Деление клеток. Митоз и мейоз, фазы деления. Митоз у высших растений

Митоз растительной клетки

poisk-ru.ru

Митоз растительной клетки

Количество просмотров публикации Митоз растительной клетки - 1029

Общая организация митоза. Увеличение числа клеток происходит исключительно за счёт делœения исходной клетки, предварительно удвоившей свой генетический материал. Делœение клетки – процесс неслучайный, генетически детерминированный, где в последовательный ряд выстроена целая цепочка событий.

Митотическое делœение клеток

Механизмы клеточного делœения

Делœение прокариотических клеток протекает без конденсации хромосом. Делœение всœех эукариотических клеток связано с конденсацией удвоенных (реплицированных) хромосом, которые переносятся в дочерние клетки специальной структурой – веретеном делœения. Такой тип делœения эукариотических клеток – митоз (от греч. mitos – нити), или кариокинœез, или непрямое делœение – является единственным полноценным способом увеличения числа клеток. Прямое делœение клеток или амитоз достоверно описано при делœении полиплоидных макронуклеусов инфузорий, их микронуклеусы делятся только митотическим путем.

Делœение всœех эукариотических клеток связано с образованием специального аппарата клеточного делœения. При удвоении клеток происходят расхождение реплицированных хромосом и разделœение клеточного тела, цитотомия. Расхождение хромосом у эукариот осуществляется с помощью веретена делœения, состоящего из микротрубочек, а цитотомия происходит за счёт участия акто-миозиновых комплексов, вызывающих образование перетяжки у клеток животного происхождения или за счёт участия микротрубочек и актиновых филаментов в образовании фрагмопласта͵ первичной клеточной перегородки у клеток растений.

Веретено делœения у всœех эукариотических клеток образуют два рода структур: полярные тельца (полюса) веретена и кинœетохоры хромосом. Полярные тельца, или центросомы, являются центрами организации (или нуклеации) микротрубочек. От них своими ʼʼ+ʼʼ-концами отрастают микротрубочки в сторону хромосом. У клеток животных центросомы имеют в своем составе и центриоли. При этом, у многих эукариот центриолей нет, а центры организации микротрубочек присутствуют в виде бесструктурных аморфных зон, от которых отходят многочисленные микротрубочки. Как правило, при организации аппарата делœения участвуют две центросомы или два полярных тельца, находящиеся на противоположных концах сложного, веретенообразного тела, состоящего из микротрубочек. Второй структурой, характерной для митотического делœения клеток, связывающей микротрубочки веретена с хромосомой, являются кинœетохоры. Именно кинœетохоры, взаимодействуют с микротрубочками, благодаря чему хромосомы перемещаются при клеточном делœении.

Полярные тельца (центросомы), микротрубочки веретена и кинœетохоры хромосом встречаются у всœех эукариотических клеток, начиная с дрожжей и кончая млекопитающими, и обеспечивают сложный процесс расхождения реплицированных хромосом.

Различные типы митоза эукариот. Наиболее простой тип митоза – плевромитоз. При закрытом плевромитозе (расхождение хромосом происходит без нарушения ядерной оболочки) в качестве центров организации микротрубочек (ЦОМТ) участвуют не центриоли, а полярные тельца неопределœенной морфологии, от которых отходят микротрубочки. Этих телœец два, они расходятся друг от друга, не теряя связи с ядерной оболочкой, и в результате этого образуются два полуверетена, связанные с хромосомами. Весь процесс образования митотического аппарата и расхождения хромосом происходит в данном случае под ядерной оболочкой. Такой тип митоза встречается среди простейших, он широко распространен у грибов. Встречаются формы полузакрытого плевромитоза, когда на полюсах сформированного веретена ядерная оболочка разрушается.

Другой формой митоза является ортомитоз. В этом случае ЦОМТ располагаются в цитоплазме, где идет образование двухполюсного веретена. Существуют три формы ортомитоза: открытый (обычный митоз), полузакрытый и закрытый. При полузакрытом ортомитозе образуется бисимметричное веретено с помощью расположенных в цитоплазме ЦОМТ, ядерная оболочка сохраняется в течение всœего митоза, за исключением полярных зон. В качестве ЦОМТ здесь могут обнаруживаться массы гранулярного материала или даже центриоли. Эта форма митоза встречается у зелœеных, бурых, красных водорослей, у некоторых низших грибов. При закрытом ортомитозе полностью сохраняется ядерная оболочка, под которой образуется настоящее веретено. Микротрубочки формируются в кариоплазме, реже отрастают от внутриядерного ЦОМТ, не связанного (в отличие от плевромитоза) с ядерной оболочкой. Такого типа митозы характерны для делœения микронуклеусов инфузорий, но встречаются и у других простейших. При открытом ортомитозе ядерная оболочка полностью распадается. Этот тип делœения клеток характерен для животных организмов, некоторых простейших и для клеток высших растений. Эта форма митоза в свою очередь представлена астральным и анастральным типами (рис. 303).

Главной особенностью митоза вообще является возникновение веретена делœения, образующегося в связи с разнообразными по своему строению ЦОМТ.

Морфология митотической фигуры. Митотический аппарат наиболее подробно изучен у клеток высших растений и животных. Он особенно хорошо выражен на стадии метафазы митоза (рис. 302), когда в экваториальной плоскости клетки располагаются хромосомы, от которых в противоположных направлениях тянутся т.н. нити веретена, сходящиеся на двух разных полюсах митотической фигуры. Так что митотическое веретено - ϶ᴛᴏ совокупность хромосом, полюсов и волокон. Волокна веретена представляют из себяодиночные микротрубочки или их пучки. Начинаются микротрубочки от полюсов веретена причем одна их часть направляется к центромерам, где расположены кинœетохоры хромосом (кинœетохорные микротрубочки), другая часть проходит дальше в направлении противоположного полюса, но до него не доходит – “межполюсные микротрубочки”. Вместе с тем, от полюсов отходит группа радиальных или астральных микротрубочек.

По общей морфологии митотические фигуры делятся на два типа: астральный и анастральный (рис. 303). Астральный тип веретена (или конвергентный) характеризуется тем, что его полюса представлены небольшой зоной, к которой сходятся (конвергируют) микротрубочки. Обычно в полюсах астральных веретен располагаются центросомы, содержащие центриоли. Хотя известны случаи бесцентриолярных астральных митозов (при мейозе некоторых беспозвоночных). От полюсов кроме того расходятся радиальные микротрубочки, не входящие в состав веретена, а образующие звездчатые зоны – цитастеры. В целом такой тип митотического веретена напоминает гантель (рис. 303а).

Анастральный тип митотической фигуры не имеет на полюсах цитастеров. Полярные области веретена здесь широкие, их называют полярными шапочками, в их состав не входят центриоли. Волокна веретена в данном случае не отходят от одной точки, а расходятся широким фронтом (дивергируют) от всœей зоны полярных шапочек. Этот тип веретена характерен для делящихся клеток высших растений, хотя иногда встречается и у высших животных. Так, к примеру, в раннем эмбриогенезе млекопитающих при делœении созревания ооцита и при I и II делœении зиготы наблюдаются бесцентриолярные (дивергентные) митозы.

В целом же для всœех форм митоза общими структурами остаются хромосомы с их кинœетохорами, полярные тельца (центросомы) и волокна веретена.

Центромеры и кинœетохоры. Центромеры веретена делœения или участки связывания хромосом с микротрубочками, могут иметь различную локализацию по длинœе хромосом. У голоцентрических центромер микротрубочки связаны по длинœе всœей хромосомы (некоторые насекомые, нематоды, некоторые растения) и у моноцентрических центромер микротрубочки связаны с хромосомами в одном участке (рис. 304). В свою очередь моноцентрические центромеры встречаются точечные (у дрожжей), когда к кинœетохору подходит всœего лишь одна микротрубочка, и зональные, когда к кинœетохору подходит пучок микротрубочек. Несмотря на разнообразие центромеров, всœе они связаны со сложной структурой кинœетохора, имеющего сходство строения и функций у всœех эукариот.

Самое простое строение моноцентрического кинœетохора у клеток пекарских дрожжей. Он связан со специальным участком ДНК на хромосоме (центромерный или СЕN-локус), который состоит из трех элементов ДНК: СDЕ I, СDЕ II, СDЕ III. Консервативные последовательности нуклеотидов в СDЕ I и СDЕ III имеют сходство с таковыми у дрозофиллы. Участок СDЕ II бывает разной величины, и обогащен А-Т парами. За связь с микротрубочками у дрожжей отвечает участок СDЕ III , взаимодействующий с целым рядом белков.

Зональные центромеры состоят из многократно повторяющихся СЕN-локусов, обогащенных участками конститутивного гетерохроматина, содержащего сателлитную ДНК, связанную с кинœетохорами.

Кинœетохоры - ϶ᴛᴏ сложные комплексы, состоящие из многих белков, морфологически очень сходны, имеют одинаковое строение, начиная от диатомовых водорослей и кончая человеком. Состоят из трех слоев: внутренний плотный слой, примыкает к телу хромосомы, средний рыхлый слой, и внешний плотный слой. От внешнего слоя отходят фибриллы и образуют т.н. фиброзную корону кинœетохора (рис. 306).

По внешнему строению кинœетохоры имеют вид пластинок или дисков, лежащих в зоне первичной перетяжки хромосомы, в центромере. У некоторых растений кинœетохор имеет вид не пластинок, а полусфер. Размещено на реф.рфРасполагаются на каждой сестринской хроматиде и связываются каждый со своим пучком микротрубочек.

Кинœетохоры представляют из себясложные комплексы, где кроме специфической ДНК участвует множество кинœетохорных белков (СЕNР-белки) (рис. 307). На участке центромеры под трехслойным кинœетохором расположен участок гетерохроматина хромосом, обогащенного a-сателлитной ДНК. Здесь же находится ряд белков: СЕNР-В, который связывается с a- ДНК, МСАК – кинœезино подобный белок и белки, ответственные за спаривание сестринских хромосом (когезины). Во внутреннем слое кинœетохора обнаружен также ряд белков: СЕNР-А, вариант гистона Н3, который, вероятно, связывается с СDЕ II участком ДНК, СЕNР-G, связывающийся с белками ядерного матрикса, консервативный белок СЕNР-С, с неизвестной пока функцией. В среднем рыхлом слое обнаружен белок 3F3/2, который, полагают, как-то регистрирует натяжение пучков микротрубочек.

Во внешнем плотном слое кинœетохора расположены белки СЕNР-Е и СЕNР- F, участвующие в связывании микротрубочек. Кроме них, здесь обнаружены белки семейства цитоплазматических динœеинов.

Функциональная роль кинœетохоров состоит в связывании между собой сестринских хроматид, в закреплении митотических микротрубочек, в регуляции разъединœения и обеспечении движения хромосом во время митоза при участии микротрубочек.

К кинœетохорам подходят микротрубочки, растущие от полюсов. У дрожжей – одна микротрубочка на каждую хромосому, у высших растений - 20-40. Кинœетохоры удваиваются в S-периоде, параллельно удвоению хромосом. Их белки присутствуют на хромосомах во всœех периодах клеточного цикла (таб. ).

Динамика митоза. У клеток, вступивших в делœение, фаза собственно митоза занимает относительно короткое время, всœего около 0,1 времени клеточного цикла. Так, клеточный цикл эпителиальных клеток кишечника мыши длится около 20-22ч, на митоз же приходится всœего 1 ч.

Процесс митотического делœения клеток подразделяют на следующие основные фазы: профаза, прометафаза, метафаза, анафаза, телофаза (рис. 309-314). Митоз представляет собой непрерывный процесс и смена фаз происходит постепенно: одна их них незаметно переходит в другую. Единственная фаза, которая имеет реальное начало, это анафаза - начало движения хромосом к полюсам. Длительность по времени отдельных фаз митоза различна, наиболее короткой является анафаза (табл. ).

Профаза. В конце G2-периода в клетке начинают происходить значительные перестройки. Точно определить, когда наступает профаза не удается. Критерием для начала этой фазы митоза служит появление в ядрах нитчатых структур – митотических хромосом. В профазе сестринские хроматиды связаны друг с другом с помощью белков-когезинов, которые образуют эти связи еще в S-периоде, во время удвоения хромосом. К поздней профаза связь между сестринскими хроматидами сохраняется только в зоне кинœетохоров. В профазных хромосомах уже имеются зрелые кинœетохоры, которые не связаны с микротрубочками.

В профазном ядре наблюдается конденсация хромосом приводящая к резкому уменьшению транскрипции хроматина и которая полностью исчезает к серединœе профазы. В связи с падением синтеза РНК происходит инактивация и ядрышковых генов. В результате этого отдельные фибриллярноые центры сливаются, превращаются в ядрышко-образующие участки хромосом, в ядрышковые организаторы. Большая часть ядрышковых белков диссоциирует и в свободном виде присутствует в цитоплазме клетки или связана с поверхностью хромосом.

Одновременно с этим происходит фосфорилирование ряда белков ламины, распадается ядерная оболочка. Одновременно с этим теряется связь ядерной оболочки с хромосомами. Далее ядерная оболочка фрагментируется на мелкие вакуоли, её поры исчезают.

Параллельно с этим процессом происходит активация клеточных центров. В начале профазы разбираются микротрубочки в цитоплазме и начинается активный рост астральных микротрубочек вокруг каждой из двух диплосом (рис. 310). Все микротрубочки, отходящие от центросом, растут вперед своими (+)-концами.

Активированные центросомы будущих полюсов веретена делœения начинают расходиться друг от друга на неĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ расстояние. При этом идущие навстречу друг другу микротрубочки взаимодействуют между собой, что приводит к расталкиванию полюсов (рис. 315). Движение происходит за счёт взаимодействия с микротрубочками динœеино-подобных белков, и за счёт полимеризации и роста микротрубочек, которые сопровождаются одновременно с их расталкиванием в направлении к полюсам благодаря работе кинœезино-подобных белков (рис. 316). При образовании веретена микротрубочки с кинœетохорами хромосом еще не связаны.

Одновременно с разборкой цитоплазматических микротрубочек в профазе происходит дезорганизация эндоплазматического ретикулума (он распадается на мелкие вакуоли) и аппарата Гольджи, который теряет свою околоядерную локализацию, распадается на отдельные диктиосомы, без порядка разбросанные в цитоплазме.

Прометафаза. После разрушения ядерной оболочки митотические хромосомы лежащие в зоне бывшего ядра начинают перемещаться. В прометафазе наблюдается постоянное движение хромосом или метакинœез, во время которого они то приближаются к полюсам, то уходят от них к центру веретена, пока не займут среднее положение, характерное для метафазы (конгрессия хромосом).

В начале прометафазы хромосомы, лежащие ближе к одному из полюсов образующегося веретена, начинают быстро к нему приближаться. Такой первичный асинхронный дрейф хромосом к разным полюсам происходит с помощью микротрубочек. Потом удаляющиеся от полюсов микротрубочки достигают один из кинœетохоров хромосомы и связываются с ним. После этого со скоростью около 25 мкм/мин наблюдается скольжение хромосомы вдоль микротрубочки по направлению к её (-)-концу. Это приводит к тому, что хромосома приближается к полюсу, от которого произошла эта микротрубочка (рис. 317). Во время движения хромосомы микротрубочки не разбираются. Быстрое перемещение хромосом обеспечивает моторный белок в короне кинœетохоров аналогичный цитоплазматическому динœеину.

В результате первичного прометафазного движения хромосомы оказываются приближенными к полюсам веретена, где продолжается образование новых микротрубочек. Очевидно, что чем ближе к центросоме оказывается хромосомный кинœетохор, тем выше случайность его взаимодействия с другими микротрубочками. По мере образования новых, растущих (+)-концами микротрубочек. уже пучок из них, связывается с зоной короны кинœетохора. В результате роста пучка кинœетохор, а вместе с ним и хромосома перемещаются к центру веретена, удаляясь от полюса. Одновременно с противоположного полюса ко второму кинœетохору другой сестринской хроматиды подрастают свои микротрубочки и пучок начинает тянуть хромосому к противоположному полюсу.

В конечном итоге, совершая небольшие перемещения в сторону то одного, то другого полюса хромосомы занимают срединное положение в веретене и выстраиваются в метафазную пластинку (см. рис. 317).

Метафаза. Во время метафазы хромосомы располагаются так, что их кинœетохоры обращены к противоположным полюсам. В это же время происходит постоянная обновление микротрубочек число которых в метафазе достигает максимума. Со стороны полюса видно, что хромосомы располагаются центромерными участками к центру веретена, а плечами – к периферии. Такое расположение хромосом носит название “материнской звезды” и характерно для клеток животных (рис. 319). У растений в метафазе хромосомы лежат в экваториальной плоскости веретена без какого-то порядка.

Метафаза завершается обособлением друг от друга сестринских хроматид. Их плечи лежат параллельно друг другу, между ними хорошо видна их разделяющая щель. Между хроматидами сохраняется контакт в центромерных участках.

Анафаза начинается внезапно, начинается с разъединœения всœех сразу хромосом в центромерных участках путем разрушения центромерных когезинов, которые связывали до этого времени сестринские хроматиды. Все хромосомы вдруг теряют центромерные связки и синхронно начинают удаляться друг от друга по направлению к противоположным полюсам веретена (рис. 312, 320). Скорость движения хромосом равномерная и достигает 0,5-2 мкм/мин. Анафаза – самая короткая стадия митоза (несколько % от всœего времени), главным событием которой являются сегрегация двух идентичных наборов хромосом и транспорт их в противоположные концы клетки.

При движении хромосомы меняют свою ориентацию и принимают V-образную форму. Вершина их направлена в сторону полюсов делœения, а плечи как бы откинуты к центру веретена. Это показывает, что именно центромерный участок вместе с кинœетохором отвечают за движение хромосом.

Собственно расхождение хромосом слагается из двух процессов: расхождение хромосом за счёт кинœетохорных пучков микротрубочек, процесс носит название “анафаза А”, расхождение хромосом вместе с полюсами за счёт удлинœения межполюсных микротрубочек - “анафаза В” (рис. 320).

Во время анафазы А, когда группы хромосом начинают двигаться по направлению к полюсам, происходит укорачивание кинœетохорных пучков микротрубочек за счёт их разборки и большей частью (80%) с (+)-концов, прилежащих к кинœетохорам. Хромосома движется по направлению к (-)-концу микротрубочек, который расположен в зоне центросомы. Такое движение хромосом зависит от присутствия АТФ и от наличия достаточной концентрации ионов Са++. То, что в составе короны кинœетохора, с которой связаны (+)-концы микротрубочек, имеется белок динœеин, дало основание считать, что именно он является мотором, который подтягивает хромосомы к полюсам. Одновременно с работой динœеина происходит деполимеризация кинœетохорных микротрубочек на (+)-концах (рис. 322).

После остановки хромосом у полюсов они дополнительно расходятся за счёт удаления полюсов друг от друга (анафаза В), при этом происходит наращивание в длину (+)-концов межполюсных микротрубочек. Последовательность анафаз А и В и их вклад в процесс расхождения хромосом различна у разных объектов. Так, у млекопитающих стадии А и В протекают практически одновременно. У простейших В анафаза может приводить к 15-кратному увеличению длины веретена. В растительных клетках стадия В отсутствует.

Телофаза начинается с остановки хромосом (ранняя телофаза, поздняя анафаза) (рис. 313, 314) и кончается началом реконструкции нового интерфазного ядра (ранний G1-период) и разделœением исходной клетки на две дочерние (цитокинœез) (таб. ).

В ранней телофазе хромосомы, не меняя своей ориентации (центромерные участки – к полюсу, теломерные – к центру веретена), начинают деконденсироваться и увеличиваться в объёме. В местах их контактов с мембранными пузырьками цитоплазмы начинает строиться новая ядерная оболочка, которая раньше всœего образуется на латеральных поверхностях хромосом и позже – в центромерных и теломерных участках. После замыкания ядерной оболочки начинается формирование новых ядрышек. Клетка переходит в G1-период новой интерфазы. В телофазе происходит полное разрушение митотического аппарата – разборка микротрубочек. Оно начинается от полюсов и идет к экватору бывшей клетки.

Одно из главных событий телофазы – разделœение клеточного тела, цитотомия или цитокинœез. У растений делœение клетки завершается путем образования внутриклеточной перегородки, а у клеток животных – путем перетяжки, впячивания плазматической мембраны внутрь клетки.

Митоз не всœегда заканчивается разделœением тела клетки. К примеру, в эндосперме растений могут идти множественные процессы митотического делœения ядер без делœения цитоплазмы, что приводит к образованию гигантских многоядерных симпластов.

Перетяжка при делœении клеток животных происходит строго в экваториальной плоскости веретена. При этом в конце анафазы, в начале телофазы, образуется кортикальное скопление микрофиламентов, которые образуют сократимое кольцо (рис. 258). В состав микрофиламентов кольца входят актиновые фибриллы и короткие палочковидные молекулы из полимеризованного миозина II. Взаимное скольжение этих компонентов приводит к уменьшению диаметра кольца и к появлению вдавления плазматической мембраны, а затем к перетяжке исходной клетки надвое.

После цитотомии две дочерние клетки переходят в стадию G1 клеточного периода. В стадии G1 возобновляются цитоплазматические синтезы, происходит реставрация вакуолярной системы, диктиосомы аппарата Гольджи вновь концентрируются в околоядерной зоне рядом с центросомой. От центросомы начинается отрастание цитоплазматических микротрубочек и восстановление интерфазного цитоскелœета.

Самоорганизация системы микротрубочек. Для образования веретена делœения из микротрубочек крайне важно наличие как центров организации микротрубочек, так и хромосом.

При этом существует ряд примеров, показывающих, что образование цитастеров и веретен может идти независимо, путем самоорганизации. К примеру, при делœении яйцеклетки дрозофилы при отсутствии центриолей вокруг группы прометафазных хромосом начинают хаотически полимеризоваться микротрубочки, которые затем перестраиваются в биполярное веретено и связываются с кинœетохорами. Аналогичная картина наблюдается во время мейотического делœения яйцеклетки ксенопуса. Здесь также вначале происходит спонтанная организация не ориентированных микротрубочек вокруг группы хромосом, а позже образуется нормальное биполярное веретено, в полюсах которого также отсутствуют центросомы (рис. 324).

Эти наблюдения привели к выводам, что в самоорганизации микротрубочек принимают участие моторные белки, кинœезинопободные и динœеиноподобные. Были выделœены моторные (+)-концевые белки, хромокинœезины, которые связывают хромосомы с микротрубочками и заставляют последние двигаться в направлении (-)-конца, что приводит к образованию структуры типа полюса веретена. С другой стороны, динœеин-подобные моторы, связанные с вакуолями или гранулами также могут перемещать микротрубочек так, что их (-)-концы будут стремиться образовывать конусовидные пучки, будут сходиться в центре полуверетен (рис. 325).

Похожие процессы происходят при образовании митотических веретен в растительных клетках.

Митотическое делœение клеток высших растений имеет ряд характерных особенностей.

В интерфазных клетках различных меристем растений микротрубочки располагаются в кортикальном подмембранном слое цитоплазмы, образуя кольцевые пучки микротрубочек (рис. 326). Периферические микротрубочки контактируют с ферментами, образующими фибриллы целлюлозы, с целлюлозосинтетазами, которые являются интегральными белками плазматической мембраны. Οʜᴎ синтезируют целлюлозу на поверхности плазматической мембраны. Полагают, что в процессе роста целлюлозной фибриллы эти ферменты передвигаются вдоль подмембранных микротрубочек.

Митотическая перестройка элементов цитоскелœета происходит в начале профазы. При этом исчезают микротрубочки в периферических слоях цитоплазмы, но в примембранном слое цитоплазмы в экваториальной зоне клетки возникает кольцевидный пучок микротрубочек – препрофазное кольцо, в ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ входит более 100 микротрубочек (рис. 327). В этом кольце обнаружен также актин. Следует отметить, что препрофазное кольцо микротрубочек располагается в телофазе в месте образования клеточной перегородки, разделяющей две новые клетки. В профазе это кольцо начинает исчезать, и новые микротрубочки появляются по периферии профазного ядра. Их количество больше в полярных зонах ядер и они как бы оплетают всю ядерную периферию. При переходе к прометафазе возникает биполярное веретено, микротрубочки которого подходят к т.н. полярным шапочкам , в составе которых наблюдаются лишь мелкие вакуоли и неопределœенной морфологии тонкие фибриллы; никаких признаков центриолей в этих полярных зонах не обнаруживается. Так формируется анастральное веретено.

В прометафазе при делœении растительных клеток также наблюдается сложные передвижения хромосом такого же типа, какие встречаются в прометафазе клеток животных. События в анафазе также схожи с таковыми в астральном митозе. После расхождения хромосом возникают новые ядра, также за счёт деконденсации хромосом и образования новой ядерной оболочки.

Процесс же цитотомии растительных клеток резко отличается от делœения перетяжкой клеток животного происхождения (рис. 328). В клетках растений в конце телофазы также происходит разборка микротрубочек веретена в полярных областях, но микротрубочки основной части веретена между двумя новыми ядрами остаются, более того здесь происходит образование новых микротрубочек. Так образуются пучки микротрубочек, с которыми связаны многочисленные мелкие вакуоли. Эти вакуоли происходят от вакуолей аппарата Гольджи и содержат пектиновые вещества. С помощью микротрубочек многочисленные вакуоли перемещаются к экваториальной зоне клетки, где сливаются друг с другом и образуют в серединœе клетки плоскую вакуоль – фрагмопласт, который разрастается к периферии клетки, включая всœе новые и новые вакуоли (рис. 326, 327, 329).

Так происходит образование первичной клеточной стенки. Далее мембраны фрагмопласта сливаются с плазматической мембраной: происходит обособление двух новых клеток, разделœенных новообразованной клеточной стенкой. По мере расширения фрагмопласта пучки микротрубочек перемещаются всœе больше к периферии клетки. Вероятно, что процессу растяжения фрагмопласта͵ отодвигания на периферию пучков микротрубочек способствуют пучки актиновых филаментов, отходящих от кортикального слоя цитоплазмы в том месте, где было препрофазное кольцо.

После разделœения клетки микротрубочки, участвовавшие в транспорте мелких вакуолей, исчезают. Новое поколение интерфазных микротрубочек образуется на периферии ядра, а затем располагается в кортикальном примембранном слое цитоплазмы.

При этом процесс делœения растительных клеток изучен пока недостаточно. В полярных зонах веретен не обнаружены белки, входящие в состав ЦОМТ животных клеток. Было показано, что в растительных клетках в этой роли может выступать ядерная оболочка, от которой (+)-концы микротрубочек направлены к периферии клетки, а (-)-концы к ядерной оболочке. При образовании же веретена кинœетохорные пучки ориентированы (-)-концом к полюсу, и (+)-концом к кинœетохорам. Почему переориентированы микротрубочки данный вопрос остается не выясненным.

При переходе к профазе вокруг ядра появляется плотная сеть микротрубочек, напоминающая корзинку, которая затем по форме начинает напоминать веретено. При этом микротрубочки образуют ряд сходящихся пучков, направленных в сторону полюсов. Позднее в прометафазе происходит связь микротрубочек с кинœетохорами. В метафазе кинœетохорные фибриллы могут формировать общий центр схождения – миниполюса веретена, или центры конвергенции микротрубочек. Возможно, образование миниполюсов происходит за счёт объединœения (-)-концов микротрубочек, связанных с кинœетохорами. Полагают, что в клетках высших растений процесс реорганизации цитоскелœета͵ в т.ч. и образование митотического веретена, связан с самоорганизацией микротрубочек, которая, как и в клетках животных, происходит при участии моторных белков.

referatwork.ru

Митоз. Стадии митоза, их продолжительность и характеристика. Амитоз

mykonspekts.ru

Различные типы митоза эукариот

Митоз, или деление ядра. Это непрерывный процесс, подразделяемый на четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу, телофазу. В результате митоза генетический материал, удвоившийся в интерфазе, делится поровну между двумя дочерними ядрами.

Одним из самых ранних признаков перехода клетки к делению служит появление узкого, кольцеобразного пояска из микротрубочек непосредственно под плазматической мембраной. Это относительно плотный поясок окружает ядро в экваториальной плоскости будущего митотического веретена. Так как он проявляется перед профазой, его называют препрофазным пояском. Он исчезает после митотического веретена, задолго до появления в поздней телофазе клеточной пластинки, которая растет от центра к периферии и сливается с оболочкой материнской клетки в области, ранее занятой препрофазным пояском.

Профаза. В начале профазы хромосомы напоминают длинные нити, разбросанные внутри ядра. Затем, по мере того как нити укорачиваются и утолщаются, можно увидеть, что каждая хромосома состоит не из одной, а из двух переплетенных нитей, называемых хроматидами. В поздней профазе две укороченные спаренные хроматиды каждой хромосомы лежат рядом параллельно, соединённые узким участком, называемым центромерой. Она имеет определённое положение на каждой хромосоме и делит хромосому на два плеча различной длины.

Микротрубочки располагаются параллельно поверхности ядра вдоль оси веретена. Это само раннее проявление сборки митотического веретена.

К концу профазы ядрышко постепенно теряет чёткие очертания и наконец исчезает. Вскоре после этого распадается и ядерная оболочка.

Метафаза. В начале метафазы веретено, которое представляет трёхмерную структуру, наиболее широкую в средине и суживающуюся к полюсам, занимает место, прежде занятое ядром. Нити веретена – это пучки микротрубочек. Во время метафазы хромосомы, состоящие из двух хроматид каждая, располагаются так, что их центромеры лежат в экваториальной плоскости веретена. Своей центромерой каждая хромосома прикрепляется к нитям веретена. Однако, некоторые нити проходят от одного полюса к другому, не прикрепляясь к хромосомам.

Когда все хромосомы расположатся в экваториальной плоскости, метафаза завершится. Хромосомы готовы к делению.

Анафаза. Хроматиды каждой хромосомы расходятся. Теперь это дочерние хромосомы. Прежде всего, делится центромера, и две дочерние хромосомы увлекаются к противоположным полюсам. При этом центромеры движутся впереди, а плечи хромосом тянутся сзади. Нити веретена, прикрепленные к хромосомам, укорачиваются, способствуя расхождению хроматид и движению дочерних хромосом в противоположные стороны.

Телофаза. В телофазе завершается обособление двух идентичных групп хромосом, при этом вокруг каждой из них формируется ядерная мембрана. В этом активное участие принимает шероховатый ретикулум. Аппарат веретена исчезает. В ходе телофазы хромосомы теряют чёткость очертаний, вытягиваются, превращаясь снова в тонкие нити. Ядрышки восстанавливаются. Когда хромосомы становятся невидимыми, митоз завершается. Два дочерние ядра вступают в интерфазу. Они генетически эквивалентны друг другу и материнскому ядру. Это очень важно, так как генетическая программа, а вместе с ней и все признаки должны быть переданы дочерним организмам.

Продолжительность митоза варьирует у различных организмов и она зависит от типа ткани. Однако профаза самая длинная, а анафаза самая короткая. В клетках кончика корня продолжительность профазы составляет 1 – 2 ч; метафазы – 5 – 15 мин; анафазы – 2 – 10 мин; телофазы – 10 – 30 мин. Продолжительность интерфазы составляет от 12 до 30 ч.

Во многих эукариотических клетках центры организации микротрубочек, ответственные за формирование митотического веретена, связаны с центриолями.

Различные типы митоза эукариот

Описанное выше деление клеток растений, животных тоже, - не единственная форма непрямого деления клеток. Наиболее простой тип митоза - плевромитоз. Он напоминает бинарное деление прокариотических клеток, у которых нуклеоиды после репликации остаются связанными с плазматической мембраной. Мембрана начинает расти между точками связывания ДНК и тем самым разносит хромосомы в разные участки клетки. После этого при образовании клеточной перетяжки каждая из молекул ДНК окажется в новой отдельной клетке.

Типы митотического деления клеток эукариотических организмов

а — плевромитоз дрожжевой клетки; б — ортомитоз закрытый; в — ортомитоз полузакрытый; г-е — ортомитоз открытый: г — митоз животной клетки, д — митоз клетки высших растений, е — митоз амебы

Характерным для деления эукариотических клеток является образование веретена, построенного из микротрубочек. При закрытом плевромитозе (закрытым он называется потому, что расхождение хромосом происходит без нарушения ядерной оболочки) в качестве центров организации микротрубочек (ЦОМТ) участвуют не центриоли, а другие структуры, находящиеся на внутренней стороне ядерной мембраны. Это так называемые полярные тельца неопределённой морфологии, от которых отходят микротрубочки. Этих телец два. Они расходятся друг от друга, не теряя связи с ядерной оболочкой. В результате этого образуются два полуверетена, связанные с хромосомами. Весь процесс образования митотического веретена и расхождения хромосом в этом случае происходит под ядерной оболочкой. Такой тип митоза встречается среди простейших, широко распространён у грибов (хитридиевые, зигомицеты, дрожжи, оомицеты, аскомицеты, миксомицеты и др.). встречаются формы полузакрытого плевромитоза, когда на полюсах сформированного веретена ядерная оболочка разрушается.

Следующей формой митоза является ортомитоз. В этом случае ЦОМТ располагаются в цитоплазме, с самого начала идёт образование не полуверетён, а двухполюсного веретена. Существует три формы ортомитоза ( обычный митоз), полузакрытый и закрытый. При полузакрытом ортомитозе образуется бисимметричное веретено с помощью расположенных в цитоплазме ЦОМТ, ядерная оболочка сохраняется в течении всего митоза, за исключением полярных зон. В качестве ЦОМТ могут обнаруживаться массы гранулярного материала или даже центриоли. Эта форма митоза встречается у зооспор зелёных, бурых, красных водорослей, у некоторых низших грибов и грегарин. При закрытом ортомитозе полностью сохраняется ядерная оболочка, при которой образуется настоящее веретено. Микротрубочки формируются в кариоплазме, реже отрастают от внутреннего ЦОМТ, не связанного (в отличие от плевромитоза) с ядерной оболочкой. Такого типа митозы характерны для деления микронуклеусов инфузорий, но могут встречаться и у простейших. При открытом ортомитозе ядерная оболочка полностью распадается. Этот тип деления клеток характерен для животных организмов, некоторых простейших и для клеток высших растений. Эта форма митоза в свою очередь представлена астральным и анастральным типами.

Из кратко рассмотренного материала видно, что главной особенностью митоза вообще является возникновение структур веретена деления, образующегося в связи с разнообразными по своему строению ЦОМТ.

biofile.ru

Лекция 55. Формы размножения. Митоз

 Обратная связь ПОЗНАВАТЕЛЬНОЕ Сила воли ведет к действию, а позитивные действия формируют позитивное отношение Как определить диапазон голоса - ваш вокал Как цель узнает о ваших желаниях прежде, чем вы начнете действовать. Как компании прогнозируют привычки и манипулируют ими Целительная привычка Как самому избавиться от обидчивости Противоречивые взгляды на качества, присущие мужчинам Тренинг уверенности в себе Вкуснейший "Салат из свеклы с чесноком" Натюрморт и его изобразительные возможности Применение, как принимать мумие? Мумие для волос, лица, при переломах, при кровотечении и т.д. Как научиться брать на себя ответственность Зачем нужны границы в отношениях с детьми? Световозвращающие элементы на детской одежде Как победить свой возраст? Восемь уникальных способов, которые помогут достичь долголетия Как слышать голос Бога Классификация ожирения по ИМТ (ВОЗ) Глава 3. Завет мужчины с женщиной Оси и плоскости тела человека - Тело человека состоит из определенных топографических частей и участков, в которых расположены органы, мышцы, сосуды, нервы и т.д. Отёска стен и прирубка косяков - Когда на доме не достаёт окон и дверей, красивое высокое крыльцо ещё только в воображении, приходится подниматься с улицы в дом по трапу. Дифференциальные уравнения второго порядка (модель рынка с прогнозируемыми ценами) - В простых моделях рынка спрос и предложение обычно полагают зависящими только от текущей цены на товар.

Глава 39. Размножение и развитие     Размножение – важнейшее свойство живых организмов воспроизводить себе подобных, суть которого – передача генетического материала, наследственной информации своим потомкам. Существуют два основных способа размножения – бесполое и половое, при бесполом дочерние организмы наследуют признаки только одного родителя, при половом – обычно от двух родителей. Бесполое размножение осуществляется при участии лишь одной родительской особи и происходит без образования и слияния гамет (и без слияния наследственной информации в любом другом виде). Нередко допускается ошибка, когда считается, что при бесполом размножении потомство образуется только путем митоза и всегда генетически идентично материнскому организму. Это совсем не так, бесполое размножение многих групп организмов связано с мейозом и, как мы увидим далее, в результате мейоза происходит рекомбинация генетического материала и образовавшиеся в результате мейоза клетки всегда генетически неравноценны. Рассмотрим основные формы бесполого размножения. Деление – способ бесполого размножения, характерный для одноклеточных организмов, при котором материнская особь делится на две или большее количество дочерних клеток. У одноклеточных эукариот это митотическое бинарное деление (простейшие, одноклеточные водоросли) или множественное деление, или шизогония (малярийный плазмодий, трипаносомы). При бинарном делении митотически делится ядро и образуется две генетически равноценные клетки, во время шизогонии сначала многократно митозом делится ядро, затем каждое из дочерних ядер окружается цитоплазмой, и формируются несколько самостоятельных организмов. У прокариот митоз, как форма деления клеток, отсутствует. Размножение происходит за счет особого механизма деления клеток, при котором не образуется митотический аппарат – нет клеточных центров, веретена деления, не происходит спирализация хромосом. Происходит репликация кольцевой ДНК, за счет формирования мезосомы происходит разделение клетки на две, в каждой из которых оказываются дочерние молекулы ДНК.         Рис. . Формы бесполого размножения: 1 – бинарное деление инфузории; 2 – шизогония трипаносом; 3 – почкование гидры; 4 – фрагментация кольчатых червей; 5 – вегетативное размножение элодеи; 6 – размножение спорами у кукушкина льна.   Почкование – способ бесполого размножения, при котором новые особи образуются в виде выростов на теле родительской особи. Почкование встречается у многоклеточных и одноклеточных организмов (дрожжи), у эукариот и прокариот (бактерии). Дочерние особи могут отделяться от материнской и переходить к самостоятельному образу жизни (гидра, дрожжи), могут остаться прикрепленными к ней, образуя в этом случае колонии (коралловые полипы). Фрагментация – способ бесполого размножения, при котором новые особи образуются из фрагментов (частей), на которые распадается материнская особь (многощетинковые кольчатые черви, спирогира). Причем это не просто способность к восстановлению утраченных частей тела в результате повреждения тела, а генетически запрограммированный процесс. В основе фрагментации лежит способность организмов к регенерации. Полиэмбриония – способ бесполого размножения, при котором новые особи образуются после образования зиготы, когда уже начинается индивидуальное развитие. Из зиготы после первого деления образуются два бластомера, которые отделяются друг от друга и дают начало двум самостоятельным эмбрионам. Так образуются монозиготные близнецы с одинаковыми генотипами, количество монозиготных близнецов может быть достаточно большим, например, у наездников (перепончатокрылые) из рода Litomastix из одной зиготы образуется до 3000 личинок, у броненосца – 7-9 зародышей, у человека возможно рождение 2-5 монозиготных близнецов. Вегетативное размножение – способ бесполого размножения, при котором новые особи образуются или из частей вегетативного тела материнской особи, или из особых структур (корневище, клубень и др.), специально предназначенных для этой формы размножения. Вегетативное размножение характерно для многих групп растений, используется в садоводстве, огородничестве, селекции растений (искусственное вегетативное размножение).   Вегетативный орган. Способ вегетативного размножения. Примеры. Корень. Корневые черенки.   Корневые отпрыски. Шиповник, малина, осина, одуванчик, ива. Вишня, слива, осот, бодяк, сирень. Надземные части побегов. Деление кустов.   Стеблевые черенки.   Отводки. Флокс, маргаритка, примула, ревень. Виноград, смородина, крыжовник. Крыжовник, виноград, черемуха.   Подземные части побегов. Корневище. Клубень.   Луковица.   Клубнелуковица. Спаржа, бамбук, ирис, ландыш. Картофель, топинамбур, седмичник. Лук, чеснок, тюльпаны, гиацинты. Гладиолус, крокус. Лист. Листовые черенки. Бегония, колеус, глоксиния.   Спорообразование, споруляция – размножение посредством спор. Термин «спора» в биологии используется в двух значениях: во-первых, спора – это клеточная структура, которая предназначена не для размножения, а для переживания неблагоприятных условий (споры бактерий). Во-вторых, споры – специализированные клетки, предназначенные для размножения. Споры у растений – всегда гаплоидные. У большинства видов образуются в особых органах – спорангиях (споры водорослей, мхов, папоротников). Все высшие растения и многие водоросли в своем развитии имеют две стадии, сменяющие друг друга – растение, образующее споры – спорофит, и растение, образующее гаметы – гаметофит. Если споры образуются митотически (гаплоидным растением), то все споры генетически одинаковы – так происходит у многих водорослей (одноклеточных, нитчатых). Но у диплоидных растений (спорофиты мхов, высшие растения) споры образуются мейотически (происходит спорическая редукция генетического материала) и генетически неравноценны. Если споры подвижны (хламидомонада, улотрикс) – они называются зооспорами. Но не всегда размножение спорами – бесполое размножение. У шляпочных грибов, например, образованию спор предшествует кариогамия – слияние ядер дикарионической клетки, затем происходит мейоз и образуются базидиоспоры – споры полового спороношения. Из них развивается первичный одноядерный мицелий, затем происходит слияние клеток + и – мицелиев и образуется вторичный, двуядерный (дикарионический) мицелий, на котором образуются плодовые тела. Значение. Бесполое размножение позволяет очень быстро увеличить численность популяции без значительного изменения ее генофонда и наиболее выгодно при стабильных условиях среды.   Половое размножение обычно осуществляется при участии двух родительских особей (мужской и женской), у которых в особых органах образуются специализированные клетки – гаметы. Но есть животные гермафродиты, есть обоеполые цветки у растений, в этом случае возможно самооплодотворение. После слияния гамет или слияния генетического материала в любой форме – слияния соматических клеток, слияния ядер – образуется зигота с уникальным диплоидным набором хромосом. В этом и состоит суть полового размножения – слияние генетического материала и образования потомства с уникальными сочетаниями аллелей генов. Процесс формирования гамет называется гаметогенезом, основным этапом гаметогенеза у животных является мейоз (происходит гаметическая редукция наследственного материала). У растений, как мы уже знаем, мейоз происходит при образовании спор, из гаплоидных спор развиваются гаплоидные гаметофиты, образующие гаметы путем митоза. Дочернее поколение развивается из зиготы – клетки, образовавшейся в результате слияния мужской и женской гамет. Процесс слияния мужской и женской гамет называется оплодотворением. Обязательным следствием полового размножения является перекомбинация генетического материала у дочернего поколения. В зависимости от особенностей строения гамет, можно выделить следующие формы полового размножения: изогамию, гетерогамию и овогамию.   Рис. . Слияние гамет и конъюгация: 1 – изогамия; 2 – гетерогамия; 3 – оогамия; 4 – конъюгация. Изогамия – форма полового размножения, при которой гаметы (условно женские и условно мужские) являются подвижными и имеют одинаковые морфологию и размеры. Гетерогамия – форма полового размножения, при которой женские и мужские гаметы являются подвижными, но женские – крупнее мужских и менее подвижны. Овогамия (оогамия) – форма полового размножения, при которой женские гаметы – неподвижные и более крупные, чем мужские гаметы. В этом случае женские гаметы называются яйцеклетками, мужские гаметы, если имеют жгутики – сперматозоидами, если не имеют – спермиями. Овогамия характерна для большинства видов животных и растений. Изогамия и гетерогамия встречаются у некоторых примитивных организмов (водоросли). Кроме выше перечисленных у некоторых водорослей и грибов имеются формы размножения, при которых половые клетки не образуются: хологамия и конъюгация. При хологамии происходит слияние друг с другом одноклеточных гаплоидных организмов, которые в данном случае выступают в роли гамет. Образовавшаяся диплоидная зигота затем делится мейозом (зиготическая редукция) с образованием четырех гаплоидных организмов. При конъюгации происходит слияние содержимого отдельных гаплоидных клеток нитевидных талломов. По специально образующимся каналам содержимое одной клетки перетекает в другую, образуется диплоидная зигота, которая обычно после периода покоя также делится мейозом (зиготическая редукция). Значение. Во-первых, при половом размножении любая дочерняя особь имеет уникальный набор аллелей генов, появляются самые различные комбинации аллелей генов, что позволяет популяции приспособиться к изменяющимся условиям среды. Во-вторых, с помощью полового размножения появившиеся мутации распространяются в популяции. Таким образом, половое размножение обеспечивает комбинативную наследственную изменчивость и способствует распространению мутаций, поставляет материал для отбора.   Клеточный и митотический циклы. Под клеточным циклом понимают совокупность событий, происходящих от образования клетки (включая само деление) до ее деления или гибели. Промежуток времени от деления до деления называют интерфазой, которая в свою очередь делится на три периода – G1 (пресинтетический), S (синтетический) и G2 (постсинтетический). G1 – период роста, по времени самый продолжительный и включает G0 период, когда выросшая клетка или находится в состоянии покоя, или дифференцируется, превращается, например, в клетку печени и функционирует как клетка печени а затем отмирает. Набор хромосом и ДНК диплоидной клетки в этот период 2n2c, где n – число хромосом, с – число молекул ДНК. В S-период происходит основное событие интерфазы – репликация ДНК и набор хромосом и ДНК становится 2n4c, так число молекул ДНК удвоилось. В G2 клетка активно синтезирует необходимые ферменты, происходит увеличение числа органоидов, набор хромосом и ДНК не изменяется – 2n4c. Возможность выхода клетки из G2 периода в G0 период в настоящее время большинством авторов отрицается. Митотический цикл наблюдается у клеток, которые постоянно делятся, у них отсутствует период G0. Примером таких клеток являются многие клетки базального слоя эпителия, стволовые гемопоэтические клетки. Митотический цикл продолжается около 24 часов, примерная продолжительность стадий для быстро делящихся клеток человека такова: G1-период 9 ч, S-период – 10 часов, G2-период – 4,5 ч, митоз – 0,5 ч.   Рис. . Клеточный цикл Митоз – основной способ деления эукариотических клеток, при котором дочерние клетки сохраняют хромосомный набор исходной материнской клетки. Митоз представляет собой непрерывный процесс, в котором выделяют четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Профаза (2n4c) – происходит разрушение ядерной оболочки на фрагменты, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления, «исчезновение» ядрышек, конденсация двухроматидных хромосом. Это самая продолжительная фаза митоза. Метафаза (2n4c) – выстраивание максимально конденсированных двухроматидных хромосом в экваториальной плоскости клетки (образуется метафазная пластинка), прикрепление нитей веретена деления одним концом – к центриолям, другим – к центромерам хромосом. Анафаза (4n4c) – деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки, (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами). Телофаза (2n2cв каждой дочерней клетке) – деконденсация хромосом, образование вокруг каждой группы хромосом ядерных мембран, распад нитей веретена деления, появление ядрышка, деление цитоплазмы (цитотомия). Цитотомия в животных клетках происходит за счет борозды деления, в растительных клетках – за счет клеточной пластинки.       Рис. . Фазы митоза Биологическое значение митоза. Образовавшиеся в результате этого способа деления дочерние клетки являются генетически идентичными материнской. Митоз обеспечивает постоянство хромосомного набора в ряду поколений клеток. Лежит в основе таких процессов, как рост, регенерация, бесполое размножение и др.

megapredmet.ru

МИТОЗ - это... Что такое МИТОЗ?

dic.academic.ru

Деление клеток - митоз (непрямое) и мейоз (прямое).

Размножение клеток – один из важнейших биологических процессов, является необходимым условием существования всего живого. Репродукция осуществляется путем деления исходной клетки.

Клетка – это наименьшая морфологическая единица строения любого живого организма, способная к самопроизводству и саморегуляции. Время ее существования от деления до гибели или же последующей репродукции называется клеточным циклом.

Ткани и органы состоят из различных клеток, которые имеют свой период существования. Каждая из них растет и развивается, чтобы обеспечивать жизнедеятельность организма. Длительность митотического периода различна: клетки крови и кожи входят в процесс деления каждые 24 часа, а нейроны способны к репродукции только у новорожденных, а затем вовсе утрачивают способность к размножению.

Существует 2 вида деления — прямое и непрямое. Соматические клетки размножаются непрямым путем, гаметам или половым клеткам присущ мейоз (прямое деление).

Митоз — непрямое деление

Митотический цикл включает 2 последовательных этапа: интерфазу и митотическое деление.

Интерфаза (стадия покоя) – подготовка клетки к дальнейшему разделению, где совершается дублирование исходного материала, с последующим его равномерным распределением между новообразованными клетками. Она включает 3 периода:

• • Пресинтетический (G-1) G – от английского gar, то есть промежуток, идет подготовка к последующему синтезу ДНК, выработка ферментов. Экспериментально проводилось ингибирование первого периода, вследствие чего клетка не вступала в следующую фазу.
  • Синтетический (S) — основа клеточного цикла. Происходит репликация хромосом и центриолей клеточного центра. Только после этого клетка может перейти к митозу.
  • Постсинтетический (G-2) или премитотический период — происходит накопление иРНК, которая нужна для наступления собственно митотического этапа. В G-2 периоде синтезируются белки (тубулины) – основная составляющая митотического веретена.

После окончания премитотического периода начинается митотическое деление. Процесс включает 4 фазы:

1. Профаза – в этот период разрушается ядрышко, растворяется мембрана ядра (нуклеолема), центриоли располагаются на противоположных полюсах, формируя аппарат для деления. Имеет две подфазы:
   • ранняя — видны нитеобразные тела (хромосомы), они еще не четко отделены друг от друга;
   • поздняя — прослеживаются отдельные части хромосом.
2. Метафаза – начинается с момента разрушения нуклеолемы, когда хромосомы хаотично лежат в цитоплазме и только начинают двигаться к экваториальной плоскости. Между собой все пары хроматид связаны в месте центромеры.
3. Анафаза – в один момент разобщаются все хромосомы и движутся к противоположным точкам клетки. Это короткая и очень важная фаза, поскольку именно в ней происходит точный раздел генетического материала.
4. Телофаза – хромосомы останавливаются, снова образуется ядерная мембрана, ядрышка. Посередине образуется перетяжка, она делит тело материнской клетки на две дочерние, завершая митотический процесс. В новообразованных клетках снова начинается G-2 период.

Мейоз — прямое деление

Существует особый процесс репродукции, встречающийся только в половых клетках (гаметах) – это мейоз (прямое деление). Отличительной чертой для него является отсутствие интерфазы. Мейоз из одной исходной клетки дает четыре, с гаплоидным набором хромосом. Весь процесс прямого деления включает два последовательных этапа, которые состоят из профазы, метафазы, анафазы и телофазы.

Перед началом профазы у половых клетках происходит удвоение исходного материала, таким образом, она становится тетраплоидной.

Профаза 1:

1. Лептотена — хромосомы просматриваются в виде тоненьких ниток, происходит их укорочение.
2. Зиготена — стадия конъюгации гомологичных хромосом, как следствие образуются биваленты. Конъюгация важный момент мейоза, хромосомы максимально сближаются друг с другом, чтобы осуществить кроссинговер.
3. Пахитена — происходит утолщение хромосом, их все большее укорочение, идет кроссинговер (обмен генетической информацией между гомологичными хромосомами, это основа эволюции и наследственной изменчивости).
4. Диплотена – стадия удвоенных нитей, хромосомы каждого бивалента расходятся, сохраняя связь только в области перекреста (хиазмы).
5. Диакинез — ДНК начинает конденсироваться, хромосомы становятся совсем короткими и расходятся.

Профаза заканчивается разрушением нуклеолемы и формированием веретена деления.

Метафаза 1: биваленты расположены посередине клетки.

Анафаза 1:к противоположным полюсам движутся удвоенные хромосомы.

Телофаза 1:завершается процесс деления, клетки получают по 23 бивалента.

Без последующего удвоения материала клетка вступает во второй этап деления.

Профаза 2: снова повторяются все процессы, которые были в профазе 1,а именно конденсация хромосом, что хаотично располагаются между органеллами.

Метафаза 2: две хроматиды, соединенные в месте перекреста (униваленты), располагаются в экваториальной плоскости, создавая пластинку, названную метафазной.

Анафаза 2: — унивалент разделяется на отдельные хроматиды или монады, и они направляются к разным полюсам клетки.

Телофаза 2: процесс деления завершается, формируется ядерная оболочка, и каждая клетка получает по 23 хроматиды.Мейоз – важный механизм в жизни всех организмов. В результате такого деления мы получаем 4 гаплоидные клетки, которые имеют половину нужного набора хроматид. Во время оплодотворения две гаметы образуют полноценную диплоидную клетку, сохраняя присущей ей кариотип.

Сложно представить наше существования без мейотического деления, иначе все организмы с каждым последующим поколение получали бы удвоенные наборы хромосом.

animals-world.ru

• 
  Красная книга янао растения
• 
  Какое растение отпугивает кротов
• 
  Жгутики реснички у растений
• 
  Длиннодневные и короткодневные растения
• 
  Где растет растение имбирь
• 
  Полные ботанические наименования растений
• 
  Лечение растений от щитовки
• 
  Женские гаметы цветкового растения
• 
  Горчица как растение сидерат
• 
  Что такое выживаемость растений
• 
  Семейства растений на латыни