Экофизиологическая роль фотопериодизма у растений. Длиннодневные и короткодневные растения
Практическое использование фотопериодизма
Локализация фотопериодических реакций
Фотопериодические воздействия воспринимаются главным образом листьями, а не апексами побега. У большинства растений максимальной чувствительность к фотопериоду обладают листья, только что прекратившие рост. Для дурнишника, зацветание которого индуцируется одним короткодневным фотопериодом, для фотоиндукции зацветания достаточно нескольких квадратных сантиметров листа. Основную роль в восприятии фотопериода листом играет фитохром. Предполагается, что его темновое превращение может служить способом измерения времени по типу песочных часов. Вспышка красного света устанавливает фазу эндогенного ритма.
Необходимость большой поверхности листьев и достаточной интенсивности света для перехода к цветению у многих растений объясняется потребностью растущих меристем в ассимилятах. Устранение СО2 из воздуха во время светового периода снижает инициацию цветения у некоторых короткодневных растений и длиннодневных растения.
У фотопериодически нейтральных растений переход к зацветанию обеспечивается возрастным изменениям.
Таким образом, сущность фотопериодической реакции заключается в том, что циклическое чередование света и темноты переводит растение из вегетативного в репродуктивное состояние.
Фотопериодизм, представляет собой приспособительную реакцию, позволяющую растениям зацветать в определённое, наиболее благоприятное время года. Как правило, длиннодневные растения северные, а короткодневные – южные. Для короткодневных растений более благоприятны повышенные ночные температуры, тогда как для длиннодневных – пониженные. Фотопериодическая реакция затрагивает не только процесс развития растений, но и вызывает некоторые изменения ростовых процессов.
Растения сильно различаются по числу фотопериодических циклов (числу суток с определённой длинной дня), которые вызывают затем переход к цветению одним растениям достаточно одного цикла, иначе говоря, воздействия определенной длинной дня в течение одних суток. Другим растениям необходимо получить определенную длину дня в течении 25 суток (25 циклов). Таким образом, фотопериодическое воздействие необходимо растительному организму лишь на протяжении определенного периода, после чего растение зацветает уже при любом соотношении дня и ночи. Это явление называют фотопериодической индукцией.
Исследования, проведенные на растениях короткого дня, показали, что для их перехода к образованию репродуктивных органов (цветению) важна длительность не дня, а ночи. Иначе говоря, для короткодневных растений необходим теневой период определенной длины. Если в середине темнового периода дать хотя бы вспышку света, то растение короткого дня к цветению уже не переходит. Так, если 14-часовая ночь прерывается освещением на 10 мин, то короткодневные растения не зацветают. Для длиннодневных растений нужен именно длинный световой период.
Фотопериодическое воздействие вызывается светом малой интенсивности. Так, достаточно прервать темновой период суток вспышкой света интенсивностью в 3-5 люкс, чтобы короткодневные растения не зацвели. Даже лунный свет препятствует переходу к цветению короткодневных растений. Фотосинтез при таких интенсивностях освещения еще не идет. Эти данные показывают относительную независимость явлений фотопериодизма от фотосинтеза. Вместе с тем, по мнения М. Х. Чайлахяна, переходу растений к цветению должен предшествовать определенный период нормального протекания фотосинтеза.
Фотопериодическая реакция растений наиболее успешно проходит лишь в лучах определенной длины волны, что доказано опытами американских ученых Хендрикса и Борствика. Наиболее активными в смысле задержки цветения сои оказались красные лучи (длина 600Нм). Сине-фиолетовые лучи (используемые при фотосинтезе) оказались не активными. Таким образом спектр действия фотопериодической реакции оказался совпадающим со спектром действия фитохрома. Это подтверждается тем, что действие вспышки красного света (Фк ) на задержку цветения короткодневных растений снимается действием дальнего красного света (Фдк ). В ночной период Фдк под влиянием дальних красных лучей превращается в Фк, и это способствует началу реакций, приводящих короткодневные растения к цветению. При вспышке красного света Фк превращается в Фдк, и это ингибирует реакции, приводящие к цветению. Следовательно, для перехода к цветению короткодневных растений нужно меньшее содержание активного фитохрома, поглощающего дальние красные лучи, тогда как для перехода к цветению длиннодневных необходимо его более высокое содержание.
Для фотопериодического действия рецепторным(воспринимающим) органом является лист. В опытах, проведенных с короткодневными растениями, в частности хризантемой, воздействию короткого дня подвергали либо листья, либо обезлиственные побеги. С этой целью указанные части растения закрывали на определенное время пакетами из непроницаемой для света бумаги. Оказалось, что растение зацветало в том случае, если воздействию укороченного дня подвергали только листья или листья вместе с точкой роста. Те растения, у которых воздействию короткого дня подвергали только точку роста или обезлиственные побеги, не зацветали.
Таким образом, именно листья являются органами, воспринимающими фотопериодическое воздействие, под влиянием которого происходят ответные изменения в точке роста. Результатом этих изменений является превращение вегетативной почки в цветочную. Это дало основание М. Х. Чайланяну предположить, что в листе вырабатываются вещества (гормоны), которые вызывают переход к цветению. Оказалось далее, что возникающие в листе вещества по преимуществу локализуются в том побеге, где они образуются, так как передвижение идет от листьев к точке роста, расположенной на том же побеге.
Интересные результаты дали опыты с прививками. Оказалось, что, если побеги с листьями короткодневного растения ( например хризантемы), выдержанного на коротком дне, привит на растение этого же типа, выдержанного на длинном дне, то последнее зацветает. Это подтвердило положение, что в листьях первого растения образуется гормональные вещества, которые при прививке вызывают изменения – развитие цветочной почки - у второго растения. Важные результаты были получены при прививках длиннодневных растений на короткодневные и обратно. Оказалось, что при прививке растений топинамбура (растение короткого дня) на цветущее растение подсолнечника (растение короткого дня) топинамбур зацветал при длинном дне. Сходные результаты были получены в опытах в которых длиннодневные растения прививались на цветущее короткодневное. Таким образом, исследователи показали, что листья, выдержанные на соответствующем фотопериоде, содержат вещества, вызывающие цветение в независимости от условий, в которых содержаться остальные растения. При этом вещества, вызывающие цветение, идентичны как для короткодневных, так и для длиннодневных растений.
Практическое использование
Размножение клубнями
Способность к клубнеобразованию формируется в процессе онтогенеза постепенно и проявляется после завершения ювенильного этапа в процессе клубнеобразования вначале развиваются столоны – стебли с измененной геотропической реакцией(1-я фаза), а затем на них формируются клубни (2-я фаза). Наиболее существенное влияние на клубнеобразование оказывают температура и длина дня. При этом у одной группы растений клубни образуются только в условиях короткого дня, а у другой – как при коротком, так и при длинном дне. В опятах с прививками растений, не образующих клубни, на клубненосы (например, томатов на картофель, подсолнечника на топинамбур) было выяснено, что стимул клубнеобразования у фотопериодически чувствительных клубненосов вырабатывается в листьях, что он не обладает видоспецифичностью и имеет гормональную природу. Оказалось, что в этом процессе взаимодействуют основные группы фитогормонов: ауксин подавляет клубнеобразование; гиббереллины, индуцирующие рост стеблей, усиливают рост столонов и тем самым в определенном отношении способствуют росту клубней. Наиболее значительное влияние на формирование клубней оказывают цитокинины. В условиях короткого дня в корнях и столонах наблюдается высокое содержание цитокининов, а в листьях – абсцизинов. При длинном дне в листьях выше содержание гиббереллинов, а в стеблевых почках – ауксинов.
Согласно М. Х. Чайлахяну, механизм гормональной индукции клубнеобразования у видов, образующих клубни на коротком дне, включает в себя две фазы. В начале из листьев в нижние стеблевые почки поступают гиббереллины и абсцизины. Поскольку при коротком дне соотношение их сдвинуто в сторону преобладания абсцизинов (АБК/ГА), ускоренный рост столонов, вызываемый гиббереллином, тормозиться. Во время второй фазы образуются клубни, рост которых регулируется более высокой концентрацией цитокинина в корнях и столонах по сравнению с ауксином (ЦК/ИУК).
В условиях длинного дня при неблагоприятном для клубнеобразования соотношении гормонов ( в листьях ГА/АБК, в корнях – ИУК/Цк) происходит образование и рост корней и столонов. Таким образом, стимулом клубнеобразования, вырабатываемым в листьях, служит определенное соотношение гиббереллинов и абсцизинов, влияющее на первую фазу клубнеобразования.
Развитие и рост клубней поддерживается притоком к ним продуктов фотосинтеза, образуемых в листьях. При этом интенсивность транспорта ассимилятов в клубни коррелирует с содержанием в них ауксинов и гиббереллинов, создающих оттрагирующую силу клубней. Именно поэтому при интенсивном клубнеобразвании замедляется рост надземных частей растения.
У сортов картофеля, выращиваемых в условиях короткого дня, вначале идет рост надземных частей, а затем – интенсивное столоно-и клубнеобразование. Для сортов, образующих клубни и при длинном дне, характерен более протяженный период вегетации, когда развивается надземная масса, а формирование клубней начинается с ускорением дня во второй половине лета.
Размножение луковицами
Если большинство клубненосов образует клубни на коротком дне, то для луковичных растений, напротив, характерно формирование луковиц на длинном дне. Возможно, это связано с эколого-географическим происхождением разных видов. Регуляция образования луковиц изучено гораздо слабее, чем регуляция клубнеобразования. Органами, рецептирующими действие фотопериода, в данном случае также являются листья. В опытах Ф. Э. Реймерса выдерживание даже части листьев на коротком дне замедляло формирование луковицы. Фотопериодический стимул может передаваться от одного побега лука к другому только при условии, что второй побег обезлиствен. Если же побеги с листьями подвергаются воздействию разных фотопериодов, то луковицу формирует, лишь побег, находившийся на длинном дне. При образовании луковиц фотпериодический стимул, как при клубнеобразовании и цветении, по-видимому, является комплексом фитогормонов. Так, формирование луковицы сопровождается уменьшением активности ауксинов, а повышение из концентрации ведет к росту листьев и луковичных чешуй в длину. Однако вегетативное размножение луковичных растений связано не столько с формирование луковицы, сколько с образованием на ней пазушных побегов – будущих дочерних луковичек, «деток». Они закладываются в период зимнего покоя луковиц. Обнаружено, что под действием кинетина, ГА3 и ИУК, нанесенных на донце луковицы, значительно усиливается образование почек, формирующих дочерние луковички. Тот же эффект наблюдается при повышении температуры зимнего хранения луковиц или при удалении цветоносного побега. Прорастание клубней и луковиц происходит по истечении периода покоя. У луковичных растений в отличии от семян и почек, ростовые процессы полностью не прекращаются. В период покоя, хотя и очень медленно, формируются новые органы. Выход из состояния окоя ускоряется после обработки луковиц низкой температурой, т.е. после яровизации. Состояние покоя луковиц поддерживается высоким содержанием в них АБК, а при прорастании снижается уровень ингибиторов и повышается содержание ауксинов, цитокининов и гиббериллинов.
Регуляция цветения у покрытосеменных растений
В любом онтогенезе происходит постепенная реализация генетической информации, заключенной в ДНК. Молекулярные основы наследственной информации, связанные с редупликацией ДНК (хранением), транскрипцией (передачей) и трансляцией (реализацией) генетической информации, очень универсальны и обнаруживают большую общность во всем мире растительных организмов. В то же время выявляется широкое разнообразие видовой и фазовой специфичности регуляции пути от ДНК до белка, которая, в частности, зависит от условий среды.
Соответственно, кроме фотопериодической реакции, регуляторными механизмами развития являются температурные и возрастные факторы. Все эти условия не исключают, а дополняют друг друга.
В результате световых и темновых реакций фотопериодизма синтезируются гормональные регуляторы цветения. В результате этих преобразований в точках роста происходят изменения вегетативного морфогенеза на репродуктивный. В случае, если происходит блокировка любого из звеньев ДНК – РНК - белок, цветение не наступает.
Рецепторная роль листа в фотопериодической реакции заставляет предполагать, что у всех растений это свойство связано с каким-то фундаментальным процессом. Эту общую основу ищут в нескольких направлениях, а именно в роли фитохрома или эндогенного циркадного (суточного) ритма или отводят основную роль окислительно- восстановительным процессам листа, а именно взаимодействию процессов фотосинтеза и дыхания.
По этому воззрению, на свету получают большое значение процессы, связанные с восстановлением СО2 и фотофосфолирированием, а в темноте – с окислительным фосфорилированием.
Таким образом, в листе происходит функциональное взаимодействие митохондрий и хлоропластов, регулируемое светом и темнотой, сопряженное с биосинтезом гормональных веществ.
Таково дальнейшее течение гормональной концепции развития растений, многие звенья которой еще пока гипотетичны. Все опыты по влиянию фитогормонов и других физиологически активных веществ представляет большой интерес с точки зрения того, что развитие растений обусловлено исторически в эволюционном процессе, однако проявляются различно, в зависимости от внешних условий, в связи с приспособлением растений к окружающим условиям, т.е. к длине дня, температуре и т.д.
С. С. Шаин экспериментально доказал, что при посеве растений длинного дня радами с севера на юг, а короткого дня- с востока на запад они лучше развиваются и дают больший урожай. Растения, высеянные рядами с севера на юг, лучше освещаются, потому что лучи падают перпендикулярно к ним в утренние и вечерние часы, когда сравнительно больше длинноволновой фракции спектра. В полдень, когда в солнечном свете сравнительно много коротковолновых лучей, растения в рядах затеняют друг друга. Следовательно, посевы с рядами, расположенными с востока на запад, получают больше коротковолновых лучей в течении дня, чем при посеве с севера на юг.
В опятах лаборатории фотосинтеза Украинской сельскохозяйственной академии при пунктирных посевах кукурузы с ориентацией рядов с севера-востока на юго-запад КПД фотосинтеза за вегетационный период повышается на 0,15-0,21% по сравнению с ориентацией рядов с севера на юг. Урожайность зерна кукурузы при этом возросла на 10-13%. Современные методы измерения фотосинтетически активной радиации показали, что при высоте солнца над горизонтом 20о и в течении дня спектральный состав ФАР почти не изменяется. Кроме того, большая продуктивность посевов с определенной ориентацией рядов обуславливается не только условиями освещения. При разной ориентации рядов растений условия корневого питания и водного режима также будут неодинаковыми, что, в свою очередь, влияет на поглощение и использование ФАР.
Повышенную продуктивность посевов с определенной ориентацией рядов канадский ученый У. Питтман объясняет реакцией корневой системы на направленность магнитных силовых линий Земли. В результате этого создаются лучшие условия растений. Направленность рядов имеет большое значение при посевах и посадках лесных пород, а также при уборках, уходе за молодняком. В южных широтах и в условиях резко выраженного климата широтное распоряжение рядов деревьев имеет положительное значение, так как лучше обеспечивается их взаимная защита от избыточной радиации и перегрева. В северных широтах более эффективно меридиальное расположение рядов, что способствует лучшему прогреванию почвы в междурядьях.
biofile.ru
«Фотопериодизм и его экологическое значение. Фотопериодические группы растений».
Выполнила: студентка очной формы обучения Кондратьева В.В, группа 2 Г.
Проверила: к.б.н, доцент, Турьянова Р.Р.
План работы:
•Определение фотопериодизма
•Фотопериодические группы растений
•Реакции растений на длину дня
•Качество света
•Литература
Определение
Фотопериодизм – ритмические изменения морфологических, биохимических и физиологических свойств и функций под влиянием чередования и длительности световых и темновых интервалов.
Фотопериодические группы растений
Фотопериодические группы - группы растений с различной фотопериодической реакцией, названные по длине дня, ускоряющей их зацветание.
В зависимости от этого растения делятся на:
1.Нейтральные растения (НР) - длина дня не оказывает заметного влияния, растения цветут по достижении определенного возраста или размера. Обычно нейтральные растения происходят из экваториальных областей.
2.Длиннодневные растения (ДДР) - зацветают только в том случае, если длина дня больше некоторой критической величины. ДДР происходят из умеренных областей с равномерным увлажнением по сезонам.
Фотопериодические группы растений
3.Короткодневные растения (КДР) - зацветают только тогда, когда длина дня меньше, чем некоторая критическая величина. Они происходят из субтропических и тропических областей с зимним максимумом увлажнения. (Есть и растения с количественной реакцией на короткий день: цветение ускоряется на коротком дне, хотя длина дня не играет принципиальной роли).
4.Длиннокороткодневные растения (ДКДР) - для цветения необходима определенная последовательность: сначала длинные дни, а затем короткие. Эти растения настроены на благоприятный осенний период.
5.Короткодлиннодневные растения (КДДР) - для цветения необходима смена коротких дней на длинные (но не наоборот). Благоприятный период у этой группы ассоциируется с весенним сезоном.
Рис. 3. Фотопериодический контроль цветения. Вверху – растения, находившиеся на свету с 9 часов утра до 4 часов дня ежедневно. Семенные коробочки окончательно сформировались к 15 августа.
Внизу – контрольные растения, содержащиеся на открытом воздухе. К 15 августа они не обнаружили никаких признаков цветения.
Фотопериодические группы растений
6.Среднедневные растения (СДР) - для цветения необходим определенный интервал длины дня: ни при увеличенной, ни при уменьшенной длине дня эти растения не цветут. Это - сравнительно редкий тип регуляции цветения.
7.Амфифотопериодичные растения (АФПР) -
для цветения неблагоприятен узкий интервал, а при большей или меньшей длине дня цветение наступает. Этот тип физиологических ответов также достаточно редок.
studfiles.net
Реферат - Длиннодневные - Биология
короткодневные и
нейтральные.
Длиннодневные растения распространены в основном в умеренных и приполярных широтах, короткодневные — в областях ближе к субтропикам.
Органы восприятия фотопериода— листья.
Основной результат фотопериодизма — образование в разных органах растений фотогормонов, влияющих на цветение, образование клубней, луковиц, корнеплодов и т.д. и на физиологические процессы (например, переход к покою, засухоустойчивость). Используя фотопериодизм, можно регулировать процессы роста и развития растений, в частности цветения, что применяется в селекции.
У животных фотопериодизм контролирует наступление и прекращение брачного периода, плодовитость, сезонные линьки, переход к зимней спячке и многое другое. Он генетически обусловлен и связан с биологическими ритмами. В формировании фотопериодических реакций участвуют нервные и гормональные механизмы. Значение особенностей фотопериодизма позволяет прогнозировать динамику численности, регулировать ее, управлять развитием животных при искусственном их выращивании. Биологические ритмы — это регулярные количественные и качественные изменения жизненных процессов, которые происходят на всех уровнях жизни — молекулярном, клеточном, тканевом, органном, популяционном и биосферы.
Периодические изменения дня и ночи, поры года связанны с основными ритмами Земли — ее обращением вокруг своей оси и вокруг Солнца. На протяжении сотен миллионов лет эволюции длился процесс приспособления к ним, производились ритмические процессы жизнедеятельности организмов. Присущи биологические ритмы и для человека.
Существует большое количество разных биологических ритмов. Среди них, выделяются как врожденные, так и приобретенные. Врожденные биологические ритмы для человека являются основными, потому что они закреплены в наследственных механизмах. Самым важным для адаптации человека и наиболее старейшим с точки зрения эволюции является суточный ритм человека с периодом в 20-28 часов. Он является как бы «дирижером» всех других физиологических ритмов. Его «распорядителями» являются наследственные программы и гипоталамус. Главнейшим суточным ритмом человека является чередование сна и бодрствования. Соотношение сна и бодрствования является индивидуальным. Нарушение сна очень опасно для здоровья любого человека. Оно может привести к неврозам, сердечнососудистым и другим заболеваний.
Состояние организма человека зависит от его внутреннего биоритма. На протяжении времени большинство физиологических процессов периодически колеблется. Известно около 300 функций с суточной периодичностью. Разные функции организма имеют неодинаковый ритм интенсивности. Установлено, что ритмически меняется температура тела человека (амплитуда колебаний составляет 0,6-1,30С). Наивысшая она около 18 часа, а наиболее низкая — между часом и пятью часами утра. Ритмические суточные колебания характерные и для артериального давления: днем оно повышается, ночью — снижается.
3. ГРУДНАЯ ЖАБА (СТЕНОКАРДИЯ)
Грудная жаба входит в понятие ишемической болезни сердца наряду с инфарктом миокарда и кардиосклерозом.
Болезнь развивается в том случае, когда сердечная мышца не получает достаточного количества крови, питательных веществ и испытывает кислородное голодание. Появляется резкая боль в груди («крик голодающего миокарда»), продолжающаяся несколько минут. Боль возникает в виде приступов, часто отдает в левую руку, левое плечо, под лопатку.
Особенно типичным для грудной жабы является появление боли после выхода больного из теплого помещения на холод. Иногда приступ стенокардии начинается ночью (стенокардия покоя). Эти приступы считаются более опасными, так как указывают на то, что заболевание зашло уже далеко и необходимо принимать срочные меры.
Приступы стенокардии могут быть редкими (1–2 раза в неделю) или частыми (по многу раз в день). Обычно один из тяжелых приступов заканчивается появлением очага некроза в сердечной мышце (инфаркт миокарда) с последующим образованием на этом участке рубцовой ткани.ЛЕЧЕНИЕ растениями при остром инфаркте миокарда может быть только вспомогательным. Экстракты, отвары, настои различных лекарственных трав могут только дополнять или временно замещать действие химических лекарственных препаратов. Так, например, вспомогательное лечебное действие препаратов боярышника будет заключаться в том, что он обладает сосудорасширяющим, успокаивающим действием и понижает артериальное давление.
Препараты пустырника снижают артериальное давление, оказывают успокаивающее действие.
Цветки и листья ландыша и адониса также обладают слабым кардиотоническим эффектом и благоприятно отражаются на состоянии больного.
Кроме вышеперечисленных в острой стадии инфаркта миокарда используются следующие растения: арника горная (соцветия), астрагал шерстистоцветковый (трава или цветы), корень валерианы, трава донника лекарственного, листья вахты трехлистной, корневище девясила высокого, цветы и листья земляники, побеги багульника болотного, цветы клевера лугового, цветы каштана конского, трава лабазника, листья манжетки обыкновенной, трава мелиссы лекарственной и мяты перечной, лепестки цветов розы крымской, укроп огородный (все растение), плоды фенхеля, корень одуванчика лекарственного, плоды шиповника коричного, кукурузные рыльца, листья мать-и-мачехи, цветы бессмертника песчаного, трава сушеницы болотной, трава душицы, трава ивы белой, листья кипрея узколистного, плоды рябины обыкновенной, побеги малины, корень цикория обыкновенного, корень лопуха большого, корень цикория обыкновенного, трава зверобоя продырявленного, солома овса посевного, корневище шлемника байкальского, трава руты душистой, цветы и трава лаванды, цветы калины, трава шалфея лекарственного, цветки липы широколистной, корнеплоды моркови, плоды клюквы, чеснок и лук (все растение).
АРТЕРИАЛЬНАЯ ГИПЕРТЕНЗИЯ (повышение АД) и АРТЕРИАЛЬНАЯ ГИПЕРТОНИЯ (повышение тонуса сосудов). Понятия неидентичные, хотя и сочетаются часто. Умеренное повышение уровня систолического АД (САД) — естественная реакция на эндогенные и внешние воздействия. Однако степень повышения АД и продолжительность этой реакции на стрессовые воздействия могут быть неадекватны и избыточны. Подобная направленность реакции типична для многих лиц пубертатного возраста («гиперреакторы»), для детей и подростков с вегетососудистой ди-стонией (ВСД), с первичной артериальной гипертен-зией (ПАГ).
Все заболевания системы кровообращения принято подразделять на три группы, исходя из локализации патологического процесса:
· болезни, поражающие преимущественно сердце
· болезни, протекающие с преимущественным поражением сосудов
· болезни, поражающие всю систему кровообращения в целом
В качестве примера заболеваний, поражающих сердце, можно привести миокардит, эндокардит, ревматизм.
Наиболее распространенные болезни, поражающие сосуды – это атеросклероз, варикозное расширение вен.
Примером заболеваний «третьей» группы является гипертоническая болезнь.
Причины возникновения сердечно сосудистых заболеваний могут быть как врожденными, так и приобретенными. Причиной возникновения заболевания может стать инфекционный воспалительный процесс. Профилактика заболеваний сердечно-сосудистой системы состоит из комплекса мер, общих для большинства этих заболеваний, но некоторые болезни, разумеется, требуют отдельного подхода. Мы остановимся на некоторых общих рекомендациях. Прежде всего, заболевания сердечно-сосудистой системы возникают на основе нервно-психических напряжений. Следовательно, снижение их количества и интенсивности является мощнейшим профилактическим средством против всех сердечно-сосудистых заболеваний.
Билет 24
Память
Наличие у человека представлений говорит о том, что наши восприятия оставляют в коре мозга какие — то следы, которые сохраняются некоторое время. То же надо сказать и наших мыслях и чувствах. Запоминание, сохранение и последующее воспроизведение или узнавание того, что было в нашем прошлом опыте, называется памятью. В процессе запоминания обычно устанавливается связь одного предмета или явления с другими предметами или явлениями. Осуществляя связь между прошлыми состояниями психики, настоящим и процессами подготовки будущих состояний, память сообщает связность и устойчивость жизненному опыту человека, обеспечивает непрерывность существования человеческого «я» и выступает, таким образом, в качестве одной из предпосылок формирования индивидуальности и личности.
Речь
Речь является основным средством человеческого общения. Без нее человек не имел бы возможности получать и передавать большое количество информации, в частности такую, которая несет большую смысловую нагрузку или фиксирует о себе то, что невозможно воспринять с помощью органов чувств (абстрактные понятия, непосредственно не воспринимаемые явления, законы, правила и т. п.). Без письменной речи человек был бы лишен возможности узнать, как жили, что думали и делали люди предыдущих поколений. У него не было бы возможности передать другим свои мысли и чувства. Благодаря речи как средству общения индивидуальное сознание человека, не ограничиваясь личным опытом, обогащается опытом других людей, причем в гораздо большей степени, чем это может позволить наблюдение и другие процессы неречевого, непосредственного познания, осуществляемого через органы чувств: восприятие, внимание, воображение, память и мышление. Через речь психология и опыт одного человека становятся доступными другим людям, обогащают их, способствуют их развитию. По своему жизненному значению речь имеет многофункциональный характер. Она является не только средством общения, но и средством мышления, носителем сознания, памяти, информации (письменные тексты), средством управления поведением других людей и регуляции собственного поведения человека.
www.ronl.ru
к каким растениям - короткодневным или длиннодневным - относятся хризантемы и почему?
ФОТОПЕРИОДИЗМ
Так на научном языке называют комплекс явлений, вызываемый изменением освещенности. Фотопериодизм биологическая реакция растительного организма на эти изменения. Дни имеют разную длину в зависимости от сезона. Увеличение или уменьшение длительности светлого периода суток служит для растения сигналом включения тех или иных процессов роста и развития.Пока длина светового дня не достигнет определенной (так называемой критической ) длины, растение не станет цвести. Если она будет превышена тоже. Но ведь для декоративноцветущих растений самое главное цветок, и потому не знать или забывать об этой особенности никак нельзя.
Фотопериодическая реакция многих видов растений настолько точна, что разница между длиной периода освещенности, при которой оно зацветает и при которой цвести не станет ни за что, составляет всего пятнадцать двадцать минут. При этом часто важна не абсолютная длина светового дня, а именно сравнительная ко дню предыдущему, будет ли он короче или длинней некоего критического периода.
С некоторыми растениями происходят чуть ли не фокусы! Вот мы, ни о чем не задумываясь, включаем ночью люстру а для длиннодневного растения достаточно одной минуты света ночью при коротком дне, чтобы оно зацвело, тогда как короткодневное в ответ на этот импульс света цвести откажется наотрез. И период непрерывного света, и период непрерывной темноты почти одинаково важны.
Некоторым достаточно одноразового сигнала, другие требуют более длительной экспозиции: эти тугодумы среагируют на изменение освещения через несколько недель.
В одном городе, в оранжерее выращивались хризантемы на продажу. Однажды случился полный кошмар : огромные шикарные цветы распустились на стеблях длиной всего лишь около пятнадцати сантиметров. Причина была проста: неполадки с освещением. А убытки Комментарии излишни.
Декоративные растения по-разному относятся и к продолжительности освещения. По отношению к длине дня все высшие растения делят на три группы.
1. Растения короткого дня (короткодневные) . Это, как правило, растения тропического и субтропического пояса. Цикл развития они проходят при укороченном дне.К растениям короткого дня относятся амарантус, георгины, канны, космея, настурция, перилла, пуансеттия, хризантема, сальвия и др.
2. Растения длинного дня (длиннодневные) . Большей частью это растения умеренного пояса и более северных широт. Некоторым из них требуется продолжительный день, а еще лучше они растут и цветут при беспрерывном освещении. К растениям длинного дня относятся анютины глазки, астры, василек, гайлардия, гипсофилла, гладиолус, гортензия, дельфиниум и др.
3. Нейтральные растения зацветают при любой продолжительности дня. К ним относятся аспарагус, ахирантес, лилия, наперстянка, нарцисс, пеларгония, подсолнечник, тагетес эректа, тюльпан, цикламен, цинния.
*Короткодневные растения цветут весной или (иногда и) осенью, длиннодневные летом.
*Растения, находившиеся в условиях длинного дня, имеют более высокие стебли, чем растения в условиях короткого дня.
Освещение и световой режимhttp://www.flowers-house.ru/blogs/theory-practice/light/osveschenie_i_svetovoy_rejim.html
Цветоводство: световой режимhttp://art.zukov.ru/out.asp?id=/other/0003.t
4u-pro.ru
Экофизиологическая роль фотопериодизма у растений - Реферат
Приднестровский государственный университет им. Т.Г. Шевченко
Кафедра ботаники и экологии
Курсовая работа по физиологии растений
На тему: Экофизиологичсекая роль фотопериодизма у растений
Тирасполь, 2009
Оглавление
Введение
1. Понятие фотопериодизма
2. Локализация фотопериодической реакции
3. Практическое использование явления фотопериодизма
Заключение
Литература
Введение
Огромное влияние на жизнедеятельность растений и животных оказывает соотношение светлого (длина дня) и темного (длина ночи) периодов суток в течение года. Реакция организмов на суточный ритм освещения, выражающаяся в изменении процессов их роста и развития, называется фотопериодизмом. Регулярность и неизменная повторяемость из года в год данного явления позволила организмам в ходе эволюции согласовывать свои важнейшие жизненные процессы с ритмом этих временных интервалов. Под фотопериодическим контролем находятся практически все метаболические процессы, связанные с ростом, развитием, жизнедеятельностью и размножением растений.
Центральным моментом развития организма является переход от вегетативного роста к репродуктивному развитию (у цветковых растений – к цветению). Условия среды могут влиять на реализацию генетической информации и тем самым ускорять или замедлять наступление определенных этапов развития, в первую очередь переход растения к цветению. Таким образом, развитие растений совершается при взаимодействии генетических потенций и факторов внешней среды. Основными факторами среды, оказывающими влияние на переход растения к репродукции – к цветению, является температура и продолжительность дневного освещения.
1. Понятие фотопериодизма
Понятия фотопериод и фотопериодизм были введены в науку американскими физиологами растений У. Гарнером и Г.А. Аллардом (1920-1923).
Фотопериодизм – ритмические изменения морфологических, биохимических и физиологических свойств и функций под влиянием чередования и длительности световых и темновых интервалов.
ФОТОПЕРИОДИЧЕСКИЕ ГРУППЫ - группы растений с различной фотопериодической реакцией, названные по длине дня, ускоряющей их зацветание.
В зависимости от этого растения делятся на:
1. Нейтральные растения (НР) - длина дня не оказывает заметного влияния, растения цветут по достижении определенного возраста или размера. Обычно нейтральные растения происходят из экваториальных областей.
2. Длиннодневные растения (ДДР) - зацветают только в том случае, если длина дня больше некоторой критической величины. ДДР происходят из умеренных областей с равномерным увлажнением по сезонам.
3. Короткодневные растения (КДР) - зацветают только тогда, когда длина дня меньше, чем некоторая критическая величина. Они происходят из субтропических и тропических областей с зимним максимумом увлажнения. (Есть и растения с количественной реакцией на короткий день: цветение ускоряется на коротком дне, хотя длина дня не играет принципиальной роли).
4. Длиннокороткодневные растения (ДКДР) - для цветения необходима определенная последовательность: сначала длинные дни, а затем короткие. Эти растения настроены на благоприятный осенний период.
5. Короткодлиннодневные растения (КДДР) - для цветения необходима смена коротких дней на длинные (но не наоборот). Благоприятный период у этой группы ассоциируется с весенним сезоном.
6. Среднедневные растения (СДР) - для цветения необходим определенный интервал длины дня: ни при увеличенной, ни при уменьшенной длине дня эти растения не цветут. Это - сравнительно редкий тип регуляции цветения.
7. Амфифотопериодичные растения (АФПР) - для цветения неблагоприятен узкий интервал, а при большей или меньшей длине дня цветение наступает. Этот тип физиологических ответов также достаточно редок.
Отнесение растений к той или иной фотопериодической группе не связано с конкретной оптимальной длиной дня, а дает представление о том, ускоряется ли переход к цветению при увеличении или уменьшении длительности освещения в каждом фотопериоде. Среди растений есть виды и разновидности, как с качественным, так и с количественным типам фотопериодических ответов растений. Для короткодневных с качественной реакцией решающим фактором служит длина темнового периода. Кратковременное освещение этих растений в середине темнового периода препятствует их переходу к цветению. Прерывание светового периода темнотой не влияет на сроки цветения. Длиннодневные растения не нуждаются в периодах темноты и зацветают на непрерывном свету.
Свет и его роль в жизни растений.
Живая природа не может существовать без света, так как солнечная радиация, достигающая поверхности Земли, является практически единственным источником энергии для поддержания теплового баланса планеты, создания органических веществ фототрофными организмами биосферы, что в итоге обеспечивает формирование среды, способной удовлетворить жизненные потребности всех живых существ.
Биологическое действие солнечного света зависит от его спектрального состава, продолжительности, интенсивности, суточной и сезонной периодичности.
Солнечная радиация представляет собой электромагнитное излучение в широком диапазоне волн, составляющих непрерывный спектр от 290 до 3 000 нм. Ультрафиолетовые лучи (УФЛ) короче 290 им, губительные для живых организмов, поглощаются слоем озона и до Земли не доходят. Земли достигают главным образом инфракрасные (около 50% суммарной радиации) и видимые (45%) лучи спектра. На долю УФЛ, имеющих длину волны 290-380 нм, приходится 5% лучистой энергии. Длинноволновые УФЛ, обладающие большой энергией фотонов, отличаются высокой химической активностью. В небольших дозах они оказывают мощное бактерицидное действие, способствуют синтезу у растений некоторых витаминов, пигментов, а у животных и человека - витамина D; кроме того, у человека они вызывают загар, который является защитной реакцией кожи. Инфракрасные лучи длиной волны более 710 нм оказывают тепловое действие.
В экологическом отношении наибольшую значимость представляет видимая область спектра (390-710 нм), или фотосинтетически активная радиация (ФАР), которая поглощается пигментами хлоропластов и тем самым имеет решающее значение в жизни растений. Видимый свет нужен зеленым растениям для образования хлорофилла, формирования структуры хлоропластов; он регулирует работу устьичного аппарата, влияет на газообмен и транспирацию, стимулирует биосинтез белков и нуклеиновых кислот, повышает активность ряда светочувствительных ферментов. Свет влияет также на деление и растяжение клеток, ростовые процессы и на развитие растений, определяет сроки цветения и плодоношения, оказывает формообразующее воздействие.
Световой режим любого местообитания зависит от его географической широты, высоты над уровнем моря, состояния атмосферы, растительности, сезона и времени суток, солнечной активности и т. д. Поэтому разнообразие световых условий на нашей планете чрезвычайно велико: от таких сильно освещенных территорий, как высокогорья, пустыни, степи, до сумеречного освещения в водных глубинах и пещерах. В разных местообитаниях различаются не только интенсивность света, но и его спектральный состав, продолжительность освещения, пространственное и временное распределение света разной интенсивности и т.д. Соответственно, разнообразны и приспособления растений к жизни при том или ином световом режиме.
Экологические группы растений по отношению к свету.
По отношению к количеству света, необходимого для нормального развития, растения подразделяют натри экологические группы.
Светолюбивые, или гелиофиты, с оптимумом развития при полном освещении; сильное затенение действует на них угнетающе. Это растения открытых, хорошо освещенных местообитаний: степные и луговые травы, прибрежные и водные растения (с плавающими листьями), большинство культурных растений открытого грунта, сорняки и др.
Тенелюбивые, или теневые, с оптимальным развитием в пределах 1/10-1/3 от полного освещения, т.е. для них приемлемы области слабой освещенности. К тенелюбам относятся растения нижних затененных ярусов сложных растительных сообществ - темнохвойных и широколиственных лесов, а также водных глубин, расщелин скал, пещер и т.д. Тенелюбами являются и многие комнатные и оранжерейные растения. В лесах Беларуси и России типичными теневыми растениями являются копытень европейский, ветреница дубравная, сныть обыкновенная, чистотел большой, кислица обыкновенная, майник двулистный и др.
Теневыносливые растения имеют широкую экологическую амплитуду выносливости по отношению к свету. Они лучше растут и развиваются при полной освещенности, но хорошо адаптируются и к слабому свету. К ним относится большинство видов зоны смешанных лесов - ель, пихта, граб, бук, лещина, бузина, брусника, ландыш майский и др.
Адаптация растений к световому режиму.
Под влиянием различных условий светового режима у растений выработались соответствующие приспособительные качества. Прежде всего это касается величины листовых пластинок: у гелиофитов по сравнению с теплолюбивыми они обычно более мелкие. Ориентация листьев у светолюбов вертикальная или имеет разный угол по отношению к солнечным лучам, чтобы избежать избыточного света и перегрева. Листья теневыносливых растений, напротив, ориентированы к свету всей поверхностью листовой пластинки и расположены так, чтобы не затенять соседние листья (листовая мозаика).
У многих гелиофитов поверхность листовой пластинки блестящая, покрыта светлым восковым налетом, густо опушена, что способствует отражению палящих солнечных лучей или ослаблению их действия.
Световые и теневые растения имеют четкие различия и по анатомическому строению. Так, у гелиофитов хорошо развиты осевые органы с оптимальным соотношением ксилемы и механических тканей, менее сложные по форме листья с характерной дифференцировкой мезофилла на столбчатый и губчатый, высокой степенью жилкования, большим числом устьиц на единицу поверхности листа. У светолюбивых растений количество хлоропластов, приходящихся на единицу площади листовой пластинки, в несколько раз больше, чем у тенелюбивых. Сами хлоропласты у гелиофитов более мелкие и светлые (с малым содержанием хлорофилла), способные к изменению ориентировки и перемещениям в клетке: на сильном свету они занимают постенное положение и становятся «ребром» к направлению лучей, что защищает хлорофилловое разрушения.
Теневыносливые растения встречаются в местообитаниях с различным световым режимом благодаря увеличению ассимилирующей поверхности, снижению интенсивности дыхания и уменьшению относительной массы нефотосинтезирующих тканей, увеличению размеров хлоропластов и концентрации хлорофилла. Кроме того, в листьях наблюдается слабая дифференцировка на столбчатый и губчатый мезофилл или таковая совсем отсутствует, отмечается сравнительно малое количество устьиц и т. д.
Таким образом, способность воспринимать длину дня и реагировать на нее широко распространена в мире живых существ. Это означает, что живые организмы способны ориентироваться во времени, т. е. они обладают биологическими часами. Другими словами, для многих организмов характерна способность ощущать суточные, приливные, лунные и годичные циклы, что позволяет им заранее готовиться к предстоящим изменениям среды.
Правильно подобрав режимы освещения, температуры и другие факторы, наиболее соответствующие биоритмам, можно заметно повысить жизнедеятельность и продуктивность разводимых животных и растений, причем без каких-либо дополнительных затрат. Например, благодаря увеличению в теплицах, оранжереях и парниках светового дня до 12-15 ч зимой выращивают овощные культуры и декоративные растения, ускоряют рост и развитие рассады. Продлив за счет искусственного освещения световой период зимой, можно увеличить яйценоскость кур, уток, гусей, регулировать размножение пушных зверей на зверофермах.
Влияние качества света на развитие.
Много внимания было уделено исследователями качеству света, необходимого для цветения растений. Красный свет воспринимается растениями как свет в процессе развития, а сине-фиолетовая часть спектра – как темнота. Однако при увеличении интенсивности синего света он тоже начинает восприниматься растениями как свет. Опыты показывают, что если выровнять интенсивность света по числу квантов, то красный и синий свет становиться одинаково эффективным.
Важно выяснить в каких условиях проходят соответствующие изменения у растений короткого и длинного дня. Как показали опыты, во время пребывания растения в темноте на небольшой отрезок времени, в несколько минут, прервать темноту, то цветения не наступает. Того же самого можно достигнуть, давая этим растениям мигающий свет, где интервалы между светом равны секундами или минутами. У развития и важным является лишь то, чтобы в сумме число освещения соответствовало числу часов, характерному для длинного дня [4].
фотопериодизм растение свет
2. Локализация фотопериодических реакций
Фотопериодические воздействия воспринимаются главным образом листьями, а не апексами побега. У большинства растений максимальной чувствительность к фотопериоду обладают листья, только что прекратившие рост. Для дурнишника, зацветание которого индуцируется одним короткодневным фотопериодом, для фотоиндукции зацветания достаточно нескольких квадратных сантиметров листа. Основную роль в восприятии фотопериода листом играет фитохром. Предполагается, что его темновое превращение может служить способом измерения времени по типу песочных часов. Вспышка красного света устанавливает фазу эндогенного ритма.
Необходимость большой поверхности листьев и достаточной интенсивности света для перехода к цветению у многих растений объясняется потребностью растущих меристем в ассимилятах. Устранение СО2 из воздуха во время светового периода снижает инициацию цветения у некоторых короткодневных растений и длиннодневных растения.
У фотопериодически нейтральных растений переход к зацветанию обеспечивается возрастным изменениям.
Таким образом, сущность фотопериодической реакции заключается в том, что циклическое чередование света и темноты переводит растение из вегетативного в репродуктивное состояние.
Фотопериодизм, представляет собой приспособительную реакцию, позволяющую растениям зацветать в определённое, наиболее благоприятное время года. Как правило, длиннодневные растения северные, а короткодневные – южные. Для короткодневных растений более благоприятны повышенные ночные температуры, тогда как для длиннодневных – пониженные. Фотопериодическая реакция затрагивает не только процесс развития растений, но и вызывает некоторые изменения ростовых процессов.
Растения сильно различаются по числу фотопериодических циклов (числу суток с определённой длинной дня), которые вызывают затем переход к цветению одним растениям достаточно одного цикла, иначе говоря, воздействия определенной длинной дня в течение одних суток. Другим растениям необходимо получить определенную длину дня в течении 25 суток (25 циклов). Таким образом, фотопериодическое воздействие необходимо растительному организму лишь на протяжении определенного периода, после чего растение зацветает уже при любом соотношении дня и ночи. Это явление называют фотопериодической индукцией .
Исследования, проведенные на растениях короткого дня, показали, что дл
я их перехода к образованию репродуктивных органов (цветению) важна длительность не дня, а ночи. Иначе говоря, для короткодневных растений необходим теневой период определенной длины. Если в середине темнового периода дать хотя бы вспышку света, то растение короткого дня к цветению уже не переходит. Так, если 14-часовая ночь прерывается освещением на 10 мин, то короткодневные растения не зацветают. Для длиннодневных растений нужен именно длинный световой период.Фотопериодическое воздействие вызывается светом малой интенсивности. Так, достаточно прервать темновой период суток вспышкой света интенсивностью в 3-5 люкс, чтобы короткодневные растения не зацвели. Даже лунный свет препятствует переходу к цветению короткодневных растений. Фотосинтез при таких интенсивностях освещения еще не идет. Эти данные показывают относительную независимость явлений фотопериодизма от фотосинтеза. Вместе с тем, по мнения М.Х. Чайлахяна, переходу растений к цветению должен предшествовать определенный период нормального протекания фотосинтеза.
Фотопериодическая реакция растений наиболее успешно проходит лишь в лучах определенной длины волны, что доказано опытами американских ученых Хендрикса и Борствика. Наиболее активными в смысле задержки цветения сои оказались красные лучи (длина 600Нм). Сине-фиолетовые лучи (используемые при фотосинтезе) оказались не активными. Таким образом спектр действия фотопериодической реакции оказался совпадающим со спектром действия фитохрома. Это подтверждается тем, что действие вспышки красного света (Фк ) на задержку цветения короткодневных растений снимается действием дальнего красного света (Фдк ). В ночной период Фдк под влиянием дальних красных лучей превращается вФк , и это способствует началу реакций, приводящих короткодневные растения к цветению. При вспышке красного света Фк превращается в Фдк , и это ингибирует реакции, приводящие к цветению. Следовательно, для перехода к цветению короткодневных растений нужно меньшее содержание активного фитохрома , поглощающего дальние красные лучи, тогда как для перехода к цветению длиннодневных необходимо его более высокое содержание .
Для фотопериодического действия рецепторным(воспринимающим) органом является лист. В опытах, проведенных с короткодневными растениями, в частности хризантемой, воздействию короткого дня подвергали либо листья, либо обезлиственные побеги. С этой целью указанные части растения закрывали на определенное время пакетами из непроницаемой для света бумаги. Оказалось, что растение зацветало в том случае, если воздействию укороченного дня подвергали только листья или листья вместе с точкой роста. Те растения, у которых воздействию короткого дня подвергали только точку роста или обезлиственные побеги, не зацветали.
Таким образом, именно листья являются органами, воспринимающими фотопериодическое воздействие, под влиянием которого происходят ответные изменения в точке роста. Результатом этих изменений является превращение вегетативной почки в цветочную. Это дало основание М.Х. Чайланяну предположить, что в листе вырабатываются вещества (гормоны), которые вызывают переход к цветению. Оказалось далее, что возникающие в листе вещества по преимуществу локализуются в том побеге, где они образуются, так как передвижение идет от листьев к точке роста, расположенной на том же побеге.
Интересные результаты дали опыты с прививками. Оказалось, что, если побеги с листьями короткодневного растения ( например хризантемы), выдержанного на коротком дне, привит на растение этого же типа, выдержанного на длинном дне, то последнее зацветает. Это подтвердило положение, что в листьях первого растения образуется гормональные вещества, которые при прививке вызывают изменения – развитие цветочной почки - у второго растения. Важные результаты были получены при прививках длиннодневных растений на короткодневные и обратно. Оказалось, что при прививке растений топинамбура (растение короткого дня) на цветущее растение подсолнечника (растение короткого дня) топинамбур зацветал при длинном дне. Сходные результаты были получены в опытах в которых длиннодневные растения прививались на цветущее короткодневное. Таким образом, исследователи показали, что листья, выдержанные на соответствующем фотопериоде, содержат вещества, вызывающие цветение в независимости от условий, в которых содержаться остальные растения. При этом вещества, вызывающие цветение, идентичны как для короткодневных, так и для длиннодневных растений[3].
3. Практическое использование явления фотопериодизма
Размножение клубнями.
Способность к клубнеобразованию формируется в процессе онтогенеза постепенно и проявляется после завершения ювенильного этапа в процессе клубнеобразования вначале развиваются столоны – стебли с измененной геотропической реакцией(1-я фаза), а затем на них формируются клубни (2-я фаза). Наиболее существенное влияние на клубнеобразование оказывают температура и длина дня. При этом у одной группы растений клубни образуются только в условиях короткого дня, а у другой – как при коротком, так и при длинном дне. В опятах с прививками растений, не образующих клубни, на клубненосы (например, томатов на картофель, подсолнечника на топинамбур) было выяснено, что стимул клубнеобразования у фотопериодически чувствительных клубненосов вырабатывается в листьях, что он не обладает видоспецифичностью и имеет гормональную природу. Оказалось, что в этом процессе взаимодействуют основные группы фитогормонов: ауксин подавляет клубнеобразование; гиббереллины, индуцирующие рост стеблей, усиливают рост столонов и тем самым в определенном отношении способствуют росту клубней. Наиболее значительное влияние на формирование клубней оказывают цитокинины. В условиях короткого дня в корнях и столонах наблюдается высокое содержание цитокининов, а в листьях – абсцизинов. При длинном дне в листьях выше содержание гиббереллинов, а в стеблевых почках – ауксинов.
Согласно М.Х. Чайлахяну, механизм гормональной индукции клубнеобразования у видов, образующих клубни на коротком дне, включает в себя две фазы. В начале из листьев в нижние стеблевые почки поступают гиббереллины и абсцизины. Поскольку при коротком дне соотношение их сдвинуто в сторону преобладания абсцизинов (АБК/ГА), ускоренный рост столонов, вызываемый гиббереллином, тормозиться. Во время второй фазы образуются клубни, рост которых регулируется более высокой концентрацией цитокинина в корнях и столонах по сравнению с ауксином (ЦК/ИУК).
В условиях длинного дня при неблагоприятном для клубнеобразования соотношении гормонов ( в листьях ГА/АБК, в корнях – ИУК/Цк) происходит образование и рост корней и столонов. Таким образом, стимулом клубнеобразования, вырабатываемым в листьях, служит определенное соотношение гиббереллинов и абсцизинов, влияющее на первую фазу клубнеобразования.
Развитие и рост клубней поддерживается притоком к ним продуктов фотосинтеза, образуемых в листьях. При этом интенсивность транспорта ассимилятов в клубни коррелирует с содержанием в них ауксинов и гиббереллинов, создающих оттрагирующую силу клубней. Именно поэтому при интенсивном клубнеобразвании замедляется рост надземных частей растения.
У сортов картофеля, выращиваемых в условиях короткого дня, вначале идет рост надземных частей, а затем – интенсивное столоно-и клубнеобразование. Для сортов, образующих клубни и при длинном дне, характерен более протяженный период вегетации, когда развивается надземная масса, а формирование клубней начинается с ускорением дня во второй половине лета [1].
Размножение луковицами.
Если большинство клубненосов образует клубни на коротком дне, то для луковичных растений, напротив, характерно формирование луковиц на длинном дне. Возможно, это связано с эколого-географическим происхождением разных видов. Регуляция образования луковиц изучено гораздо слабее, чем регуляция клубнеобразования. Органами, рецептирующими действие фотопериода, в данном случае также являются листья. В опытах Ф.Э.Реймерса выдерживание даже части листьев на коротком дне замедляло формирование луковицы. Фотопериодический стимул может передаваться от одного побега лука к другому только при условии, что второй побег обезлиствен. Если же побеги с листьями подвергаются воздействию разных фотопериодов, то луковицу формирует, лишь побег, находившийся на длинном дне. При образовании луковиц фотпериодический стимул, как при клубнеобразовании и цветении, по-видимому, является комплексом фитогормонов. Так, формирование луковицы сопровождается уменьшением активности ауксинов, а повышение из концентрации ведет к росту листьев и луковичных чешуй в длину. Однако вегетативное размножение луковичных растений связано не столько с формирование луковицы, сколько с образованием на ней пазушных побегов – будущих дочерних луковичек, «деток». Они закладываются в период зимнего покоя луковиц. Обнаружено, что под действием кинетина, ГА3 и ИУК, нанесенных на донце луковицы, значительно усиливается образование почек, формирующих дочерние луковички. Тот же эффект наблюдается при повышении температуры зимнего хранения луковиц или при удалении цветоносного побега. Прорастание клубней и луковиц происходит по истечении периода покоя. У луковичных растений в отличии от семян и почек, ростовые процессы полностью не прекращаются. В период покоя, хотя и очень медленно, формируются новые органы. Выход из состояния окоя ускоряется после обработки луковиц низкой температурой, т.е. после яровизации. Состояние покоя луковиц поддерживается высоким содержанием в них АБК, а при прорастании снижается уровень ингибиторов и повышается содержание ауксинов, цитокининов и гиббериллинов.
Знание принципов регуляции состояния покоя клубней и луковиц позволяет предотвращать их прорастание в период хранения, например лука и картофеля, с помощью многих ингибиторов роста, таких, как гидразид малеиновой кислоты [1].
Регуляция цветения у покрытосеменных растений.
В любом онтогенезе происходит постепенная реализация генетической информации, заключенной в ДНК. Молекулярные основы наследственной информации, связанные с редупликацией ДНК (хранением), транскрипцией (передачей) и трансляцией (реализацией) генетической информации, очень универсальны и обнаруживают большую общность во всем мире растительных организмов. В то же время выявляется широкое разнообразие видовой и фазовой специфичности регуляции пути от ДНК до белка, которая, в частности, зависит от условий среды.
Соответственно, кроме фотопериодической реакции, регуляторными механизмами развития являются температурные и возрастные факторы. Все эти условия не исключают, а дополняют друг друга.
В результате световых и темновых реакций фотопериодизма синтезируются гормональные регуляторы цветения. В результате этих преобразований в точках роста происходят изменения вегетативного морфогенеза на репродуктивный. В случае, если происходит блокировка любого из звеньев ДНК – РНК - белок, цветение не наступает.
Рецепторная роль листа в фотопериодической реакции заставляет предполагать, что у всех растений это свойство связано с каким-то фундаментальным процессом. Эту общую основу ищут в нескольких направлениях, а именно в роли фитохрома или эндогенного циркадного (суточного) ритма или отводят основную роль окислительно- восстановительным процессам листа, а именно взаимодействию процессов фотосинтеза и дыхания.
По этому воззрению, на свету получают большое значение процессы, связанные с восстановлением СО2 и фотофосфолирированием, а в темноте – с окислительным фосфорилированием.
Таким образом, в листе происходит функциональное взаимодействие митохондрий и хлоропластов, регулируемое светом и темнотой, сопряженное с биосинтезом гормональных веществ.
Таково дальнейшее течение гормональной концепции развития растений, многие звенья которой еще пока гипотетичны. Все опыты по влиянию фитогормонов и других физиологически активных веществ представляет большой интерес с точки зрения того, что развитие растений обусловлено исторически в эволюционном процессе, однако проявляются различно, в зависимости от внешних условий, в связи с приспособлением растений к окружающим условиям, т.е. к длине дня, температуре и т.д.[4]
С. С. Шаин экспериментально доказал, что при посеве растений длинного дня радами с севера на юг, а короткого дня- с востока на запад они лучше развиваются и дают больший урожай. Растения, высеянные рядами с севера на юг, лучше освещаются, потому что лучи падают перпендикулярно к ним в утренние и вечерние часы, когда сравнительно больше длинноволновой фракции спектра. В полдень, когда в солнечном свете сравнительно много коротковолновых лучей, растения в рядах затеняют друг друга. Следовательно, посевы с рядами, расположенными с востока на запад, получают больше коротковолновых лучей в течении дня, чем при посеве с севера на юг.
В опятах лаборатории фотосинтеза Украинской сельскохозяйственной академии при пунктирных посевах кукурузы с ориентацией рядов с севера-востока на юго-запад КПД фотосинтеза за вегетационный период повышается на 0,15-0,21% по сравнению с ориентацией рядов с севера на юг. Урожайность зерна кукурузы при этом возросла на 10-13%. Современные методы измерения фотосинтетически активной радиации показали, что при высоте солнца над горизонтом 20о и в течении дня спектральный состав ФАР почти не изменяется. Кроме того, большая продуктивность посевов с определенной ориентацией рядов обуславливается не только условиями освещения. При разной ориентации рядов растений условия корневого питания и водного режима также будут неодинаковыми, что, в свою очередь, влияет на поглощение и использование ФАР.
Повышенную продуктивность посевов с определенной ориентацией рядов канадский ученый У. Питтман объясняет реакцией корневой системы на направленность магнитных силовых линий Земли. В результате этого создаются лучшие условия растений. Направленность рядов имеет большое значение при посевах и посадках лесных пород, а также при уборках, уходе за молодняком. В южных широтах и в условиях резко выраженного климата широтное распоряжение рядов деревьев имеет положительное значение, так как лучше обеспечивается их взаимная защита от избыточной радиации и перегрева. В северных широтах более эффективно меридиальное расположение рядов, что способствует лучшему прогреванию почвы в междурядьях[5].
Заключение
Под контролем фотопериода находятся самые разнообразные процессы. Так, у многих растений от длины дня зависит перестройка работы меристемы побега и образование цветков . При определенной длине дня возникают и почки у многих деревьев. Земляника образует расселительные побеги - усы - при наступлении длинных дней. Сбрасывание листьев у репчатого лука и тюльпанов происходит на длинном дне, а у березы и осины - на коротком. Образование запасающих органов (кочанов у капусты, клубней у диких видов картофеля и топинамбура) также зависит от длины дня. Растения пустынь могут изменять листья С-3 типа на С-4 и наоборот, а водные растения - сменяют подводные листья на надводные, получая из внешней среды фотопериодический сигнал. Из всего выше сказанного понятно что, фотопериодизм играет очень важную роль в жизни растений.
Литература
1. Полевой В.В. «Физиология растений». М.: Высшая школа. 1989.
2. Э.Ф. Шабельская. «Физиология растений». Минск: Высшая школа, 1987.
3. Н.И. Якушкина. «Физиология растений». М.: Просвещение, 1980.
4. П.А. Генкель. «Физиология растений». М.: Просвещение, 1975.
5. С.И. Лебедев «Физиология растений». М.: ВО «Агропромиздат» 1988.
6. Р. Ван Дер Вин, Г. Мейер «Свет и рост растений». М., 1962 г.
7. Рубин Б.А. «Курс физиологии растений». М.: Москва, 1982 г.
8. Чайлахян М.Х. «Фотопериодическая и гормональная регуляция клубнеобразования у растений». М.: 1984 г.
www.litsoch.ru
Цветение длиннодневных растений - Справочник химика 21
Эксперименты с дурнишником — растением короткого дня, которое не зацветает в условиях длинной ночи, прерываемой светом, — показали, что красный свет эффективно препятствует цветению, а дальний красный снимает эффект красного. Следовательно, фоторецептором служит фитохром (фактически, эти опыты и бьши выполнены в ходе программы исследований, приведших к его открытию). Как и следовало ожидать, длиннодневные растения в условиях короткого дня зацветают, если длинную ночь прерывать непродолжительным воздействием красного света. И опять же, этот эффект можно снять дальним красным светом. Ответная реакция растений во всех случаях определяется тем, какое воздействие бьшо последним. [c.275]
Анализ вопроса о переходе к цветению растений однолетних короткодневных и длиннодневных видов в непрерывной темноте приводит к выводу, что в регуляции цветения этих видов действующими являются не только ингибирующие факторы пли фа1 -торы стимулирующие, а обе системы факторов. Растения, попадая в неблагоприятные условия внешней среды, не цветут бла- [c.186]Неоднородна также потребность в условиях освещения у группы растений короткого дня (просо, соя, кукуруза, перилла и др.). Интересно также отметить, что в условиях непрерывного освещения у длиннодневных растений прохождение световой стадии ускоряется, тогда как у короткодневных, наоборот, задерживается. Однако длительное пребывание в темноте действует угнетающе на рост и развитие не только длиннодневных, но и короткодневных растений. За известными пределами снижение длительности светового дня делает невозможным не только рост, но и развитие даже короткодневных форм высших зеленых растений. Вместе с тем установлено, что прервав темноту даже на очень короткий отрезок времени, свет любого участка спектра (от 440 нм до 730 нм) резко тормозит цветение короткодневных растений. [c.598]
Природа процессов, протекающих при дополнительных периодах освещения, окончательно не выяснена. Несомненно, однако, что она не связана с фотосинтезом, а имеет биохимический, метаболический характер. Так, установлено, что в отсутствие кислорода длиннодневные растения не цвели. У короткодневных, анаэробиоз, наоборот, снимал ингибирующее действие дополнительного освещения и стимулировал цветение сои, проса. [c.602]
Роль часов в индукции цветения у растения длинного дня менее ясна. Эти растения, если вы помните, не закладывают цветочных почек до тех пор, пока ночь не будет короче определенной критической длины. Некоторым длиннодневным растениям тоже нужны несколько часов облучения дальним красным светом (710—730 нм) высокой интенсивности в течение каждого 24-часового цикла. Освещение днем широкоспектральным источником света (например, солнцем), который испускает как дальние красные, так и более короткие световые волны, вполне эффективно, так же как и облучение волнами короче 700 нм днем вслед за длинноволновым облучением ночью. Эта потребность в длительном воздействии интенсивного дальнего красного света несколько сходна с реакцией на высокоинтенсивное облучение этиолированных растений (см. [c.372]
Важный шаг вперед в понимании всего этого бьш сделан тогда, когда стало ясно, что важна длина не светлого, а темного периода суток. Таким образом, короткодневные растения на самом деле оказываются длинноночными . Если выращивать эти растения в условиях короткого дня, прерывая длинную ночь небольщим светлым периодом, то цветения не дождаться. Напротив, длиннодневный вид в таких условиях зацветет. Вместе с тем эффект длинного дня не снимается прерыванием короткой ночной темноты. Три основные группы растений по отнощению к фотопериоду рассмотрены в табл. 16.6. [c.275]
Нередко такого рода эффект достигается в условиях неблагоприятного для данного организма фотопериода. Так, А. Ланг, Линкольн, советский исследователь Чайлахян и ряд других показали, что обработка гиббереллинами дает возможность добиться перехода к цветению растений длиннодневной группы на коротком дне и короткодневных (дурнишник, перилла) на длинном дне. [c.615]
Боннер, Геффман, Зееваарт полагают, что стимуляторы цветения короткодневных растений принадлежат к соединениям стероидной природы, молекула которых содержит изопреноидные цепи. Это согласуется с наблюдениями, в которых цветение растений, находящихся в условиях благоприятного для их развития фотопериода, тормозилось соединениями, ингибирующими биосинтез стероидов. Наконец показано, что аналогично гиббереллинам цветение длиннодневных растений стимулируют витамины Е и К, которые по своей химической структуре также принадлежат к классу изопреноидов. [c.616]
Короткодневный сорт сои Билокси так чувствителен к свету, что индуктивный эффект длительных темновых периодов можн снять даже минутным облучением с помощью ламп накаливания (без фильтра) в середине ночи. По этой причине X. Борт-вик и С. Хендрикс с сотрудниками пришли к выводу, что это растение было бы идеальным объектом для выяснения вопроса о том, какие длины волн наиболее эффективно предотвращают инициацию цветения а эти сведения в свою очередь могли бы помочь в идентификации фоторецепторного пигмента, участвующего в контроле цветения. Поэтому они определили спектр действия для данного процесса, используя большой спектрограф для одновременного облучения групп растений светом с разной длиной волны (рис. 11.3). Полученные спектры действия для ингибирования цветения короткодневных растений сои и дурнишника и для активации цветения длиннодневных растений Ногйеит (ячмень) и Нуозсуатиз (белена) оказались поразительно сходными (рис. 11.4). Во всех случаях был обнаружен максимум активности в красной области спектра (около 660 нм) при почти полной неэффективности других областей. Сходство спектров позволяло считать вероятным, что зацветание растений как короткого, так и длинного дня контролируется одним и тем же пигментом. Анализ спектра действия привел к предположению, что поглощающий пигмент сходен с пигментом [c.334]
Сдвиги в содержании различных. элементоа питания ока-зывенвт--вт5гтЯ5 на обмен веществ, физиологические и морфогенетические процессы у растений. Хорошо известны характерные изменения в растительном организме, обусловленные недостатком или избытком тех или иных минеральных веществ. При голодании усиливается конкуренция различных участков за продукты питания, что сказывается на процессах морфогенеза. При неблагоприятных условиях питания низшие организмы переходят к генеративным процессам. Цветение длиннодневных растений на длинном дне ускоряется при увеличении содержания углеводов и относительно низком содержании азотистых соединений, а зацветанию коротко- [c.37]
Зацветание длиннодневных растений. Подавление цветения коротко-дневньк растений (см. разд. 16.4.3) [c.273]
В фотоперподической реакции следует различать два этапа. Основной — имеющий равное значение как для коротко-, так и длиннодневных растений, осуществляется только при достаточной интенсивности света. Этот этап, следовательно, неспецифичен и сводится, по-видимому, к использованию света в фотосин-тетических процессах. В горой этап — дополнительный период освещения — специфичен. Он идет при очень низких интенсивностях света (ниже компенсационного пункта) и длительности воздействия. Речь идет о свете, который способствует переходу к цветению длиннодневных форм и подавляет цветение короткодневных. [c.601]
Воздействие гиббереллином на длиннодневные растения в условиях короткого дня обычно вызывает (хотя и не во всех случаях) выход в стрелку, за которым часто следует цветение (рис. 12.18). Аналогично этому у нас есть сейчас данные о том, что абсцизовая кислота способствует зацветанию некоторых короткодневных растений, тогда как ауксин, стимулируя обра- [c.376]
Некоторые растения не могут воспринимать фотопериодический Стимул до тех пор, пока они не достигнут стадии, называемой готовностью к цветению до этой стадии они находятся в ювенильном состоянии и обнаруживают ряд морфологических и физиологических отлцчий от зрелых растений. Одни растения на стадии готовности к зацветанию нуждаются лишь в одном-единственном фотоиндуктивном цикле, а другие — в нескольких циклах подряд. У некоторых растений индукция ведет к распространению еще не охарактеризованного внутреннего стимула к цветению (флоригена), переходящего из листа, где он образовался, к почке. Гиббереллин может индуцировать цветение длиннодневных розеточных растений через стрелкование, а для бромелиевых аналогичной активностью обладает ауксин. Фотопериод может контролировать проявление пола в цветках однодомных и двудомных форм, имеющих однополые цветки соответственно на одном и том же или на разных растениях сходное действие могут оказывать гормоны и изменения температуры. [c.388]
Изучение эффективности отдельных участков спектра показало, что наибольший эффект при прерывании темпового периода дает красный свет (640—660 нм). Именно он при незначительной интенсивности и кратковременном действии в период, темноты обеспечивает стимуляцию репродуктивного развития длиннодневных растений и задерживает цветение короткоднев-иых. Впервые значение красного света в репродуктивном развитии растений было показано в работах советского ученого [c.467]
Таким образом, гипотеза флоригена за 50 лет прошла определенную эволюцию. Примечателен тот факт, что в настоящее время фитогормоны рассматривают в процессах индивидуального развития (цветения длиннодневных и короткодневных растений) как компоненты механизма передачи наследственных [c.471]
Половое размножение цветковых растений начинается с индукции цветения, которая может определяться возрастом, а может зависеть от яровизации и (или) фотопериода. По отношению к фотопериодическо-му воздействию растения делятся на нейтральные, длиннодневные, короткодневные, длинно-короткодневные и др. Фотопериодическое воздействие воспринимается листьями и осушествляется при участии фитохрома. Предполагается, что в листьях образуется гормон цветения — флориген, в состав которого входят гиббереллин и антезин. Длиннодневные растения имеют достаточное количество антезина, но им недостает гиббереллина, который синтезируется на длинном дне. Короткодневные растения, наоборот, не испытывают недостатка в гиббереллине, но им необходим антезин, образующийся в условиях короткодневного фотопериода. Флориген поступает в вегетативные апексы и индуцирует их превращение в апексы флоральные (эвокация). Дифференцировка пола у двудольных растений определяется генотипом и гормональным балансом. Дальнейшие этапы полового размножения включают в себя развитие цветка, опыление и оплодотворение, формирование семян и плодов. [c.389]
Многие растения, нуждающиеся в охлалсденни, сходны с длиннодневными растениями в том, что в вегетативной стадии имеют розеточный габитус и проявляют характерное удлинение цветоносного побега во время цветения. [c.358]
Для выяснения вопроса о связи динамики гиббереллинов с воздействием длинного дня, с одной стороны, и с фотопериодической индукцией цветения растений — с другой, представлялось интересным проследить за активностью гиббереллинов в листьях Табаков, обладающих противоположной реакцией на длину дня,— длиннодневного сорта Сильвестрис и короткодиевного сорта Мамонт в процессе перехода растений от вегетативного роста к цветению. Растения Табаков выращивали на неблагоприятной для зацветания длине дня табак Сильвестрис на ко- ротком, табак Мамонт на длинном дпе. В возрасте 90 дней, когда растения приобрели способность восприпимать фотоперио-дическое воздействие, им давали благоприятную для цветения индукцию растениям табака Сильвестрис 10, 20, 30 и 40 длиж- [c.284]
Кроме того, оказалось, что дурнишник зацветет, даже если всего лишь один его лист подвергся индуцирующему воздействию, а все остальное растение находилось в условиях, не индуцирующих цветение. Следовательно, образование бутона вызывается каким-то агентом (фитогормоном), который должен транспортироваться из листа в верхушечную почку. Это подтверждается данными о том, что фактор, вызывающий цветение, можно передать от индуцированного растения неиндуцированному путем прививки. Повидимому этот фактор один и тот же для длиннодневных, короткодневных и нейтральных видов, поскольку он успешно передается при самых разных вариантах прививки. Гипотетический гормон цветения назвали флоригеном, хотя выделить его так и не удалось. Более того, не все физиологи растений признали его существование. [c.276]
В целом приведенные в данной главе материалы показывают, что углеводы и азотсодержащие вещества являются важными трофическими факторами, оказывающими определепиое количественное влияние на цветение растений. Опыты с короткодпевпы-ми и длиннодневными видамп показали, что углеводный п азотный обмены растеиий являются частью метаболического фона, который оказывает активное влияние па синтез более специфп-ческих гормональных регуляторов цветения растепий. [c.114]
Противоположная реакция длиннодневных и короткодневпых видов на анаэробиоз в период дополнительного света видна иэ рис. 67 и 68 анаэробиоз задержал цветепие рудбекии и ускорил образование метелок у проса иа длинном дне. Следовательно, анаэробиоз нарушает нормальное прохождение фотохимических реакций во второй половине длинного дня, что, в свою очередь, задерн ивает цветение длипнодневных видов и ускоряет цветение короткодневных в условиях длиннодневного фотопериодического цикла. Этп опыты показали, что фотохимические реакции дополнительного периода света длиннодпевного цикла являются реакциями окислительными, так как их течение резко нарушается при помещении растений в анаэробные условия. [c.128]
Изучение роли корней в фотопериодизме и цветении растений показало, что в условиях благоприятной длины дня стебельные растения короткодневного вида — периллы красной — без корней зацветают примерно в одно время с контрольными растениями, имеющими корни. Стебельные растения длиннодневного вида — капусты абиссинской, лишенные корней, зацветают с отставанием от контрольных на несколько дней розеточные растения рудбекии, лишенные корней, не цветут вовсе, так как образовавшиеся цветочные стебли не растут [Чайлахян, 1950а, 1960]. [c.196]
Проведенный опыт показывает, что у длинно-короткодневного вида В. daigremoniianum, как и у короткодневиого вида —периллы красной и длиннодневного вида — капусты абиссинской, корни и продукты их метаболизма не влияют на наступление и скорость цветения растений. [c.197]
Гиббереллины обладают необычайно высокой и устойчивой активностью индукции цветения у множества растений — длиннодневных, длинно-короткодневных, коротко-длииподневных видов, озимых форм, двухлетпиков, многолетников и других видов. Среди фитогормоиов гиббереллины занимают особое место, так как они представлены различными формами, имеющими общую структуру, в то время как ауксины и цитокинины представлены лишь несколькими соединениями, а АБК и этилен одним. Это придает значительную пластичность гиббереллинам в степени их эффекта на цветение различных видов. [c.306]
chem21.info