам относятся прежде всего происходящие в атмосфере электрические разряды, при которых всегда образуется некоторое количество оксидов азота последние с водой дают азотную кислоту, превращающуюся в почве в нитраты. Другим источником пополнения азотных соединений почвы является жизнедеятельность так называемых азотобактерий, способных усваивать атмосферный азот. Некоторые из этих бактерий поселяются на корнях растений из семейства бобовых, в111зывая образование характерных вздутий — клубеньков , почему они и получили название клубеньковых бактерий. Усваивая атмосферный азот, клубеньковые бактерии перерабатывают его в азотные соединения, а растения, в свою очередь, превращают последние в белки и другие сложные вещества. [c.441]

Наряду с нитрификацией существуют также пути повышения содер жання азотистых веществ в почве и за счет азота воздуха, непосредственно недоступного растениям. Важнейшую роль в этом отношении играют так называемые клубеньковые бактерии, находящиеся в особых желвачках (клубеньках) на корнях растений из, семейства бобовых (клевера, гороха, вики, бобов, люпина и др. рис. ХХ1-2). [c.475]

Еще гораздо большие количества свободного азота могут связать клубеньковые бактерии, колонии которых образуют характерные наросты на корнях растений семейства бобовых клевера, люцерны, люпина, гороха, фасоли и др. Питаясь соками растения, они одновременно переводят свободный азот атмосферы в азотные соединения, которые усваиваются растением-хозяйном. Это позволяет растениям семейства бобовых успешно развиваться на почвах, бедных соединениями связанного азота. Наиболее благоприятны для развития клубеньковых бактерий почвы с pH 6 -Ь 7. [c.435]

Получение веществ искусственным путем — важная и увлекательная задача химии. Однако в природе имеется много химических превращений, механизмы которых пока неизвестны ученым. Раскрытие этих секретов природы должно принести огромные материальные выгоды. Так, связывание молекулярного азота в химические соединения в промышленности осуществляется в чрезвычайно жестких условиях. Синтез аммиака из азота и водорода происходит при высоком давлении Ктысячи паскалей) и температуре (сотни градусов), а для синтеза оксида азота(И) из азота и кислорода характерна температура около 3000 °С. В то же время клубеньковые бактерии на бобовых растениях переводят в соединения атмосферный азот при нормальных условиях . Эти бактерии обладают более совершенными катализаторами, чем те, которые используют в промышленности. Пока известно лишь, что непременная составная часть этих биологических катализаторов — металлы молибден и железо. Другим чрезвычайно эффективным катализатором является хлорофилл, способствующий усваиванию растениями диоксида углерода также при нормальных условиях. [c.10]

Нитрагин выпускают преим. в виде торфяного препарата ризоторфина, а также в сухом виде (ризобин) Произ-во ри-зоторфина в СССР составляет (1984) 1,8 млн. доз (доза-200 г/га). При использовании нитрагина урожайность бобовых растений повышается на 15-20% для культур, высеваемых в новых для них районах, в почвах к-рых соответствующие клубеньковые бактерии отсутствуют (соя в южных районах Украины, Казахстане, Ростовской области люпин и люцерна в ряде районов Нечерноземной зоны), прибавка урожая достигает 30-50%. Нитрагин применяют совместно с фосфорными и калийными удобрениями. Эффективность его уветчивается при известковании кислых почв и предпосевной обработке семян молибденом (обычно водным р-ром молибденовокислого аммония) на почвах, бедных этим микроэлементом. [c.238]

Возвращение веществ в круговорот благодаря жизнедеятельности организмов, живущих в симбиозе с растениями. Это могут быть бактерии, микроскопические грибы, водоросли, лишайники, другие растения. Они передают элементы питания неносредственно растениям, как, нанример, клубеньковые бактерии. Этот путь особенно важен в экосистемах с низким содержанием нитательньк веществ. [c.24]

Азот поступает в почву с атмосферными осадками, вымывающими из воздуха ЫНз и N0 . Другим естественным источником азота является его образование при фиксации свободноживущими микроорганизмами и клубеньковыми бактериями, а также при разложении растительных и животных остатков. Существенным источником азота являются техногенные поступления в виде удобрений и многотоннаж-ньгх промышленных отходов. Органические остатки гумифицируются и аммонифицируются. Ион N11 усваивается растениями, вовлекается 68 [c.68]

Производство азотных удобрений во всех странах базируется в основном на синтезе аммиака. Ни чилийская селитра, ни дуговой способ связывания атмосферного азота, ни производство цианамида кальция не идут в сравнение по экономическому эффекту с синтезом аммиака. Современные промышленные методы связывания азота сложны технически, требуют высоких температур и давлений, осуществляются с большими затратами энергии. Советские ученые вплотную приблизились к решению важнейшей проблемы—фиксации азота способами, подобными способам фиксации азота в природе. В лабораториях Института элементорганиче-ских соединений им. А. Н. Несмеянова и Института химической физики АН СССР синтезированы металлокомплексные катализаторы— комплексы переходных металлов хрома, молибдена, железа, никеля и др. с графитом, способные функционировать по принципу клубеньковых бактерий (работы чл.-корр. АН СССР М. Е. Вольпина н проф. А. Е. Шилова с сотрудниками). Эти соединения образуют с азотом комплекс, в котором связь с азотом настолько слабая, что появляется возможность присоединения еще водорода. Когда комплекс разлагается, выделяется аммиак. К со- [c.177]

Особое место в жизни растений занимают азотфиксирующие бактерии, живущие либо в почве, например Azotoba ter, либо в корневых клубеньках бобовых растений, например клубеньковые бактерии. Эти бактерии имеют ферментные системы, катализирующие фиксацию молекулярного азота воздуха в доступные для растения соединения. [c.127]

Предпосевная обработка семян культурных растений специально отобранными активными культурами Azotoba ter или клубеньковых бактерий позволяет значительно улучшить обеспечение растений азотом, повысить урожайность и обеспечить почву резервным азотом. Виды Azotoba ter в течение года связывают 20—40 кг азота на каждый гектар площади, а клубеньковые бактерии в симбиозе с бобовыми культурами — 100—300 кг/га. Эти бактерии также синтезируют активные витамины, фитогормоны и другие физиологически важные вещества. [c.127]

Нитрагин — наиболее распространенное бактериальное удобрение, используемое для инфицирования семян бобовых растений. Клубеньковые бактерии принадлежат к роду Rhizobium. Это аэробные небольшие палочковидные, иногда подвижные, грамотрицательные, бесспоровые бактерии. В клубеньках корневой системы растений бактерии образуют разнообразные по форме бактериоиды. Клубеньковые бактерии хорошо растут на средах, содержащих экстракт (отвар) из бобов или других растений, при температуре 20—26°С и pH 7,0. Для каждой культуры бобовых растений нитрагин готовят из соответствующих штаммов группы клубеньковых бактерий, которые микробиологи получают путем тщательного отбора, исходя как из способности фиксации азота, так из интенсивности проникновения бактерий в клубеньки корневой системы растений. [c.129]

chem21.info

Клубеньковые бактерии - это... Что такое Клубеньковые бактерии?

Клубеньковые бактерии бактерии рода Rhizobium, образующие на корнях некоторых бобовых растений клубеньки и фиксирующие в условиях симбиоза с растением молекулярный азот; при этом они продуцируют ряд физиологически активных веществ, благоприятно влияющих на бобовые растения. К. б. играют важную роль в обогащении почвы азотом. Молодые К. б. размером 0,5—0,9 × 1,2—3 мк неспороносны, подвижны, грамотрицательны, аэробны. Проникнув в корневой волосок, они вызывают активное деление клеток корня, что приводит к появлению клубенька. В нём К. б. растут и превращаются в утолщённые, разветвленные формы — так называемые Бактероиды, наиболее интенсивно связывающие молекулярный азот. К. б. усваивают также аммонийные соли, нитраты, аминокислоты и др. соединения. Источником углерода для них могут быть моно- и дисахариды, некоторые полисахариды, органические кислоты, спирты. На плотных средах К. б. образуют круглые бесцветные, прозрачные, слизистые колонии, хорошо растущие при температуре 25 °С. Клубеньки, образованные активными К. б., содержат пигмент леггемоглобин и поэтому окрашены в розовый цвет. Разные К. б. вызывают развитие клубеньков у определенных бобовых растений: Rhizobium meliloti — у люцерны, донника; Rh. leguminosarum — у вики, гороха и кормовых бобов; Rh. trifolii специфичен только для клевера, Rh. japonicum — для сои. После разрушения клубеньков К. б. могут жить в почве как сапрофиты. Для лучшего образования клубеньков семена культурных бобовых растений заражают К. б. (см. Бактериальные удобрения). См. также Азотфиксирующие микроорганизмы.

А. А. Имшенецкий.

Большая советская энциклопедия. — М.: Советская энциклопедия. 1969—1978.

Клубень
Клубеньковые долгоносики

Смотреть что такое "Клубеньковые бактерии" в других словарях:

КЛУБЕНЬКОВЫЕ БАКТЕРИИ — (Rhizobium), род азотфиксирующих бактерий, образующих клубеньки на корнях мн. бобовых растений. Внутри клубеньков К. б. ассимилируют мол. азот, переводя его в соединения, усваиваемые растениями, к рые, в свою очередь, обеспечивают бактерии питат … Биологический энциклопедический словарь
КЛУБЕНЬКОВЫЕ БАКТЕРИИ — род азотфиксирующих бактерий, образующих клубеньки на корнях многих бобовых растений. Поглощают атмосферный молекулярный азот и переводят его в азотные соединения, усваиваемые растениями, которые, в свою очередь, обеспечиват другие растения… … Экологический словарь
КЛУБЕНЬКОВЫЕ БАКТЕРИИ — род бактерий, образующих на корнях многих бобовых растений клубеньки и фиксирующих молекулярный азот воздуха в условиях симбиоза с растением. Спор не образуют, аэробы. Обогащают почву азотом. См. также Азотфиксация … Большой Энциклопедический словарь
клубеньковые бактерии — клубеньковые бактерии. См. ризобии. (Источник: «Англо русский толковый словарь генетических терминов». Арефьев В.А., Лисовенко Л.А., Москва: Изд во ВНИРО, 1995 г.) … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.
клубеньковые бактерии — ризобии Обширная, генетически разнородная (в связи с этим сейчас род Rhyzobium подразделяется на 3 4 самостоятельных рода) группа почвенных грам отрицательных микроорганизмов, способных вступать во внутриклеточный симбиоз с бобовыми растениями и… … Справочник технического переводчика
Клубеньковые бактерии — Сечение клубенька корня сои. Бактерии, лат. Bradyrhizobium japonicum, обсеменяют корни и входят в азотфиксирующий симбиоз. Клубеньковые бактерии … Википедия
клубеньковые бактерии — род бактерий, образующих на корнях многих бобовых растений клубеньки и фиксирующих молекулярный азот воздуха в условиях симбиоза с растением. Спор не образуют, аэробы. Обогащают почву азотом. См. также Азотфиксация. * * * КЛУБЕНЬКОВЫЕ БАКТЕРИИ… … Энциклопедический словарь
КЛУБЕНЬКОВЫЕ БАКТЕРИИ — бактерии симбионты, развивающиеся на тканях корней бобовых и некоторых др. растений, способные связывать свободный азот воздуха и делать его доступным для высших растений … Словарь ботанических терминов
КЛУБЕНЬКОВЫЕ БАКТЕРИИ — (Rhizobium), род аэробных бактерий, поселяющихся в клубеньках на корнях бобовых р ний и обладающих способностью усваивать атм. азот и обогащать им почву. Живут в симбиозе с растениями, обеспечивая их азотом и получая от р ний продукты углеродного … Сельско-хозяйственный энциклопедический словарь
клубеньковые бактерии — (Rhizobium), род аэробных бактерий, поселяющихся в клубеньках на корнях бобовых растений и обладающих способностью усваивать атмосферный азот и обогащать им почву. Живут в симбиозе с растениями, обеспечивая их азотом и получая от растений… … Сельское хозяйство. Большой энциклопедический словарь

dic.academic.ru

Клубеньковые бактерии бобовых

Данные палеонтологии свидетельствуют о том, что самыми древними бобовыми культурами, имевшими клубеньки, были некоторые растения, принадлежащие к группе Eucaesalpinioideae.

У современных видов бобовых растений клубеньки обнаружены на корнях многих представителей семейства Papilionaceae.

Филогенетически более примитивные представители таких семейств, как Caesalpiniaceae, Mimosaceae, в большинстве случаев клубеньков не образуют.

Из 13 000 видов (550 родов) бобовых растений наличие клубеньков выявлено пока только приблизительно у 1300 видов (243 рода). Сюда в первую очередь относятся виды растений, использующиеся в сельском хозяйстве (более 200).

Сформировав клубеньки, бобовые растения приобретают способность усваивать атмосферный азот. Однако они способны питаться и связанными формами азота — солями аммония и азотной кислоты. Лишь одно растение — копеечник (Hedysarum coronarium) — ассимилирует только молекулярный азот. Поэтому без клубеньков в природе это растение не встречается.

В 1866 г. известный ботаник и почвовед М.С.Воронин увидел в клубеньках на корнях бобовых растений мельчайшие «тельца». Воронин выдвинул смелые для того времени предположения: он связал образование клубеньков с деятельностью бактерий, а усиленное деление клеток ткани корня с реакцией растения на проникшие в корень бактерии.

20 лет спустя голландский ученый Бейерин к выделил из клубеньков гороха, вики, чины, фасоли, сераделлы и лядвенца бактерии и изучал их свойства, проверив способность заражать растения и вызывать образование клубеньков. Он назвал эти микроорганизмы Bacillus radicicola. Поскольку к роду Bacillus относятся бактерии, образующие споры, а клубеньковые бактерии лишены этой способности, А. Пражмовский переименовал их в Bacterium radicicola. Б. Франк предложил более удачное родовое название клубеньковых бактерий — Rhizobium (от греч. rhizo — корень, bio — жизнь; жизнь на корнях). Это название привилось и используется в литературе до сих пор.

Для обозначения вида клубеньковых бактерий принято к родовому названию Rhizobium добавлять термин, соответствующий латинскому названию того вида растения, из клубеньков которого они выделены и на котором могут образовывать клубеньки. Например, Rhizobium trifolii — клубеньковые бактерии клевера, Rhizobium lupini — клубеньковые бактерии люпина и т. д. В тех случаях, если клубеньковые бактерии способны образовывать клубеньки на корнях разных видов бобовых растений, т. е. вызывать так называемое перекрестное заражение, видовое название является как бы собирательным — в нем отражена именно эта «перекрестно заражающая» способность. Например, Rhizobium leguminosarum — клубеньковые бактерии гороха (Pisum), чечевицы (Lens), чины (Lathyrus).

Морфология и физиология клубеньковых бактерий. Для клубеньковых бактерий характерно поразительное разнообразие форм — полиморфность. На это обращали внимание многие исследователи, изучая клубеньковые бактерии в чистой культуре в лабораторных условиях и почве. Клубеньковые бактерии могут быть палочковидными и овальными. Среди этих бактерий встречаются также фильтрующиеся формы, L-формы, кокковидные неподвижные и подвижные организмы.

При старении клубеньковые бактерии теряют подвижность и переходят в состояние так называемых опоясанных палочек. Такое название они получили вследствие чередования в клетках плотных и неплотных участков протоплазмы. Полосатость клеток хорошо выявляется при просмотре в световом микроскопе после обработки клеток анилиновыми красителями. Плотные участки протоплазмы (пояски) прокрашиваются хуже, чем промежутки между ними. В люминесцентном микроскопе пояски светло-зеленые, промежутки между ними не светятся и выглядят темными (рис. 143, 1). Пояски могут располагаться в середине клетки или на концах. Опоясанность клеток видна и на электроннограммах, если препарат перед просмотром не обрабатывать контрастирующими веществами (рис. 143, 3). Вероятно, с возрастом бактериальная клетка наполняется жировыми включениями, не воспринимающими окраску и вследствие этого обусловливающими исчерченность клетки. Стадия «опоясанных палочек» предшествует стадии формирования бактероидов — клеток неправильной формы: утолщенных, разветвленных, сферических, грушевидных и колбовидных (рис. 144). Термин «бактероиды» ввел в литературу Дж. Брунхорст в 1885 г., применив его к необычным по форме образованиям, значительно более крупным, чем палочковидные клетки бактерий, встречающимся в тканях клубеньков.

Бактероиды содержат большее количество волютиновых гранул и характеризуются более высоким содержанием гликогена и жира, чем палочковидные клетки. Бактероиды, выращенные в искусственных питательных средах и образовавшиеся в тканях клубенька, физиологически однотипны. Есть мнение, что бактероиды — это формы бактерий с незавершенным процессом деления. При незавершенном делении клеток клубеньковых бактерий возникают дихотомически ветвящиеся формы бактероидов. Количество бактероидов увеличивается при старении культуры; их появлению способствуют истощение питательной среды, накопление продуктов обмена, внесение в среду алкалоидов.

В старых (двухмесячных) культурах клубеньковых бактерий с помощью электронного микроскопа можно выявить во многих клетках четко очерченные образования сферической формы (рис. 145) — артроспоры. Их количество в клетках варьирует от 1 до 5.

На питательных средах клубеньковые бактерии различных видов бобовых растений растут с разной скоростью. К быстрорастущим относятся клубеньковые бактерии гороха, клевера, люцерны, кормовых бобов, вики, чечевицы, чины, донника, пажитника, фасоли, нута, лядвенца; к медленнорастущим — клубеньковые бактерии люпина, сои, арахиса, сераделлы, маша, вигны, эспарцета, дрока. Вполне сформировавшиеся колонии быстрорастущих культур можно получить на 3 — 4-е сутки инкубации, колонии медленнорастущих — на 7 — 8-е.

Для быстрорастущих клубеньковых бактерий характерно перитрихиальное расположение жгутиков, для медленнорастущих — монотрихиальное (табл. 42, 1—5).

Кроме жгутиков, у клеток клубеньковых бактерий при выращивании на жидких средах образуются нитевидные и четковидные выросты (табл. 42, 43). Длина их достигает 8—10 мкм. Они обычно располагаются на поверхности клетки перитрихиально, содержится их от 4 до 10 и больше на одну клетку.

Клубеньковые бактерии — микроаэрофилы (развиваются при незначительных количествах кислорода в среде), предпочитающие, однако, аэробные условия.

В качестве источника углерода в питательных средах клубеньковые бактерии используют углеводы и органические кислоты, в качестве источника азота — разнообразные минеральные и органические азотсодержащие соединения. При культивировании на средах с высоким содержанием азотсодержащих веществ клубеньконые бактерии могут утратить способность проникать в растение и образовывать клубеньки. Поэтому обычно клубеньковые бактерии выращивают на растительных экстрактах (фасолевом, гороховом отваре) или почвенных вытяжках. Необходимый для развития фосфор клубеньковые бактерии могут получать из минеральных и органических фосфорсодержащих соединений; источником кальция, калия и других минеральных элементов могут служить минеральные соединения.

Для подавления посторонней сапрофитной микрофлоры при выделении клубеньковых бактерий из клубеньков или непосредственно из почвы рекомендуются питательные среды с добавлением кристаллического фиолетового, танина или антибиотиков.

Многие виды клубеньковых бактерий способны синтезировать витамины группы В, а также ростовые вещества типа гетероауксина (-индолилуксусная кислота).

Все клубеньковые бактерии приблизительно одинаково устойчивы к щелочной реакции среды (рН = 8,0), но неодинаково чувствительны к кислой.

Специфичность, вирулентность, конкурентоспособность и активность клубеньковых бактерий.

Понятие специфичности клубеньковых бактерий — собирательное. Оно характеризует способность бактерий.образовывать клубеньки у растений. Если говорить о клубеньковых бактериях вообще, то для них образование клубеньков только у группы бобовых растений уже само по себе специфично — они обладают избирательностью к бобовым растениям.

Однако если рассматривать отдельные культуры клубеньковых бактерий, то оказывается, что среди них есть такие, которые способны заражать лишь определенную, иногда большую, иногда меньшую, группу бобовых растений, и в этом смысле специфичность клубеньковых бактерий — это избирательная способность в отношении растения-хозяина. Специфичность клубеньковых бактерий может быть узкой (клубеньковые бактерии клевера заражают только группу клеверов — видовая специфичность, а клубеньковые бактерии люпина могут характеризоваться даже сортовой специфичностью — заражать только алкалоидные или безалкалоидные сорта люпина). При широкой специфичности клубеньковые бактерии гороха могут заражать растения гороха, чины, бобов, а клубеньковые бактерии чины и бобов могут заражать растения гороха, т. е. все они характеризуются способностью «перекрестного заражения». Специфичность клубеньковых бактерий лежит в основе их классификации.

В процессе инфекции корневой системы бобовых растений клубеньковыми бактериями большое значение имеет вирулентность микроорганизмов. Если специфичностью определяется спектр действия бактерий, то вирулентность клубеньковых бактерий характеризует активность их действия в пределах данного спектра. Под вирулентностью подразумевается способность клубеньковых бактерий проникать в ткань корня, размножаться там и вызывать образование клубеньков.

Большую роль играет не только сама способность проникать в корни растения, но и скорость этого проникновения.

В почве в присутствии других штаммов не всегда более вирулентный штамм будет инфицировать растение первым. В этом случае следует учитывать его конкурентную способность, которая нередко маскирует свойство вирулентности в природных условиях.

Необходимо, чтобы вирулентные штаммы обладали и конкурентоспособностью, т. е. могли успешно конкурировать не только с представителями местной сапрофитной микрофлоры, но и с другими штаммами клубеньковых бактерий. Показателем конкурентоспособности штамма служит количество образованных им клубеньков в процентах от общего числа клубеньков на корнях растений.

Важным свойством клубеньковых бактерий является их активность (эффективность), т. е. способность в симбиозе с бобовыми растениями ассимилировать молекулярный азот и удовлетворять в нем потребности растенияхозяина. В зависимости от того, в какой степени клубеньковые бактерии способствуют повышению урожайности бобовых культур (рис. 146), их принято делить на активные (эффективные), малоактивные (малоэффективные) и неактивные (неэффективные).

Неактивный для одного растения-хозяина штамм бактерий в симбиозе с другим видом бобового растения может быть вполне эффективным. Поэтому при характеристике штамма с точки зрения его эффективности следует всегда указывать, в отношении какого вида растения-хозяина проявляется его действие.

Активность клубеньковых бактерий не является их постоянным свойством. Нередко в лабораторной практике наблюдается потеря активности у культур клубеньковых бактерий. При этом или теряется активность у всей культуры, или появляются отдельные клетки с малой активностью. Снижение степени активности клубеньковых бактерий происходит в присутствии некоторых антибиотиков, аминокислот. Одной из причин утраты активности клубеньковых бактерий может быть влияние фага. Пассированием, т. е. неоднократным проведением бактерий через растение-хозяина (адаптацией к определенному виду растения), можно получить эффективные штаммы из неэффективных .

Воздействие у-лучами дает возможность получать штаммы с усиленной эффективностью. Известны случаи возникновения высокоактивных радиомутантов клубеньковых бактерий люцерны из неактивного штамма. Применение ионизирующих излучений, оказывающих непосредственное влияние на изменение генетических особенностей клетки, по всей вероятности, может явиться перспективным приемом при селекции высокоактивных штаммов клубеньковых бактерий.

Инфицирование бобового растения клубеньковыми бактериями.

Для обеспечения нормального процесса инфицирования корневой системы клубеньковыми бактериями необходимо наличие довольно большого количества жизнеспособных клеток бактерий в прикорневой зоне. Мнения исследователей в отношении количества клеток, необходимых для обеспечения процесса инокуляции, различны. Так, по данным американского ученого О. Алл ена (1966), для инокуляции мелкосеменных растений требуется 500—1000 клеток, для инокуляции крупносеменных — не менее 70 000 клеток на 1 семя. По мнению австралийского исследователя Дж. Винцента (1966), в момент инокуляции на каждое семя должно приходиться по крайней мере несколько сотен жизнеспособных и активных клеток клубеньковых бактерий. Имеются данные, что в ткань корня могутвнедряться и единичные клетки.

При развитии корневой системы бобового растения размножение клубеньковых бактерий на поверхности корня стимулируется выделениями корня. Продукты разрушения корневых чехликов и волосков играют также немаловажную роль в обеспечении клубеньковых бактерий подходящим субстратом.

В ризосфере бобового растения резко стимулируется развитие клубеньковых бактерий, для злаковых растений такого явления не наблюдается.

На поверхности корня имеется слой слизистого вещества (матрица), образующийся независимо от наличия в ризосфере бактерий. Этот слой хорошо виден при исследовании в светооптическом микроскопе (рис. 147). Клубеньковые бактерии после инокуляции обычно устремляются к этому слою и скапливаются в нем (рис. 148) вследствие стимуляционного эффекта корня, проявляющегося даже на расстоянии до 30 мм.

В этот период, предшествующий внедрению клубеньковых бактерий в ткань корня, бактерии в ризосфере чрезвычайно подвижны. В ранних работах, в которых для исследований использовался световой микроскоп, клубеньковым бактериям, находящимся в зоне ризосферы, было дано название швермеров (гонидий или зооспор) — «роящихся». С помощью метода Фэреуса (1957) можно наблюдать образование чрезвычайно быстро движущихся колоний швермеров в области кончика корня и корневых волосков. Колонии швермеров существуют очень короткое время — менее суток.

О механизме проникновения клубеньковых бактерий в корень растения существует ряд гипотез. Наиболее интересные из них следующие. Авторы одной из гипотез утверждают, что клубеньковые бактерии проникают в корень через повреждения эпидермальной и коровой ткани (особенно в местах ответвления боковых корней). Эта гипотеза была выдвинута на основании исследований Бриля (1888), вызвавшего образование клубеньков у бобовых растений путем прокалывания корней иглой, погруженной предварительно в суспензию клубеньковых бактерий. Как частный случай такой путь внедрения вполне реален. Например, у арахиса клубеньки преимущественно располагаются в пазухах ответвлений корней, что наводит на мысль о проникновении клубеньковых бактерий в корень через разрывы при прорастании боковых корней.

Интересна и не лишена оснований гипотеза о проникновении клубеньковых бактерий в ткань корня через корневые волоски. Путь прохождения клубеньковых бактерий через корневые волоски признает большинство исследователей.

Очень убедительно предположение П. Дарта и Ф. Мерсера (1965) о том, что клубеньковые бактерии внедряются в корень в виде мелких (0,1—0,4 мкм) кокковидных клеток через промежутки (0,3—0,4 мкм) целлюлозной фибриллярной сети первичной оболочки корневых волосков. Электронно-микроскопические фотографии (рис. 149) поверхности корня, полученные методом реплик, и факт мельчания клеток клубеньковых бактерий в ризосфере бобовых растений подтверждают это положение.

Не исключено, что клубеньковые бактерии могут проникать в корень через эпидермальные клетки молодых верхушек корня. По мнению Пражмовского (1889), бактерии могут проникать в корень только через молодую клеточную оболочку (корневых волосков или эпидермальных клеток) и совершенно не способны преодолевать химически измененный или опробковевший слой коры. Этим можно объяснить, что клубеньки обычно развиваются на молодых участках главного корня и появляющихся боковых корнях.

В последнее время большую популярность получила ауксинная гипотеза. Авторы этой гипотезы считают, что клубеньковые бактерии проникают в корень благодаря стимуляции синтеза (β-индолилуксусной кислоты (гетероауксина) из триптофана, имеющегося всегда в корневых выделениях растений. С наличием гетероауксина связывается искривление корневых волосков, которое обычно наблюдается при инфицировании корневой системы клубеньковыми бактериями (рис. 150).

Источником β-индолилуксусной кислоты в момент инфицирования растения, очевидно, служат не только растения, выделяющие через корневую систему триптофан, который многие виды бактерий, в том числе и клубеньковые, могут переводить в β-индолилуксусную кислоту. Сами клубеньковые бактерии, а возможно, и другие виды почвенных микроорганизмов, живущие в зоне корня, также могут участвовать в синтезе гетероауксина.

Однако принимать безоговорочно ауксинную гипотезу нельзя. Действие гетероауксина неспецифично и вызывает искривление корневых волосков у разных видов растений, а не только бобовых. В то же время клубеньковые бактерии вызывают искривление корневых волосков лишь у бобовых растений, проявляя при этом довольно значительную избирательность. Если бы рассматриваемый эффект определялся только β-индолилуксусной кислотой, то такой специфики не было бы. Кроме того, характер изменений корневых волосков под влиянием клубеньковых бактерий несколько иной, чем под влиянием гетероауксина.

Следует также отметить, что в отдельных случаях инфицированию подвергаются неискривленные корневые волоски. Наблюдения показывают, что у люцерны и гороха искривляются и закручиваются 60—70% корневых волосков, а у клевера — около 50%. У некоторых видов клевера эта реакция отмечается не более чем у 1/4 части заражаемых волосков. В реакции искривления, очевидно, имеет большое значение состояние корневого волоска. Растущие корневые волоски наиболее чувствительны к действию веществ, вырабатываемых бактериями.

Известно, что клубеньковые бактерии вызывают размягчение стенок корневых волосков. Однако ни целлюлазы, ни пектинолитических ферментов они не образуют. В связи с этим было высказано предположение, что клубеньковые бактерии проникают в корень благодаря выделению ими слизи полисахаридной природы, вызывающей синтез растениями фермента полигалактуроназы. Этот фермент, разрушая пектиновые вещества, влияет на оболочку корневых волосков, делая ее более пластичной и проницаемой. В небольших количествах полигалактуроназа всегда присутствует в корневых волосках и, очевидно, вызывая частичное растворение соответствующих компонентов оболочки, позволяет клетке растягиваться.

Некоторые исследователи полагают, что клубеньковые бактерии проникают в корень благодаря бактериям-спутникам, продуцирующим пектинолитические ферменты. Эта гипотеза была выдвинута на основании следующих фактов. При микроскопировании корневых волосков многие исследователи отмечали наличие светлого пятна, около которого скапливаются клубеньковые бактерии. Это пятно, возможно, является признаком начала мацерации (разрушения) ткани протопектиназой по аналогии с таким же признаком, наблюдающимся у растений при многих бактериальных заболеваниях. Кроме того, установлено, что авирулентные культуры клубеньковых бактерий в присутствии бактерий, продуцирующих пектинолитические ферменты, становятся способными проникать в корень.

Следует отметить еще одну гипотезу, по которой клубеньковые бактерии попадают в корень при образовании пальцевидного впячивания поверхности корневого волоска. На электроннограмме среза корневого волоска, подтверждающей эту гипотезу (рис. 150, 3), виден изогнутый в виде ручки зонтика корневой волосок, в изгибе которого находится скопление клубеньковых бактерий. Клубеньковые бактерии как бы втягиваются (проглатываются) корневым волоском (подобно пиноцитозу).

Гипотеза инвагинации, по существу, не может быть отделена от ауксинной или ферментативной гипотезы, поскольку инвагинация происходит в результате воздействия либо ауксинного, либо ферментного фактора.

Процесс внедрения клубеньковых бактерий в ткань корня одинаков у всех видов бобовых растений и состоит из двух фаз. В первую фазу происходит инфицирование корневых волосков. Во вторую фазу интенсивно идет процесс образования клубеньков. Продолжительность фаз различна у разных видов растений: у Trifolium fragiferum первая фаза продолжается 6 дней, у Trifolium nigrescens — 3 дня.

В некоторых случаях очень трудно обнаружить границы между фазами. Наиболее интенсивное внедрение клубеньковых бактерий в корневые волоски происходит на ранних этапах развития растения. Вторая фаза заканчивается в период массового образования клубеньков. Нередко внедрение клубеньковых бактерий в корневые волоски продолжается уже и после того, как клубеньки сформировались на корнях. Эта так называемая избыточная или дополнительная инфекция происходит потому, что инфицирование волосков не прекращается длительное время. В более поздние сроки заражения клубеньки обычно размещаются ниже по корню.

Тип развития, структура и плотность корневых волосков не влияют на скорость внедрения клубеньковых бактерий. Места образования клубеньков не всегда связаны с местами расположения инфицированных волосков.

Проникнув в корень (через корневой волосок, эпидермальную клетку, места повреждений корня), клубеньковые бактерии далее перемещаются в ткани корня растения. Наиболее легко бактерии проходят через межклеточные пространства.

Внедриться в ткань корня может или одиночная клетка, или группа клеток бактерий. Если внедрилась отдельная клетка, она и в дальнейшем может перемещаться по ткани как одиночка. Путь инфицирования корня одиночными клетками свойствен растениям люпина.

Однако в большинстве случаев внедрившаяся клетка, активно размножаясь, образует так называемые инфекционные нити (или инфекционные тяжи) и уже в виде таких нитей перемещается в ткани растения.

Термин «инфекционная нить» возник на основе изучения процесса инфицирования в световом микроскопе. Начиная с работ Бейеринка, инфекционная нить стала рассматриваться как слизистая гифообразная масса с заключенными в нее размножающимися бактериями.

По существу, инфекционная нить — это колония размножившихся бактерий. Началом ее служит то место, куда проникла отдельная клетка или группа клеток. Не исключено, что колония бактерий (а следовательно, и будущая инфекционная нить) начинает формироваться еще на поверхности корня до момента внедрения бактерий в корень.

Количество инфицированных корневых волосков значительно различается у отдельных растений. Обычно инфекционные нити появляются в деформированных, искривленных корневых волосках. Однако есть указания, что и в прямых волосках иногда обнаруживаются подобные нити. Чаще в корневых волосках наблюдается одна разветвляющаяся нить, реже две. В некоторых случаях в одном корневом волоске имеется несколько нитей или же в нескольких имеются общие нити заражения, дающие начало одному клубеньку (рис. 151).

Процент инфицированных корневых волосков в общем количестве деформированных необъяснимо низок. Он обычно колеблется от 0,6 до 3,2, изредка достигая 8,0. Доля удачных инфекций еще ниже, поскольку среди инфекционных нитей имеется много (до 80%) так называемых абортивных нитей, прекративших свое развитие. Скорость продвижения нормально развивающихся инфекционных нитей в растении — 5 — 8 мкм в час. При такой скорости путь через корневой волосок длиной 100—200 мкм инфекционная нить может пройти в течение одних суток.

Морфолого-анатомическая характеристика клубеньков в их онтогенезе.

По способу образования клубеньки бобовых растений подразделяются на два типа:

1-й тип — клубеньки возникают при делении клеток перицикла (корнеродного слоя), обычно расположенных против протоксилемы (первых по времени образования сосудов) — эндогенный тип образования клубеньков;

2-й тип — клубеньки происходят из коры корня в результате внедрения возбудителя в паренхимные клетки коры и эндодермы (внутреннего слоя первичной коры) — экзогенный тип образования клубеньков.

В природе преобладает последний тип. Ткани центрального цилиндра корня принимают участие только в образовании сосудистой системы клубеньков как эндогенного, так и экзогенного типа.

Несмотря на различные взгляды на природу возникновения клубеньков зкзо- и эндотипов, процесс развития их в основном одинаков. Однако ни тот, ни другой тип образования клубеньков ни в коем случае не следует отождествлять с процессом образования боковых корней, несмотря на то что существуют и отдельные черты сходства в их заложении. Так, формирование клубеньков и боковых корней происходит одновременно и к тому же в одной и той же зоне корня.

В то же время ряд особенностей развития боковых корней и клубеньков подчеркивает глубокие различия в типе их формирования. Боковые корни возникают в перицикле. С первых же моментов развития они связаны с центральным цилиндром главного корня, от которого ответвляются центральные цилиндры боковых корней,и возникают они всегда против луча первичной древесины. Формирование клубенька, в отличие от бокового корня, возможно в любом месте. В самом начале формирования клубеньковой ткани сосудистой связи с центральным цилиндром корня нет, она возникает позднее. Сосуды обычно формируются по периферии клубенька. Они связаны с сосудами корня через зону трахеид и имеют собственную эндодерму (рис. 152).

Различие в характере возникновения клубеньков и боковых корней особенно четко наблюдается у сераделлы, поскольку коровая ткань главного корня этого растения — место возникновения первых клубеньков — состоит из относительно небольшого слоя клеток и клубеньки становятся видимыми очень быстро после инфицирования корня бактериями. Они образуют сначала выступы уплощенной формы на корне, что позволяет отличить их от конических выступов боковых корней. Клубеньки отличаются от боковых корней и рядом анатомических признаков: отсутствием центрального цилиндра, корневых чехликов и эпидермиса, наличием значительного слоя коры, покрывающей клубенек.

Формирование клубеньков (рис. 153, 1, 2) бобовых растений происходит в период, когда корень имеет еще первичную структуру. Оно начинается с деления коровых клеток, расположенных на расстоянии 2—3 слоев от концов инфекционных нитей. Слои коры, пронизанные инфекционными нитями, остаются без изменения. В то же время у сераделлы деление коровых клеток возникает непосредственно под инфицированным корневым волоском, а у гороха деление клеток отмечается только в предпоследнем слое коры.

Деление с образованием радиальной структуры ткани продолжается до внутренних коровых клеток. Происходит оно без определенного направления, беспорядочно, и в результате этого возникает меристема (система образовательных тканей) клубенька, состоящая из мелких зернистых клеток.

Разделившиеся клетки коры изменяются: ядра округляются и увеличиваются в размерах, особенно увеличиваются ядрышки. После митоза ядра расходятся и, не принимая первоначальной формы, вновь начинают делиться.

Возникает вторичная меристема. Вскоре в эндодерме и перицикле появляются признаки начинающегося деления, которое в прежних внешних клетках происходит главным образом тангентальными перегородками. Это деление распространяется, наконец, на общий меристематический комплекс, мелкие клетки которого вытягиваются, вакуоли исчезают, ядро заполняет большую часть клетки. Образуется так называемый первичный клубенек, в плазме клеток которого клубеньковые бактерии отсутствуют, поскольку они на данной стадии еще находятся внутри инфекционных нитей. В то время как образуется первичный клубенек, инфекционные нити многократно разветвляются и могут проходить или между клетками— интерцеллюлярно (рис. 154), или сквозь клетки — интрацеллюлярно — и вносить бактерии (рис. 155).

Межклеточные инфекционные нити вследствие активного размножения в них клубеньковых бактерий нередко приобретают причудливую форму — формируются в виде карманов (дивертикулов) или факелов (см. рис. 154).

Процесс передвижения инфекционных нитей из клетки в клетку не совсем ясен. По-видимому, инфекционные нити, как полагает канадский микробиолог Д. Джордан (1963), блуждают в виде голых слизистых тяжей в межклеточных промежутках растительной ткани до тех пор, пока вследствие каких-то еще необъяснимых причин не начинают инвагинировать в цитоплазму примыкающих клеток.

В некоторых случаях инвагинация инфекционной нити происходит в одну, в некоторых случаях — в каждую соседнюю клетку. По этим инвагинированным трубчатым полостям (дивертикулам) перетекает заключенное в слизь содержимое нити. Наиболее активный рост инфекционных нитей происходит обычно вблизи ядра растительной клетки. Проникновение нити сопровождается перемещением ядра, которое продвигается к месту инфекции, увеличивается, меняет форму и дегенерирует. Подобная картина наблюдается при грибной инфекции, когда ядро нередко ус

Источник: Биологическая энциклопедия

предыдущие статьи

последующие статьи

mirznanii.com

Сведения об образовательной организации

Полезные ссылки

Безопасность

Противодействие коррупции

Доступная среда

Карта сайта

НСОКО