Б) Экологические группы растений по отношению к свету. Группы растений по отношению к свету
Экологические группы растений по отношению к свету и их адаптивные особенности
Световой режим любого местообитания определяется интенсивностью прямого и рассеянного света, количеством света (годовой суммарной радиацией), его спектральным составом, а также альбедо – отражательной способностью поверхности, на которую падает свет.
Перечисленные элементы светового режима очень переменчивы и зависят от географического положения, высоты над уровнем моря, от рельефа, состояния атмосферы, характера земной поверхности, растительности, от времени суток, сезона года, солнечной активности и глобальных изменений в атмосфере.
У растений возникают различные морфологические и физиологические адаптации к световому режиму местообитаний.
По требованию к условиям освещения принято делить растения на следующие экологические группы:
1) светолюбивые (световые), или гелиофиты, – растения открытых, постоянно хорошо освещаемых местообитаний;
2) тенелюбивые (теневые), или сциофиты, – растения нижних ярусов тенистых лесов, пещер и глубоководные растения; они плохо переносят сильное освещение прямыми солнечными лучами;
3) теневыносливые, или факультативные гелиофиты, – могут переносить большее или меньшее затенение, но хорошо растут и на свету; они легче других растений перестраиваются под влиянием изменяющихся условий освещения.
Можно отметить некоторые общие приспособительные особенности, свойственные растениям каждой экологической группы.
Световые адаптации гелиофитов и сциофитов.Гелиофиты часто имеют побеги с укороченными междоузлиями, сильно ветвящиеся, нередко розеточные. Листья гелиофитов обычно мелкие или с рассеченной листовой пластинкой, с толстой наружной стенкой клеток эпидермы, нередко с восковым налетом или густым опушением, с большим числом устьиц на единицу площади, часто погруженных, с густой сетью жилок, с хорошо развитыми механическими тканями. У ряда растений листья фотометричные, т. е. повернуты ребром к полуденным лучам или могут менять положение своих частей в зависимости от высоты стояния Солнца. Так, у степного растения софоры листочки непарноперистосложного листа в жаркий день подняты вверх и сложены, у василька русского так же ведут себя сегменты перисторассеченного листа.
Оптический аппарат гелиофитов развит лучше, чем у сциофитов, имеет большую фотоактивную поверхность и приспособлен к более полному поглощению света. Обычно у них лист толще, клетки эпидермы и мезофилла мельче, палисадная паренхима двухслойная или многослойная (у некоторых саван-ных растений Западной Африки – до 10 слоев), нередко развита под верхней и нижней эпидермой. Мелкие хлоропласты с хорошо развитой гранальной структурой в большом числе (до 200 и более) расположены вдоль продольных стенок.
Хлорофилла на сухую массу в листьях гелиофитов приходится меньше, но зато в них содержится больше пигментов I пигментной системы и хлорофилла П700. Отношение хлорофилла а к хлорофиллу b равно примерно 5: 1. Отсюда высокая фотосинтетическая способность гелиофитов. Компенсационная точка лежит в области более высокой освещенности. Интенсивность фотосинтеза достигает максимума при полном солнечном освещении. У особой группы растений – гелиофитов, у которых фиксация СО2 идет путем С4-дикарбоновых кислот, световое насыщение фотосинтеза не достигается даже при самой сильной освещенности. Это растения из засушливых областей (пустынь, саванн). Особенно много С4-растений среди семейств мятликовых, осоковых, аизовых, портулаковых, амарантовых, маревых, гвоздичных, молочайных. Они способны к вторичной фиксации и реутилизации СО2, освобождающегося при световом дыхании, и могут фотосинтезировать при высоких температурах и при закрытых устьицах, что часто наблюдается в жаркие часы дня.
Обычно С4-растения, особенно сахарный тростник и кукуруза, отличаются высокой продуктивностью.
Сциофиты– это растения, постоянно находящиеся в условиях сильного затенения. При освещенности 0,1–0,2 % могут расти только мхи и селягинеллы. Плауны довольствуются 0,25-0,5 % полного дневного света, а цветковые растения встречаются обычно там, где освещенность в пасмурные дни достигает не менее 0,5–1% (бегонии, недотрога, травы из семейств имбирные, мареновые, коммелиновые).
В северных широколиственных и темнохвойных лесах полог сомкнутого древостоя может пропускать всего 1–2% ФАР, изменяя ее спектральный состав. Сильнее всего поглощаются синие и красные лучи, и пропускается относительно больше желто-зеленых лучей, дальних красных и инфракрасных. Слабая освещенность сочетается с повышенной влажностью воздуха и повышенным содержанием в нем СО2, особенно у поверхности почвы. Сциофиты этих лесов – зеленые мхи, плауны, кислица обыкновенная, грушанки, майник двулистный и др.
Листья у сциофитов располагаются горизонтально, нередко хорошо выражена листовая мозаика. Листья темно-зеленые, более крупные и тонкие. Клетки эпидермы крупнее, но с более тонкими наружными стенками и тонкой кутикулой, часто содержат хлоропласты. Клетки мезофилла крупнее, палисадная паренхима однослойная или имеет нетипичное строение и состоит не из цилиндрических, а из трапециевидных клеток. Площадь жилок вдвое меньше, чем у листьев гелиофитов, число устьиц на единицу площади меньше. Хлоропласты крупные, но число их в клетках невелико.
У сциофитов по сравнению с гелиофитами меньше хлорофилла П700. Отношение хлорофилла а к хлорофиллу b равно примерно 3: 2. С меньшей интенсивностью протекают у них такие физиологические процессы, как транспирация, дыхание. Интенсивность фотосинтеза, быстро достигнув максимума, перестает возрастать при усилении освещенности, а на очень ярком свету может даже понизиться.
У лиственных теневыносливых древесных пород и кустарников (дуба черешчатого, липы сердцевидной, сирени обыкновенной и др.) листья, расположенные по периферии кроны, имеют структуру, сходную со структурой листьев гелиофитов, и называются световыми, а в глубине кроны – теневые листья с теневой структурой, сходной со структурой листьев сциофитов (рис. 24).
Рис. 24. Поперечный срез светового (слева) и теневого (справа) листа сирени (по И. С. Михайловской, 1977)
Факультативные гелиофиты, или теневыносливые растения, в зависимости от степени теневыносливости имеют приспособительные особенности, сближающие их то с гелиофитами, то со сциофитами. К этой группе можно отнести некоторые луговые растения, лесные травы и кустарники, растущие и в затененных участках леса, и на лесных полянах, опушках, вырубках. На осветленных местах они разрастаются часто сильнее, однако оптимальное использование ФАР у них происходит не при полном солнечном освещении.
У деревьев и кустарников теневая или световая структура листа часто определяется условиями освещения предыдущего года, когда закладываются почки: если закладка почек идет на свету, то формируется световая структура, и наоборот.
Если в одном и том же местообитании закономерно периодически изменяется световой режим, растения в разные сезоны могут проявлять себя то как светолюбивые, то как теневыносливые.
Весной в дубравах под полог леса проникает 50–60 % солнечной радиации. Листья розеточных побегов сныти обыкновенной имеют световую структуру и отличаются высокой интенсивностью фотосинтеза. В это время они создают основную часть органического вещества годичной продукции. Листья сныти летней генерации, появляющиеся при развитом древесном пологе, под который проникает в среднем 3,5 % солнечной радиации, имеют типичную теневую структуру, и интенсивность фотосинтеза их значительно ниже, в 10–20 раз. Подобную двойственность по отношению к свету проявляет и осока волосистая, светолюбивая весной и теневыносливая летом. По-видимому, это свойственно и другим растениям дубравного широкотравья.
Отношение к световому режиму меняется у растений и в онтогенезе. Проростки и ювенильные растения многих луговых видов и древесных пород более теневыносливы, чем взрослые особи.
Иногда у растений меняются требования к световому режиму, когда они оказываются в иных климатических и эдафических условиях. Так, обычные теневыносливые растения хвойного леса – черника, седмичник европейский и некоторые другие – в тундре приобретают особенности гелиофитов.
Наиболее общая адаптация растений к максимальному использованию ФАР – пространственная ориентация листьев. При вертикальном расположении листьев, как, например, у многих злаков и осок, солнечный свет полнее поглощается в утренние и вечерние часы – при более низком стоянии солнца. При горизонтальной ориентации листьев полнее используются лучи полуденного солнца. При диффузном расположении листьев в разных плоскостях солнечная радиация в течение дня утилизируется наиболее полно. Обычно при этом листья нижнего яруса на побеге отклонены горизонтально, среднего направлены косо вверх, а верхнего располагаются почти вертикально.
Считают, что кукуруза является одной из самых высокопродуктивных сельскохозяйственных культур потому, что наряду с высоким КПД фотосинтеза у нее наблюдается диффузное расположение листьев, при котором полнее поглощается ФАР.
На севере, где высота стояния солнца меньше, встречается больше растений с вертикальным расположением листьев, а на юге – с горизонтальным. Для получения большей биомассы выгодны также посевы и насаждения, в которых сочетаются растения с разной пространственной ориентацией листьев, причем в верхнем ярусе лучше иметь растения с вертикальным расположением листьев, которые полнее используют свет при низком стоянии солнца, не препятствуют прохождению полуденных лучей к расположенным в нижнем ярусе листьям с горизонтальной ориентацией.
cyberpedia.su
Экологические группы растений по отношению к свету
Экологические группы растений по отношению к свету
Растения делятся на световые (светолюбы – гелиофиты), теневые (тенелюбы – сциофиты, гелиофобы), теневыносливые (факультативные гелифиты).
Гелиофиты– виды открытых мест (дуб монгольский, сосна могильная, береза белая, кустистые лишайники). Сциофиты(теневые) – не выносят сильного освещения, растут под пологом леса при сильном затенении (лесное разнотравье, папоротники, мхи, плауны, кислица, хвощи, подрост хвойных).Факультативные гелифиты (теневыносливые) занимают промежуточное положение между двумя группами. Легко переносят небольшое затенение( большинство лесных растений -клены, липы, лианы, многие травы, кустарнички)
По отношению к температуре все организмы делятся на криофилы (холодолюбивые) и термофилы (теплолюбивые).
Вопрос123
"жизненная форма – это своеобразная внешняя форма организмов, обусловленная биологией развития и внутренней структурой их органов, формируется в определенных поч-венно-климатических условиях, как приспособление жизни к этоим условиям", т.е. это форма организмов, приспособившихся к своей среде обитания под длительным влиянием комплекса факторов. Наука о жизненных формах растений – биоморфология. Система жизненных форм Раункиера — система, классифицирующая растения по критерию положения и способа защиты почек возобновления в течение неблагоприятного периода (холодного или сухого). Предложена Раункиером в 1905 году.
Жизненные формы растений по Раункиеру:1. Фанерофиты2—3. Хамефиты4. Гемикриптофиты5—9. Криптофиты* 5—6. Геофиты * 7. Гелофиты * 8—9. гидрофиты Терофиты, аэрофиты и эпифиты не показаны
Раункиер классифицировал пять основных типов жизненных форм, спектры которых отражают разнообразие экологических условий, в которых сформировалась растительность. Подсчитывая процент видов, относящихся к той или иной жизненной форме, получают так называемые спектры жизненных форм в различных областях земного шара или в различных типах растительности планеты.
Фанерофиты — растения, у которых почки и концевые побеги, предназначенные для переживания неблагоприятного периода, расположены высоко над землёй. Этот тип разделяется на 15 подтипов, и включает в себя деревья, кустарники и лианы
Хамефиты — растения, у которых предназначенные для перенесения неблагоприятного периода почки и концевые побеги развиваются на побегах, лежащих на поверхности земли, или расположенных настолько близко к ней, что в областях, где зимой поверхность земли покрыта снегом, он закрывает их, а в тёплых областях их частично закрывают отмершие остатки растений, лежащие на поверхности земли.
Гемикриптофиты — растения, побеги которых в начале неблагоприятного периода отмирают до уровня почвы, поэтому в течение этого периода остаются живыми только нижние части растений, защищенные землёй и отмершими листьями. Они-то и несут почки, предназначенные для образования побегов следующего сезона с листьями и цветками
Криптофиты — растения, у которых почки или окончания побегов, предназначенные для перенесения неблагоприятного периода, расположены под поверхностью почвы или на дне водоёма
Терофиты — растения, переживающие неблагоприятный сезон исключительно в виде семян.
На эколого-морфологическом принципе построена классификация жизненных форм И. Г. Серебрякова (1962, 1964), разработанная в основном для кустарниковых и древесных форм. Он определяет жизненную форму как своеобразный общий облик или габитус группы растений, включая их надземные и подземные органы (подземные побеги и корневые системы).
Для растительности умеренных областей в связи с конкретными задачами исследований растительного покрова были предложены различные системы жизненных форм применительно к отдельным группам растений и типам растительности. Г. Н. Высоцким в 1915 г. была разработана система жизненных форм для степных сообществ юга России. Впоследствии она была дополнена и развита Л. И. Казакевичем (1922) и до настоящего времени находит применение при анализе растительных сообществ, составленных травянистыми многолетниками..
91 вопрос
система, в которой учитывается наибольшее число признаков, является система А. Л. Тахтаджяна (1970).
Согласно А. Л. Тахтаджяну, класс Двудольные включает 7 подклассов: Magnoliidae, Ranunculidae, Hamamelididae, Caryophyllidae, Dilleniidae, Rosidae и Asteridae. В пределах каждого подкласса, его семейства объединены в порядки. Весь класс Двудольные включает 71 порядок. Первые по счету охватывают наиболее примитивные семейства, последние — филогенетически более продвинутые.
Подкласс 1. Магнолииды (Magnoliidae)-магнолиевые, барбарисовые, кувшинковые
Экологические группы растений по отношению к свету
Растения делятся на световые (светолюбы – гелиофиты), теневые (тенелюбы – сциофиты, гелиофобы), теневыносливые (факультативные гелифиты).
Гелиофиты– виды открытых мест (дуб монгольский, сосна могильная, береза белая, кустистые лишайники). Сциофиты(теневые) – не выносят сильного освещения, растут под пологом леса при сильном затенении (лесное разнотравье, папоротники, мхи, плауны, кислица, хвощи, подрост хвойных).Факультативные гелифиты (теневыносливые) занимают промежуточное положение между двумя группами. Легко переносят небольшое затенение( большинство лесных растений -клены, липы, лианы, многие травы, кустарнички)
По отношению к температуре все организмы делятся на криофилы (холодолюбивые) и термофилы (теплолюбивые).
Вопрос123
"жизненная форма – это своеобразная внешняя форма организмов, обусловленная биологией развития и внутренней структурой их органов, формируется в определенных поч-венно-климатических условиях, как приспособление жизни к этоим условиям", т.е. это форма организмов, приспособившихся к своей среде обитания под длительным влиянием комплекса факторов. Наука о жизненных формах растений – биоморфология. Система жизненных форм Раункиера — система, классифицирующая растения по критерию положения и способа защиты почек возобновления в течение неблагоприятного периода (холодного или сухого). Предложена Раункиером в 1905 году.
Жизненные формы растений по Раункиеру:1. Фанерофиты2—3. Хамефиты4. Гемикриптофиты5—9. Криптофиты* 5—6. Геофиты * 7. Гелофиты * 8—9. гидрофиты Терофиты, аэрофиты и эпифиты не показаны
Раункиер классифицировал пять основных типов жизненных форм, спектры которых отражают разнообразие экологических условий, в которых сформировалась растительность. Подсчитывая процент видов, относящихся к той или иной жизненной форме, получают так называемые спектры жизненных форм в различных областях земного шара или в различных типах растительности планеты.
Фанерофиты — растения, у которых почки и концевые побеги, предназначенные для переживания неблагоприятного периода, расположены высоко над землёй. Этот тип разделяется на 15 подтипов, и включает в себя деревья, кустарники и лианы
Хамефиты — растения, у которых предназначенные для перенесения неблагоприятного периода почки и концевые побеги развиваются на побегах, лежащих на поверхности земли, или расположенных настолько близко к ней, что в областях, где зимой поверхность земли покрыта снегом, он закрывает их, а в тёплых областях их частично закрывают отмершие остатки растений, лежащие на поверхности земли.
Гемикриптофиты — растения, побеги которых в начале неблагоприятного периода отмирают до уровня почвы, поэтому в течение этого периода остаются живыми только нижние части растений, защищенные землёй и отмершими листьями. Они-то и несут почки, предназначенные для образования побегов следующего сезона с листьями и цветками
Криптофиты — растения, у которых почки или окончания побегов, предназначенные для перенесения неблагоприятного периода, расположены под поверхностью почвы или на дне водоёма
Терофиты — растения, переживающие неблагоприятный сезон исключительно в виде семян.
На эколого-морфологическом принципе построена классификация жизненных форм И. Г. Серебрякова (1962, 1964), разработанная в основном для кустарниковых и древесных форм. Он определяет жизненную форму как своеобразный общий облик или габитус группы растений, включая их надземные и подземные органы (подземные побеги и корневые системы).
Для растительности умеренных областей в связи с конкретными задачами исследований растительного покрова были предложены различные системы жизненных форм применительно к отдельным группам растений и типам растительности. Г. Н. Высоцким в 1915 г. была разработана система жизненных форм для степных сообществ юга России. Впоследствии она была дополнена и развита Л. И. Казакевичем (1922) и до настоящего времени находит применение при анализе растительных сообществ, составленных травянистыми многолетниками..
91 вопрос
система, в которой учитывается наибольшее число признаков, является система А. Л. Тахтаджяна (1970).
Согласно А. Л. Тахтаджяну, класс Двудольные включает 7 подклассов: Magnoliidae, Ranunculidae, Hamamelididae, Caryophyllidae, Dilleniidae, Rosidae и Asteridae. В пределах каждого подкласса, его семейства объединены в порядки. Весь класс Двудольные включает 71 порядок. Первые по счету охватывают наиболее примитивные семейства, последние — филогенетически более продвинутые.
Подкласс 1. Магнолииды (Magnoliidae)-магнолиевые, барбарисовые, кувшинковые
Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте:
zdamsam.ru
Б) Экологические группы растений по отношению к свету
Растения делятся на световые (светолюбы – гелиофиты), теневые (тенелюбы – сциофиты, гелиофобы), теневыносливые (факультативные гелифиты).
Гелиофиты– виды открытых мест (дуб монгольский, сосна могильная, береза белая, кустистые лишайники, овсяница овечья, клевер ползучий, подсолнечник и др.), в сухих местах обычно образуют разреженный и невысокий покров. При интенсивности до 13,5%, свет оказывает стимулирующее действие на рост растений, при большей – действует угнетающе. У гелиофитов высоки траты на дыхание. Характерные признаки: листья плотные, кожистые, иногда блестящие с толстой кутикулой, хвоя утолщенная, укороченные побеги, опушение, на листьях и побегов сизый восковой налет – все это защищает лист от перегрева и интенсивному испарения. Клетки эпидермиса мелкие, паренхима образована 2 и более слоями. Соотношение хлорофилла А:В составляет 5:1. Обычны темно-зеленый цвет листьев, для трав – розеточные формы.
Особая группа гелиофитов – С-4-растения и САМ-растения (пустыни, саванны). У большинства растений в результате превращений углекислоты в процессе фотосинтеза образуются две молекулы 3-фосфо-глицериновой кислоты с 3 атомами углерода каждая. В дальнейшем через ряд промежуточных реакций в мезофилле листа образуется 3-фосфо-глицерионвый альдегид, который используется как основа для синтеза углеводов. Такой путь фотосинтеза называется С3-путь (цикл Кальвина). С4-путь определяется анатомией листа. В мезофилле листьевС4-растений имеются обкладочные клетки пучков, в которых содержится много крахмала и их хлоропласты отличаются особым строением. При фиксации СО2 в листьях образуется щавелевоуксусная кислота, которая может перейти в аспарагиновую или в яблочную кислоты, накапливаемые в обкладочных клетках пучков. Они имеют по 4 атома углерода и называются четырех-углеродными карбоновыми, или С-4-дикарбоновыми кислотами. В дальнейшем эти кислоты перерабатываются в мезофилле листа с образованием углекислоты и других веществ, вновь вовлекаемых в процесс фотосинтеза. У растений с С4-путем СО2 не выделяется наружу при фотодыхании, а вновь включается в процесс, т.е. происходит полная утилизация углекислого газа. В результате световое насыщение фотосинтеза не достигается даже при самой сильной освещенности. С-4-растения могут расти даже при закрытых устьицах и очень высокой температуре (кукуруза, сорго, сахарный тростник). Обнаружено 500 видов покрытосемянных с С4-путем, который рассматривается как своеобразная адаптация к сухому режиму с высокими температурами и инсоляцией и считается самым эффективным в создании органического вещества. Это вещество больше идет на новообразование корней, чем побегов.
САМ-растения (от Crassulaceae Acid Metabolism – «кислотный метаболизм толстянковых») – процесс поглощения углекислоты отделен от фотосинтеза. Ночью устьица листьев открыты и впускают СО2, а днем закрываются. Ночью СО2 накапливается в органических кислотах, а днем включается в последовательность реакций фотосинтеза при закрытых устьицах.
Сциофиты(теневые) – не выносят сильного освещения, растут под пологом леса при сильном затенении (лесное разнотравье, папоротники, мхи, плауны, кислица, хвощи, подрост хвойных), при выставлении на простор жизненность их резко ухудшается. Представлены в основном лесными травами. Характерные признаки: нежные тонкие листья с тонкой кутикулой, обычно матовые, неопушенные, более светлого цвета, чем у растений открытых мест, побеги вытянутые. Клетки мезофилла крупные, паренхима однослойная, стенки эпидермиса тонкие, устьиц на единицу площади меньше. Соотношение хлорофилла А:В меньше, чем у светолюбов – 3:2. Факультативные гелиофиты (теневыносливые) занимают промежуточное положение между двумя группами. Легко переносят небольшое затенение. Эффективно используют боковое освещение (рассеянное), для листьев характерно мозаичное расположение. Это большинство лесных растений (клены, липы, лианы, многие травы, кустарнички).
Индекс листовой поверхности (ИЛП) – отношение площади листовой поверхности к площади соответствующего участка поверхности. Оптимальное значение ИЛП то, при котором достигается наибольшая скорость фиксации солнечной энергии в пересчете на ед. площади. Оно непостоянно, т.к. в разное время суток, сезона высота Солнца над горизонтом, интенсивность излучения, расположение листьев в кроне меняются. Если ИЛП слишком высок – самые затененные листья и растения могут понизить ассимиляционный потенциал популяции. От удаления нижних листьев в переуплотненных посадках темпы нарастания органического вещества нарастают.
Движения растений связаны с реакцией на свет: фототропизм, фотонастии. Экологическое значение – ассимилирующие органы стараются занять положение, при котором растение будет получать оптимальное количество света. У гелиофитов листья «отворачиваются» от избыточного света, а у теневыносливых видов, наоборот, «поворачиваются» к нему.
Фототропизм вызывается оттоком ростовых гормонов – ауксинов, в затененную сторону. Изменение роста с разных сторон верхушечного побега приводит к искривлению стебля. В лесу ветви растут в направлении открытого неба. Фотонастии – рост определенных клеток в листьях или стеблях под влиянием света. При сильной освещенности сильнее растут клетки верхней поверхности – эпинастия, и боковые побеги (шалфей, хризантема, фасоль) или листья в розетках (подорожник, земляника, лапчатка) принимают горизонтальное положение, в темноте вытягиваются клетки нижней поверхности – гипонастия, и побег принимает вертикальное положение. Никтинастия – изменения положения органов в течение суток с изменением интенсивности света и тургора, листья «складываются» вертикально (комнатный цветок маранта).
Свет для животных, в т.ч. и для человека, имеет в первую очередь информационное значение. Он необходим им для ориентации в пространстве. Уже у простейших организмов имеются в клетках чувствительные к свету органеллы. Пчелы своим танцем показывают собратьям путь полета к источнику пищи. Установлено, что фигуры танца (восьмерки) совпадают с определенным направлением по отношению к Солнцу. Доказана врожденная навигационная ориентация птиц, выработанная в процессе естественного отбора в течение длительной эволюции. При весенне-осенних перелетах птицы ориентируются по звездам и Солнцу. В водной среде широко распространена биолюминесценция – способность особей (рыбы, головоногие моллюски) светиться для привлечения добычи, особей противоположного пола, отпугивания врагов и т.д. Фототаксис – у животных и одноклеточных организмов – перемещение в сторону наибольшей (положительный) или наименьшей (отрицательный) освещенности для достижения наиболее подходящего местообитания (бабочки – красные и желтые цветки, ночные бабочки летят на свет в поисках партнера, гремучие змеи чувствуют ИК). Фототаксис у растений заключается лишь в перемещении хлоропластов в цитоплазме под влиянием света.
В) Свет и биоритмы
Жизнь на планете с момента возникновения осуществлялась в условиях ритмически изменяющейся среды. Суточная и сезонная смена комплекса факторов требовала приспособления к ней всего живого. В процессе эволюции выработалась четкая соизмеримость и согласованность биологических ритмов различных форм жизни с периодами циклических изменений комплекса природных условий. И на клеточном и на биосферном уровне выработаны ритмы процессов разной длительности, и все они имеют адаптивный смысл. Он заключается в том, что ритмичность проявления жизнедеятельности организмов четко согласуется с периодами наиболее благоприятных для них условий внешней среды.
Свет – главный и постоянный первично-периодический фактор, влияющий на организмы и экосистемы с момента их зарождения. В эволюции за большинством групп живых организмов синхронность их функционирования закрепилось именно за изменением светового режима. Эти изменения наиболее устойчивы в своей динамике, автономны и не подвержены другим влияниям. Выделяют биоритмы суточные, циркадианные, сезонные, цирканнуальные.
 | Суточные ритмы свойственны большинству видов растений и животных. Дневные, сумеречные, ночные животные, птицы, насекомые. Сигнальным фактором начала и прекращения активности выступает режим освещения. У многих видов отмечается смена суточных ритмов в течение сезона. У песчанок (рис. 1) в середине лета наблюдается 2 пика активности в течение суток, а ранней весной и поздней осенью – по одному. Циркадианные (циркадные) ритмы – проявление суточного ритма, характерного для вида в естественных условиях, в условиях неизменной освещенности. В основе их лежат наследственно закрепленные циклы эндогенных процессов. Характерная особенность – некоторое несовпадение их периода с полными астрономическими сутками. Высказана гипотеза о связи механизма суточной физиологической периодики (циркадных ритмов) со структурой генетического аппарата. Эксперимент О. Декандоля, начало 19 в. – мимоза на ночь листья складывает, на день распускает – даже в полной темноте. У птиц и млекопитающих известны суточные циклы эндокринных желез и ферментных систем. У арктических животных суточный ритм сохраняется в течение всего полярного дня, а у других видов может нарушаться – стерлядь днем держится в придонных слоях, ночью плавает везде, но если круглые сутки светло, то она так и держится дна, а если темно – она все это время активна. |
Абсолютное сохранение независимых от среды ритмов биологически невыгодно, так же как и абсолютное «подчинение» активности организмов часто меняющимся условиям. Оптимально сочетание устойчивых эндогенных ритмов с корректирующим влиянием внешних факторов.
Сезонные ритмы. Физиологические и биологические процессы у растений (процессы репродукции, запасания питательных веществ перед зимним покоем, осенняя окраска листьев, закладка почек, и др.) и большинства видов животных (брачный период, размножение, линька, спячка, миграции) проявляются сезонно, с учетом смены времен года. Конкретные погодные условия только модифицируют протекание этих циклов. Природа этих циклов, как и суточных, имеет эволюционный характер.
Цирканнуальные (цирканные) ритмы – это эндогенные биологические циклы с окологодичной периодичностью. Проявление сложно, но четко выражено влияние режима освещения. В частности на прохождении онтогенетических фаз у насекомых сказывается разная продолжительность дня.
ПРИМЕР. У шелковичного червя Bombyx mori из яиц, отложенных в короткие весенние дни, выводятся самки, яйца которых не впадают в диапаузу, а самки, выведенные из яиц длинного летнего дня, откладывают диапаузирующие яйца, обеспечивая таким образом появление весеннего поколения.
Собственный ход цирканнуальных ритмов чаще бывает несколько меньше астрономического года.
Периоды линьки у птиц в клетках составляют не 12, а 9,4-9,7 м-цев. У сусликов в неволе ритмы спячки и динамики массы тела составляют около 300 сут., а циклы активного поведения, половые циклы, в отличие от суточных фаз, не синхронизировались фотопериодом. Ослепленные бурундуки, содержащиеся в течение 6 лет при постоянной температуре и равномерном чередовании света и темноты(12С:12Т), демонстрировали динамику массы тела, двигательную активность, потребление пищи с периодом 320-340 суток.
Таким образом, для растений свет необходим в первую очередь, как ресурс, для фотосинтеза и транспирации. Для животных – для информационного обеспечения. И для тех и других – как эволюционный фактор-синхронизатор биологических ритмов.
Похожие статьи:
poznayka.org
