Рубрикатор. Фотосинтез растений физиология растений
Фотосинтез растений изучение механизма - Справочник химика 21
Многие ученые считают, что изучение механизма фотосинтеза позволит перейти к осуществлению искусственного фотосинтеза вне растений в промышленных масштабах, что сыграет решающую роль в энергетике биосферы. На это обращали внимание К. А. Тимирязев, акад. Б. И. Вернадский, Ф. Жолио-Кюри, который в своем докладе в Академии наук СССР сказал Хотя я и верю в будущее атомной энергии и убежден в важности этого изобретения, однако я считаю, что настоящий переворот в энергетике наступит только тогда, когда мы сможем осуществлять массовый синтез молекул, аналогичных хлорофиллу или даже более высокого качества. Для того чтобы достигнуть этой цели, прежде всего необходимо подробно изучить этот тип молекул и действие фотосинтеза (1957). [c.10]
ХЛОРОФИЛЛЫ = пигменты фотосинтезирующих растений, являющиеся сенсибилизаторами фотосинтеза (см. Красящие вещества природные, Пигменты биологические, Сенсибилизирующие красители, Фотосинтез). Энергия света, поглощенного X., превращается ими в химич. энергию окислительно-восстановительных реакций, к-рые приводят в движение сложный механизм фотосинтеза растений. Исключительная роль X. в фотосинтезе, являющемся одним пз наиболее важных ироцессов, происходящих на Земле, объясняет интерес, проявляе.мый к изучению X. [c.360]
Радиоизотопы применяются для изучения невыясненных или спорных механизмов химических процессов, как природных (процессов брожения, фотосинтеза), так и искусственных (реакций этерификации, полимеризации, катализа и многих других). Доказано, например, что схема фотосинтеза растений далеко не так проста, как казалось выявилась огромная роль образующихся полупродуктов доказано, что выделение О2 по реакции СО2+ Н20 = НСОН-Ь + О2 происходит не за счет СО2, а за счет воды доказано, что ассимиляция СО2 возможна и без света. Доказано также, что реакция образования сложного зфира не всегда является аналогичной реакции нейтрализации, как это до сих пор считали в большинстве случаев вода выделяется не за счет водорода кислоты и гидроксила спирта по схеме К —[О—Н +Н]—О—г—.НгО+К —О—г, а за счет гидроксила кислоты и водорода спирта, то есть по схеме R —О — Н4-Н —О] —г-НаО + К —О —г, где Я— углеводородный радикал, г — радикал кислоты (кислота без гидроксила). [c.177]
Основная задача, стоящая при изучении природы и механизма фотосинтеза, — это разработка путей и способов повышения продуктивности растений. В ходе формирования урожая любых сельскохозяйственных культур фотосинтезу принадлежит ведущая роль. Это утверждение можно иллюстрировать следующими примерами. В процессе фотосинтеза растения весь углерод усваивают из внешней среды, углерод же в урожае составляет примерно 42—45% веса сухой массы, В период наиболее интенсивного роста суточный привес сухой биомассы на гектар посевов составляет примерно 80—150 кг, а иногда и 300—500 кг. При этом в течение дня растения усваивают из воздуха через листья 150—300 и даже 1000 кг углекислого газа. Это количество углекислого газа соответствует его содержанию над гектаром площади в слое воздуха высотой 30—200 м. [c.218]
Таким образом, гетеротрофный способ питания клеток и тканей столь же обычен для растений, как и фотосинтез, поскольку присущ любой клетке. В то же время этот способ питания растений изучен крайне недостаточно. Знакомство с физиологией растений, питающихся гетеротрофно, позволяет ближе подойти к пониманию механизмов питания клеток, тканей и органов в целом растении. [c.277]
Поскольку все изученные нами химические соединения являются биологически важными и входят в состав растений, описанный выше механизм комплексообразования воды с электронодонорными центрами, очевидно, возможен и в природных объектах, в которых процесс фотосинтеза реально существует. [c.149]
Изучение природы и механизмов фотосинтеза, а также биосинтеза химических компонентов растений — фундаментальная научная проблема, поэтому целесообразно рассмотреть некоторые аспекты, связанные с биосинтезом ГМЦ. Строение и свойства полисахаридов растительных материалов, включая ГМЦ, весьма сходны, и их биосинтез протекает по схеме, характерной для всего [c.22]
Человечество еще не в состоянии воспроизводить удивительное искусство растений превращать энергию солнечных лучей во внутреннюю энергию химических веществ. Действительно механизм, посредством которого растения достигают этого фотосинтез), изучен еще далеко не достаточно. Схематически процесс фотосинтеза можно описать следующим уравнением [c.269]
Биоэнергетика изучает молекулярные механизмы потребления энергии живой клеткой, а также механизмы преобразование этой энергии в форму, которая может быть использована для совершения различных видов полезной работы (биосинтез, транспорт веществ против градиентов их концентраций, мышечное сокращение, движение клеток, теплопродукция и т. д.). Другими словами, биоэнергетика — это наука о судьбе энергии в клетке. Солнечный свет, которому мы обязаны самим существованием жизни, служит первоначальным источником энергии для растений и фотосинтезирующих бактерий. Энергетические аспекты фотосинтеза — важная составляющая часть биоэнергетической науки. Окисление органических веществ кислородом воздуха — другой универсальный механизм потребления энергии внешней среды живыми организмами. Дыхание и фотосинтетические процессы протекают на мембранах, отличительная черта которых состоит в их крайне низкой проницаемости для ионов водорода. Энергия, улавливаемая при поглощении света растениями и фотосинтезирующими бактериями или выделяемая при окислении органических соединений дышащими организмами, запасается в конечном итоге в химической форме, в виде АТР. Это сравнительно простое (по биологическим масштабам) химическое соединение служит универсальной энергетической валютой живой клетки. Изучение молекулярного механизма образования АТР на биологических мембранах является основным предметом биоэнергетики. [c.5]
Этот процесс, в котором растения используют энергию солнечного света для образования питательных веществ, называется фотосинтезом. Хотя фотосинтез представлен здесь простой химической реакцией, на самом деле он осуществляется по сложному механизму, изучению которого были посвящены многочисленные исследования. Применение изотопов и радиоактивных меток оказало огромную помощь исследователям этого вопроса. Так, например, применение в качестве метки изотопа кислорода 0 показало, что выделяющийся при фотосинтезе кислород образуется из молекул воды, а не из молекул углекислоты. Если зеленый лист поместить в атмосферу, содержащую С Ог, то радиоактивный углерод очень быстро появляется в промежуточных продуктах, содержащих два, а также три углеродных атома, а затем в глюкозе и в крахмале. Реакция, в которой происходит выделение кислорода, требует солнечной энергии, поэтому ее называют световой реакцией. Включение в углеводы углерода не зависит от энергии света и поэтому называется темновой реакцией. [c.369]
Увеличение интенсивности дыхания представляет собой еще один прямой механизм подавления роста, так как оно влияет на интенсив- Ность суммарного фотосинтеза. Можно думать, что дыхание усиливается в связи с возросшей потребностью в энергии при избиратель-щом поглощении ионов, когда концентрация ионов в субстрате слишком высока. Менее выносливые виды, с менее эффективным механизмом избирательного поглощения, должны расходовать при этом больше энергии. Именно такие соотношения и обнаружил Ниман 1511] при изучении фотосинтеза и дыхания у ряда видов с различной устойчивостью к засолению. Ниман, однако, проводил измерения на листовых дисках в аппарате Варбурга, где нельзя уловить ограничение фотосинтеза, вызванное, например, закрыванием устьиц. Бойер [89] наблюдал медленное снижение суммарного фотосинтеза на единицу площади листа у целых растений хлопчатника, выращенных в засоленных питательных растворах с постепенно возрастающей [c.324]
Итак, современный этап развития биофизики характеризуется тем, что на первый план выступает проблема формулировки исходных теоретических понятий, отражающих фундаментальные механизмы взаимодействий в биологических системах на молекулярном уровне. Вместе с тем специфика биологических систем проявляется в своеобразии физических механизмов молекулярных процессов. Принципиальная особенность заключается в том, что характерные параметры элементарных взаимодействий могут изменяться в зависимости от условий их протекания в организме. Папример, эффективность скоростей отдельных элементарных актов переноса электрона в реакционном центре фотосинтеза не только изменяется направленно в течение жизненного цикла развития, но и различна у сортов растений, отличающихся по физиолого-биохимическим показателям и продуктивности. Это означает, что молекулярные процессы и механизмы взаимодействий не только зависят от локального окружения в биологических системах, но и сами являются объектом направленного физиолого-биохимического регулирования. Здесь видна определяющая роль биологических закономерностей, проявляющаяся уже на низших уровнях организации живого. Одновременно это создает неразрывную связь между молекулярными взаимодействиями и характером биологических явлений, развивающихся на их основе. Именно поэтому изучение глубоких биофизических механизмов в связи с физиолого-биохимическими особенностями биологических объектов создает базу и для практического применения результатов биофизических исследований. Достаточно сослаться на разработку различных методов ранней диагностики состояния биологических систем, основанных на данных о молекулярных механизмах биологических процессов, которые [c.12]
По традиции в физиологии растений жизненные явления расчленены на дискретные (прерывистые) этапы фотосинтез, дыхание, водообмен, минеральное питание, обмен органических веществ, рост, развитие, созревание семян и плодов, устойчивость растений. По такому принципу построена и действующая программа курса физиологии растений для высших учебных заведений, что наиболее экономично и удобно для описания, познания природы и механизмов сложных явлений, их интеграции в целостном растении. В основе всех жизненных процессов и функций растительного организма лежат явления, происходящие в живой клетке, которые и определяют закономерные реакции целого растения, поэтому изучение физиологии растений начинается с физиологии и биохимии клетки. [c.7]
Тяжелый кислород 0 — один из наиболее перспективных изотопных индикаторов. Он уже был успешно применен во многих работах для изучения т ших важнейших процессов, как фотосинтез, дыхание животных и растений, окислительные реакции (в частности, окислительный катализ), реакции перекисных соединений и др. Дальнейшее развитие исследований в этих областях с применением 0 сильно затрудняется недостатком сведений об изотопном обмене кислорода, которому до сих пор уделяли слишком мало внимания. Это в равной степени относится к органическим и к неорганическим соединениям, составляющим предмет настоящего сообщения. Изучение обмена кислорода не только необходимо для применения изотопа Окак индикатора, но имеет большой самостоятельный интерес, так как механизм этого обмена тесно связан со все еще очень неясным механизмом переноса кислорода при химических реакциях. [c.245]
Благодаря физиологическим исследованиям был открыт ряд фундаментальных явлений, которые вообще невозможно было бы выявить, например, в опытах с изолированными хлоропла-стами. К таким явлениям относится фотодыхание, отражающее влияние света на экзергонические (диссимиляционные) процессы в растении. Фотодыхание может иметь самое прямое отношение к функционированию фотосинтетического аппарата. Несомненно также, что этот процесс играет большую роль в энергетике всего растения в целом. Другим крупным достижением физиологов было открытие так называемого кооперативного фотосинтеза. Данный процесс на субклеточном уровне вообще невозможен, и его открытие еще раз показало плодотворность физиологического подхода к изучению механизма фотосинтеза. [c.6]
Создание и рациональное применение новых и высокоэффективных удобрений, разработка и внедрение пестицидов, улучшение физических и физико-химических свойств почвы невозможны без знания основ физической химии. Изучение почвенно-погло-щающего комплекса и гумуса почв, так необходимое для раскрытия способов повышения плодородия, прежде всего осуществляется с выявления физико-химического механизма возникновения, изменения и деградации этих систем. Глубокое исследование процессов фотосинтеза на основе знания механизма фотохимических реакций позволит в будущем повысить коэффициент использования солнечной энергии культурными растениями. [c.3]
О. В. Заленский (1948) подчеркивает, что обмен углекислоты, осуществляемый листьями растений, кроме фотосинтеза и дыхания, включает в себя и другие процессы и что выделение углекислоты на свету представляет собой особый элемент газообмена, только внешне сходный с дыханием, но не идентичный ему. В работах В. А. Бриллиант и Т. А. Крунниковой (1953) и О. А. Семихатовой (1953) было обнаружено выделение кислорода растениями в темноте. Однако из цитированных работ остается неясным, происходят ли описанные аномалии в обмене кислорода и углекислоты одновременно или они затрагивают только одну сторону газообмена. Очевидно, что экспериментальное выяснение этого вопроса совместно с данными по искусственному расчленению обмена углекислоты и кислорода позволит ближе подойти к попиманию механизма фотосинтеза. Следовательно, изучение только одного обмена углекислоты недостаточно, необходимы одновременные исследования обеих сторон газообмена растения. [c.62]
Мощный и в то же время избирательный ингибирующий эффект замещенных мочевин, которые подавляют фотосинтез в зеленых растениях и водорослях, позволил биохимикам использовать соединения этого класса при изучении механизма переноса электронов [6]. Шитс [7] провел большую работу по изучению биологии и физики поведения гербицидов в почве. Крафте также провел обширные исследования, посвященные передвижению гербицидных замещенных мочевин в растениях [8, 9]. Он использовал метод меченых атомов и метод радиавтографии. [c.86]
Интерес к микроэлементам в биологии значительно возрос после того, как стала очевидной их связь с самыми различными сторонами обмена и функциями организмов. Очень интенсивно в настоящее время развиваются исследования по изучению механизма действия микроэлементов в различных биосинтезах, в энергетическом обмене растений и животных. Очень большой размах получили работы по выяснению механизма действия микроэлементов в фотосинтезе. Особое внимание сосредоточено на расшифровке роли в этом процессе железа, меди, марганца. Проблеме взаимоотношений между различными микроэлементами и железом в связи с синтезом Mg-пopфиpинoв посвящены исследо- [c.281]
В ранних исследованиях ноглощеиня Оа у водорослей и высишх растений часто использовали относительно высокие (намного превышающие атмосферное содержание) концентрации СО2 и низкие (ниже уровня О2 в атмосфере) концентрации О2. Сейчас известно, что такие условия неблагоприятны для связанного с фотодыханием обмена веществ. Не так давно для изучения механизма и путей фотодыхания был применен Ю2. Этот изотоп кислорода включается в карбоксильную группу гликолата, после чего Ю можио обнаружить в составе карбоксильной группы глицина и серипа. Скорость поглощения на. свету намного выше, чем в темноте. По мере увеличения [С02] количество Юа, поглощаемого Сз-растениями в нроцессе фотосинтеза, уменьшается, что хорошо согласуется с предположением о том, что СО2 подавляет фотодыхаиие, снижая скорость этого [c.403]
В общем случае относительная важность поликетидов для различных типов организмов отчасти отражает относительную важность соответствующих видов ацил-КоА в их общем метаболизме. Например, распространенность различных ароматических полнке-тидов в высших растениях является следствием важности биосинтеза ароматических кислот как звена, соединяющего процессы фотосинтеза н лигнификации наличие в грибах ацетатных поликетидов отражает важность ацетил-КоА как регулятора их метаболической реакции на изменения окружающей среды преобладание пропнонатных поликетидов в актиномицетах, вероятно, связано с аналогичными специфическими процессами в их еще мало изученном промежуточном метаболизме. Синтез поликетидов часто Отражает степень использования организмом вторичного метаболизма как одного из механизмов регуляции его отношений со средой. В то же время под влиянием естественного отбора эти вторич- [c.411]
Основные научные работы посвящены изучению окислительного фосфорилирования. Открыл, что молибден и ванадий являются незаменимыми микроэлементами для зеленых растений и водорослей. Показал роль ферредоксина в реакциях фотосинтеза. Обнаружил (1957), что фотофосфорилирова-ние аденозиндифосфорной кислоты может протекать по нециклическому механизму. Показал, что окисление воды при фотосинтезе происходит благодаря энергии света. [c.26]
Другой интересный вопрос, возникающий прн изучении фотосинтеза и хемосинтеза автотрофных бактерий, относится к роли, которую эти процессы могли играть в развитии жизни на Земле. До объяснения ван Нилем механизма бактериального фотосинтеза синтез органического вещества зелеными растениями казался единственным процессом, стоящим обособленно по отношению ко всем остальным биохимическим реакциям в живых организмах. Исследования ван Ниля создали недостающее звено между ц[иром зеленых растений и миром низпаих микроорганизмов. [c.129]
Определение этой максимальной скорости представляет интерес как с практической точки зрения (абсолЬтная и относительная оценка различных растений как источников органического вещества), так и для изучения кинетического механизма фотосинтеза. Однако эти два аспекта требуют различных методов сравнения. Для решения практических задач в качестве основы для определения скорости удобнее использовать единицу поверхности, так как задачей является определение количества органического вещества, которое может быть собрано с единицы площади, покрытой растениями различных видов. [c.416]
Изучение спектральной зависимости фотосинтеза может рассматриваться как хороший метод получения информации о механизме фотосинтеза. В естественных же условиях сильное изменение спектра встречается лишь на больших глубинах, куда труднее проникают длинноволновые лучи и где обитают, например, красные водоросли. Спектральный состав солнечного света, поглощаемого наземными растениями, испытывает значительно более слабое изменение в зависимости от времени суток и года. Рассеянный свет, достигающий нижних листьев в загущенных посевах сельскохозяйственных растений или листьев травянистых растений под пологом леса, содержит относительно меньше длинноволновой радиации. В связи с этим повышенное содержание хлорофилла и уменьшение отношения хл а/хл в в таких теневых листьях может считаться приспособительным признаком, так как хлорофилл в поглощает более коротковолновый свет, чем хлорофилл а. Приспособление растений к измененному опектральному составу света получило название хроматической адаптации. [c.115]
Одним из важных путей выяснения механизма фотосинтеза является экспериментальное изучение физиологической стороны проблемы, в частности изучение закономерностей его количественных и качественных изменений в естественных условиях. Физиологическая сторона фотосинтеза, кроме того, представляет исключите.льный интерес в практическом отношении, так как управление этим процессом может быть достигнуто только воздействием на н ивое растение. Отсюда ясна крайняя необходимость исследования фотосинтеза и дыхания различных типов растений, прежде всего наших сельскохозяйственных культур. Эта работа должна проводиться не только в лабораторной обстановке, по и в природе — в различных комплексах естественно-исторических условий. [c.3]
Следует отметить, что мы сейчас только начинаем использовать возможности метода меченых атомов для разрешения комплексных вопросов механизма обмена веществ и энергии между растительными организмами и окружающей средой. Например, при помощи пока изучен метаболизм и передвижение немногих органических веществ, в которые углерод входит через несколько минут после того, как он поглощается растением из окружающей атмосферы. В подавляющем большинстве имеюш,ихся работ метаболизм и передвижение поглощенного углерода прослежены во времени не более, чем в течение 1 часа, для чего используются короткие экспозиции растений в присутствии радиоактивной углекислоты. С другой стороны, в многочисленных опытах по биосинтезу органических веществ с меченым углеродом, при которых растения в течение дней и недель выращиваются в атмосфере меченой углекислоты, вопросы метаболизма и передвижения поглощенного углерода обычно не изучаются. Поэтому в настоящее время еще недостаточно известно, что происходит с углеродом через несколько часов или дней после того, как он был поглощен при фотосинтезе. Возникают многочисленные вопросы о том, в каких количественных соотношениях он нерераспределяется во времени между различными органическими веществами, в форме каких соединений и в каких количествах происходит передвижение углерода из листьев в другие органы, однотипны ли эти процессы у разных растений и при помощи каких условий можно изменить их в желательном для человека направлении. В поисках ответа па подобные вопросы необходимо продолжать разработку приемов изучения метаболизма и передвижения углерода в растении не только в течение коротких, но и в течение длительных интервалов времени. Кроме того, нужно систематизировать методы разделения и возможной идентификации органических соединений таким образом, чтобы можно было выяснить распределение поглощенного растением углерода между всеми основными группами веществ растений. [c.43]
В предыдущей главе мы познакомились с тем, как растения используют солнечную энергию в процессе фотосинтеза, в результате чего энергия и углерод запасаются в растительном организме в форме фосфорилированных сахаров. Из этих гексозо-фосфатов не только синтезируются затем углеродные скелеты всех прочих соединений в растении, но они служат также источником энергии, расходуемой на такие синтезы. Теперь мы займемся изучением процесса дыхания и познакомимся подробно с некоторыми из механизмов, при помощи которых из молекул сахаров извлекается энергия и строятся новые углеродные скелеты. [c.142]
По литературным данным механизм гербицидного действия фенил-диметилмочевин связан с подавлением ими процессов фотосинтеза, в частности, ингибированием процессов выделения кислорода при фотосинтезе (4—8). Для изучения возможного действия метурина на путь выделения кислорода при фотосинтезе мы определяли фотолитическую активность хлоропластов, изолированных из обработанных гербицидом растений. Для сравнения испытывали монурон. [c.191]
Первая половина XX в. отмечена бурным и многосторонним развитием фитофизиологии. Главным направлением становится изучение биохимических механизмов дыхания (В. И. Палладии, Г. Виланд, С. П. Костычев, О. Варбург, Д. Кейлин, Т. Тунберг, Г. Кребс, А. Корнберг и др.) и фотосинтеза (Р. Вильштетер, К. Б. Ван-Ниль, К. Хилл, М. Кальвин, Д. И. Арнон и др). Параллельно с этим развивается фитоэнзимология, физиология растительной клетки, экспериментальная морфология и экологическая физиология растений. В качестве самостоятельных дисциплин выделяются микробиология и агрохимия. Большим достижением явилось открытие эндогенных регуляторов роста и развития растений — фитогормонов (Д. Н. Нелюбов, Н. Г. Холодный, Ф. Вент, Ф. Кегль, И. Д. Куросава и Т. Ябута, Ф. Скуг и др.). [c.11]
chem21.info
Фотосинтез. Пигменты — Физиология растений
Фотосинтез это процесс трансформации поглощенной растением электромагнитной энергии солнечного света в химическую энергию органических соединений. Чтобы свет мог быть использованным в процессе фотосинтеза, необходимо его поглощение фоторецепторами пигментами.
5.1.1. Хлорофиллы
У всех высших растений, водорослей и цианобактерий содержится хлорофилл a, хлорофилл b имеется у высших растений и зеленых водорослей. Хлорофилл с, лишенный фитола, содержится в бурых и диатомовых водорослях, хлорофилл d в красных водорослях. Фотосинтезирующие зеленые бактерии имеют бактериохлорофиллы c и d, пурпурные бактерии - бактериохлорофиллы a и b.
У хлорофилла а четыре пиррольных кольца соединены между собой метиновыми мостиками (=СН-), образуя порфириновое кольцо. Кроме того, атомы азота пиррольных колец связаны с атомом магния. С порфириновым ядром соединено циклопентановое кольцо, образованное остатком кетопропионовой кислоты и содержащее активные карбонильную (С=О) и метилированную карбоксильную (О=С-О-СН3) группы. Структура, состоящая из порфиринового ядра и циклопентанового кольца, называется форбином. Боковая цепь, состоящая из пропионовой кислоты и непредельного спирта фитола, связана с атомом углерода IV пиррольного кольца (рис. 5.1). Хлорофилл, лишенный фитола, называется хлорофиллидом. Если атом магния замещен протоном, то такое соединение носит название феофитина. Активность хлорофиллов, также как и других пигментов, обусловлена наличием большого количества двойных связей с делокализованными электронами.
Рис. 5.1. Структурные формулы хлорофиллов a и b (по В. В. Полевому).
Хлорофиллы хорошо растворимы в органических растворителях (этиловом эфире, бензоле, хлороформе, ацетоне, этиловом спирте) и нерастворимы в воде. Хлорофиллы имеют максимумы поглощения света в красной и синей частях спектра. Растворы хлорофиллов обладают флуоресценцией и фосфоресценцией.
5.1.2. Каротиноиды
Каротиноиды жирорастворимые пигменты, присутствующие в хлоропластах всех растений. Они входят в состав хромопластов в незеленых частях растений, например, корнеплодов моркови. К каротиноидам относят 3 группы соединений: 1) оранжевые или красные каротины, 2) желтые ксантофиллы, 3) каротиноидные кислоты. Каротины и ксантофиллы состоят из 8 остатков изопрена, которые образуют цепь конъюгированных двойных связей (рис. 5.2). Основные каротиноиды - -каротин, лютеин, виолаксантин и неоксантин.
Рис. 5.2. Структурные формулы каротиноидов и последовательность их превращений (по В. В. Полевому).
Каротины и ксантофиллы растворимы в хлороформе, бензоле, сероуглероде, ацетоне. Каротины хорошо растворяются в эфирах, но плохо в спиртах, а ксантофиллы наоборот. Каротиноиды имеют максимумы поглощения в фиолетово-синей и синей частях спектра света. Они не способны к флуоресценции.
Главные функции каротиноидов: поглощение света в качестве дополнительных пигментов, защита молекул хлорофиллов от необратимого фотоокисления, тушение активных радикалов, участие в фототропизме, так как способствуют определению направления роста побега.
5.1.3. Фикобилины
Сине-зеленые и красные водоросли помимо хлорофилла а и каротиноидов содержат пигменты фикобилины. Их молекула состоит из 4 последовательных пиррольных колец (рис. 5.3). Фикобилины являются хромофорными группами глобулиновых белков фикобилипротеинов. Они делятся на 3 группы: 1) фикоэритрины белки красного цвета, 2) фикоцианины сине-голубые белки и 3) аллофикоцианины синие белки. Все они обладают флуоресценцией и растворимы в воде.
Рис. 5.3. Структурные формулы фикобилинов (по В. В. Полевому).
Фикобилины имеют максимумы поглощения в оранжевой, желтой и зеленой частях спектра света. Это позволяет водорослям полнее использовать свет, проникающий в воду. Вода обладает светопоглощающей способностью. На глубине около 30 м полностью исчезают красные лучи, около 180 м желтые, 320 м зеленые, а на глубину более 500 м не проникают синие и фиолетовые лучи. Фикобилины это дополнительные пигменты, участвующие в светособирающем комплексе. Около 90 % энергии света, поглощенного фикобилинами, передается на хлорофилл а.
У растений имеется фикобилин фитохром. Он не участвует в фотосинтезе, но является фоторецептором красного и дальнего красного света и выполняет регуляторные функции в клетках растений.
ifreestore.net
Темновая фаза фотосинтеза — Физиология растений
1
5.3.1. С3-путь фотосинтеза или цикл Кальвина
Этот путь ассимиляции СО2 обнаружен у всех фотосинтезирующих растений. Он был назван циклом Кальвина в честь американского биохимика М. Кальвина, который с сотрудниками открыл и изучил его в 1946-1956 годах с помощью метода меченых атомов и хроматографии. Растения разное время подкармливали 14СО2 и хроматографировали экстракты. Радиоактивные изотопы по химическим свойствам не отличаются от стабильных. Принимая участие в реакциях, они помечают те соединения, в которые входят. Цикл состоит из трех этапов: карбоксилирования, восстановления, регенерации первичного акцептора СО2 и синтеза конечного продукта фотосинтеза (рис. 5.5).
Рис. 5.5. Цикл Кальвина (С3-путь фотосинтеза.
1 фосфорибулокиназа, 2 рибулозодифосфаткарбоксилаза, 3 - фофсфоглицераткиназа, 4 триозофосфатдегидрогеназа, 5 триозофосфатизомераза, 6 альдолаза, 7 фосфатаза, 8 транскетолаза, 9 альдолаза, 10 фосфатаза, 11 транскетолаза, 12 рибозофосфатизомераза, 13 фосфокетопентоэпимераза (по В. В. Полевому).
1. Карбоксилирование. Фосфорибулокиназа фосфорилирует при участии АТФ рибулозо-5-фосфат с образованием АДФ и рибулозо-1,5-дифосфата. Последний является акцептором СО2 и под действием рибулозодифосфаткарбоксилазы присоединяет СО2. В результате образуются 2 молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК).
2. Восстановление. Фосфоглицераткиназа при участии АТФ фосфорилирует 3-ФГК и образовавшаяся 1,3-дифосфоглицериновая кислота восстанавливается с помощью НАДФН и дегидрогеназы фосфоглицеринового альдегида до 3-фосфоглицеринового альдегида (3-ФГА).
3. Регенерация. После фиксации трех молекул СО2 и образования шести молекул 3-ФГА пять из них используются для синтеза рибулозо-5-фосфата, а одна молекула 3-ФГА для образования глюкозы.
Триозофосфатизомераза превращает 3-ФГА в фосфодиоксиацетон. Затем альдолаза образует из 3-ФГА и фосфодиоксиацетона фруктозо-1,6-дифосфат. Он теряет один остаток фосфорной кислоты под влиянием фруктозо-1,6-дифосфатазы и превращается во фруктозо-6-фосфат. Транскетолаза переносит гликолевый альдегид от фруктозо-6-фосфата на 3-ФГА с образованием эритрозо-4-фосфата и ксилулозо-5-фосфата. Альдолаза присоединяет фосфодиоксиацетон к эритрозо-4-фосфату с образованием седогептулозо-1,7-дифосфата. Он дефосфорилируется фосфатазой и под влиянием транскетолазы соединяется с 3-ФГА. Продуктами этой реакции являются ксилулозо-5-фосфат и рибозо-5-фосфат. Две молекулы ксилулозо-5-фосфата при участии рибулозофосфатэпимеразы и одна молекула рибозо-5-фосфата под действием рибозофосфатизомеразы превращаются в три молекулы рибулозо-5-фосфата.
Шестая молекула 3-ФГА используется для синтеза фруктозо-1,6-дифосфата при повторении цикла. Из двух молекул фруктозо-1,6-дифосфата образуются фруктозо-6-фосфат и глюкозо-1-фосфат. Последний, взаимодействуя с уридинтрифосфатом, дает уридинфосфоглюкозу. Она и фруктозо-6-фосфат образуют сахарозофосфат, который после дефосфорилирования превращается в сахарозу. Следовательно, для образования одной молекулы сахарозы необходимо прохождение четырех циклов Кальвина. Крахмал синтезируется из уридинфосфоглюкозы под влиянием амилосинтетазы.
Среди продуктов фотосинтеза обнаружены аминокислоты. При недостатке НАДФН 3-ФГК превращается не в 3-ФГА, а в пировиноградную кислоту. Она, присоединяя аммиак, образует аланин. Из пировиноградной кислоты в цикле Кребса образуются органические кислоты, которые в ходе реакций аминирования и переаминирования дают аминокислоты.
5.3.2. С4-путь фотосинтеза или цикл Хетча-Слэка
Австралийскими учеными М. Хетчем и К. Слэком был описан С4-путь фотосинтеза, характерный для тропических и субтропических растений (сахарный тростник, кукуруза и др.). Листья этих растений содержат хлоропласты двух типов: обычные в клетках мезофилла и крупные хлоропласты, не имеющие гран и фотосистемы II, в клетках обкладки, окружающих проводящие пучки.
В цитоплазме клеток мезофилла фосфоэнолпируваткарбоксилаза присоединяет СО2 к фосфоэнолпировиноградной кислоте, образуя щавелевоуксусную кислоту. Она транспортируется в хлоропласты, где восстанавливается до яблочной кислоты при участии НАДФН. В присутствии ионов аммония щавелевоуксусная кислота превращается в аспарагиновую кислоту. Яблочная и (или) аспарагиновая кислоты переходят в хлоропласты клеток обкладки, декарбоксилируются до пировиноградной кислоты и СО2. СО2 включается в цикл Кальвина, а пировиноградная кислота переносится в клетки мезофилла, где превращается в фосфоэнолпировиноградную кислоту (рис. 5.6). Такой механизм позволяет растениям фотосинтезировать при закрытых из-за высокой температуры устьицах. Кроме того, продукты цикла Кальвина образуются в хлоропластах клеток обкладки, окружающих проводящие пучки. Это способствует быстрому оттоку фотоассимилятов и тем самым повышает интенсивность фотосинтеза.
Рис. 5.6. Цикл Хэтча и Слэка (С4-путь фотосинтеза).
КС клеточная стенка (по В. В. Полевому).
5.3.3. Фотосинтез по типу толстянковых (суккулентов)
У суккулентов (кактусов и растений сем. толстянковых (Crassulaceae) процессы фотосинтеза разделены не в пространстве, как у других С4-растений, а во времени. Этот тип фотосинтеза получил название CAM (crassulation acid metabolism)-путь. Устьица днем обычно закрыты, что предотвращает потерю воды в ходе транспирации, и открыты ночью. В темноте СО2 поступает в листья, где фосфоэнолпируваткарбоксилаза присоединяет его к фосфоэнолпировиноградной кислоте, образуя щавелевоуксусную кислоту. Она восстанавливается НАДФН-зависимой малатдегидрогеназой до яблочной кислоты, которая накапливается в вакуолях. Днем яблочная кислота переходит из вакуоли в цитоплазму, где декарбоксилируется с образованием СО2 и пировиноградной кислоты. СО2 диффундирует в хлоропласты и включается в цикл Кальвина (рис. 5.7).
Рис. 5.7. Метаболизм органических кислот при фотосинтезе по типу толстянковых (САМ-метаболизм) (по В. В. Полевому).
5.3.4. Фотодыхание
Фотодыхание это активируемый светом процесс выделения СО2 и поглощения О2. Так как первичным продуктом фотодыхания является гликолевая кислота, оно еще называется гликолатным путем. Фотодыхание усиливается при низком содержании СО2 и высокой концентрации О2 в воздухе. В этих условиях рибулозодисфаткарбоксилаза хлоропластов катализирует не карбоксилирование рибулозо-1,5-дифосфата, а его расщепление на 3-фосфоглицериновую и 2-фосфогликолевую кислоты. Последняя дефосфорилируется с образованием гликолевой кислоты.
Гликолевая кислота из хлоропласта переходит в пероксисому, где окисляется гликолатоксидазой до глиоксиловой кислоты. Образующаяся при этом перекись водорода разлагается каталазой, присутствующей в пероксисоме. Глиоксиловая кислота аминируется, превращаясь в глицин. Глицин транспортируется в митохондрию, где из двух молекул глицина синтезируется серин и освобождается СО2.
Серин может поступать в пероксисому и под действием аминотрансферазы передает аминогруппу на пировиноградную кислоту с образованием аланина, а сам превращается в гидроксипировиноградную кислоту. Последняя при участии НАДФН восстанавливается в глицериновую кислоту. Она переходит в хлоропласты, где включается в цикл Кальвина (рис. 5.8).
Рис. 5.8. Фотодыхание (по В. В. Полевому).
У растений С4-типа выделяющийся при фотодыхании углекислый газ реагирует в клетках мезофилла с фосфоэнолпировиноградной кислотой с образованием щавелевоуксусной и яблочной кислот. Яблочная кислота переходит в клетки обкладки, где служит донором СО2.
ifreestore.net
Темновая фаза фотосинтеза - Физиология растения
Этот путь ассимиляции СО2 обнаружен у всех фотосинтезирующих растений. Он был назван циклом Кальвина в честь американского биохимика М. Кальвина, который с сотрудниками открыл и изучил его в 1946-1956 годах с помощью метода меченых атомов и хроматографии. Растения разное время подкармливали 14СО2 и хроматографировали экстракты. Радиоактивные изотопы по химическим свойствам не отличаются от стабильных. Принимая участие в реакциях, они помечают те соединения, в которые входят. Цикл состоит из трех этапов: карбоксилирования, восстановления, регенерации первичного акцептора СО2 и синтеза конечного продукта фотосинтеза (рис. 5.5).
1. Карбоксилирование. Фосфорибулокиназа фосфорилирует при участии АТФ рибулозо-5-фосфат с образованием АДФ и рибулозо-1,5-дифосфата. Последний является акцептором СО2 и под действием рибулозодифосфаткарбоксилазы присоединяет СО2. В результате образуются 2 молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК).
2. Восстановление. Фосфоглицераткиназа при участии АТФ фосфорилирует 3-ФГК и образовавшаяся 1,3-дифосфоглицериновая кислота восстанавливается с помощью НАДФН и дегидрогеназы фосфоглицеринового альдегида до 3-фосфоглицеринового альдегида (3-ФГА).
3. Регенерация. После фиксации трех молекул СО2 и образования шести молекул 3-ФГА пять из них используются для синтеза рибулозо-5-фосфата, а одна молекула 3-ФГА – для образования глюкозы.
Триозофосфатизомераза превращает 3-ФГА в фосфодиоксиацетон. Затем альдолаза образует из 3-ФГА и фосфодиоксиацетона фруктозо-1,6-дифосфат. Он теряет один остаток фосфорной кислоты под влиянием фруктозо-1,6-дифосфатазы и превращается во фруктозо-6-фосфат. Транскетолаза переносит гликолевый альдегид от фруктозо-6-фосфата на 3-ФГА с образованием эритрозо-4-фосфата и ксилулозо-5-фосфата. Альдолаза присоединяет фосфодиоксиацетон к эритрозо-4-фосфату с образованием седогептулозо-1,7-дифосфата. Он дефосфорилируется фосфатазой и под влиянием транскетолазы соединяется с 3-ФГА. Продуктами этой реакции являются ксилулозо-5-фосфат и рибозо-5-фосфат. Две молекулы ксилулозо-5-фосфата при участии рибулозофосфатэпимеразы и одна молекула рибозо-5-фосфата под действием рибозофосфатизомеразы превращаются в три молекулы рибулозо-5-фосфата.
Шестая молекула 3-ФГА используется для синтеза фруктозо-1,6-дифосфата при повторении цикла. Из двух молекул фруктозо-1,6-дифосфата образуются фруктозо-6-фосфат и глюкозо-1-фосфат. Последний, взаимодействуя с уридинтрифосфатом, дает уридинфосфоглюкозу. Она и фруктозо-6-фосфат образуют сахарозофосфат, который после дефосфорилирования превращается в сахарозу. Следовательно, для образования одной молекулы сахарозы необходимо прохождение четырех циклов Кальвина. Крахмал синтезируется из уридинфосфоглюкозы под влиянием амилосинтетазы.
Среди продуктов фотосинтеза обнаружены аминокислоты. При недостатке НАДФН 3-ФГК превращается не в 3-ФГА, а в пировиноградную кислоту. Она, присоединяя аммиак, образует аланин. Из пировиноградной кислоты в цикле Кребса образуются органические кислоты, которые в ходе реакций аминирования и переаминирования дают аминокислоты.
botanika.su
