Как живут и размножаются клубеньковые бактерии. Клубеньковые бактерии и бобовые растения

Симбиоз клубеньковых бактерий и бобовых растений

Факторы, определяющие симбиоз клубеньковых бактерий с бобовыми растениями.

Влажность почвы. Оптимальной для развития клубеньков является влажность – около 70% НВ. Минимальная влажность, при которой еще возможно развитие клубеньковых бактерий в почве, приблизительно равна 16% от полной влагоемкости. При влажности ниже этого предела клубеньковые бактерии обычно не размножаются, но и не погибают, а могут долго сохранятся в неактивном состоянии.

Температура.Оптимальная температура развития бобовых растений, образования клубеньков и азотфиксация не совпадает. Образование клубеньков может происходить при температуре несколько выше 0°С, азотфиксация лишь при 10°С и выше. Максимальная азотафиксация ряда бобовых растений наблюдается при 20-25°С.

Реакция почвы оказывает большое влияние на жизнедеятельность клубеньковых бактерий и образование клубеньков. Для образования клубеньков нужна слабокислая или нейтральная среда. При рН- 3,5 погибают бактерии всех штаммов Rhizobium.

Применение нитрагина.Для усиления образования и деятельности азотфиксирующих бактерий большое значение имеет заражение семян зерновых бобовых чистой культурой клубеньковых бактерий (нитрагин).

Активизируя деятельность клубеньковых бактерий, улучшает азотное питание растений микроэлемент молибден. Он входит в состав нитра-тредуктазы — фермента, влияющего на интенсивность азотфиксации. Если в почве молибдена мало (меньше 0,15 мг на 1 кг почвы), то эффек­тивность применения его может быть очень высокой. Снижает эффективность молибдена известкование, так как оно переводит молибден почвы в доступную для растений форму. Повышается эффективность молибдена и нитрагина при совместном их применении в предпосевной обработке семян.

Особенности уборки зерновых бобовых культур.Для растений с полегающими стеблями (горох, вика, чина) более приемлема двухфазная уборка, а для неполегающих растений (люпин, нут, бобы) — двухфазная и однофазная. В увлажненных районах лучшие результаты получают при однофазной уборке. Скашивают зерновые бобовые на более низком срезе, чем зерновые хлеба, а при обмолоте уменьшают частоту вращения барабана до 450—460 оборотов в минуту, чтобы избежать дробления семян.

Вопросы самопроверки

1.Роль зерновых бобовых культур в народном хозяйстве страны.

2.Фазы роста и развития зернобобовых культур.

3.Отличительные признаки зернобобовых культур по семенам, всходам, листьям, стеблям и плодам.

4.Общие биологические особенности зернобобовых культур.

5.Роль клубеньковых бактерий бобовых культур в повышении плодородия почвы в Северном Казахстане.

Литература

1 Растениеводство// Под ред. академика ВАСХНИЛ П.П.Вавилова – М., Агропромиздат, 1986.

2 Аринов К.К., Шестакова Н.А. «Растениеводство Северного Казахстана». Астана, 2009г.

3 Аринов К.К., Мусынов К.М., Апушев А.К., Серекпаев Н.А., Шестакова Н.А., Арыстангулов С.С. Растениеводство (на каз.яз.). Алматы, 2011.

4 Коренев Г.В. Растениеводство с основами селекции и семеноводства: учебник и учеб.пособие/ Г.В. Коренев, П.И. Подгорный, С.Н. Щербак; под ред. Г.В. Коренева. — М.: Агропромиздат, 1990. — 575 с

5 Черноголовин В.П. Бобовые культуры в Казахстане. А-Ата, Кайнар, 1976.

Предыдущая123456789101112Следующая

Дата добавления: 2015-12-29; просмотров: 555;

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

Наряду с грибами некоторые растения вступают в симбиоти ческие отношения с азотфиксирующими бактериями, хотя это явление встречается гораздо реже, чем микориза.

Азот содержится во многих органических соединениях, поэтому все живые организмы нуждаются в регулярном поступлении его извне. Несмотря на то что большая часть атмосферы состоит из азота, его дефицит встречается повсеместно.

Это происходит потому, что в молекуле азота атомы связаны между собой очень прочными ковалентными связями, которые весьма трудно разорвать. Поэтому молекулярный азот совершенно недоступен для эука- риотических организмов и они нуждаются в более доступных его соединениях. Некоторые же прокариоты благодаря наличию у них особого nif-гена (контролирующего синтез фермента нитрогеназы) обладают способностью фиксировать атмосферный азот (более подробно об этом рассказано в разделе, посвященном метаболическим процессам в микробной клетке).

К первой группе относят, в частности, анаэробные бактерии клостридии (Clostridium) и аэробные — азотобактер (Azotobacter), которые обитают в почве.

Отдельные фотосинтезирующие бактерии и сине-зеленые водоросли (которые тоже являются прокариотами) сопрягают процесс азотфиксации с фотосинтезом.

Из симбиотических азотфиксирующих бактерий наиболее известны представители рода ризобиум (Rhizobium) (греч.

rhiza — корень и bios — жизнь — в их названии очень уместно сочетаются слова «корень» и «жизнь», т.е. жизнь на корне).

Они образуют клубеньки на корнях бобовых, в связи с чем их еще называют клубеньковыми бактериями ( 178). Такое сожительство оказывается чрезвычайно полезным для обоих симбионтов, при котором гетеротрофные бактерии получают от растения необходимые им органические вещества, а сами фиксируют атмосферный азот и передают его корню в виде легкоусвояемых для растения соединений.

Клубеньковые бактерии рода Rhizobium избирательно инфицируют только представителей семейства бобовых, причем одни из них заражают только определенный вид, другие сразу несколько.

Для этих бактерий свойственно удивительное морфологическое разнообразие. Среди них встречаются палочковидные, овальные, кокковидные формы. Они могут быть подвижными или неподвижными.

Процесс заражения корня бактериями изучен еще недостаточно и в общих чертах выглядит следующим образом. Бактерии проникают в корень через покрытую корневыми волосками зону всасывания (). Реакцию узнавания обеспечивает белок лектин, который располагается на поверхности клеток ризодермы и бактерий.

Несмотря на то что в ткань корня могут проникать отдельные бактерии, принципиально важным фактором является плотность жизнеспособных микроорганизмов в прикорневой зоне. Полагают, что для нормального заражения необходимо 500 — 1000 бактерий у растений с мелкими семенами и, по меньшей мере, 70 000 у растений с крупными семенами. Кроме того, на процесс существенно влияют факторы окружающей среды. Оптимальной влажностью считается 60 — 70% максимальной влагоемкости почвы, уменьшение влажности приводит к прекращению размножения клубеньковых бактерий и делает их неактивными.

Те же клубеньки, которые уже сформировались, отмирают. Переувлажнение приводит к ухудшению аэрации, что также подавляет размножение бактерий. Минимальная температура, при которой происходит формирование клубеньков, может быть очень невысокой, но при этом фиксация азота не осуществляется.

Этот процесс начинается с 10°С выше нуля, достигает своего максимума при 25С и тормозится при температурах выше 30С. Заражению также препятствует высокое содержание соединений азота в окружающей корень почве.

Первоначально бактерии размножаются на поверхности корня, причем необходимые для жизнедеятельности вещества они получают из выделений корня, а также из погибших клеток корневого чехлика и корневых волосков.

Бактерии могут внедряться в ткань корня через повреждения на поверхности органа, но основным путем проникновения служат корневые волоски. Клубеньковые бактерии перерабатывают триптофан, который выделяется корневыми волосками, в фитогормон гетероауксин, что приводит к искривлению корневых волосков.

Несмотря на отсутствие нужных ферментов, бактерии размягчают стенки волосков, делая их более проницаемыми, и в итоге внедряются внутрь корневого волоска. Проникать могут как одиночные клетки (у люпина), так и целые группы. Интересно, что, хотя деформируются многие волоски, заражению подвергаются лишь немногие из них (в среднем 0,6 — 3,2% их общего числа). После проникновения бактериальные клетки начинают активно размножаться, что приводит к образованию колонии, которая в виде нитей пронизывает ткани корня.

Такие колонии получили название инфекционных нитей и состоят из бактероидов — бактериальных клеток, имеющих очень разнообразную форму (сферическую, грушевидную или разветвленную), причем их объем превышает исходную бактериальную клетку приблизительно в 10-40 раз.

Формирование корневых клубеньков осуществляется двумя способами — эндогенно и экзогенно.

Вначале под влиянием веществ, которые выделяют инфекционные нити, усиленно делятся клетки, расположенные на расстоянии 2-3 клеточных слоев от нитей, в результате формируется вторичная меристема. Это приводит к образованию первичного клубенька, в клетках которого бактерии еще отсутствуют.

В это время инфекционные нити все глубже проникают в ткани корня, причем они распространяются как по межклетникам (интерцеллю- лярно), так и проходя сквозь клетки (интрацеллюлярно).

Многократно разветвляясь, нити часто образуют причудливые фигуры.

Следующим этапом является выход бактерий из инфекционных нитей в цитоплазму растительных клеток.

Здесь бактерии активно размножаются и заполняют значительную часть объема цитоплазмы клетки-хозяина, не проникая при этом в ядро и в вакуоли. Присутствие микроорганизмов стимулирует митотические деления, причем не только инфицированных клеток, но и клеток, расположенных поблизости.

Как только растительная клетка почти полностью наполнится бактериями, она перестает делиться, но сильно увеличивается, превосходя в размерах обычную клетку в несколько раз. В итоге образуется бактероидная ткань, состоящая из зараженных и незараженных клеток. Следует отметить, что, несмотря на название, в бактероидной ткани присутствуют не бактероиды, а вполне типичные бактерии. Этот процесс довольно длителен, особенно у многолетних растений.

После этого молодой клубенек увеличивает свои размеры, поверхностный слой его клеток образует эндодерму клубенька ( 180). Сам он округляется и по мере роста разрывает покровную ткань корня.

В зрелом клубеньке выделяют четыре зоны: кора, меристема, бактероидная ткань и проводящие элементы, которые обеспечивают связь корневого клубенька со всем растением и осуществляют взаимный обмен веществами.

Непосредственно фиксация азота катализируется ферментом нитрогеназой, который содержит железо и молибден.

Активность генов, управляющих синтезом этого фермента, подавляется аммиаком или другими соединениями азота, содержащимися в окружающей среде, что в агрономической практике приводит к некоторым трудностям. Нитрогеназа дестабилизирует молекулу азота, после чего ферредоксин восстанавливает ее до аммиака.

Эти реакции нуждаются в энергии, которую поставляет растительный организм в виде АТР (об источнике этого соединения подробно рассказано в разделах, посвященных основным реакциям тканевого обмена и фотосинтезу).

Все реакции фиксации азота блокируются даже небольшими концентрациями кислорода, но растительные клетки являются аэробами и присутствующий в них кислород мигрирует внутрь азотфиксирующих бактерий. Однако у них присутствует красноватый пигмент — леггемоглобин (легоглобин), который по аналогии с гемоглобином животных способен временно связываться с кислородом, отделяя тем самым его от нитрогеназы. Из-за своей токсичности образовавшийся в результате фиксации молекулярного азота аммиак не накапливается в растительной клетке, а вступает в реакцию с кетоглутаровой кислотой и образует глутаминовую кислоту, та, в свою очередь, подвергаясь реакциям переаминирования, является источником других аминокислот, которые идут на построение необходимых белков.

Продолжительность функционирования клубеньков у различных растений неодинакова.

У многолетников они живут в течение нескольких лет, периодически меняя активность — функционируют в течение вегетационного периода и частично деградируют в период зимнего покоя. У однолетних бобовых клубеньки функционируют относительно недолго и с момента начала цветения постепенно отмирают. Этот процесс можно на время приостановить, если искусственно на ранних этапах удалить цветы.

При этом часть бактерий отмирает, но некоторые трансформируются в мелкие кокковидные артроспоры, и в таком состоянии они мигрируют в окружающую среду.

Азотфиксирующие бактерии снабжают легкодоступными соединениями азота не только растение-хозяина, но и в последующем значительно обогащают ими почву (так, например, люцерна может за год накопить до 600 кг N/га, поэтому бобовые часто используют с этой целью в севообороте).

Бобовые являются наиболее известными, но далеко не единственными растениями, способными вступать в симбиотические взаимоотношения с фиксирующими азот прокариотами.

Корневые клубеньки образуются на корнях некоторых голосеменных, например саговников, гинкговых и хвойных, хотя природа инфекции исследована не до конца. Растущая в тропиках трава Digitaria вступает в слабую ассоциацию с азотфиксирующими бактериями из рода Spirillum, бактерии здесь не образуют клубеньков, но располагаются в непосредственной близости от корней и взаимообмениваются с ними веществами.

В симбиоз с микроорганизмами вступают около двухсот высших растений из различных семейств, в частности ольха, облепиха, толокнянка, некоторые злаки. У многих растений клубеньки образуются не на корнях, а на листьях, но это будет обсуждаться позднее.

Инфицирование бобового растения клубеньковыми бактериями.

Для обеспечения нормального процесса инфицирования корневой системы клубеньковыми бактериями необходимо наличие довольно большого количества жизнеспособных клеток бактерий в прикорневой зоне.

Мнения исследователей в отношении количества клеток, необходимых для обеспечения процесса инокуляции, различны. Так, по данным американского ученого О. Алл ена (1966), для инокуляции мелкосеменных растений требуется 500-1000 клеток, для инокуляции крупносеменных — не менее 70 000 клеток на 1 семя.

По мнению австралийского исследователя Дж. Винцента (1966), в момент инокуляции на каждое семя должно приходиться по крайней мере несколько сотен жизнеспособных и активных клеток клубеньковых бактерий.

Имеются данные, что в ткань корня могутвнедряться и единичные клетки.

При развитии корневой системы бобового растения размножение клубеньковых бактерий на поверхности корня стимулируется выделениями корня. Продукты разрушения корневых чехликов и волосков играют также немаловажную роль в обеспечении клубеньковых бактерий подходящим субстратом.

В ризосфере бобового растения резко стимулируется развитие клубеньковых бактерий, для злаковых растений такого явления не наблюдается.

На поверхности корня имеется слой слизистого вещества (матрица), образующийся независимо от наличия в ризосфере бактерий.

Этот слой хорошо виден при исследовании в светооптическом микроскопе (рис. 147). Клубеньковые бактерии после инокуляции обычно устремляются к этому слою и скапливаются в нем (рис. 148) вследствие стимуляционного эффекта корня, проявляющегося даже на расстоянии до 30 мм.

,

В этот период, предшествующий внедрению клубеньковых бактерий в ткань корня, бактерии в ризосфере чрезвычайно подвижны.

В ранних работах, в которых для исследований использовался световой микроскоп, клубеньковым бактериям, находящимся в зоне ризосферы, было дано название швермеров (гонидий или зооспор) — «роящихся». С помощью метода Фэреуса (1957) можно наблюдать образование чрезвычайно быстро движущихся колоний швермеров в области кончика корня и корневых волосков. Колонии швермеров существуют очень короткое время — менее суток.

О механизме проникновения клубеньковых бактерий в корень растения существует ряд гипотез.

Наиболее интересные из них следующие. Авторы одной из гипотез утверждают, что клубеньковые бактерии проникают в корень через повреждения эпидермальной и коровой ткани (особенно в местах ответвления боковых корней). Эта гипотеза была выдвинута на основании исследований Бриля (1888), вызвавшего образование клубеньков у бобовых растений путем прокалывания корней иглой, погруженной предварительно в суспензию клубеньковых бактерий.

Как частный случай такой путь внедрения вполне реален. Например, у арахиса клубеньки преимущественно располагаются в пазухах ответвлений корней, что наводит на мысль о проникновении клубеньковых бактерий в корень через разрывы при прорастании боковых корней.

Интересна и не лишена оснований гипотеза о проникновении клубеньковых бактерий в ткань корня через корневые волоски.

Путь прохождения клубеньковых бактерий через корневые волоски признает большинство исследователей.

Очень убедительно предположение П. Дарта и Ф. Мерсера (1965) о том, что клубеньковые бактерии внедряются в корень в виде мелких (0,1-0,4 мкм) кокковидных клеток через промежутки (0,3-0,4 мкм) целлюлозной фибриллярной сети первичной оболочки корневых волосков.

Электронно-микроскопические фотографии (рис. 149) поверхности корня, полученные методом реплик, и факт мельчания клеток клубеньковых бактерий в ризосфере бобовых растений подтверждают это положение.

Не исключено, что клубеньковые бактерии могут проникать в корень через эпидермальные клетки молодых верхушек корня.

По мнению Пражмовского (1889), бактерии могут проникать в корень только через молодую клеточную оболочку (корневых волосков или эпидермальных клеток) и совершенно не способны преодолевать химически измененный или опробковевший слой коры.

Этим можно объяснить, что клубеньки обычно развиваются на молодых участках главного корня и появляющихся боковых корнях.

В последнее время большую популярность получила ауксинная гипотеза. Авторы этой гипотезы считают, что клубеньковые бактерии проникают в корень благодаря стимуляции синтеза (ОІ-индолилуксусной кислоты (гетероауксина) из триптофана, имеющегося всегда в корневых выделениях растений.

С наличием гетероауксина связывается искривление корневых волосков, которое обычно наблюдается при инфицировании корневой системы клубеньковыми бактериями (рис. 150).

Источником ОІ-индолилуксусной кислоты в момент инфицирования растения, очевидно, служат не только растения, выделяющие через корневую систему триптофан, который многие виды бактерий, в том числе и клубеньковые, могут переводить в ОІ-индолилуксусную кислоту.

Сами клубеньковые бактерии, а возможно, и другие виды почвенных микроорганизмов, живущие в зоне корня, также могут участвовать в синтезе гетероауксина.

Однако принимать безоговорочно ауксинную гипотезу нельзя. Действие гетероауксина неспецифично и вызывает искривление корневых волосков у разных видов растений, а не только бобовых.

В то же время клубеньковые бактерии вызывают искривление корневых волосков лишь у бобовых растений, проявляя при этом довольно значительную избирательность. Если бы рассматриваемый эффект определялся только ОІ-индолилуксусной кислотой, то такой специфики не было бы. Кроме того, характер изменений корневых волосков под влиянием клубеньковых бактерий несколько иной, чем под влиянием гетероауксина.

Следует также отметить, что в отдельных случаях инфицированию подвергаются неискривленные корневые волоски.

Наблюдения показывают, что у люцерны и гороха искривляются и закручиваются 60-70% корневых волосков, а у клевера — около 50%. У некоторых видов клевера эта реакция отмечается не более чем у 1/4 части заражаемых волосков. В реакции искривления, очевидно, имеет большое значение состояние корневого волоска.

Растущие корневые волоски наиболее чувствительны к действию веществ, вырабатываемых бактериями.

Известно, что клубеньковые бактерии вызывают размягчение стенок корневых волосков. Однако ни целлюлазы, ни пектинолитических ферментов они не образуют.

В связи с этим было высказано предположение, что клубеньковые бактерии проникают в корень благодаря выделению ими слизи полисахаридной природы, вызывающей синтез растениями фермента полигалактуроназы. Этот фермент, разрушая пектиновые вещества, влияет на оболочку корневых волосков, делая ее более пластичной и проницаемой. В небольших количествах полигалактуроназа всегда присутствует в корневых волосках и, очевидно, вызывая частичное растворение соответствующих компонентов оболочки, позволяет клетке растягиваться.

Некоторые исследователи полагают, что клубеньковые бактерии проникают в корень благодаря бактериям-спутникам, продуцирующим пектинолитические ферменты.

Эта гипотеза была выдвинута на основании следующих фактов. При микроскопировании корневых волосков многие исследователи отмечали наличие светлого пятна, около которого скапливаются клубеньковые бактерии. Это пятно, возможно, является признаком начала мацерации (разрушения) ткани протопектиназой по аналогии с таким же признаком, наблюдающимся у растений при многих бактериальных заболеваниях. Кроме того, установлено, что авирулентные культуры клубеньковых бактерий в присутствии бактерий, продуцирующих пектинолитические ферменты, становятся способными проникать в корень.

Следует отметить еще одну гипотезу, по которой клубеньковые бактерии попадают в корень при образовании пальцевидного впячивания поверхности корневого волоска.

На электроннограмме среза корневого волоска, подтверждающей эту гипотезу (рис. 150, 3), виден изогнутый в виде ручки зонтика корневой волосок, в изгибе которого находится скопление клубеньковых бактерий. Клубеньковые бактерии как бы втягиваются (проглатываются) корневым волоском (подобно пиноцитозу).

Гипотеза инвагинации, по существу, не может быть отделена от ауксинной или ферментативной гипотезы, поскольку инвагинация происходит в результате воздействия либо ауксинного, либо ферментного фактора.

Процесс внедрения клубеньковых бактерий в ткань корня одинаков у всех видов бобовых растений и состоит из двух фаз.

В первую фазу происходит инфицирование корневых волосков. Во вторую фазу интенсивно идет процесс образования клубеньков.

Продолжительность фаз различна у разных видов растений: у Trifolium fragiferum первая фаза продолжается 6 дней, у Trifolium nigrescens — 3 дня.

В некоторых случаях очень трудно обнаружить границы между фазами.

Наиболее интенсивное внедрение клубеньковых бактерий в корневые волоски происходит на ранних этапах развития растения. Вторая фаза заканчивается в период массового образования клубеньков. Нередко внедрение клубеньковых бактерий в корневые волоски продолжается уже и после того, как клубеньки сформировались на корнях. Эта так называемая избыточная или дополнительная инфекция происходит потому, что инфицирование волосков не прекращается длительное время.

В более поздние сроки заражения клубеньки обычно размещаются ниже по корню.

Тип развития, структура и плотность корневых волосков не влияют на скорость внедрения клубеньковых бактерий. Места образования клубеньков не всегда связаны с местами расположения инфицированных волосков.

Проникнув в корень (через корневой волосок, эпидермальную клетку, места повреждений корня), клубеньковые бактерии далее перемещаются в ткани корня растения.

Наиболее легко бактерии проходят через межклеточные пространства.

Внедриться в ткань корня может или одиночная клетка, или группа клеток бактерий. Если внедрилась отдельная клетка, она и в дальнейшем может перемещаться по ткани как одиночка.

Путь инфицирования корня одиночными клетками свойствен растениям люпина.

Однако в большинстве случаев внедрившаяся клетка, активно размножаясь, образует так называемые инфекционные нити (или инфекционные тяжи) и уже в виде таких нитей перемещается в ткани растения.

Термин «инфекционная нить» возник на основе изучения процесса инфицирования в световом микроскопе.

Начиная с работ Бейеринка, инфекционная нить стала рассматриваться как слизистая гифообразная масса с заключенными в нее размножающимися бактериями.

По существу, инфекционная нить — это колония размножившихся бактерий. Началом ее служит то место, куда проникла отдельная клетка или группа клеток. Не исключено, что колония бактерий (а следовательно, и будущая инфекционная нить) начинает формироваться еще на поверхности корня до момента внедрения бактерий в корень.

Количество инфицированных корневых волосков значительно различается у отдельных растений.

Обычно инфекционные нити появляются в деформированных, искривленных корневых волосках. Однако есть указания, что и в прямых волосках иногда обнаруживаются подобные нити. Чаще в корневых волосках наблюдается одна разветвляющаяся нить, реже две. В некоторых случаях в одном корневом волоске имеется несколько нитей или же в нескольких имеются общие нити заражения, дающие начало одному клубеньку (рис. 151).

Процент инфицированных корневых волосков в общем количестве деформированных необъяснимо низок.

Он обычно колеблется от 0,6 до 3,2, изредка достигая 8,0. Доля удачных инфекций еще ниже, поскольку среди инфекционных нитей имеется много (до 80%) так называемых абортивных нитей, прекративших свое развитие. Скорость продвижения нормально развивающихся инфекционных нитей в растении — 5 — 8 мкм в час. При такой скорости путь через корневой волосок длиной 100-200 мкм инфекционная нить может пройти в течение одних суток.

Дата добавления: 2016-06-29; просмотров: 955;

Похожие статьи:

По способу питания бактерии можно разделить на две большие группы: автотрофы и гетеротрофы.

Автотрофами называют бактерии, которые способны синтезиро­вать органические вещества из неорганических.

Если для синтеза используется солнечная энергия, то бактерии называют фотосинтетиками, а если энергия, выделяющаяся при различ­ных химических реакциях, — хемосинтетиками.

Все автотрофы имеют две большие группы ферментов.

Одни обеспечивают синтез простых органических веществ из неорганиче­ских, а другие, используя эти вещества (глюкозу и др.), синтезируют сложные органические соединения (крахмал, муреин, белки и др.).

К бактериям-фотосинтетикам относятся Пурпурные и Зеленые бак­терии. В отличие от растений они получают водород (Н) не из воды (Н20), а из сероводорода (Н2S).

Химическими символами реакцию бактериаль­ного фотосинтеза можно записать следующим образом:

СО2+ Н2S СnН2nОn + Н20 +S

При этой форме фотосинтеза кислород не выделяется, а в клет­ках бактерий накапливается сера.

Такой тип фотосинтеза называют анаэробным.

Бактерии-фотосинтетики обитают чаще всего в водоемах на поверхности ила, а некоторые виды — в горячих источниках.

Иной характер фотосинтеза (аэробный) у цианобактерий.

Это древнейшие организмы, появившиеся на нашей планете около 3 млрд. лет назад. Обитают преимущественно в пресных водоемах, вызывая иногда «цветение воды». Некоторые виды живут в морях и океанах, а также на суше, образуя на почве, камнях и коре деревьев зеленые налеты.

Фотосинтез цианобактерий подобен этому процессу у растений, и, используя химические символы, его можно выразить таким уравне­нием:

СO2 + h3O Cnh3nOn + O2

Именно цианобактерии 800 млн.

лет были единственными постав­щиками кислорода в атмосферу.

Бактерии-хемосинтетики были впервые обнаружены русским ученым С. Н. Виноградским в 1890 году. Эти бактерии используют энер­гию, выделяющуюся при окислении соединений аммиака, азота, же­леза, серы.

Бактерии-гетеротрофы используют для питания готовые орга­нические вещества, вырабатываемые организмами, либо остатками мертвых тел.

Способов получения необходимой энергии у этих бактерий два: брожение и гниение.

Гниением называют анаэробное ферментативное расщепление белков и жиров.

Если бактерии для жизнедеятельности используют остатки мерт­вых тел, то их называют сапротрофами.

Знаменитый французский мик­робиолог Луи Пастер еще в конце XIX века указал на исключительно важную роль бактерий-сапротрофов в природе. Эти бактерии совмес­тно с плесневыми грибами являются редуцентами (от лат. Reduce — возвращать). Расщепляя органические остатки до минеральных солей, они очищают нашу планету от трупов животных и остатков растений, обеспечивая живые организмы минеральными солями, и замыкают круговорот веществ в природе.

В то же время бактерии гниения, попадая на продукты питания, вызывают их порчу.

Для защиты продуктов питания от редуцентов их подвергают сушке, маринованию, копчению, засолке, замораживанию, квашению или специальным методам консервирования — пастериза­ции или стерилизации.

Луи Пастер разработал метод сохранения жидких пищевых про­дуктов (молока, вина, пива и др.), который назвали пастеризацией. Для уничтожения бактерий жидкость нагревают до температуры 65 — 70°С и выдерживают 15 — 30 минут.

Полное уничтожение бактерий достигается путем стерилизации.

При этом продукты выдерживают при 140°С около 3 часов, либо обра­батывают их газами, жестким излучением и т. д.

Бактерии-паразиты питаются органическими веществами живых тел, вызывая заболевания у растений, животных и человека. Эти бакте­рии называют патогенными (греч. патос — болезнь, генос — происхож­дение).

Патогенные бактерии вызывают такие заболевания, как холера, чума, туберкулез, воспаление легких, сальмонеллез, возвратный тиф, ангина, дифтерия, столбняк и многие другие болезни человека, а также различ­ные заболевания животных и растений.

Изучение патогенных бактерий было начато еще Л.

Пастером и получило развитие в работах Роберта Коха, Е. Смита, Данилы Самойловича, Ш. Китасато.

Издавна было известно, что бобовые растения повышают плодо­родие почвы. Об этом писали еще Теофраст и римский ученый Гай Плиний Старший.

В 1866 году известный русский ботаник и почвовед М.

С. Воро­нин обратил внимание, что на корнях бобовых растений имеются ха­рактерные вздутия — клубеньки, которые образуются в результате жизнедеятельности бактерий.

Лишь 20 лет спустя голландский микробиолог Мартин Бейеринк сумел доказать, что бактерии поселяются на корнях бобовых растений, получая от них готовые органические вещества, а взамен дают расте­нию столь необходимый для них азот, который усваивают из воздуха.

Так был открыт симбиоз бактерий с растениями.

Дальнейшие ис­следования показали, что не только с растениями, но и с животными и даже с человеком. В кишечнике человека поселяется несколько видов бактерий, которые питаются остатками непереварившейся пищи, давая взамен витамины и некоторые другие вещества, необходимые для жиз­недеятельности человека.

Значение бактерий

Участвуют в экосистемах в разрушении мертвого органическо­го материала и тем самым принимают непосредственное участие в кру­говороте углерода, азота, фосфора, серы, железа и других элементов.

2. С активностью бактерий связаны многие процессы в природе, как симбиотическая (клубеньковые бактерии), так и несимбиотическая (азотобактерии) фиксация молекулярного азота.

Многие виды бактерий человек использует в народном хозяй­стве: получение органических продуктов в результате брожения (уксуснокислые, лактобактерии).

Служат источником для получения антибиотиков (грамицидин, стрептомицин).

4. Бактерии используются для создания новых способов получе­ния важнейших для промышленности веществ, в том числе спиртов, орга­нических кислот, Сахаров, полимеров, аминокислот и ряда ферментов.

Симбиотические бактерии кишечника млекопитающих (микро­флора) участвуют в синтезе ряда витаминов группы В и витамина К, а также расщепляют клетчатку.

6. Благодаря генной инженерии в настоящее время удалось успеш­но перенести гены человеческого инсулина в геном кишечной палочки, и уже началось промышленное получение этого гормона.

7. Многие виды бактерий служат причиной болезни растений, жи­вотных и человека.

Глава 11

ЦАРСТВО ВИРУСЫ (VIRA)

История открытия вирусов

В конце XIX века странная болезнь поражала в Крыму плантации табака.

Листья заболевших растений покрывались ржавыми пятнами, сморщивались и засыхали.

Этой болезнью заинтересовался выпускник Петербургского уни­верситета Д. И. Ивановский.

Чтобы выделить возбудителя заболевания, он растер листья больных растений, а полученный сок профильтровал через полотно.

Однако ни в процеженном соке, ни в остатке на полотне болезнетворных бактерий Д. И. Ивановский не обнаружил. В то же время процеженный сок, наносимый на листья здоровых растений, в 80% случаев вызывал характерное заболевание. Может быть, бактерии, вызы­вающие заболевания, слишком малы? Ивановский процеживает сок че­рез фарфоровый фильтр, который, как известно, не пропускает даже са­мых мелких бактерий.

И опять безрезультатно. Д. И. Ивановский делает вывод, что болезнь табака вызывают мельчайшие фильтрующиеся бак­терии, которые невозможно увидеть в оптический микроскоп.

Через несколько лет причины заболевания табака исследует гол­ландский микробиолог Мартин Бейеринк и приходит к выводу, что растения поражает…

ядовитая жидкость, которую он назвал «виру­сом» (от лат. вирус — яд). Но яд оказался весьма странным: сила любого яда зависит от его концентрации, а вот вирус Бейеринка в любом разбавлении давал одинаковый результат.

Да и источник яда оставался неизвестным.

В 1932 году профессор Уиндел Стенли (США) сумел из тонны пораженных листьев получить чайную ложку кристаллов. Натирая растворами этих кристаллов листья здоровых растений, он вызвал у них характерные заболевания. Но разве живые существа могут превра­щаться в кристаллы?

Стенли делает вывод, что вирусы — это не живые существа, а белковые молекулы.

Лишь спустя семь лет с помощью электронного микроскопа уда­лось увидеть неуловимый вирус.

Строение вирусов

Все вирусы можно рассматривать как генетические элементы, одетые в защитную белковую оболочку и способные переходить из одной клетки в другую.

Отдельные вирусные частицы — вирионы — представляют сим­метричные тела, состоящие из повторяющихся элементов.

В сердцеви­не каждого вириона находится генетический материал, представлен­ный молекулами ДНК и РНК. Велико разнообразие форм этих молекул: есть вирусы, содержащие двухцепочечную ДНК в кольцевой или линей­ной форме; вирусы с одноцепочечной кольцевой ДНК; одноцепочечной или двухцепочечной РНК; содержащие две идентичные одноцепочечные РНК.

Генетический материал у вируса (геном) окружен капсидом — белковой оболочкой, защищающей его как от действия нуклеаз — фермен­тов, разрушающих нуклеиновые кислоты, так и от воздействия ультрафи­олетового излучения.

Вирусы — инфекционные агенты

Ни один из известных вирусов не способен к самостоятельному существованию.

Лишь попав в клетку, генетический материал вируса воспроизводится, переключая работу клеточных биохимических конвейеров на производство вирусных белков: как ферментов, необходи­мых для репликации вирусного гниения — всей совокупности его генов, так и белков оболочки вируса. В клетке же происходит сборка из нуклеиновых кислот и белков многочисленных потомков одного попавшего в нее вируса.

В настоящее время известно более 800 видов вирусов, паразити­рующих на растениях (фитовирусы), животных, человека и даже бакте­риях (бактериофаги, или просто — фаги).

Изучение вирусов позволило не только установить причины мно­гих заболеваний, известных с глубокой древности, но и найти способы борьбы с ними.

Поселяясь в клетках живых организмов, вирусы вызывают многие опасные заболевания растений (мозаичная болезнь табака, томатов, огурцов; скручивание листьев и др.) и домашних животных (ящур, чума свиней и птиц и т.

д.), что резко снижает урожайность культур и приводит к массовой гибели животных.

Вирусы вызывают опасные заболевания у человека (корь, оспа, полиомиелит и др.).

В последние годы к ним прибавилось еще одно заболевание — СПИД (синдром приобретенного иммунодефицита).

Происхождение вирусов в процессе эволюции пока не ясно. Предполагается, что вирусы представляют собой сильно дегенерировавшие клетки или их фрагменты, которые в виде приспособления к паразитиз­му утратили все, без чего можно обойтись, за исключением своей на­следственной информации и защитной белковой оболочки.



Как известно, кишечник человека заселен множеством разнообразных бактерий, которые приносят неоценимую пользу: одни из них помогают переваривать пищу, другие являются важной частью иммунной системы.

В ходе нового исследования американские ученые обнаружили еще одну важную роль бактерий-симбионтов — они принимают участие в уничтожении вирусов. Результаты исследования опубликованы в журнале Immunity .

«В ходе экспериментов на мышах мы установили, что бактерии-комменсалы посылают особые сигналы иммунной системе при появлении в организме вирусов, — объясняет доктор Дэвид Артис (David Artis), профессор микробиологии медицинской школы Перельмана при университете Пенсильвании (Perelman School of Medicine, University of Pennsylvania).

— Под влиянием этих сигналов ускоряется созревание клеток иммунной системы и повышается их чувствительность к вирусам. Без этих сигналов полноценный иммунный ответ развиться не может».

Исследователи проводили лабораторным мышам курс антибиотикотерапии, чтобы сократить количество кишечной флоры, после чего заражали их вирусом гриппа.

У таких мышей развивался крайне слабый иммунный ответ на внедрение вируса, отмечались серьезные поражения органов дыхательной системы, и болезнь зачастую заканчивалась летальным исходом. Далее ученые проанализировали гены иммунных клеток-макрофагов мышей, которых лечили антибиотиками. Они отметили заметное снижение в макрофагах активности генов, отвечающих за антивирусный иммунитет и выработку интерферонов.

К бактериям-комменсалам относится не только кишечная флора, но и колонии симбиотических микроорганизмов, обитающих на поверхности кожи, в верхних отделах органов дыхания и во влагалище.

Предыдущие исследования доказали, что люди, страдающие недостатком симбиотической флоры, подвержены развитию сахарного диабета, ожирения, рака, воспалительных заболеваний кишечника и других патологий.

сахарный диабет

Читайте также:

ekoshka.ru

Клубеньковые бактерии

Эти микроорганизмы способствуют выделению азота из воздушных потоков и преобразовывать его в полезные соединения. Бактерии создают на корневой системе ряда бобовых растений клубеньки, впадая в симбиоз. Разбираемся сегодня, клубеньковые бактерии чем обогащают почву.

Азот находится не только в атмосфере, но и в земной поверхности. И необходимо вовлекать его в общий круговой оборот. В подобного рота цикле активное участие принимают клубеньковые бактерии. Они усваивают азот из атмосферных масс и почвенного состава, перерабатывают его в органические компоненты, способные с легкостью потребляться растительным миром.Растения потребляются людьми и животными, которые со временем отдают азотные элементы в воздух в результате наступления процесса денитрификации.

Роль бактерий в поставке азота

Насыщение почвенного слоя азотом – результат деятельности микроскопических организмов, к которым относятся и клубеньковые. Раньше считали,  что этим видом работ занимаются исключительно клубеньковые организмы, способные потреблять из воздуха азот. И основную задачу в этом возлагали на бобовую растительность, как единственного источника для жизнедеятельности бактерий. Сегодня это мнение пересмотрено, так как в последнее время выявлено достаточное количество различных микроорганизмов, способствующих переработке азота.

И все же главное место в этом процессе отводится отряду клубеньковых. К нему причисляют ризобиум. Такой вид напоминает по своей форме палочку, не создает колоний, существует поодиночке либо парами. Встречаются отдельные виды, патогенные для человека, зараженного СПИДом.Второй представитель – некоторые из актиномицетов, проживающие в корневых системах деревьев, обладающих способностью создавать для них клубеньковые отростки.

Попадая в волоски корней, бактерии создают активное деление их клеток, в ходе которого создаются клубеньки. Сами бактериальные микроорганизмы поселяются внутри, развиваются и перерабатывают азот. И в этих же клубеньковых отростках бактерии преобразуются в разветвленные формы, способные усваивать азот, соли, аминосодержащие кислоты, нитратные компоненты. С целью получения углерода микроорганизмы пользуются спиртами, моносахаридами, органическими кислотами.

Условия жизнедеятельности

Представители клубеньковых достигают размеров от 0,5 до 3 мкм. Они не создают споры, являются достаточно подвижными, грамотрицательные. Чтобы обменный процесс проходил без нарушений, следует обеспечить постоянный доступ кислорода. При разведении бактерий в условиях лабораторных опытов, наибольших результатов можно достичь при соблюдении температурного режима не менее двадцати пяти градусов тепла. Формы округлые, на вид прозрачные, консистенции слизистые.

Такие бактерии находят свое развитие на корневых системах бобовых, количество которых может достигать десяти процентов от общего числа. При этом у различных представителей создаются определенные виды этих организмов микроскопических форм.

С отмиранием корешков происходит и разрушение клубней. Но это не влечет за собой гибель бактерий. Они продолжают существовать в почве и перерабатывать азотные массы.

Бактериальные колонии способны поглощать около трехсот килограмм азота на каждый гектар земли, и в результате их процессов жизнедеятельности в почве задерживается более пятидесяти кило соединений, имеющих в своем составе азот. Именно поэтому используют севооборот культур, чтобы растения могли потреблять из земли полезные соединения, без добавления химикатов, вредных для здоровья. Высаживая после бобовых другие культуры например капусту урожай будет отличным.

Для севооборота в качестве сидератов используют бобовые, так как они отлично для этого подходят. Они рано всходят являясь холодостойкими и их корни рыхлят землю. Чаще применяют горох, однолетний люпин, вику, клевер, люцерну, нут, бобы и сою, фасоль, чечевицу, донник, козлятник, горох полевой и др. сильно обогащают почву азотом. Заделывание в верхний слой почвы зелень этих растений, заменяет удобрение навозом. Растения холодостойкие, рано всходят, а их корни мощно рыхлят землю.

С целью увеличения клубеньковых бактерий в почве и повышения урожайности бобовых, при посадке в землю можно внести нитрагин. С помощью этого средства проводится искусственное заражение семенного фонда клубеньковыми бактериями.

veselyi-yrozhainik.ru

Клубеньковые Бактерии Бобовых

Данные палеонтологии свидетельствуют о том, что самыми древними бобовыми культурами, имевшими клубеньки, были некоторые растения, принадлежащие к группе Eucaesalpinioideae.

У современных видов бобовых растений клубеньки обнаружены на корнях многих представителей семейства Papilionaceae.

Филогенетически более примитивные представители таких семейств, как Caesalpiniaceae, Mimosaceae, в большинстве случаев клубеньков не образуют.

Из 13 000 видов (550 родов) бобовых растений наличие клубеньков выявлено пока только приблизительно у 1300 видов (243 рода). Сюда в первую очередь относятся виды растений, использующиеся в сельском хозяйстве (более 200).

Сформировав клубеньки, бобовые растения приобретают способность усваивать атмосферный азот. Однако они способны питаться и связанными формами азота - солями аммония и азотной кислоты. Лишь одно растение - копеечник (Hedysarum coronarium) - ассимилирует только молекулярный азот. Поэтому без клубеньков в природе это растение не встречается.

Клубеньковые бактерии снабжают бобовое растение азотом, который фиксируют из воздуха. Растения же, в свою очередь, поставляют бактериям продукты углеводного обмена и минеральные соли, необходимые им для роста и развития.

В 1866 г. известный ботаник и почвовед М.С.Воронин увидел в клубеньках на корнях бобовых растений мельчайшие «тельца». Воронин выдвинул смелые для того времени предположения: он связал образование клубеньков с деятельностью бактерий, а усиленное деление клеток ткани корня с реакцией растения на проникшие в корень бактерии.

20 лет спустя голландский ученый Бейерин к выделил из клубеньков гороха, вики, чины, фасоли, сераделлы и лядвенца бактерии и изучал их свойства, проверив способность заражать растения и вызывать образование клубеньков. Он назвал эти микроорганизмы Bacillus radicicola. Поскольку к роду Bacillus относятся бактерии, образующие споры, а клубеньковые бактерии лишены этой способности, А. Пражмовский переименовал их в Bacterium radicicola. Б. Франк предложил более удачное родовое название клубеньковых бактерий - Rhizobium (от греч. rhizo - корень, bio - жизнь; жизнь на корнях). Это название привилось и используется в литературе до сих пор.

Для обозначения вида клубеньковых бактерий принято к родовому названию Rhizobium добавлять термин, соответствующий латинскому названию того вида растения, из клубеньков которого они выделены и на котором могут образовывать клубеньки. Например, Rhizobium trifolii - клубеньковые бактерии клевера, Rhizobium lupini - клубеньковые бактерии люпина и т. д. В тех случаях, если клубеньковые бактерии способны образовывать клубеньки на корнях разных видов бобовых растений, т. е. вызывать так называемое перекрестное заражение, видовое название является как бы собирательным - в нем отражена именно эта «перекрестно заражающая» способность. Например, Rhizobium leguminosarum - клубеньковые бактерии гороха (Pisum), чечевицы (Lens), чины (Lathyrus).

Морфология и физиология клубеньковых бактерий. Для клубеньковых бактерий характерно поразительное разнообразие форм - полиморфность. На это обращали внимание многие исследователи, изучая клубеньковые бактерии в чистой культуре в лабораторных условиях и почве. Клубеньковые бактерии могут быть палочковидными и овальными. Среди этих бактерий встречаются также фильтрующиеся формы, L-формы, кокковидные неподвижные и подвижные организмы.

Молодые клубеньковые бактерии в чистой культуре на питательных средах обычно имеют палочковидную форму (рис. 143, 2, 3), размер палочек примерно 0,5-0,9 X 1,2-3,0 мкм, подвижные, размножаются делением. У палочковидных клеток клубеньковых бактерий клевера наблюдается деление перешнуровыванием. С возрастом палочковидные клетки могут переходить к почкованию. По Граму клетки окрашиваются отрицательно, ультратонкая структура их типична для грамотрицательных бактерий (рис. 143, 4).

При старении клубеньковые бактерии теряют подвижность и переходят в состояние так называемых опоясанных палочек. Такое название они получили вследствие чередования в клетках плотных и неплотных участков протоплазмы. Полосатость клеток хорошо выявляется при просмотре в световом микроскопе после обработки клеток анилиновыми красителями. Плотные участки протоплазмы (пояски) прокрашиваются хуже, чем промежутки между ними. В люминесцентном микроскопе пояски светло-зеленые, промежутки между ними не светятся и выглядят темными (рис. 143, 1). Пояски могут располагаться в середине клетки или на концах. Опоясанность клеток видна и на электроннограммах, если препарат перед просмотром не обрабатывать контрастирующими веществами (рис. 143, 3). Вероятно, с возрастом бактериальная клетка наполняется жировыми включениями, не воспринимающими окраску и вследствие этого обусловливающими исчерченность клетки. Стадия «опоясанных палочек» предшествует стадии формирования бактероидов - клеток неправильной формы: утолщенных, разветвленных, сферических, грушевидных и колбовидных (рис. 144). Термин «бактероиды» ввел в литературу Дж. Брунхорст в 1885 г., применив его к необычным по форме образованиям, значительно более крупным, чем палочковидные клетки бактерий, встречающимся в тканях клубеньков.

,

Бактероиды содержат большее количество волютиновых гранул и характеризуются более высоким содержанием гликогена и жира, чем палочковидные клетки. Бактероиды, выращенные в искусственных питательных средах и образовавшиеся в тканях клубенька, физиологически однотипны. Есть мнение, что бактероиды - это формы бактерий с незавершенным процессом деления. При незавершенном делении клеток клубеньковых бактерий возникают дихотомически ветвящиеся формы бактероидов. Количество бактероидов увеличивается при старении культуры; их появлению способствуют истощение питательной среды, накопление продуктов обмена, внесение в среду алкалоидов.

В старых (двухмесячных) культурах клубеньковых бактерий с помощью электронного микроскопа можно выявить во многих клетках четко очерченные образования сферической формы (рис. 145) - артроспоры. Их количество в клетках варьирует от 1 до 5.

На питательных средах клубеньковые бактерии различных видов бобовых растений растут с разной скоростью. К быстрорастущим относятся клубеньковые бактерии гороха, клевера, люцерны, кормовых бобов, вики, чечевицы, чины, донника, пажитника, фасоли, нута, лядвенца; к медленнорастущим - клубеньковые бактерии люпина, сои, арахиса, сераделлы, маша, вигны, эспарцета, дрока. Вполне сформировавшиеся колонии быстрорастущих культур можно получить на 3 - 4-е сутки инкубации, колонии медленнорастущих - на 7 - 8-е.

Для быстрорастущих клубеньковых бактерий характерно перитрихиальное расположение жгутиков, для медленнорастущих - монотрихиальное (табл. 42, 1-5).

Кроме жгутиков, у клеток клубеньковых бактерий при выращивании на жидких средах образуются нитевидные и четковидные выросты (табл. 42, 43). Длина их достигает 8-10 мкм. Они обычно располагаются на поверхности клетки перитрихиально, содержится их от 4 до 10 и больше на одну клетку.

,

Колонии быстрорастущих клубеньковых бактерий имеют цвет топленого молока, часто полупрозрачные, слизистые, с ровными краями, умеренно выпуклые, со временем разрастаются на поверхности агаризованной среды. Колонии медленнорастущих бактерий более выпуклые, мелкие, сухие, плотные и, как правило, не разрастающиеся на поверхности среды. Слизь, вырабатываемая клубеньковыми бактериями, представляет собой комплексное соединение полисахаридного типа, в состав которого входят гексозы, пентозы и уроновые кислоты.

Клубеньковые бактерии - микроаэрофилы (развиваются при незначительных количествах кислорода в среде), предпочитающие, однако, аэробные условия.

В качестве источника углерода в питательных средах клубеньковые бактерии используют углеводы и органические кислоты, в качестве источника азота - разнообразные минеральные и органические азотсодержащие соединения. При культивировании на средах с высоким содержанием азотсодержащих веществ клубеньконые бактерии могут утратить способность проникать в растение и образовывать клубеньки. Поэтому обычно клубеньковые бактерии выращивают на растительных экстрактах (фасолевом, гороховом отваре) или почвенных вытяжках. Необходимый для развития фосфор клубеньковые бактерии могут получать из минеральных и органических фосфорсодержащих соединений; источником кальция, калия и других минеральных элементов могут служить минеральные соединения.

Для подавления посторонней сапрофитной микрофлоры при выделении клубеньковых бактерий из клубеньков или непосредственно из почвы рекомендуются питательные среды с добавлением кристаллического фиолетового, танина или антибиотиков.

Для развития большинства культур клубеньковых бактерий требуется оптимальная температура в пределах 24-26В°. При 0В° и 37 В°С рост приостанавливается. Обычно культуры клубеньковых бактерий в условиях лаборатории хранят при пониженных температурах (2-4 В°С).

Многие виды клубеньковых бактерий способны синтезировать витамины группы В, а также ростовые вещества типа гетероауксина (-индолилуксусная кислота).

Все клубеньковые бактерии приблизительно одинаково устойчивы к щелочной реакции среды (рН = 8,0), но неодинаково чувствительны к кислой.

Похожие статьи:

poznayka.org

значение клубеньковых бактерий в агротехнике бобовых культур

Симбиотические азотфиксирующие микроорганизмы были выделены М. Бейеринком в 1888 году из корневых клубеньков (бородавчатых наростов) бобовых растений. Микроорганизмы назвали клубеньковыми бактериями, и было установлено, что они вызывают образование клубеньков, в которых осуществляется фиксация азота атмосферы. Бактерии в клубеньках питаются органическими соединениями, синтезированными растениями, а растение получает из клубеньков связанные соединения азота. Таким образом, между бактериями и растениями устанавливаются симбиотические взаимодействия.

Клубеньковые бактерии представляют собой грамотрицательные палочки 0,5-0,9 мкм шириной, 1-3 мкм длиной, подвижные, монотрихи с полярным с полярным или субполярным расположением жгутиков или перитрихи, аэробы. Спор не образуют. Быстрорастующие формы относятся к роду Rhizobium, медленнорастущие – к роду Bradyrhizobium.

Источником азота для клубеньковых бактерий служат разнообразные соединения – соли аммония и азотной кислоты, многие аминокислоты, пуриновые и пиримидиновые основания и т.д. Обычно клубеньковые бактерии фиксируют азот в симбиозе с растением. Однако на специальных питательных средах при отсутствии кислорода чистые культуры Rhizobium также способны усваивать некоторое количество молекулярного азота.

Клубеньковые бактерии используют разнообразные углеводы, в том числе и некоторые полисахариды (декстрин, гликоген). При усвоении углеводов в процессе жизнедеятельности некоторых видов образуются кислоты. Бактерии потребляют многие органические кислоты и многоатомные спирты.

Лучше развиваются клубеньковые бактерии в питательной среде с витаминами группы В. Ряд витаминов (тиамин, В12, рибофлавин) и ростовые вещества микроорганизмы синтезируют сами.

Для большинства культур клубеньковых бактерий оптимальное значение рН среды находится в пределах 6,5-7,5, а при рН 4,5-5 и 8 их рост приостанавливается. Однако встречаются культуры, относительно устойчивые к кислой среде и образующие клубеньки в почвах с рН = 5. Оптимальная температура для большинства культур около 24 – 260C, при температуре ниже 50С и выше 370С рост прекращается.

Внедрение клубеньковых бактерий в корень бобового растения-хозяина может осуществляться двумя путями: через верхушку корневого волоска или около его конца. У некоторых бобовых растений, например у арахиса, бактерии проникают через «расщелины» в основаниях боковых ответвлений корня. При таком инфицировании растение может быть заражено большинством видов клубеньковых бактерий, и можно говорить о низкой специфичности данного бобового растения. Бобовые растения, инфицируемые через корневые волоски, проявляют обычно высокую специфичность в отношении вида клубеньковой бактерии-симбионта.

Первый признак инфицирования растения – своеобразное изменение формы корневых волосков, которые изгибаются в виде ручки зонтика. Степень искривления волоска зависит от вида бобового растения, активности заражающего штамма, а также места проникновения бактерий. Искривление корневого волоска, по-видимому, объясняется тем, что прикрепившиеся к корневому волоску бактерии останавливают отложение плотного бета-слоя стенки клетки корневого волоска лишь в месте своего прикрепления, а образование этого слоя на противоположной стороне волоска продолжается. В результате корневой волосок сильно закручивается и бактерии оказываются внутри завитка.

В корневом волоске бактерии образуют так называемую инфекционную нить. Последняя представляет собой гифообразную слизистую массу, в которую погружены размножающиеся клетки клубеньковых бактерий. Нить передвигается к основанию волоска и клеткам эпидермиса. Такой путь, равный 100-200 мкм, она проходит за 1-2 суток. Затем нить из корневого волоска проникает через клетки коры в паренхиму.

После внедрения в растительные клетки инфекционная нить покрывается целлюлозной оболочкой, которая формируется из целлюлозной оболочки клетки, вероятно, для изоляции клубеньковых бактерий. Когда на пути инфекционной нити встречаются тетраплоидные клетки, часть бактерий переходит из нити в цитоплазму и начинает там размножаться. После инфицирования клубеньковыми бактериями растительная клетка, а также соседние незараженные начинают активно делиться. Усиленное размножение инфицированных клеток и находящихся под их стимулирующим влиянием (при участии ростового вещества) соседних незараженных клеток приводит к формированию ткани клубенька. Обычно инфекция распространяется через тетраплоидные клетки, а кора и проводящие сосуды клубенька образуются из диплоидных клеток.

Клетки клубеньковых бактерий, перешедшие в цитоплазму растительных клеток, растут, делятся, а затем трансформируются в своеобразные образования – бактероиды. Этим заканчивается процесс инфицирования – приблизительно через 3-4 недели после заражения. Бактероиды в 3-5 раз больше по размерам, чем обычные клетки, причем их форма меняется в зависимости от вида бобового растения – от шаровидной и грушевидной до вильчатой и ветвистой. Бактероиды не делятся, они составляют до 50% массы клубенька.

Ткань клубенька, заполненная бактероидами, обычно приобретает красноватую окраску благодаря пигменту леггемоглобину, родственному гемоглобину. Такая окраска характерна для клубеньков, активно фиксирующих азот. Леггемоглобин выявляют уже на второй день после образования клубенька, а фиксацию азота – на четвертый день.

По мере старения и дегенерации клетки отмирают. Определенную роль в этом процессе играет опробковение клеток сосудистой системы, задерживающее обмен питательными веществами между растением-хозяином и клубеньком. В клетках клубеньков появляются вакуоли, ядро перестает окрашиваться, а бактероиды лизируются. Лизис бактероидов по окончании активной жизни клубеньков обычно совпадает с с некрозом клубеньков, наступающим после цветения растения-хозяина.

У однолетних растений клубеньки также однолетние, у многолетних клубеньки могут функционировать в течение ряда лет. К концу сезона бактероидная ткань клубеньков разрушается, но клубеньки не отмирают, и на следующий год вновь начинают функционировать.

Количество клубеньков на корнях бобовых растений всегда более или менее ограничено. Клубеньки содержат больше азота, чем остальные части растения. Причем фиксация азота атмосферы осуществляется только в бактероидах, и около 90% связанного азота переходит из них в виде ионов аммония в цитоплазму клеток бобового растения. Передача связанного азота из тканей клубенька в наземную часть растения происходит в период, когда бактероиды жизнеспособны. Определенное количество усвоенного растениями азота выделяется корнями в почву с продуктами корневых выделений, например, с аминокислотами (аспарагиновой кислотой).

Эффективность азотфиксации симбиотической ассоциации бобовое растение – клубеньковые бактерии определяется наличием у клубеньковых бактерий целого комплекса симбиотических признаков:

• вирулентности – способности клубеньковых бактерий входить в контакт с корневой системой бобовых растений, проникать в ткани корня, размножаться в них и индуцировать образование клубеньков;

• азотфиксирующей активности – способности связывать азот атмосферы при помощи специальной ферментативной системы и превращать его в ионы аммония;

• эффективности – способности увеличивать урожай и содержание белка у бобового растения-хозяина за счет передачи растению фиксированного азота и синтезированных биологически активных веществ;

• конкурентоспособности – способности внесенного в почву определенного штамма клубеньковых бактерий образовывать клубеньки в присутствии других штаммов того же вида;

• специфичности – способности вступать в эффективный симбиоз с определенным набором сортов и видов бобовых растений.

Обычно почвы содержат в достаточно большом количестве клубеньковые бактерии тех видов бобовых растений, которых много в составе дикой флоры данной местности или которые длительное время там культивируются. Если в данной местности не произрастает определенный вид бобовых, то и свойственные ему клубеньковые бактерии отсутствуют. Поэтому для обеспечения эффективного симбиоза семена бобовых перед посевом заражают высокоактивными штаммами клубеньковых бактерий, специфичных для данного растения.

На количество клубеньковых бактерий в почве влияют ее свойства и состояние. Например, в нейтральных почвах бактерии размножаются лучше, чем в кислых, здесь часто встречаются активные формы. Окультуривание почв, особенно с внесением органических удобрений, улучшает условия для размножения клубеньковых бактерий.[Емцев В. Т., Мишустин Е. Н.; 2004]

В агротехнике бобовых культур большое значение имеет применение бактериальных препаратов рода Rhizobium, особенно если бобовые впервые высеваются на данном поле. После известкования почв высокими нормами известковых удобрений, увеличивающих рН на 1,5-2 единицы, целесообразна инокуляция всех бобовых культур более активными штаммами Rhizobium, так как на кислых почвах спонтанные штаммы обладают пониженной активностью.

Также для симбиотической азотфиксации очень важную роль играют микроудобрения, особенно бор и молибденсодержащие. О значении этих элементов говорилось в первой главе курсового проекта. Недостаток микроудобрений резко снижает, а иногда исключает фиксацию азота воздуха.

Все бобовые культуры охотнее используют минеральные формы азота, чем азот воздуха. Однако азотные удобрения угнетают азотфиксацию тем сильнее, чем выше норма азота. При благоприятных условиях симбиоза под зерновые бобовые культуры не следует вносить азотные удобрения, а под многолетние бобовые травы – лишь в качестве «стартовых» доз перед посевом, и в качестве подкормки на второй год выращивания [Ягодин Б. А., Демин В. А. и др.; 1988].

Таким образом, для научно обоснованного определения видов и норм удобрений под бобовые культуры необходимо не только знать каково содержание питательных веществ в почве данного поля, но также учитывать возможность обеспечения оптимальных условий для симбиотической азотфиксации. [Посыпанов Г. С. и др.; 1997]

studfiles.net

Клубеньковые бактерии - симбиоз, свойства

beaplanet.ru

Клубеньковые бактерии живут и размножаются в клетках корней растений

Клубеньковые бактерии, способные жить и размножаться на корнях растений-симбионтов, уже давно стали классическим примером взаимовыгодного сотрудничества высших и низших живых организмов на Земле.

Несмотря на то, что еще древние ученые обращали внимание на способность бобовых растений улучшать качество почвы, изучение клубеньковых микроорганизмов началось только в 1838 году. В это время француз Жан Батист Буссенго высказал предположение о том, что листья бобовых растений могут фиксировать азот. Эксперименты, проведенные им в подтверждение этой гипотезы, отличались точностью и взвешенностью. Через 15 лет он отказался от своей гипотезы, когда выяснил, что растения, выращенные на воде (без земли), утрачивают свою способность к фиксации азота. Тогда ему не удалось найти ответ на вопрос о том, какие органы бобовых отвечают за азотфиксацию.

Это неудивительно – фабриками по производству нитратов оказались не листья, а клубеньковые бактерии – излюбленные симбионты бобовых растений, которые живут на их корнях. Не зная ничего о механизме азотфиксации, агрономы стали вводить бобовые в системы многопольных севооборотов. Чередование зерновых и клевера позволило в два с половиной раза увеличить их урожайность. Среди бобовых растений были выявлены наиболее продуктивные виды – люцерна, клевер, люпин, донник. Оказалось, что они оставляют в почве в 2-5 раз больше азота, чем зерновые бобовые культуры.

Работа ученых по выявлению симбионтов, с которыми сотрудничают клубеньковые бактерии, позволила выявить более 200 видов небобовых растений, на корнях которых живут и размножаются азотфиксирующие бактерии.

Вездесущие прокариоты

В начале прошлого века были открыты первые клубеньковые микроорганизмы, которые могут усваивать атмосферный азот. Интересно, что почти одновременно были обнаружены анаэробный Клостридиум пастерианум (С.Н.Виноградский) и аэробный Азотобактер (М. Бейеринк). Со временем были выявлены и другие азотфиксирующие бактерии, как свободноживущие, так и симбионты, которые живут и размножаются на корнях злаковых, бобовых, сложноцветных (наиболее известны тимофеевка, сорго, картофель). Выращивая клубеньковые бактерии на питательных средах, ученые обнаружили, что кроме фиксации азота, они живут и размножаются, выполняя синтез стимуляторов роста и корнеобразования, некоторых витаминов, а также антибиотиков.

Клубеньковые бактерии отличаются высокой специфичностью по отношению к растениям-симбионтам. Исследование их специфичности позволило найти ответ на вопрос о том, почему бактериальные препараты имеют варьирующую эффективность в зависимости от культур, которые ими обрабатываются. Первый бактериальный препарат Нитрагин, предназначенный для обработки семян бобовых растений, был предложен в 1897 году Ф. Ноббе и Л. Гильтнером. Это положило начало промышленному производству бактериальных удобрений, исследованиям по специфичности азотфиксаторов, а также поиску наиболее удобных для транспортировки и хранения форм бактериальных препаратов, которые способны в дальнейшем жить и размножаться.

Различия

Различают микроорганизмы широкой и узкой специфичности. Разыскивая ответ на вопрос о ее причинах, ученые выявили генетическую передачу специфичности при помощи плазмид в то время, когда бактерии размножаются.

1. Узкоспецифичные. Способны к симбиозу с ограниченным количеством видов, а иногда даже сортов или форм. Яркий пример – симбионты люпина, которые могут жить только на безалкалоидных его сортах.
2. Широкоспецифичные. Способны заражать растения одного семейства или сходного химического состава.

Среди азотфиксирующих бактерий-симбионтов выявлены представители всех таксономических единиц прокариот – эубактерии, цианобактерии (или синезеленые водоросли), архебактерии. Агрономы разделили их на три группы в зависимости от продуктивности:

• активные или эффективные,
• малоэффективные или малоактивные,
• неэффективные.

Различаются они и по вирулентности – так называется их способность проникать внутрь корней растений-симбионтов. Наиболее продуктивны высоковирулентные активные штаммы, сочетающие в себе высокую скорость заражения и производства азотных соединений.

Новой разработкой стал ризоторфин – препарат, в состав которого входят мелкодисперсный торф и клубеньковые бактерии. Его производство – своеобразный ответ зарубежным производителям. Поддерживая необходимую кислотность и влажность в брикете, удается сохранить активность бактерий, их способность жить и размножаться длительное время.

Благоприятные условия и жизнь бактерий внутри клубенька

Клубеньковые бактерии демонстрируют различную эффективность фиксации азота в зависимости от условий, в которых живут и размножаются. Это кислотность почвы, ее влажность, а также наличие органических веществ (углеводов), калия, фосфора. Сравнительно недавно было обнаружено положительное влияние на клубеньковые бактерии молибдена. Его препараты вместе с известкованием приводят к существенному повышению количества белка в зернах бобовых растений. Действие бора и молибдена связано с тем, что они принимают участие в работе ферментов-дегидрогеназ.

Существуют клубеньковые бактерии с различной эффективностью азотфиксации. Чувствительность к условиям обитания во многом зависит от растений-хозяев и их требований к качеству почв. Так, клубеньковые микроорганизмы клевера более устойчивы к повышенной кислотности почв, чем их сородичи, сотрудничающие с люцерной.

Оптимальной температурой для этих микроорганизмов является 24-26°С. Их препараты способны храниться в неактивном состоянии при температуре от –2 до –4°С.

Их появление в клетках корней начинается с проникновения сквозь корневые волоски. Сначала образуется тяж внутри волоска, затем бактерии проникают внутрь корней растений, стимулируя их разрастание и образование клубеньков. Согласно современным данным, клубеньковые бактерии способны жить только в полиплоидных (несущих увеличенное количество хромосомных наборов) клетках корней растений.

Интересно, что клубеньковые бактерии демонстрируют высокую степень полиморфизма. Ответ на вопрос о причинах такого многообразия форм был найден не скоро. Свободноживущие клубеньковые микроорганизмы или молодые клетки, обнаруживаемые в культурах, чаще всего имеют вид палочек (бацилл). Иногда это кокки, L-формы с различной степенью подвижности. Они делятся при помощи перешнуровывания, а с возрастом приобретают характерные пояски. Все азотфиксирующие бактерии являются грамотрицательными. В их клетках со временем скапливаются жировые отложения – именно это и является причиной образования опоясанных форм.

Внутри корней растений бактерии меняют свою форму, заполняясь различными включениями. Такие образования получили название бактероидов. Внешний вид и форма бактероидов не зависят от того, выделены ли они из корней растений или же выращены на питательной среде. В старых культурах внутри клеток выявлены округлые артроспоры.

Азотфиксирующие симбионты растений считаются микроаэрофилами и способны существовать в присутствии малых доз кислорода. При высоком содержании азотистых соединений в почве они теряют способность проникать в корни растений. Это и есть ответ на вопрос о том, почему применение азотных удобрений способно существенно снизить продуктивность бобовых.

probakterii.ru

Клубеньковые бактерии | Info-Farm.RU

Rhizobium (от греческих слов riza — корень и bios — жизнь) — гетерогенная группа азотфиксирующих бактерий, живущих в почве, в корневых узелках растений семейства бобовых в симбиозе с ними. Клубеньковые бактерии не могут независимо фиксировать азот, и требуют для этого растение-хозяина. Эти бактерии не создают монофилетической группы, но все они принадлежат к грам-отрицательных, подвижных, палочковидных бактерий, которые не образуют споры.

История

Первый вид ризобий (Rhizobium leguminosarum) был идентифицирован в 1889 году, и все последующие виды были отнесены к роду Rhizobium. Однако, более поздние методы анализа заставили пересмотрели эту классификацию и сейчас многие из этих бактерий отнесены к другим родам. Срок Rhizobium все еще ​​иногда используется как единственное от срока клубеньковые бактерии (rhizobia). Наибольшее количество исследований сделана на видах, симбиотических с культурными представителями семейства бобовые (например, клевер, бобы и соя). Однако, в последнее время некоторые данные были получены также для диких видов бобовых.

Таксономия

Клубеньковые бактерии принадлежащих к 57 видам в 12 родах. Наибольшее количество относится к ряду Rhizobiales, что предположительно является монофилетическая группой протеобактерий. Однако, в рамках этой группы они отнесены к нескольким разным семействам:

Все эти группы также включают значительное число других бактерий, которые не относятся к ризобий. Например, патоген растений Agrobacterium — ближе родственник Rhizobium, чем клубеньковые бактерии, живущие в корнях сои (они, вероятно, не входящих в одного рода). Гены, отвечающие за симбиоз с растениями, однако, могут быть ближе, чем сами организмы; вероятно они были приобретены путем горизонтального переноса генов.

Важность для сельского хозяйства

Несмотря на то, что многие фиксированного азота оставляет землю со сбором богатого белками урожая, существенное количество может остаться в почве для будущих урожаев. Это особенно важно, когда азотные удобрения не используются, как при выращивании органических продуктов или в менее промышленно странах. Именно азота из всех неорганических веществ больше всего не хватает во многих почвах во всем мире и именно азот — основной компонент, необходимый для обеспечения нормального роста растений. Поставка азота через удобрения создает целый ряд экологических проблем. Поэтому, фиксация азота бактериями рода Rhizobium очень полезна для окружающей среды.

Симбиоз

Клубеньковые бактерии применяют уникальный механизм для возможности существования в симбиозе с бобовыми растениями, таких, как горох, бобы, клевер и сою. Клубеньковые бактерии живут в почве, где они сталкиваются с корнем боба. Если он имеет необходимый набор генов, может осуществиться симбиоз. Клубеньковые бактерии входят в волокна корня и поступают в центр клеток этого волокна. Здесь, размножаясь, клетки растения формируют узелок. Бактерии морфологически дифференцируются в бактероиды и начинают усваивать атмосферный азот, переводя его в пригодные для употребления растениями формы. В ответ растение кормит бактерий сахаром и белками.

Симбиоз бобовых с клубеньковые бактерии — классический пример мутуализма — клубеньковые бактерии поставляют аммиак или аминокислоты к растениям и в ответ получают органические кислоты (главным образом, дикарбоксильни кислоты малат и сукцинат) в качестве источника углерода и энергии — но эволюционная постоянство этого процесса — действительно удивительная. Поскольку несколько несвязанных линий заражают каждую индивидуальную растение, любая линия может переприсвоиты ресурсы от фиксации азота для своего собственного размножения без убийства родной растения, от которой они все зависят. Но такая форма обмана должна одинаково соблазнять все линии, классическая трагедия общин. Кажется, что бобовые растения могут направлять развитие ризобий к увеличению мутуализма, сокращая поступление кислорода узелки, которые фиксируют меньше азота, таким образом сокращая частоту мошенничества в следующем поколении.

Изображения по теме

info-farm.ru

• 
  Урок 3 класс разнообразие растений
• 
  Органы растения и их функции
• 
  Растение талха перевод на русский
• 
  Особенности морфологической эволюции фототрофных растений
• 
  Растение лебеда фото как выглядит
• 
  Растение олеандр с олеандрином слушать
• 
  Самое быстрорастущее растение в мире
• 
  Бокс для выращивания растений дома
• 
  Растение туя посадка и уход
• 
  Комнатные растения для весов женщины
• 
  Характеристика культурных растений 3 класс