Гравитропизм. Геотропизм у растений
Геотропизм
Наряду со светом на растения оказывает влияние сила тяжести, определяющая положение растений в пространстве. Присущую всем растениям способность воспринимать земное притяжение и реагировать на него называют геотропизмом. Геотропизм представляет собой ответную реакцию на ускорение силы тяжести. Положительным геотропизмом обладают корни или их части, при этом отмечается рост к центру Земли. Отрицательным геотропизмом обладают надземные органы, их рост направлен от центра Земли. Уже при прорастании семени, которое происходит в темноте, т. е. вне влияния света, и независимо от положения самого семени наблюдается изгиб зародышевого корешка вниз, а проростков - вверх. Прибитые к земле дождем растения или полегшие хлеба могут снова подняться за счет геотропической реакции растений. У некоторых растений, которые способны образовывать воздушные корни, можно наблюдать и отрицательный геотропизм, если они находятся в сильно увлажненной среде.
Геотропическая реакция так же, как и фототропическая, изменяется в процессе онтогенеза. Цветки некоторых растений до распускания обладают отрицательным геотропизмом, а после распускания он изменяется на положительный. Геотропизм у боковых стеблей и корней выражен меньше, чем у главных. В результате главный побег растет строго вертикально вверх, главный корень — вертикально вниз, а боковые побеги и корни располагаются под некоторым углом к ним. Это помогает растению поглощать воду и минеральные удобрения из почвы, а надземным частям растений — поглощать СО2 из воздуха и избегать затенения друг друга.
Первые доказательства того, что раздражителем при геотропизме является направление силы тяжести, были получены в начале XIX в. Т. А. Найтом, затем это учение развили Ч. Дарвин (1887), Г. Габерландт и Б. Немец (1900), Ф. В. Вент и Н. Г. Холодный (1928).
Для осуществления геотропической реакции требуется определенное количество раздражения, причем неважно, будет ли это сильное раздражение в течение короткого времени или слабое в течение длительного времени. Здесь, как и в фототропизме, действует закон количества раздражителя.
Для объяснения механизма геотропизма следует обратиться еще раз к гормональной теории Холодного—Вента, согласно которой при вертикальном положении проростка ток гормонов распределяется равномерно, результатом чего является равномерный рост. При горизонтальном положении проростка гормон концентрируется на нижней стороне органа. При этом у стебля рост клеток на нижней стороне ускоряется, и стебель изгибается вверх, а у корня —тормозится, и он изгибается вниз. Клетки корня обладают большей чувствительностью, чем клетки стебля, поэтому одна и та же концентрация гормона на нижней стороне может подавить рост клеток корня и стимулировать растяжение клеток стебля. В результате два органа проявляют разную геотропическую реакцию.
Если при фототропизме рецепторами у колеоптилей овса являются флавопротеиды, то у корней органом, воспринимающим раздражение, служит корневой чехлик. Подтверждение этого было получено, когда после удаления корневого чехлика растение утратило способность к геотропизму. После регенерации корневого чехлика геотропическая реакция восстановилась.
В настоящее время предполагают, что у высших растении возможность воздействия статолитного крахмала осуществляется через давление на плазмалитические структуры, которые и вызывают возбуждение. Кроме крахмальных зерен статолитами, по-видимому, могут служить в клетках корня кристаллы белка, хлоропласты, митохондрии и другие структуры (рис. ). В результате восприятия растением земного притяжения клеток за счет статолитов наблюдается поперечная поляризация, которая проявляется в первую очередь в неравномерном распределении ауксина. Это вызывает усиление роста клеток и активное передвижение веществ.
В геотропической реакции, как и в фототропизме, различают четыре основные фазы: восприятие раздражения; возбуждение клеток, приводящее к накоплению гормонов; проведение возбуждения; неравномерный рост органа.
Геотропический изгиб как ростовое движение свойствен молодым частям растений; у взрослых частей, закончивших свой рост, он наблюдается очень редко. Геотропическая чувствительность может меняться под влиянием факторов внешней среды. Так, полегшие растения не могут подняться, если почва сильно переувлажнена и корни находятся в анаэробных условиях. При неблагоприятных условиях среды (засуха, низкая или высокая температура, действие некоторых химических веществ) крахмальные зерна исчезают и геотропическая чувствительность не проявляется.
Геотропизм у растений | Биология. Реферат, доклад, сообщение, краткое содержание, лекция, шпаргалка, конспект, ГДЗ, тест
Геотропизм заключается в изгибе корня по направлению действия силы тяжести (положительный геотропизм), а стебля в противоположном направлении (отрицательный геотропизм). Если перевернуть проросток корнем вверх, а стеблем вниз, то через небольшой промежуток времени корень изогнется вниз, а стебель вверх, т. е. они примут нормальное для себя положение. Совершенно ясно, что если бы растения не обладали такой способностью, то должны были бы погибать в массовом количестве. Очевидно, в процессе естественного отбора сохранились лишь растения, выработавшие в себе эту способность. Вернее будет сказать, что само образование стебля и корня стало возможным лишь благодаря наличию геотропической реакции, возникшей, очевидно, вместе с образованием данных органов, а может быть, и еще раньше, так как многие водоросли обладают отрицательным геотропизмом.
В понимании геотропизма до середины XX века царила гипотеза Холодного—Вента, объяснявшая следующим образом неравномерный рост стебля и корня. Авторы этой теории считают, что неравномерно распределяющийся ауксин вызывает различную реакцию стебля и корня. По их мнению, корень очень чувствителен к высокой концентрации ауксина, и те его концентрации, которые ускоряют рост стебля, замедляют рост корня. Поэтому нижняя поверхность корня, где скопляется больше ауксина, растет медленнее, и корень изгибается книзу, а у стебля, наоборот, быстрее, и он поэтому изгибается кверху.
Данное заключение авторы теории сделали на основании косвенных данных. Методика опытов Н. Г. Холодного была следующей. Для опытов срезались колеоптили кукурузы и прикладывались к корням люпина или кукурузы, у которых предварительно были отрезаны верхушки корня. В этих условиях колеоптили тормозили рост корней. На этом основании и было сделано заключение о том, что выделяемые точкой роста стебля ауксины тормозят рост корня и стимулируют рост стебля. Установленные авторами факты были вполне правильными, но заключение оказалось неверным. Дело в том, что колеоптиль выделяет очень большие количества ауксина, которые уже тормозят рост корня. В неповрежденных корнях, верхушки которых сами выделяют ауксин, все происходит совершенно иным образом. Непосредственные наблюдения за распределением гетероауксина в стебле и корне ряда растений при геотропическом изгибе и при нормальном росте показали наличие большого содержания гетероауксина в тех местах, где наблюдается наиболее интенсивный рост. Для определения гетероауксина использовался микрохимический метод. Срезы растений обрабатывались раствором железоаммиачных квасцов (0,5%) и серной кислотой (разбавленной до 25—50% по объему) и выдерживались в термостате при 40—50 °C. При наличии гетероауксина происходит розовато-фиолетовое окрашивание. При нормальном росте происходит равномерное распределение гетероауксина, а при геотропическом изгибе гетероауксин распределяется неравномерно. Гетероауксина больше там, где происходит более интенсивный рост. При этом вопреки теории Холодного и в стебле и корне гетероауксин скопляется одинаково на той стороне, где идет более интенсивный рост (рис. 207).
Рис. 207. Распределение гетероауксина в стебле и корне у бобов (Vicia faba) при нормальном росте и при геотропическом изгибе: 1 — стебель; 2 — корень; а — при нормальном росте, б — при изгибе |
Другим доказательством неравномерности роста при геотропическом изгибе является характер плазмолиза. При плазмолизе раствором сахарозы на поперечном разрезе стебля и корня в месте изгиба протоплазма ориентирована определенным образом, прилегая к той стороне клетки, где происходит больший рост. Здесь наблюдается большая оводненность плазмы и интенсивнее идут окислительные процессы, способствующие росту. При равномерном росте подобного ориентированного плазмолиза не наблюдается. Таков в общих чертах механизм процесса геотропического изгиба у растений. Сразу же возникает вопрос, почему у стеблей более интенсивный рост при изгибе происходит на нижней стороне клеток, а у корней на верхней. Материал с сайта http://worldofschool.ru
Очевидно, в процессе эволюции сохранились только те формы, у которых под влиянием действия силы тяжести происходило различное распределение протоплазмы в стебле и корне. Характер этого распределения у разных растений был, несомненно, неодинаков. У большинства растений под влиянием силы тяжести в стеблях плазма скопляется на нижней поверхности клеток, а у корней на верхней. При этом допущении сразу же станет ясным, что у обоих органов идет рост интенсивнее там, где больше скопляется протоплазмы. При вертикальном росте протоплазма распределяется в клетке равномерно. Предлагаемая нами концепция гораздо проще и понятнее объясняет не только причину отрицательного геотропизма стебля и положительного геотропизма корня, но и плагиотропный рост растительных организмов, т. е. рост, параллельный земной поверхности, особенно резко выраженный у корневищ многих растений. Таким образом, понять тропизмы растения можно, только пользуясь историческим методом, значение которого так хорошо в свое время подчеркнул К. А. Тимирязев. Возникновение самого механизма изгиба (неравномерное распределение протоплазмы) можно понять, только учтя историческую и творческую роль отбора, а также и приспособительную реакцию растения к условиям существования и их изменениям, меняющим и природу самого растения.
Геотропизм растений реферат
worldofschool.ru
Геотропизм — Википедия
Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Информация в этой статье или некоторых её разделах устарела. Вы можете помочь проекту, обновив её и убрав после этого данный шаблон. |
Геотропи́зм, или гравитропи́зм (в физиологии растений) — способность различных органов растения располагаться и расти в определённом направлении по отношению к центру земного шара. Всем известно, что стебель растёт вверх, а корень вниз. Но так как понятия «вверх» и «вниз» относительны, то точнее это явление нужно формулировать так: стебель и корень растут по направлению земного радиуса. Уже на основании этого повсеместно наблюдаемого факта можно заключить, что причина такой ориентировки кроется в силе земного притяжения, или силе тяжести.
Опыты Томаса Эндрю Найта (англ. Thomas Andrew Knight) в 1806 году подтвердили это вполне. Проращивая семена на быстро вращающемся кружке центробежной машины, Найт заметил, что корни молодых растений росли по направлению центробежной силы (от центра), а стебли — в противоположную сторону. Очевидно, что в этом опыте центробежная сила действовала так, как при нормальных условиях действует земное притяжение (более подробное описание опытов см. тут).
Положительный и отрицательный геотропизм[править | править код]
Если органы, как например, корень, растут по направлению действия силы земного притяжения, то есть к центру Земли, то говорят, что у них положительный геотропизм; геотропизм же органов, растущих в обратном направлении, например, стебля, называют отрицательным.
ru.bywiki.com
Геотропизм
Наряду со светом на растения оказывает влияние сила тяжести, определяющая положение растений в пространстве. Присущую всем растениям способность воспринимать земное притяжение и реагировать на него называют геотропизмом. Геотропизм представляет собой ответную реакцию на ускорение силы тяжести. Положительным геотропизмом обладают корни или их части, при этом отмечается рост к центру Земли. Отрицательным геотропизмом обладают надземные органы, их рост направлен от центра Земли. Уже при прорастании семени, которое происходит в темноте, т. е. вне влияния света, и независимо от положения самого семени наблюдается изгиб зародышевого корешка вниз, а проростков - вверх. Прибитые к земле дождем растения или полегшие хлеба могут снова подняться за счет геотропической реакции растений. У некоторых растений, которые способны образовывать воздушные корни, можно наблюдать и отрицательный геотропизм, если они находятся в сильно увлажненной среде.
Геотропическая реакция так же, как и фототропическая, изменяется в процессе онтогенеза. Цветки некоторых растений до распускания обладают отрицательным геотропизмом, а после распускания он изменяется на положительный. Геотропизм у боковых стеблей и корней выражен меньше, чем у главных. В результате главный побег растет строго вертикально вверх, главный корень — вертикально вниз, а боковые побеги и корни располагаются под некоторым углом к ним. Это помогает растению поглощать воду и минеральные удобрения из почвы, а надземным частям растений — поглощать СО2 из воздуха и избегать затенения друг друга.
Первые доказательства того, что раздражителем при геотропизме является направление силы тяжести, были получены в начале XIX в. Т. А. Найтом, затем это учение развили Ч. Дарвин (1887), Г. Габерландт и Б. Немец (1900), Ф. В. Вент и Н. Г. Холодный (1928).
Для осуществления геотропической реакции требуется определенное количество раздражения, причем неважно, будет ли это сильное раздражение в течение короткого времени или слабое в течение длительного времени. Здесь, как и в фототропизме, действует закон количества раздражителя.
Для объяснения механизма геотропизма следует обратиться еще раз к гормональной теории Холодного—Вента, согласно которой при вертикальном положении проростка ток гормонов распределяется равномерно, результатом чего является равномерный рост. При горизонтальном положении проростка гормон концентрируется на нижней стороне органа. При этом у стебля рост клеток на нижней стороне ускоряется, и стебель изгибается вверх, а у корня —тормозится, и он изгибается вниз. Клетки корня обладают большей чувствительностью, чем клетки стебля, поэтому одна и та же концентрация гормона на нижней стороне может подавить рост клеток корня и стимулировать растяжение клеток стебля. В результате два органа проявляют разную геотропическую реакцию.
Если при фототропизме рецепторами у колеоптилей овса являются флавопротеиды, то у корней органом, воспринимающим раздражение, служит корневой чехлик. Подтверждение этого было получено, когда после удаления корневого чехлика растение утратило способность к геотропизму. После регенерации корневого чехлика геотропическая реакция восстановилась.
Восприятие силы тяжести может происходить только в результате перемещения имеющих массу частиц. Такую функцию у растений могут выполнять статолиты. Чешский ботаник Б. Немец и немецкий физиолог Г. Габерландт независимо друг от друга в 1900 г. указали на лейкопласты и на образующиеся в них крахмальные зерна как на структуры, воспринимающие силу тяжести. Такие крахмальные зерна встречаются в клетках корневого чехлика и в эндосперме — клетках первичной коры стеблей растений. В клетках корневого чехлика особенно жидкая цитоплазма, поэтому при изменении положения корня крахмальные зерна сейчас же в силу своей тяжести передвигаются и занимают всегда самую нижнюю часть клетки, оказывая давление на цитоплазму, которая возбуждается. Если из лейкопластов удалить крахмал, то способность к геотропным реакциям утрачивается. Следовательно, крахмал лейкопластов играет решающую роль при выполнении ими функции статолитов.
В настоящее время предполагают, что у высших растении возможность воздействия статолитного крахмала осуществляется через давление на плазмалитические структуры, которые и вызывают возбуждение. Кроме крахмальных зерен статолитами, по-видимому, могут служить в клетках корня кристаллы белка, хлоропласты, митохондрии и другие структуры (рис. ). В результате восприятия растением земного притяжения клеток за счет статолитов наблюдается поперечная поляризация, которая проявляется в первую очередь в неравномерном распределении ауксина. Это вызывает усиление роста клеток и активное передвижение веществ.
В геотропической реакции, как и в фототропизме, различают четыре основные фазы: восприятие раздражения; возбуждение клеток, приводящее к накоплению гормонов; проведение возбуждения; неравномерный рост органа.
Геотропический изгиб как ростовое движение свойствен молодым частям растений; у взрослых частей, закончивших свой рост, он наблюдается очень редко. Геотропическая чувствительность может меняться под влиянием факторов внешней среды. Так, полегшие растения не могут подняться, если почва сильно переувлажнена и корни находятся в анаэробных условиях. При неблагоприятных условиях среды (засуха, низкая или высокая температура, действие некоторых химических веществ) крахмальные зерна исчезают и геотропическая чувствительность не проявляется.
studfiles.net
Гравитропизм - это... Что такое Гравитропизм?
Геотропизм, или гравитропизм (в физиологии растений) — способность различных органов растения располагаться и расти в определённом направлении по отношению к центру земного шара. Всем известно, что стебель растёт вверх, а корень вниз. Но так как понятия «вверх» и «вниз» относительны, то точнее это явление нужно формулировать так: стебель и корень растут по направлению земного радиуса. Уже на основании этого повсеместно наблюдаемого факта можно заключить, что причина такой ориентировки кроется в силе земного притяжения, или силе тяжести.
Опыты Найта
Опыты Томаса Эндрю Найта (англ. Thomas Andrew Knight) в 1806 году подтвердили это вполне.
Проращивая семена на быстро вращающемся кружке центробежной машины, Найт заметил, что корни молодых растений росли по направлению центробежной силы (от центра), а стебли — в противоположную сторону. Очевидно, что в этом опыте центробежная сила действовала так, как при нормальных условиях действует земное притяжение (более подробное описание опытов см. тут).Положительный и отрицательный геотропизм
Если органы, как например, корень, растут по направлению действия силы земного притяжения, то есть к центру Земли, то о них говорят, что они положительно геотропичны; геотропизм же органов, растущих в обратном направлении, например, стебля, называют отрицательным.
Клиностат
Чтобы устранить явления геотропизма, прибегают к помощи особого прибора, так называемого клиностата. Клиностат состоит из длинного металлического стержня, вращающегося вокруг своей оси при помощи часового механизма. По желанию стержень может быть установлен в вертикальном, горизонтальном или любом наклонном положении. На стержень надевается кружок для помещения растений. Если стержень медленно вращать в горизонтальном положении, а к кружку (в этом случае из пробки) прикрепить булавками проросшие семена, то можно заметить, что молодые растения будут расти в том направлении, какое им дали в начале опыта. Результат понятен: при постоянном вращении кружка каждая часть растения перемещается то вверх, то вниз, следовательно, земное притяжение действует на неё в равные промежутки времени в противоположном направлении — отсюда нейтрализация силы тяжести.
Геотропизм и рост растений
Если молодое (ещё растущее) растение положить горизонтально, то через некоторый промежуток времени (различный для разных растений, обычно несколько часов) конец корня загнётся вниз, а конец стебля — вверх. Такие геотропические изгибы происходят лишь в области растущего участка (зоны), участки же, переставшие расти, не изгибаются; от длины растущего участка зависит и форма изгиба: у корней (с коротким участком роста) изгибы круты, у стеблей (с длинной зоной роста) они имеют форму пологой дуги. У злаков изгиб происходит на месте узла, и стебель подымается вверх ломаной линией.
На основании этих и многих других данных приходят к выводу, что явления геотропизма — явления роста. Всему, что благоприятствует росту, благоприятствует и геотропизм; всё, что задерживает рост, задерживает и геотропизм.
До сих пор речь шла о геотропизме главного стебля и главного корня. Их геотропизм называют вертикальным (ортогеотропизм). Другие растительные органы, например, подземные корневища многих растений (Ситник (Juncus)), ветви некоторых деревьев, растут в горизонтальном направлении и, будучи выведены из такого положения, стремятся снова к нему возвратиться. Такой геотропизм называют поперечным, или трансверсальным (диагеотропизм).
Боковые ветви и боковые корни растут обычно под косым углом к главной оси, геотропизм их сравнительно весьма слаб, а ветки и корни 2-го, 3-го и т. д. порядков уже совершенно не обнаруживают геотропизм и растут во всевозможных направлениях. Несмотря на значительное число исследований, посвящённых изучению явлений геотропизма, последние остаются всё ещё весьма тёмными и загадочными. Почему одна и та же сила земного притяжения заставляет корень стремиться к центру Земли, а стебель в противоположную сторону — ответ на это, по всей вероятности, нужно искать в различии строения этих органов.
Отрицательный геотропизм цветоноса (побега, несущего цветок) Рябчика императорского (Fritillaria imperialis). Верхняя часть луковицы вокруг основания цветоноса (d) обрезана. Цветонос из горизонтального положения a-d через стадию b-d переходит в положение с-d.Геотропические изгибы растений
Самые геотропические изгибы происходят вследствие неравномерного роста в длину двух противоположных сторон органа. При изгибе корня верхняя сторона растёт сильнее, нежели нижняя; при изгибе стебля — как раз наоборот. Что отрицательный геотропизм стебля — явление активное, жизненное — это ясно и понятно. Относительно же корня можно было бы предположить (как и на самом деле некоторые предполагали), что изгиб его пассивен, что он склоняется вниз лишь вследствие собственной тяжести.
Опыт Юлиуса Закса (нем. Julius Sachs) показал, что такое воззрение несправедливо. Сакс наливал на поверхность ртути неглубокий слой воды и затем прикреплял молодые проростки бобов так, что корень их ложился горизонтально в этом водяном слое. Под влиянием положительного геотропизма корень загибался вниз и вонзался верхушкой довольно глубоко в ртуть, вытесняя таким образом объём ртути, равный объёму погрузившейся верхушки, несмотря на то, что удельный вес ртути почти в 13,5 раз более удельного веса вершины корня.
Факт проникновения корня в плотную почву служит другим аналогичным доказательством активности геотропического движения этого органа. По мнению Дарвина, земное притяжение действует как раздражитель на верхушку корня, от которой раздражение передаётся уже далее растущей зоне корня, где и происходит изгиб. Корни, у которых верхушка отрезана, по Дарвину, неспособны изгибаться геотропически. Позднейшие опыты Визнера (нем. Julius Wiesner) не подтвердили, однако, этого воззрения.
Описываемые явления имеют громадное значение для жизни растения. Подчиняясь положительному геотропизму, корень устремляется в почву, закрепляет растение и, проникая всё глубже и глубже, приходит в соприкосновение с новыми запасами пищи. Не менее понятна роль отрицательного геотропизма, поднимающего стебель кверху в область воздушной пищи. Благодаря тому же геотропизму поваленные (ветром или дождём) наземь злаки снова подымаются и принимают обычное вертикальное положение.
Литература
- Sachs. Die Vorlesungen über Pflanzenphysiologie (Лейпциг, 1882(нем.))
- Van-Tieghem. Traité de Botanique (Париж, 1891(фр.))
- Фаминцын. Учебник физиологии растений. — СПб., 1887
- Палладин. Физиология растений. — Харьков, 1891
- Ротерт. Курс физиологии. — Казань, 1891
Геотропизм у животных
Геотропизм у животных также заключается в стремлении принимать определённое положение относительно направления силы тяжести; он тоже может быть положительный и отрицательный, то есть животное стремится держаться головой кверху (некоторые гусеницы, божьи коровки — Coccinella, тараканы) или вниз (паук-крестовик — Epeira).
Источники
Энциклопедия Брокгауза Ф.А. и Ефрона И.А. (1890 - 1916 гг.)
Wikimedia Foundation. 2010.
dic.academic.ru
Геотропизм
Наряду со светом на растения оказывает влияние сила тяжести, определяющая положение растений в пространстве. Присущую всем растениям способность воспринимать земное притяжение и реагировать на него называют геотропизмом. Геотропизм представляет собой ответную реакцию на ускорение силы тяжести. Положительным геотропизмом обладают корни или их части, при этом отмечается рост к центру Земли. Отрицательным геотропизмом обладают надземные органы, их рост направлен от центра Земли. Уже при прорастании семени, которое происходит в темноте, т. е. вне влияния света, и независимо от положения самого семени наблюдается изгиб зародышевого корешка вниз, а проростков - вверх. Прибитые к земле дождем растения или полегшие хлеба могут снова подняться за счет геотропической реакции растений. У некоторых растений, которые способны образовывать воздушные корни, можно наблюдать и отрицательный геотропизм, если они находятся в сильно увлажненной среде.
Геотропическая реакция так же, как и фототропическая, изменяется в процессе онтогенеза. Цветки некоторых растений до распускания обладают отрицательным геотропизмом, а после распускания он изменяется на положительный. Геотропизм у боковых стеблей и корней выражен меньше, чем у главных. В результате главный побег растет строго вертикально вверх, главный корень — вертикально вниз, а боковые побеги и корни располагаются под некоторым углом к ним. Это помогает растению поглощать воду и минеральные удобрения из почвы, а надземным частям растений — поглощать СО2 из воздуха и избегать затенения друг друга.
Первые доказательства того, что раздражителем при геотропизме является направление силы тяжести, были получены в начале XIX в. Т. А. Найтом, затем это учение развили Ч. Дарвин (1887), Г. Габерландт и Б. Немец (1900), Ф. В. Вент и Н. Г. Холодный (1928).
Для осуществления геотропической реакции требуется определенное количество раздражения, причем неважно, будет ли это сильное раздражение в течение короткого времени или слабое в течение длительного времени. Здесь, как и в фототропизме, действует закон количества раздражителя.
Для объяснения механизма геотропизма следует обратиться еще раз к гормональной теории Холодного—Вента, согласно которой при вертикальном положении проростка ток гормонов распределяется равномерно, результатом чего является равномерный рост. При горизонтальном положении проростка гормон концентрируется на нижней стороне органа. При этом у стебля рост клеток на нижней стороне ускоряется, и стебель изгибается вверх, а у корня —тормозится, и он изгибается вниз. Клетки корня обладают большей чувствительностью, чем клетки стебля, поэтому одна и та же концентрация гормона на нижней стороне может подавить рост клеток корня и стимулировать растяжение клеток стебля. В результате два органа проявляют разную геотропическую реакцию.
Если при фототропизме рецепторами у колеоптилей овса являются флавопротеиды, то у корней органом, воспринимающим раздражение, служит корневой чехлик. Подтверждение этого было получено, когда после удаления корневого чехлика растение утратило способность к геотропизму. После регенерации корневого чехлика геотропическая реакция восстановилась.
Восприятие силы тяжести может происходить только в результате перемещения имеющих массу частиц. Такую функцию у растений могут выполнять статолиты. Чешский ботаник Б. Немец и немецкий физиолог Г. Габерландт независимо друг от друга в 1900 г. указали на лейкопласты и на образующиеся в них крахмальные зерна как на структуры, воспринимающие силу тяжести. Такие крахмальные зерна встречаются в клетках корневого чехлика и в эндосперме — клетках первичной коры стеблей растений. В клетках корневого чехлика особенно жидкая цитоплазма, поэтому при изменении положения корня крахмальные зерна сейчас же в силу своей тяжести передвигаются и занимают всегда самую нижнюю часть клетки, оказывая давление на цитоплазму, которая возбуждается. Если из лейкопластов удалить крахмал, то способность к геотропным реакциям утрачивается. Следовательно, крахмал лейкопластов играет решающую роль при выполнении ими функции статолитов.
В настоящее время предполагают, что у высших растении возможность воздействия статолитного крахмала осуществляется через давление на плазмалитические структуры, которые и вызывают возбуждение. Кроме крахмальных зерен статолитами, по-видимому, могут служить в клетках корня кристаллы белка, хлоропласты, митохондрии и другие структуры (рис. ). В результате восприятия растением земного притяжения клеток за счет статолитов наблюдается поперечная поляризация, которая проявляется в первую очередь в неравномерном распределении ауксина. Это вызывает усиление роста клеток и активное передвижение веществ.
В геотропической реакции, как и в фототропизме, различают четыре основные фазы: восприятие раздражения; возбуждение клеток, приводящее к накоплению гормонов; проведение возбуждения; неравномерный рост органа.
Геотропический изгиб как ростовое движение свойствен молодым частям растений; у взрослых частей, закончивших свой рост, он наблюдается очень редко. Геотропическая чувствительность может меняться под влиянием факторов внешней среды. Так, полегшие растения не могут подняться, если почва сильно переувлажнена и корни находятся в анаэробных условиях. При неблагоприятных условиях среды (засуха, низкая или высокая температура, действие некоторых химических веществ) крахмальные зерна исчезают и геотропическая чувствительность не проявляется.
studfiles.net
Геотропизм — Википедия (с комментариями)
Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Информация в этой статье или некоторых её разделах устарела.Вы можете помочь проекту, обновив её и убрав после этого данный шаблон. |
Геотропизм, или гравитропизм (в физиологии растений) — способность различных органов растения располагаться и расти в определённом направлении по отношению к центру земного шара. Всем известно, что стебель растёт вверх, а корень вниз. Но так как понятия «вверх» и «вниз» относительны, то точнее это явление нужно формулировать так: стебель и корень растут по направлению земного радиуса. Уже на основании этого повсеместно наблюдаемого факта можно заключить, что причина такой ориентировки кроется в силе земного притяжения, или силе тяжести.
Опыты Найта
Опыты Томаса Эндрю Найта (англ. Thomas Andrew Knight) в 1806 году подтвердили это вполне. Проращивая семена на быстро вращающемся кружке центробежной машины, Найт заметил, что корни молодых растений росли по направлению центробежной силы (от центра), а стебли — в противоположную сторону. Очевидно, что в этом опыте центробежная сила действовала так, как при нормальных условиях действует земное притяжение (более подробное описание опытов см. тут).
Положительный и отрицательный геотропизм
Если органы, как например, корень, растут по направлению действия силы земного притяжения, то есть к центру Земли, то о них говорят, что они положительно геотропичны; геотропизм же органов, растущих в обратном направлении, например, стебля, называют отрицательным.
Клиностат
Чтобы устранить явления геотропизма, прибегают к помощи особого прибора, так называемого клиностата. Клиностат состоит из длинного металлического стержня, вращающегося вокруг своей оси при помощи часового механизма. По желанию стержень может быть установлен в вертикальном, горизонтальном или любом наклонном положении. На стержень надевается кружок для помещения растений. Если стержень медленно вращать в горизонтальном положении, а к кружку (в этом случае из пробки) прикрепить булавками проросшие семена, то можно заметить, что молодые растения будут расти в том направлении, какое им дали в начале опыта. Результат понятен: при постоянном вращении кружка каждая часть растения перемещается то вверх, то вниз, следовательно, земное притяжение действует на неё в равные промежутки времени в противоположном направлении — отсюда нейтрализация силы тяжести.
Геотропизм и рост растений
Если молодое (ещё растущее) растение положить горизонтально, то через некоторый промежуток времени (различный для разных растений, обычно несколько часов) конец корня загнётся вниз, а конец стебля — вверх. Такие геотропические изгибы происходят лишь в области растущего участка (зоны), участки же, переставшие расти, не изгибаются; от длины растущего участка зависит и форма изгиба: у корней (с коротким участком роста) изгибы круты, у стеблей (с длинной зоной роста) они имеют форму пологой дуги. У злаков изгиб происходит на месте узла, и стебель подымается вверх ломаной линией.
На основании этих и многих других данных приходят к выводу, что явления геотропизма — явления роста. Всему, что благоприятствует росту, благоприятствует и геотропизм; всё, что задерживает рост, задерживает и геотропизм.
До сих пор речь шла о геотропизме главного стебля и главного корня. Их геотропизм называют вертикальным (ортогеотропизм). Другие растительные органы, например, подземные корневища многих растений (Ситник (Juncus)), ветви некоторых деревьев, растут в горизонтальном направлении и, будучи выведены из такого положения, стремятся снова к нему возвратиться. Такой геотропизм называют поперечным, или трансверсальным (диагеотропизм).
Боковые ветви и боковые корни растут обычно под косым углом к главной оси, геотропизм их сравнительно весьма слаб, а ветки и корни 2-го, 3-го и т. д. порядков уже совершенно не обнаруживают геотропизм и растут во всевозможных направлениях. Несмотря на значительное число исследований, посвящённых изучению явлений геотропизма, последние остаются всё ещё весьма тёмными и загадочными. Почему одна и та же сила земного притяжения заставляет корень стремиться к центру Земли, а стебель в противоположную сторону — ответ на это, по всей вероятности, нужно искать в различии строения этих органов.
Геотропические изгибы растений
Самые геотропические изгибы происходят вследствие неравномерного роста в длину двух противоположных сторон органа. При изгибе корня верхняя сторона растёт сильнее, нежели нижняя; при изгибе стебля — как раз наоборот. Что отрицательный геотропизм стебля — явление активное, жизненное — это ясно и понятно. Относительно же корня можно было бы предположить (как и на самом деле некоторые предполагали), что изгиб его пассивен, что он склоняется вниз лишь вследствие собственной тяжести.
Опыт Юлиуса Закса (нем. Julius Sachs) показал, что такое воззрение несправедливо. Сакс наливал на поверхность ртути неглубокий слой воды и затем прикреплял молодые проростки бобов так, что корень их ложился горизонтально в этом водяном слое. Под влиянием положительного геотропизма корень загибался вниз и вонзался верхушкой довольно глубоко в ртуть, вытесняя таким образом объём ртути, равный объёму погрузившейся верхушки, несмотря на то, что удельный вес ртути почти в 13,5 раз более удельного веса вершины корня.
Факт проникновения корня в плотную почву служит другим аналогичным доказательством активности геотропического движения этого органа. По мнению Дарвина, земное притяжение действует как раздражитель на верхушку корня, от которой раздражение передаётся уже далее растущей зоне корня, где и происходит изгиб. Корни, у которых верхушка отрезана, по Дарвину, неспособны изгибаться геотропически. Позднейшие опыты Визнера (нем. Julius Wiesner) не подтвердили, однако, этого воззрения.
Описываемые явления имеют громадное значение для жизни растения. Подчиняясь положительному геотропизму, корень устремляется в почву, закрепляет растение и, проникая всё глубже и глубже, приходит в соприкосновение с новыми запасами пищи. Не менее понятна роль отрицательного геотропизма, поднимающего стебель кверху в область воздушной пищи. Благодаря тому же геотропизму поваленные (ветром или дождём) наземь злаки снова поднимаются и принимают обычное вертикальное положение.
Геотропизм у животных
Геотропизм у животных также заключается в стремлении принимать определённое положение относительно направления силы тяжести; он тоже может быть положительный и отрицательный, то есть животное стремится держаться головой кверху (некоторые гусеницы, божьи коровки — Coccinella, тараканы) или вниз (паук-крестовик — Epeira).
Источники
Напишите отзыв о статье "Геотропизм"
Отрывок, характеризующий Геотропизм
– L'ennemi est il en ville? [Неприятель вошел в город?] – спросил он. – Oui, sire, et elle est en cendres a l'heure qu'il est. Je l'ai laissee toute en flammes, [Да, ваше величество, и он обращен в пожарище в настоящее время. Я оставил его в пламени.] – решительно сказал Мишо; но, взглянув на государя, Мишо ужаснулся тому, что он сделал. Государь тяжело и часто стал дышать, нижняя губа его задрожала, и прекрасные голубые глаза мгновенно увлажились слезами. Но это продолжалось только одну минуту. Государь вдруг нахмурился, как бы осуждая самого себя за свою слабость. И, приподняв голову, твердым голосом обратился к Мишо. – Je vois, colonel, par tout ce qui nous arrive, – сказал он, – que la providence exige de grands sacrifices de nous… Je suis pret a me soumettre a toutes ses volontes; mais dites moi, Michaud, comment avez vous laisse l'armee, en voyant ainsi, sans coup ferir abandonner mon ancienne capitale? N'avez vous pas apercu du decouragement?.. [Я вижу, полковник, по всему, что происходит, что провидение требует от нас больших жертв… Я готов покориться его воле; но скажите мне, Мишо, как оставили вы армию, покидавшую без битвы мою древнюю столицу? Не заметили ли вы в ней упадка духа?] Увидав успокоение своего tres gracieux souverain, Мишо тоже успокоился, но на прямой существенный вопрос государя, требовавший и прямого ответа, он не успел еще приготовить ответа. – Sire, me permettrez vous de vous parler franchement en loyal militaire? [Государь, позволите ли вы мне говорить откровенно, как подобает настоящему воину?] – сказал он, чтобы выиграть время. – Colonel, je l'exige toujours, – сказал государь. – Ne me cachez rien, je veux savoir absolument ce qu'il en est. [Полковник, я всегда этого требую… Не скрывайте ничего, я непременно хочу знать всю истину.] – Sire! – сказал Мишо с тонкой, чуть заметной улыбкой на губах, успев приготовить свой ответ в форме легкого и почтительного jeu de mots [игры слов]. – Sire! j'ai laisse toute l'armee depuis les chefs jusqu'au dernier soldat, sans exception, dans une crainte epouvantable, effrayante… [Государь! Я оставил всю армию, начиная с начальников и до последнего солдата, без исключения, в великом, отчаянном страхе…] – Comment ca? – строго нахмурившись, перебил государь. – Mes Russes se laisseront ils abattre par le malheur… Jamais!.. [Как так? Мои русские могут ли пасть духом перед неудачей… Никогда!..] Этого только и ждал Мишо для вставления своей игры слов. – Sire, – сказал он с почтительной игривостью выражения, – ils craignent seulement que Votre Majeste par bonte de c?ur ne se laisse persuader de faire la paix. Ils brulent de combattre, – говорил уполномоченный русского народа, – et de prouver a Votre Majeste par le sacrifice de leur vie, combien ils lui sont devoues… [Государь, они боятся только того, чтобы ваше величество по доброте души своей не решились заключить мир. Они горят нетерпением снова драться и доказать вашему величеству жертвой своей жизни, насколько они вам преданы…] – Ah! – успокоенно и с ласковым блеском глаз сказал государь, ударяя по плечу Мишо. – Vous me tranquillisez, colonel. [А! Вы меня успокоиваете, полковник.] Государь, опустив голову, молчал несколько времени. – Eh bien, retournez a l'armee, [Ну, так возвращайтесь к армии.] – сказал он, выпрямляясь во весь рост и с ласковым и величественным жестом обращаясь к Мишо, – et dites a nos braves, dites a tous mes bons sujets partout ou vous passerez, que quand je n'aurais plus aucun soldat, je me mettrai moi meme, a la tete de ma chere noblesse, de mes bons paysans et j'userai ainsi jusqu'a la derniere ressource de mon empire. Il m'en offre encore plus que mes ennemis ne pensent, – говорил государь, все более и более воодушевляясь. – Mais si jamais il fut ecrit dans les decrets de la divine providence, – сказал он, подняв свои прекрасные, кроткие и блестящие чувством глаза к небу, – que ma dinastie dut cesser de rogner sur le trone de mes ancetres, alors, apres avoir epuise tous les moyens qui sont en mon pouvoir, je me laisserai croitre la barbe jusqu'ici (государь показал рукой на половину груди), et j'irai manger des pommes de terre avec le dernier de mes paysans plutot, que de signer la honte de ma patrie et de ma chere nation, dont je sais apprecier les sacrifices!.. [Скажите храбрецам нашим, скажите всем моим подданным, везде, где вы проедете, что, когда у меня не будет больше ни одного солдата, я сам стану во главе моих любезных дворян и добрых мужиков и истощу таким образом последние средства моего государства. Они больше, нежели думают мои враги… Но если бы предназначено было божественным провидением, чтобы династия наша перестала царствовать на престоле моих предков, тогда, истощив все средства, которые в моих руках, я отпущу бороду до сих пор и скорее пойду есть один картофель с последним из моих крестьян, нежели решусь подписать позор моей родины и моего дорогого народа, жертвы которого я умею ценить!..] Сказав эти слова взволнованным голосом, государь вдруг повернулся, как бы желая скрыть от Мишо выступившие ему на глаза слезы, и прошел в глубь своего кабинета. Постояв там несколько мгновений, он большими шагами вернулся к Мишо и сильным жестом сжал его руку пониже локтя. Прекрасное, кроткое лицо государя раскраснелось, и глаза горели блеском решимости и гнева. – Colonel Michaud, n'oubliez pas ce que je vous dis ici; peut etre qu'un jour nous nous le rappellerons avec plaisir… Napoleon ou moi, – сказал государь, дотрогиваясь до груди. – Nous ne pouvons plus regner ensemble. J'ai appris a le connaitre, il ne me trompera plus… [Полковник Мишо, не забудьте, что я вам сказал здесь; может быть, мы когда нибудь вспомним об этом с удовольствием… Наполеон или я… Мы больше не можем царствовать вместе. Я узнал его теперь, и он меня больше не обманет…] – И государь, нахмурившись, замолчал. Услышав эти слова, увидав выражение твердой решимости в глазах государя, Мишо – quoique etranger, mais Russe de c?ur et d'ame – почувствовал себя в эту торжественную минуту – entousiasme par tout ce qu'il venait d'entendre [хотя иностранец, но русский в глубине души… восхищенным всем тем, что он услышал] (как он говорил впоследствии), и он в следующих выражениях изобразил как свои чувства, так и чувства русского народа, которого он считал себя уполномоченным. – Sire! – сказал он. – Votre Majeste signe dans ce moment la gloire de la nation et le salut de l'Europe! [Государь! Ваше величество подписывает в эту минуту славу народа и спасение Европы!] Государь наклонением головы отпустил Мишо.В то время как Россия была до половины завоевана, и жители Москвы бежали в дальние губернии, и ополченье за ополченьем поднималось на защиту отечества, невольно представляется нам, не жившим в то время, что все русские люди от мала до велика были заняты только тем, чтобы жертвовать собою, спасать отечество или плакать над его погибелью. Рассказы, описания того времени все без исключения говорят только о самопожертвовании, любви к отечеству, отчаянье, горе и геройстве русских. В действительности же это так не было. Нам кажется это так только потому, что мы видим из прошедшего один общий исторический интерес того времени и не видим всех тех личных, человеческих интересов, которые были у людей того времени. А между тем в действительности те личные интересы настоящего до такой степени значительнее общих интересов, что из за них никогда не чувствуется (вовсе не заметен даже) интерес общий. Большая часть людей того времени не обращали никакого внимания на общий ход дел, а руководились только личными интересами настоящего. И эти то люди были самыми полезными деятелями того времени.
wiki-org.ru