Биологическая роль фосфора в жизни растений. Фосфор в растениях

Фосфор в растениях

Фосфор играет исключительно важную роль в жизненных явлениях. Он содержится в растениях в минеральных и орга­нических веществах.В минеральной форме фосфор находится в виде солей ортофосфорной кислоты с кальцием, магнием, калием, аммо­нием и другими катионами. Хотя они содержатся в неболь­ших количествах, но участвуют в образовании многих фос­форсодержащих органических соединений и жизненно необхо­димы для растений. К таким органическим соединениям от­носятся нуклеиновые кислоты, нуклеопротеиды, фосфопротеиды, фосфатиды, фитин, сахарофосфаты, макроэргические и другие соединения.

Нуклеиновые кислоты — рибонуклеиновая (РНК) и дезоксирибонуклеиновая (ДНК) представляют собой сложные высокомолекулярные вещества, участвующие в самых важных про­цессах жизнедеятельности: РНК — в синтезе специфических для данного организма белков, ДНК — в передаче наследственных свойств и переносе биологической информации.Нуклеиновые кислоты с белками образуют сложные белки нуклеопротеиды, содержатся в эмбриональных тканях и кле­точном ядре. Важной группой являются фосфопротеиды — соединения белковых веществ с фосфорной кислотой. Сюда относятся белки-ферменты — катализаторы многих биохимиче­ских реакций.

Фосфатиды (или фосфолипиды) — сложные эфиры глицери­на, жирных кислот и фосфорной кислоты, которая, в свою очередь, связана с другими азотсодержащими органическими соединениями, например холином. Они способствуют прони­цаемости в клетку различных веществ; более богаты фосфатидами семена бобовых и масличных культур.Фитин — производное шестиатомного спирта инозита и яв­ляется кальциево-магниевой солью инозитфосфорной кислоты. Содержится во всех частях и тканях растений, но главным образом в семенах, в виде запасного вещества (при про­растании семян освобождается фосфорная кислота, которая используется молодым растением).

Сахарофосфаты — фосфорные эфиры сахаров вследствие своей мобильности играют большую роль в процессах фо­тосинтеза, дыхания и при взаимных превращениях углеводов (сахарозы, крахмала). Не случайно, что фосфор содержится в небольших количествах в крахмале.Исключительно большую роль играют макроэргические соединения, содержащие фосфор, например аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). Это своеобразный аккумулятор энергии и в дальнейшем ее поставщик (датчик) для многих синте­тических процессов. При распаде АТФ разрывается макро-эргическая связь и высвобождается энергия, во много раз превосходящая энергию гидролиза обычных связей.

Фосфор ускоряет созревание растений. Под его влиянием в листьях ускоряются процессы распада белков и переход продуктов распада в репродуктивные органы, в зерно. Фосфор улучшает водный режим растений, способствуя более эко­номному расходованию воды. Не случайно суперфосфат обес­печивает прибавки урожая не только в условиях хорошей обеспеченности почвы влагой, но и при относительном ее не­достатке в полузасушливые годы. Кроме того, хорошее фосфорное питание способствует лучшей перезимовке культур. Фосфор способствует развитию корневой системы, более быстрому росту в первые периоды жизни растения (ускоряется распад веществ семени и передвижение продуктов распада в растущие части). Поэтому припосевное внесение гранулированного суперфосфата в небольших дозах обеспечи­вает значительные прибавки урожайности самых разнообраз­ных культур.

Недостаток фосфорного питания сказывается на внешнем виде растений, например листья кукурузы приобретают фиоле­товый оттенок, сахарной свеклы — интенсивно пурпурный, у кар­тофеля края листьев закручиваются вверх, окраска становится темной, у томатов на нижней стороне листьев появляется багровая окраска.Фосфорные удобрения существенно изменяют структуру урожая в желательном направлении: повышается доля наиболее ценной, репродуктивной части. У зерновых повышается процент зерна в общем урожае, у корнеплодов — выход корней и т. д. Количество фосфора в растениях составляет примерно около одной трети количества содержащегося в них азота.

В различные периоды жизни растения потребляют неоди­наковое количество фосфора. В начальный период после появ­ления всходов растениям фосфор крайне необходим, хотя и в небольшом количестве. Недостаток фос­фора в начале роста растения нельзя компенсировать внесе­нием его в последующие периоды. Наибольшее количество фосфора зерновые потребляют в фазах трубкования и колоше­ния, лен — в период цветения, корнеплоды, картофель, капуста используют фосфор более или менее равномерно на протяжении вегетационного периода.В фазе образования и особенно созревания репродуктивных органов у всех культур отмечается энергичное передвижение к ним фосфатов из вегетативных частей растения.

boleznisada.ru

Фосфорный обмен и рост растений

Фосфор занимает одно из важнейших мест в росте, делении клеток и образовании эмбриональных меристематических тканей.

Являясь конституционным элементом растительных тканей, фосфор необходим для осуществления многих биохимических процессов и играет исключительную роль как носитель энергии в важных для роста синтезах клеточных белков, в углеводном метаболизме, в процессах фотосинтеза и дыхании. «Теперь уже можно говорить о том, что с каждым днем остается все меньше и меньше таких физиологических функций, в осуществлении которых фосфорная кислота и ее соединения не принимали бы самого непосредственного участия. Может быть, недалеко то время, когда биохимическую динамику клетки мы будем характеризовать как химию соединений фосфорной кислоты».

Для фосфора характерна способность к образованию самых разнообразных типов связей с малым и большим энергетическим потенциалом и внутренняя нестабильность связей, облегчающая обмен. Отсюда его исключительная роль в биохимии и энергетике физиологических процессов.

Особенностью превращений соединений фосфора является сохранение степени его окисле ни ости при всех обменных процессах. Весь акт этих превращений всегда сводится к передаче остатка фосфорной кислоты другим веществам, находящимся в растении. В этом акте и заключаются все процессы фосфорилирования или перефосфорилирования различных органических веществ растений.

Процессы фосфорилирования в жизнедеятельности растений и, в частности, в ростовых явлениях занимают особо важное место, ибо они ведут к возникновению богатых энергией связей. Вступая во взаимодействие с другими веществами, макроэргические соединения, например аденозинтрифосфорная кислота, освобождают накопленную энергию фосфатных связей, которая используется в эндотермических процессах.

О тесной связи соединений фосфора с ростом растений говорит уже тот факт, что всегда происходит концентрация фосфора в растущих тканях кончиков корней и верхушек побегов. Замедление роста и задержка созревания являются главными симптомами фосфорного голодания, особенно при наличии в достаточном количестве других питательных веществ, таких, как азот и калий.

Соли фосфорной кислоты поглощаются молодыми растениями гораздо быстрее, чем взрослыми, и очень быстро передвигаются в точки активного роста.

Демолон ссылается на старые работы Бренчли, в которых показано, что ячмень в водных культурах в течение первых шести недель поглощал достаточно фосфатов для обеспечения его дальнейшего нормального развития. При недостатке фосфора в первые четыре недели колошение не происходило, если даже фосфор вносили в последующее время в компенсирующих количествах.

Основными группами фосфорных соединений в растительной клетке являются следующие: нуклеиновые кислоты, фосфатиды, сахарофосфаты, фитин, фосфор крахмала и минеральные фосфаты. Содержание и роль этих соединений в растениях различны.

Фосфатиды, нуклеиновые кислоты и нуклеопротеиды являются конституционными веществами протоплазмы. Это наиболее устойчивые формы фосфорных соединений. У растений они накапливаются главным образом в местах интенсивного роста и новообразований. Фосфатиды образуют с белками белковолипоидные комплексы липоидной оболочки в клетке и определяют физиологическое состояние клетки.

Фитин представляет собой запасную форму фосфора, которая при прорастании зерна служит главным источником фосфорной кислоты, необходимым для углеводного обмена и синтеза нуклеиновых кислот.

В растительных тканях нередко в больших количествах накапливаются сахарофосфаты и неорганические соединения фосфора. Первые большую роль играют в процессе дыхания как промежуточные продукты обмена углеводов, вторые — как. исходный материал для синтеза фосфорорганических соединений и факторы физико-химической регуляции внутриклеточного обмена. Значительная часть фосфорной кислоты (иногда до 50% всего ее количества) остается в растении в ионной форме и играет очень важную роль при превращении углеводов, с которыми она дает сложные эфиры, легче подвергающиеся дальнейшим изменениям в процессах дыхания и брожения; эти соли служат также буферам при регулировании концентрации водородных ионов в растении. Особенно много неорганических фосфатов находится в тех частях растения, где идет энергичная мобилизация запасных веществ, например в прорастающих семенах.

В процессе развития растений содержание фосфорных соединений в тканях и органах подвергается значительным изменениям. Литературные данные по динамике общего фосфора показывают, что относительное содержание его к концу вегетации резко падает в стеблях и листьях и возрастает в початках, что связано с оттоком фосфорных соединений из вегетативных органов и реутилизацией их в зерне.

Фосфор усваивается растениями в течение всего вегетационного периода и в максимальных количествах накапливается в период репродукции.

Фосфорные соединения чрезвычайно лабильны — уже незначительные изменения условий среды нарушают процесс их превращений, в первую очередь легкоподвижных, растворимых фракций. Представляет значительный интерес изучение биосинтеза сложных фосфорных соединений, их взаимопревращения в растении.

Имеются указания о возможности усвоения фосфора в виде сложных фосфорорганических соединений, причем поглощению фосфора из фосфорорганических соединений предшествует отщепление фосфорной кислоты в неорганической форме при помощи выделяемых корнями ферментов-фосфатаз.

Меристем этические клетки поглощают небольшие количества минеральных элементов и сразу используют их в процессах синтеза. Клетки, перешедшие к растяжению, поглощают больше минеральных элементов, чем меристематические клетки; поглощенные ионы также используются в систематических процессах.

Для клеток, закончивших рост (зона корневых волосков), характерно еще более интенсивное поглощение, однако в этом случае значительная часть поглощенных ионов передвигается в надземные органы. По существу, зоны роста корня в то же время являются и этапами формирования поглотительной функции корня.

Фосфорный обмен в корнях можно характеризовать данными, полученными Суди и Мароти, показавшими, что содержание общего фосфора в клетке корней проростка гороха увеличивается пропорционально ее удалению от кончика. Последовательно идущие участки корня в 1 мм длиной содержат соответственно 20, 39; 25, 93; 36, 67; 43, 28; 49, 05; 53, 63; 58, 75; 66, 55; 74, 73 г · 10-12 общего фосфора. Количество свободных растворимых фосфорных соединений с мизкомолекулярным весом (спирторастворимые) в течение роста клеток увеличивается значительно быстрее, чем общее содержание фосфора. Наблюдается уменьшение относительного количества других фосфорных соединений по мере удлинения корневых клеток. Особенно значительное уменьшение заметно для РНК (от 33 до 8% общего фосфора). Кислоторастворимые соединения в процентном отношении к общему фосфору остаются почти на одном уровне, но абсолютное их содержание значительно снижается. Наивысшее содержание белкового фосфора характерно для меристематической зоны кончика корня.

При поступлении в поглощающие клетки неорганический фосфат уже в первые секунды включается через процесс дыхания в реакции окислительного фосфорилирования, образуя богатые энергией фосфатные связи в АТФ. Отсюда он почти столь же быстро расходуется в реакциях. Один из путей использования фосфата состоит в активации сахаров с помощью гексокиназы, что способствует их вовлечению в процессы гликолиза и дыхания. Это в свою очередь усиливает ассимиляцию неорганического фосфата, и таким образом в корнях, пришедших в соприкосновение с фосфором, возникает как автокаталитический процесс дополнительное «солевое» дыхание. Это подтверждается биохимическими данными и микрокиносъемками с возбуждением митохондрий под влиянием поступающего в корни фосфора.

Усиление дыхания корней при абсорбции питательных элементов было известно и ранее, однако непосредственный механизм его возникновения и внешние проявления раскрываются лишь этими опытами. На основе возбужденного дыхания в корнях получают развитие и другие процессы. С помощью АТФ происходит активация аминокислот, что необходимо для их посадки на низкомолекулярную S-РНК перед включением в белки.

Активность метаболизма фосфата при его поступлении в клетки корней такова, что уже через 5—7 мин после абсорбции неорганический фосфат при условии, что его концентрация невелика, оказывается на 70—80% в составе органических соединении.

Роль фосфора в метаболизме состоит преимущественно в образовании временных связей с органическими веществами, что повышает их способность к различным реакциям. Поэтому пройдя зону корневой паренхимы, где поглощенный фосфат участвует в обмене веществ, он выделяется в неорганической форме в сосуды и транспортируется с восходящим током воды к новым зонам метаболизма, где опять включается в активные превращения, определяя энергетический уровень тканей и органов.

В связи со сказанным представляют интерес результаты исследовании, полученные при изучении качественного и количественного содержания фосфора в пасоке растений.

В наших опытах рассаду томатов сорта Первенец 190 выращивали гидропонным методом с питательным раствором Гельригеля (двойная норма). В фазе 4 листьев (растения месячного возраста) корни были замочены в течение 4 час в 0,1%-ном растворе гетероауксина, контрольные — в воде. После обработки растения переносили в вегетационные сосуды (гидропонная культура на гравии, питательный раствор Гельригеля, двойная норма). Растения в возрасте 2,5 месяцев (14.IX) были срезаны. Надземная часть (раздельно листья и стебель) зафиксирована в жидком азоте, затем высушена лиофильно. Со срезанных растений производили сбор пасоки в различные промежутки времени — от 0 до 45 час — в простерилизованные приемники. Всего произведено шесть снятий в интервалах 0—2,5, 2,5—4, 4—7, 7—19, 19—33, 33—45 час.

Изучался состав фосфорных соединений собираемой пасоки по периодам. Расчет производили в мг Р2О5 на 100 мл пасоки. Определение фосфора проводили по колориметрическому методу Дениже. В пасоке всех периодов снятия преобладали минеральные формы фосфорных соединений. По мере отдаления срока сбора пасоки концентрация фосфорных соединений в контроле и опыте снижалась начиная с интервала 4—7 час и позднее. Это объясняется, по-видимому, тем, что удаление надземных органов при сборе пасоки лишает корневые системы притока органических веществ из листьев.

Пасока опытных растений отличалась меньшей концентрацией фосфорных соединений во все сроки снятия. Интересно отметить, что после сбора пасоки корни опытных растений содержали еще значительное количество фосфора, несколько превышающее контроль. Видимо, опытные растения более экономно используют поступающий в корень фосфор. Об этом свидетельствует и меньшая концентрация его в пасоке и стеблях опытных растений.

Листья же контрольных и «гетероауксиновых» растений обеспечены почти одинаково. На более экономное использование фосфорных соединений растениями при обработке физиологически активными веществами указывал Е. П. Старченков.

Ростовые процессы в значительной степени определяются условиями фосфорного питания. Отмечено положительное действие временного исключения фосфора из питательной смеси в период цветения на накопление сухой массы отдельными органами в опытных растениях. Этот положительный эффект усиливается при последующем возобновлении фосфорного питания и приводит к значительному повышению веса как общей сухой массы, так и семян в конце вегетационного периода.

О роли фосфора в процессах роста отдельных органов сои свидетельствует динамика его распределения по органам растения в разные фазы роста. При нормальном (обычном, непрерывном) фосфорном питании в первые 45 дней наименьше фосфора накапливается в корнях (25 мг) и наибольшие — в листьях (105 мг). Однако уже в 60-дневном возрасте максимум фосфора содержат корни (134 мг), затем — стебли (122 мг), листья же начинают отставать. Основная масса фосфора в растениях сои накопилась к 60 дням: 447,9 мг из 461,3 мг, содержащихся в органах растения в период его полного созревания.

Сильное стимулирующее действие на накопление фосфора в органах растений сои оказало временное его исключение в период цветения: в этих условиях в органах растения за 15 дней накопилось около 80% фосфора (между 45 и 60 днями вегетации).

В течение вегетационного периода происходит значительное накоплений фосфорной кислоты не только в надземных органах, но и в корневой системе, где синтезируется большое количество органического фосфора, который в дальнейшем используется в процессе реутилизации фосфора в растении.

Активность ростовых процессов в разные периоды вегетации связана с динамикой различных форм фосфорных соединений. Так, почки многолетних трав (тимофеевка, овсяница) в осенний и весенний периоды имеют почти одинаковый процент общего фосфора, при этом почки молодых растений значительно богаче фосфором. Однако в осенний период содержание неорганического и кислоторастворимого органического фосфора совершенно ничтожно, в то время как к весеннему периоду образования из почек побегов количество кислоторастворимого органического фосфора резко увеличивается, содержание фосфора нуклеопротеидов и фосфатидов снижается, неорганический фосфор остается на низком, относительно постоянном уровне. Значительные изменения тех или иных фосфорных соединений, конечно, связаны с затуханием и возобновлением ростовых процессов в периоды зимования и весны.

В некоторых исследованиях отмечалось увеличение абсолютного содержания фосфорных соединений по мере нарастания органической массы (коксагыз). При этом процент отдельных фракций от общего фосфора не оставался постоянным: в ранних фазах роста фосфор ассимилировался преимущественно в виде органических соединений, с возрастом относительное содержание фосфора нуклеопротеидов и фосфатидов резко уменьшалось, а минерального — увеличивалось. Эта закономерность носит общий характер, ибо для всех растений в период интенсивной деятельности меристемы и роста клеток характерно использование фосфора на построение конституционных частей клеток и тканей (нуклеопротеидов и фосфатидов). Хорошая обеспеченность растений фосфором на ранних фазах их роста обусловливает возможность активного синтеза нуклеопротеидов и фосфатидов и высокую интенсивность ростовых процессов. На примере двух сортов гороха видно, что в первый месяц их роста постепенно увеличивается содержание всех форм фосфорных соединений. Общее содержание фосфора в месячных растениях в три раза превышает его количество в десятидневных растениях. Растения низкорослого сорта содержат меньшее количество общего фосфора и различных его фракций. У обоих сортов обнаружено особенно большое и все возрастающее количество кислого растворимого органического фосфора, куда входят такие важные соединения, как АТФ, АДФ, фосфопировиноградная кислота, фосфорилированные сахара и др. Содержание кислоторастворимого органического фосфора достигает почти половины общего фосфора.

Здесь следует отметить, что некоторые фосфорные кислоторастворимые органические соединения и прежде всего фосфорилированные сахара содержатся в ничтожном количестве по сравнению с общим содержанием этих соединений в растении. Их концентрация обычно в десятки и сотни раз ниже концентрации сахарозы и свободных гексоз. Изучение фосфорилированных сахаров связано с серьезными методическими трудностями, вызываемыми не только слабыми концентрациями этих веществ, но и чрезвычайно быстрым гидролизом фосфорных эфиров весьма активными растительными фосфатазами.

Однако имеющиеся материалы позволяют дать определенную характеристику роли фосфорилированных соединений и их превращения в растениях, хотя работы по идентификации фосфорных эфиров и определению их концентрации еще немногочисленны.

Концентрация фосфорилированных сахаров в растениях в высшей степени зависит от характера обмена веществ и может претерпевать глубокие изменения в течение, нескольких секунд. Резкие изменения в содержании этих фосфорных соединений требуют надлежащей осторожности при оценке значения единичных определений фосфата в системе, претерпевающей быстрые метаболические превращения. Многочисленные исследования с одновременным применением хроматографического метода и метода меченых атомов позволили Бенсону нарисовать пусть неполную, но все же достаточно интересную картину превращений фосфорилированных сахаров в растениях, которая делает совершенно ясной исключительную роль фосфора в важнейших физиологических процессах (дыхание и фотосинтез), определяющих биохимические основы новообразования живого вещества растений, их роста.

По сравнению с другими фосфорными соединениями фосфатиды и нерастворимый фосфор (в основном нуклеопротеидный) содержатся относительно в меньших количествах, однако их значение в процессах роста растений чрезвычайно велико. О нуклеиновых соединениях мы уже подробно говорили. Что касается фосфатидов, то их обмен в растениях исследован крайне недостаточно.

Фосфатиды являются сложными эфирами глицерина и жирных кислот. Отличаются от настоящих жиров содержанием фосфорной кислоты и связанного с ней азотистого основания. Значительная часть фосфатидов содержится в протоплазме в виде так называемых липопротеидов, представляющих собою соединения липоидов с белками. Липоиды участвуют в регулировании проницаемости клетки для поступающих в нее веществ и играют важную роль в адсорбционных процессах протоплазмы. По данным Сисакяна с сотрудниками, липоиды играют исключительно важную роль в синтезе белка, происходящем в хлоропластах. В сухом веществе хлоропластов содержится 29,0—36,2% липоидов. Следует предположить, что образующиеся в результате гидролитического расщепления фосфатидов глицерин, жирные кислоты, фосфорная кислота и азотистые основания, вовлекаясь в различные реакции обмена, участвуют в дальнейшем в процессах, определяющих ростовую активность растений.

Интенсификация роста растений всегда сопровождается изменениями в фосфорном обмене.

Стимуляция роста гипокотилей карликовой фасоли действием нафтилуксусной кислоты сопровождается увеличением содержания кислоторастворимых фракций и фосфора рибонуклеиновой кислоты.

Влияние индолилуксусной кислоты на макроэргический фосфорный обмен обнаруживается в период между 15 и 45 мин от начала обработки изолированных сегментов междоузлий гороха, когда уже наблюдается увеличение соотношения АТФ/АДФ при одновременной стимуляции роста и дыхания. Это указывает на важность аденилфосфатной системы в механизме действия ауксина на дыхание и рост. Через 30 мин после начала обработки содержание АТФ понижается, а поглощение O2 все еще неуклонно повышается. Предполагается, что уменьшение содержания макроэргических фосфатных связей зависит не от уменьшения интенсивности процесса фосфорилирования, а происходит за счет какого-то вида работы, связанной с ростом, возможно, с новообразованием протоплазмы и структур клеточной оболочки.

Изучение фракций фосфора в листьях, стеблях и корнях двухнедельных растений фасоли, обработанных 2,4-дихлорфеноксиуксусной кислотой, показали, что общее содержание фосфора в листьях этих растений было ниже, чем у необработанных. Уменьшение содержания фосфора происходило главным образом за счет кислото — и спирторастворимых фракций. В тканях стеблей, наоборот, имело место увеличение содержания общего фосфора при воздействии 2,4-Д по сравнению с контролем. У обработанных растений фосфора нуклеиновой кислоты было в два раза больше, несколько выше был также уровень кислоторастворимого и спирторастворимого фосфора. В корнях отличий по опытным и контрольным растениям практически не было.

В наших опытах стимуляция роста путем воздействия гиббереллином также сопровождалась определенными изменениями в обмене фосфорсодержащих веществ. Растения высокорослого сорта гороха через шесть дней после их обработки гибберелловой кислотой выявили значительное отличие от контрольных по содержанию в них общего фосфора и всех его фракций.

Содержание общего фосфора в опытных растениях по сравнению с контрольными было больше на 32%, спирторастворимого — на 34, кислоторастворимого — на 47, нерастворимого — на 43 и неорганического — на 19%. В дальнейшем контрольные растения продолжали накапливать фосфорные соединения: за шесть дней их общее количество увеличилось почти на 17%.

Содержание общего фосфора в опытных растениях достигло уровня контрольных, а количество фосфора фосфатидов и нуклеопротеидов стало даже ниже, чем в контрольных. Кислоторастворимые соединения фосфора (органические и неорганические) содержались в «гиббереллиновых» растениях в больших количествах по сравнению с контрольными.

Растения низкорослого сорта гороха реагировали на гиббереллин противоположным образом. Через шесть дней после обработки этих растений стимулятором наступило уменьшение количества всех органических фракций фосфора. Содержание спирторастворимых фосфорных соединений уменьшилось на 44%. Уровень неорганического фосфора оставался более высоким у опытных растений. В последующие шесть дней содержание общего фосфора уменьшилось как в опытных, так и в контрольных растениях, но гиббереллин усилил снижение его уровня. Различия по содержанию большинства фосфорных соединений у опытных и контрольных растении во второй срок анализов оказались незначительными, только количество нуклеопротеидного фосфора у опытных растений было на 23% меньше, чем у контрольных.

Объяснение полученным нами данным надо, по-видимому, искать в особенностях роста изучаемых растений. Если вспомнить, что у высокорослого гороха к концу второй недели гиббереллин вызвал удлинение растений на 11 % и увеличение веса сухого вещества на 16%, а у низкорослого сорта — соответственно на 161 и 6%. станет ясным, что отличия в содержании фосфора связаны с ростовыми процессами. Надо, однако, иметь в виду, что у других видов может иметь место противоположная картина количественного содержания некоторых фосфорсодержащих соединений для сравниваемых высокорослых и низкорослых сортов.

Здесь следует обратить внимание на особенности накопления и расходования нуклеопротеидного фосфора. Интересно, что низкорослый сорт фасоли накапливает значительно большие количества этого соединения по сравнению с высокорослым, однако гиббереллин повышает содержание нерастворимого фосфора у последнего и снижает у первого.

Обратная картина наблюдается в содержании кислоторастворимого фосфора в растениях этих сортов фасоли. Для последних характерно увеличение веса сухого вещества прямо пропорционально линейному ускорению роста. Приведенные выше результаты наших исследований, характеризующие действия стимуляторов роста на фосфорный обмен, позволяют утверждать, что это действие зависит от видовых и сортовых особенностей растений и по-разному проявляется для различных фосфорных соединений, имеющих неодинаковое значение в ростовых процессах. И. В. Мосолов с сотрудниками указывает на повышенное поглощение фосфора под действием гиббереллина и одновременное увеличение количества органического и минерального фосфора в листьях кукурузы. В условиях повышенного снабжения фосфором наблюдалось увеличение содержания нуклеопротеидов и фосфатидов. В случае преобладания в питательной среде азота над фосфором гиббереллин способствовал одностороннему повышению синтеза простых белков и снижал синтез сложных фосфорорганических белков нуклеопротеидов. В других исследованиях показано, что уже через 1—5 мин после обработки клевера гибберелловой кислотой заметно увеличивается содержание растворимого органического фосфора, сопровождающееся понижением содержания неорганических фосфатов. О положительном влиянии гиббереллина на уровень фосфатидов в листьях растений сообщили Луштинец и Покорна.

Подводя итог сказанному, можно заключить, что особенности роста определяются в значительной степени превращениями фосфорных соединений в зонах новообразования протоплазмы.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

www.activestudy.info

Биологическая роль фосфора в жизни растений

Фосфор является обязательной составной частью живой клетки растений, он входит в состав нуклеиновых кислот, которые участвуют в таких важных процессах жизнедеятельности растительных организмов, как синтез белков и передача наследственных свойств. В свою очередь, нуклеиновые кислоты образуют в растительных организмах комплексы с белками, так называемые нуклеопротеиды, участвующие в построении клеточных ядер. Фосфор содержится также в веществах, определяющих направление и скорость биохимических процессов в растениях, — в витаминах, гормонах, ферментах.

Как показали исследования последнего времени, особенно велика роль фосфора в процессах дыхания растений и синтеза углеводов — крахмала, сахаров.

Кроме того, фосфор входит в состав других органических соединений, имеющих большое значение в жизни растений: фосфатидов, фитина, сахарофосфатов и др.

Фосфатиды — вещества, сходные с жирами, но отличающиеся от них наличием фосфора и азота. Фосфатиды являются частью протоплазмы и играют важную роль в процессах проникновения и обмена веществ в клетках растений. Больше всего их находится обычно в зародышах семян растений. В семенах пшеницы фосфатидов в среднем содержится 0,6–0,7 %, в семенах гороха 1,1–1,3 и в семенах люпина синего около 2,2 %.

Фитин, представляющий собой кальциево-магниевую соль инозитфосфорной кислоты, является запасным веществом в семенах растений. Содержание его довольно значительно и составляет, например, в семенах льна 1,6 %, подсолнечника 2,0 %. При прорастании семян фитин разлагается, при этом образуются более простые соединения фосфорной кислоты, используемые проростками и молодыми растениями для питания.

В последние годы установлена большая роль фосфора в накоплении энергии, за счет которой осуществляются многие важнейшие процессы в растительном организме. Считают, что энергия света, необходимая для синтеза органического вещества в растениях, предварительно накапливается в сложном органическом соединении — аденозинтрифосфорной кислоте. В состав этой кислоты входят три остатка молекул фосфорной кислоты, последовательно соединенных так называемыми макроэргическими связями, то есть связями, несущими большой запас энергии.

В процессах биохимического обмена веществ остатки фосфорной кислоты могут с помощью ферментов отщепляться от аденозинтрифосфорной кислоты и переноситься на другие соединения вместе с энергией, которую они несут.

Неорганические соединения фосфора имеются во всех частях растений — стеблях, листьях, цветках, корнях и семенах. Количество неорганических фосфатов может сильно изменяться в зависимости от степени обеспеченности растений фосфором и от фазы развития растений. Накопление неорганического фосфора в стеблях растений — один из признаков достаточной обеспеченности растений фосфорной пищей. Неорганические соединения фосфора могут накапливаться в растениях в виде солей калия, кальция и магния. Они служат запасными фосфорсодержащими веществами и используются по мере надобности на построение органических соединений, в виде которых обычно и находится большая часть фосфора в растении.

Регулируя уровень фосфатного питания растений, можно в определенной мере управлять темпами их роста и развития и, что часто не менее важно, изменять качество урожая. Участие фосфора в углеводном обмене растений позволяет с помощью фосфорных удобрений воздействовать на повышение содержания сахара в корнях сахарной свеклы, крахмала в клубнях картофеля и т. д.

Элементы пищи растений, в том числе и фосфор, могут поглощаться не только через корни, но и через листья. При внекорневом питании фосфаты быстро передвигаются в другие части растений, включая и корни. С помощью метода меченых атомов было установлено, что часть поступившего в растения фосфора вновь выделяется через корни.

Большая часть растений в первый период жизни обладает слабой способностью усваивать труднорастворимые фосфаты. Поступление фосфора в достаточном количестве с момента прорастания семян усиливает рост корневой системы, вследствие чего резко возрастает способность растений обеспечивать себя питательными веществами и влагой из почвы. Растения быстрее развиваются, а усвоенная ими фосфорная кислота используется более продуктивно, так как большая часть ее при этом направляется на образование репродуктивных органов. Обильное питание растений фосфором значительно ускоряет образование зерна и существенно изменяет соотношение между соломой и зерном у злаков в пользу последнего.

На долю фосфора приходятся обычно десятые доли процента от веса сухих растений. Наиболее богаты им семена растений, в стеблях и листьях фосфора значительно меньше. В то время как количество фосфора в репродуктивных органах довольно постоянно, в стеблях и листьях оно может изменяться в весьма широких пределах в зависимости от условий питания растений.

По данным американских авторов, в период полной спелости кукурузы фосфора в различных органах растения было (в процентах от его общего количества в урожае): в зерне 52,3; листьях 28,6; стеблях 10,5; обертках початков 4,4 и корнях 4,2. Недостаток фосфора в питании растений резко сказывается на образовании репродуктивных органов. При остром фосфорном голодании растений приостанавливается также рост стеблей и листьев.

Рассмотрим признаки фосфорного голодания у отдельных культур. У кукурузы недостаток фосфора часто проявляется вскоре после появления всходов. При этом замедляется рост, затем нижние темно-зеленые листья окрашиваются в фиолетовый цвет сначала с краев, а потом и по всей поверхности верхней и нижней стороны листа. При резком голодании фиолетовая окраска переходит на все листья, а ткани с верхушек и краев их отмирают и становятся коричневыми. У озимой ржи и пшеницы при остром фосфорном голодании верхушки нижних листьев приобретают красную и красно-фиолетовую окраску. Эти признаки могут проявляться уже в фазе трех листьев, кущение в этом случае проходит слабо или отсутствует. У овса при резком голодании листья окрашиваются в фиолетовый цвет, засыхают и спирально скручиваются. Чаще всего признаки фосфорного голодания проявляются во время выбрасывания метелки и позднее, стебли при этом приобретают красную и пурпурную окраску. Листья сахарной свеклы при фосфорном голодании становятся мелкими, тусклыми, с голубоватым оттенком. Края нижних листьев отмирают и приобретают темно — коричневый и черный цвет, почернение захватывает и жилки листьев. При недостатке фосфора у картофеля сильно ослабляется рост ботвы, листья становятся темно-зелеными и отходят от стебля под острым углом. Ботва и листья до самой уборки сохраняют темно — зеленый цвет, фазы бутонизации и цветения обычно задерживаются на 3–5 дней. Стебли помидоров при сильном голодании тонкие и жесткие, нижняя сторона листьев имеет красновато — фиолетовую окраску, которую позднее приобретают черешки и стебли. Цветение растений запаздывает, плоды образуются мелкие. Признаки умеренного недостатка фосфора можно заметить и в период плодоношения. В этом случае фиолетовый оттенок появляется на жилках и нижней поверхности листьев; плоды созревают плохо. У хлопчатника при сильном недостатке фосфора в ранние периоды роста листья бывают темно — зелеными и мелкими, а все растение имеет карликовый вид. Развитие хлопчатника сильно задерживается, резко снижается способность к плодообразованию, коробочки имеют небольшой размер и содержат щуплые семена. Листья подсыхают, почти не изменяя окраски. Если фосфора не хватает во второй половине вегетации, цветение проходит нормально, но созревание коробочек задерживается.

Кроме метода диагностики питания растений по их внешнему виду (визуальная диагностика), в настоящее время довольно широко распространены химические методы диагностики. Наиболее быстро потребность растений в определенных элементах питания можно установить, используя метод анализа растений на их свежих срезах или в капле сока, полученного из черешка, стебля или других частей растения. При этих способах анализа растения дают ответ на вопрос о содержании минеральных форм питательных веществ. По их содержанию в растении можно судить о ходе усвоения из почвы и удобрений определенных элементов пищи, что при недостатке какого-либо элемента позволяет активно вмешиваться в процессы питания растительных организмов.

Чтобы определить содержание фосфора, получают отпечаток среза растения на фильтровальной бумаге диаметром 2 см, предварительно пропитанной раствором молибдата аммония (5 г молибденовокислого аммония растворяют в 100 мл воды и добавляют 35 мл азотной кислоты с удельным весом 1,2) и высушенной. В тех случаях, когда растение не сочное, например соломина злаковых, рекомендуется нанести каплю раствора молибдата аммония на срезанный конец. Срез растения прижимают к центру кружка фильтровальной бумаги и после просыхания отпечатка на бумагу наносят сначала каплю раствора бензидина (0,5 г бензидина растворяют в 10 мл концентрированной уксусной кислоты и разбавляют водой до 100 мл), а после повторного высыхания — каплю насыщенного раствора уксуснокислого натрия.

После проведения этих операций на участках бумаги, где из растения была выделена фосфорная кислота, появляется синяя окраска. При аккуратном выполнении указанной методики можно установить концентрацию неорганических фосфатов в сосудах, тканях и клетках на срезанной части растения.

Возможен и другой вариант анализа: срез придавливают стеклянной палочкой к фильтровальной бумаге, а затем отодвигают и наносят реактивы отдельно на срез и на бумагу. В этом случае окраска может получиться более яркой, но без локализации ее соответственно тканям среза.

Интенсивность полученной синей окраски сравнивают со специально отпечатанной шкалой (оценка в баллах) или со шкалой образцовых растворов, приготавливаемой на месте с использованием в качестве источника фосфора КН2РО4 (оценка по содержанию Р2О5 в мг на 1 л раствора).

К. П. Магницкий предложил «полевую лабораторию» — прибор, позволяющий упрощенно устанавливать содержание минеральных форм основных элементов питания в соке растений. Определение основано на способности содержащихся в соке растений минеральных веществ давать с некоторыми реактивами цветные растворы или осадки, интенсивность окраски которых сравнивают со шкалой цветных пятен, прилагаемой к прибору (оценка в баллах), или со шкалой образцовых растворов (оценка по содержанию элемента в мг на 1 кг сока).

При анализе на фосфор полученные при помощи ручного пресса капли сока помещают в пробирку или на специальные капельные пластинки. Затем сок разбавляют (на каплю сока три капли воды).

Таблица 1

Расчет результатов анализа на содержание фосфора при сравнении со шкалой стандартных растворов или с бумажной шкалой цветных пятен

После этого к соку растений добавляют две капли раствора молибденовокислого аммония (1 г молибденовокислого аммония растворяют при нагревании в 20 л воды, после остывания раствора добавляют 20 мл концентрированной соляной кислоты и 160 мл воды) и помешивают оловянной палочкой в течение 10–20 секунд до установления устойчивой окраски. Полученную окраску исследуемого сока сравнивают с окраской шкалы образцовых растворов или с окраской цветной бумажной шкалы (табл.1).

Литература:

1.                   Магницкий К. П. «Как определить по внешнему виду растений их потребность в удобрениях». Издательство «Знание», — М.: — 1957.

2.                   Петербургский Д. Н. «Корневое питание растений». Россельхозиздат, М.: — 1962.

3.                   Церлинг В. В. «Диагностика питания растений по их химическому составу». М.: — 1960.

moluch.ru

Влияние фосфора на жизнь растений - Минеральные удобрения | Органические удобрения Воронеж | Белгород | Курск | Липецк | Тамбов

Влияние фосфора на жизнь растений весьма многосторонне. При нормальном фосфорном питании значительно повышается урожай и улучшается его качество. У хлебных культур возрастает доля зерна в общем урожае, улучшается его выполненность. В овощах, плодах, корнеплодах увеличивается содержание сахаров, а в клубнях картофеля - крахмала, у льна и конопли повышается качество волокна - увеличивается его длина и прочность, волокно становится более тонким, с прекрасным жирным блеском. Фосфор повышает зимостойкость растений, ускоряет их развитие и созревание. Например, созревание зерновых культур ускоряется на 5-6 дней, что особенно важно для районов, где они не вызревают до наступления низких температур.

Оптимальное фосфорное питание способствует развитию корневой системы растений - она сильнее ветвится и глубже проникает в почву. Это улучшает снабжение растений питательными веществами и влагой, что особенно важно для засушливых условий. Без фосфора, как и без азота, жизнь невозможна. Он входит в состав различных органоидов и ядра клеток. В растениях фосфор находится в нуклео-протеидах, нуклеиновых кислотах, которые наряду с белками играют важную роль в самом проявлении сущности жизни - синтезе белка, росте и размножении, передаче наследственных свойств. В растениях содержание нуклеиновых кислот составляет от 0,1 до 1%. Фосфор содержится также в фосфатидах, сахарофосфатах, фитине, липоидах и в минеральных соединениях, входит в состав ферментов и витаминов.

Фосфопротеиды - соединения белковых веществ с фосфорной кислотой, которые катализируют течение биохимических реакций.

Фосфатиды (или фосфолипиды) - сложные эфиры глицерина, высокомолекулярных жирных кислот и фосфорной кислоты. Они образуют белково-липидные мембраны, которые регулируют проницаемость клеточных органелл и плазмолеммы для различных веществ. Следовательно, они играют очень важную биологическую роль в жизни растений.

Фитин - производное циклического соединения шестиатомного спирта инозита и является кальциево-магниевой солью инозит-фосфорной кислоты. Это запасное вещество. Фосфор фитина используется при прорастании развивающимся зародышем.

Сахарофосфаты - фосфорные эфиры сахаров. Они играют важную роль в процессах фотосинтеза, дыхания, биосинтеза сложных углеводов и т.д. Благодаря фосфорной кислоте сахарофосфаты обладают высокой лабильностью и большой реакционной способностью.

Кроме этого, фосфорная кислота является носителем энергии благодаря образованию макроэргических связей. Основная роль среди макроэргических соединений принадлежит аденозинтрифосфорной кислоте (АТФ). АТФ принимает участие в процессах фотосинтеза, дыхания, в биосинтезе белков, жиров, крахмала, сахарозы, аминокислот и многих других соединений.

Таким образом, процессы фотосинтеза, связанные с образованием первичных органических веществ и запасной энергией, процессы дыхания и синтез сложных азотсодержащих органических веществ, играющих важнейшую роль в жизнедеятельности растений, а также образование запасных органических веществ вторичного происхождения протекают при непосредственном участии фосфорной кислоты.

Значительная часть фосфорной кислоты содержится в растениях в минеральной форме. Обычно эти фосфаты находятся в различных частях растений: в корнях, стеблях и листьях их больше, в семенах - меньше. Минеральный фосфор растений является запаснымвеществом, резервом для синтеза фосфорсодержащих органических соединений; он повышает буферность клеточного сока, поддерживает тургор клетки и другие жизненно важные процессы в растениях.

Фосфор ослабляет вредное действие подвижных форм алюминия на кислых дерново-подзолистых почвах. Подвижные формы алюминия отрицательно влияют на обмен веществ у растений, тормозят процессы превращения моносахаридов в сахарозу и более сложные органические соединения, задерживают процесс образования белков, в связи с чем накопление небелковых форм азота в растениях заметно возрастает. Подвижные формы алюминия подавляют образование фосфатидов и нуклеопротеидов. Фосфор же связывает алюминий почвы, фиксирует его в корневой системе, благодаря чему улучшается углеводный, азотистый и фосфорный обмен в растениях.

Фосфор находится в тесном взаимодействии с азотом и белковыми соединениями, является их спутником. Распределение фосфора в различных органах растения аналогично распределению азота. В репродуктивных органах (семенах) фосфора содержится в 3-6 раз больше, чем в вегетативных (табл. 4.9).

Визуальные признаки фосфорного голодания для некоторых культур представлены на цветных иллюстрациях 3, 4, 30.

Естественных источников пополнения запасов фосфора в природе нет, поэтому нарушение баланса его в биологическом круговороте веществ может наступить раньше, чем азота.

В разных почвах содержится неодинаковое количество фосфора - от 0,01% Р2О5 в бедных песчаных до 0,20% в мощных высоко-гумусных почвах. Верхние слои почвы обычно содержат значительно больше Р2О5, что связано с накоплением фосфора в зоне отмирания главной массы корней. Вниз по профилю почвы содержание Р2О5

уменьшается. Больше фосфора в почве находится в минеральной форме (табл. 4.10). Почвы северной лесостепи европейской части России беднее фосфором, чем почвы южной зоны. К северу и югу от мощных черноземов относительное количество органических фосфатов в почве уменьшается, а минеральных - возрастает.Органические фосфаты находятся главным образом в составе гумуса. Содержание Р2О5 в гумусовом веществе лесостепных почв составляет 1,78-2,46%, мощных черноземов - 0,81-1,25, обыкновенных черноземов - 0,90-1,27, выщелоченных черноземов - 1,10-1,43, а темно-каштановых почв - 0,97-1,30%. Часть органического фосфора находится в составе фитина, нуклеиновых кислот, фосфатидов, сахарофосфатов и других органических соединений почвы. Некоторая часть его находится в плазме микроорганизмов. После их отмирания этот фосфор становится доступным растениям. В гумусе масса сухого вещества микробов достигает 1%, в окультуренных длительным унавоживанием дерново-подзолистых почвах вес органических веществ микробов составляет 2-3% от массы гумуса. При разложении гумуса и других органических фосфорсодержащих веществ воднорастворимый фосфор обычно не накапливается в почве, а связывается в результате химического, физико-химического и биологического поглощения.

Минеральные фосфаты находятся в почве в виде солей кальция, железа и алюминия, т.е. состав их в значительной мере определяется составом катионов в поглощенном комплексе почвы. Например, фосфаты кальция преобладают в нейтральных и щелочных почвах, а фосфаты полуторных окислов алюминия и железа распространены в кислых почвах. Кальциевые соли фосфорной кислоты характеризуются более высокой растворимостью, а соли алюминия и железа растворимы хуже и поэтому менее доступны растениям. При длительном применении удобрений с изменением агрохимических свойств почв может несколько изменяться и состав фосфорных соединений.

Источники питания растений фосфорной кислотой различны. Органические фосфаты становятся доступными для растений лишь после минерализации органических веществ. Если в органическом веществе содержится 0,2-0,3% Р2О5, то при его разложении вообще не происходит накопления доступных растениям фосфорных соединений. В этом случае фосфор полностью связывается почвенной микрофлорой.

В мировой науке и практике все больше внимания уделяется роли почвенной биоты в улучшении питания растений фосфором. Почвенная микрофлора, образующая симбиотические ассоциации с высшими растениями, значительно улучшает рост растений в тех случаях, когда в почве недостаточно доступного фосфора. Благодаря ее деятельности существенно улучшается фосфорное питание растений.

Из естественных и рекультивированных почв выделены культуры эндомикоризных грибов. Установлено их положительное влияние на урожай овса, ячменя, сои, вики и поступление в растения фосфора при их выращивании на почве с низким содержанием подвижного фосфора в рекультивированном грунте. На Ротамстед-ской опытной станции (Великобритания) обобщены результаты полевых опытов по инокуляции пшеницы, ячменя, клевера белого, лука специально подобранными микоризными грибами. В результате урожай зерна в среднем по яровым культурам (пшеница, ячмень) возрос на 23% при урожае на контроле (без микоризации и внесения фосфора) 27,5 ц/га, а по озимым - на 11% при урожае на контроле

51 ц/га. Это позволило сэкономить на каждом гектаре почти 60 кг Р2О5.

Микоризация семян клевера белого, высеваемого в злаковый травостой, способствовала повышению урожая сена на 17% (при урожае на контроле 17,8 ц/га) и была эквивалентна действию Р% в виде суперфосфата. При этом в составе травостоя возрастала доля клевера. Влияние инокуляции лука особенно ярко проявилось на поливных землях: урожайность увеличилась на 97% по отношению к контролю. В неполивных условиях она равнялась 30%.

Интересны результаты инокуляции клевера и других бобовых микоризой и клубеньковыми бактериями: первая улучшает фосфорное питание растений, вторые благодаря азотфиксирующей способности - азотное питание бобовых растений. Например, в Уэльсе при известковании и подкормке фосфором клевер, инокулированный микоризой, дал втрое больший урожай сухого вещества, вдвое увеличилось образование побегов и в 5 раз увеличилось образование клубеньков ризобиума.

Некоторые растения способны усваивать фосфорную кислоту из несложных фосфорорганических соединений. Корни ряда растений выделяют фермент фосфатазу, который и отщепляет фосфорную кислоту от органических соединений. Внеклеточной фосфатазной активностью обладают горох, кукуруза, бобы и другие культуры. Отмечается даже повышение фосфатазной активности у растений при их фосфорном голодании, что, видимо, связано с приспособительной способностью растительных организмов. Говорить же об усвоении растениями фосфорорганических соединений без предварительного отщепления минеральных фосфатов ферментами микроорганизмов и корневых систем пока нет основания из-за отсутствия экспериментов, выполненных в строго контролируемых условиях. Главным же источником фосфорного питания растений являются минеральные соединения фосфора в почве. Для питания растений пригодны соли ортофосфорной (Н3РО4) и метафосфорной (НРОз) кислот. Наиболее доступны соли одновалентных катионов фосфорной кислоты. Растворимы в воде и легко усваиваются растениями соли двухвалентных катионов при замещении одного водорода ортофосфорной кислоты (однозамещенные фосфаты кальция). Соли метафосфорной кислоты и в этом случае плохо растворимы в воде.

Двузамещенные соли двухвалентных катионов (СаНРО4) ортофосфорной кислоты нерастворимы в воде, но растворяются в слабых кислотах. Это дает основание считать их вполне усвояемыми растениями. Они через корни выделяют слабые кислоты, что вызывает местное подкисление почвы в прикорневой зоне.

Трехзамещенные фосфаты двухвалентными катионами слабо растворимы в воде, поэтому большинством растений в заметном количестве не усваиваются; Свежеосажденные трехзамещенные фосфаты кальция в аморфном состоянии несколько лучше усваиваются растениями. А по мере их «старения» и перехода в кристаллическое состояние усвояемость растениями резко снижается. Природные трехзамещенные фосфаты кальция могут непосредственно использоваться на удобрения лишь в кислых почвах. В этом случае при взаимодействии фосфорита с поглощающим комплексом почвы трех-замещенная кальциевая соль фосфорной кислоты переходит в дву-замещенную и даже однозамещенную, т.е. в формы фосфатов, вполне доступные для питания растений. Повышения растворимости, а следовательно, и усвояемости трехкальциевых фосфатов растениямиможно добиться при совместном их внесении с физиологически кислыми азотными удобрениями. Существует, однако, группа растений, хорошо поглощающих фосфор из трехзамещенных труднорастворимых фосфорнокислых солей. К ним относятся люпин, гречиха, горчица, несколько в меньшей мере обладают способностью усваивать фосфор из фосфоритов эспарцет, донник, горох и конопля. Это объясняется следующими причинами.

1. Корневые выделения у этих растений отличаются повышенной кислотностью (например, pH раствора, окружающего корневые волоски люпина, составляет 4-5, клевера - 7-8).

2. Растения этой группы обладают повышенной способностью усваивать кальций. В связи с этим соотношение СаО и Р205 в фазе цветения у растений, хорошо усваивающих фосфор из труднорастворимых фосфатов, составляет больше 1,3, а у злаков, например, меньше 1,3.

Кальций, интенсивно поглощенный растениями, переводит фосфор в раствор и делает его доступным для растений. Однако установленную зависимость между соотношением СаО и Р205 в растениях и усвояющей способностью нельзя считать абсолютной, так как некоторые культуры не подходят под это правило. Например, у льна и могара соотношение окислов кальция и фосфора больше, чем 1,3, но они не способны разлагать фосфорит и усваивать фосфор.

3. Растворение трехзамещенных нерастворимых фосфорных солей физиологически кислыми минеральными удобрениями и потенциальной кислотностью почвы.

Особенно плохо доступен растениям фосфор основных солей трехвалентных катионов ортофосфорной кислоты (AIPO4, FeP04). Растение может усваивать в небольшом количестве и фосфор органических соединений. Это объясняется тем, что растения через корни выделяют фермент фосфатазу, которая обладает заметной активностью при гидролизе органических фосфорсодержащих соединений.

Без предварительного отщепления минеральных фосфатов ферментами микроорганизмов или корневых систем фосфор из высокомолекулярных органических соединений растениями практически не усваивается. Люцерна, клевер и другие бобовые, в меньшей степени рожь, кукуруза могут растворять труднодоступные соединения фосфора благодаря относительно мощной корневой системе (табл. 4.11). Объяснить усвоение растениями фосфора из труднорастворимых трехзамещенных фосфатов кислой реакцией корневых выделений не удалось, так как pH в прикорневой части в пределах 4-5 отмечен лишь у люпина, а у остальных культур она была близка к нейтральной.Источником фосфорного питания растений могут быть также фосфат-ионы, обменно-поглощенные почвами. Некоторые глинистые минералы минеральной части почвы могут в значительном количестве поглощать ионы фосфорной кислоты, которые способны к обмену на другие анионы. Например, анионы бикарбоната и органических кислот хорошо вытесняют в раствор адсорбированные твердой фазой почвы фосфатные анионы. Способность растений питаться фосфат-ионами, адсорбированными почвой, подтверждается также и тем, что в почве в результате их жизнедеятельности образуется достаточное количество анионов угольной кислоты (НСОз). Например, при дыхании корни растений постоянно выделяют углекислый газ (С02), который, растворяясь в воде, образует угольную кислоту, диссоциирующую на Н+ и НС03. Анион же угольной кислоты постоянно обменивается с коллоидами почвы на Н2РО4.

Существуют и другие источники анионов в почве, способных десорбировать обменно-связанные фосфаты почвы в раствор, предопределяя высокую их доступность растениям. Это гуминовые и другие кислоты, входящие в состав гумусовых веществ, органические и минеральные кислоты, образующиеся при разложении растительных и животных остатков, а также органических удобрений. Нельзя не учитывать и возможность экзоосмоса органических кислот корневой системы растений. Следовательно, при определении возможных источников питания фосфором растений следует учитывать и наличие обменно-адсорбированных фосфат-ионов в почве.

Поступивший в корни растений фосфор очень быстро включается в синтез сложных органических соединений. В опытах с тыквой фосфор из меченого двузамещенного фосфата натрия уже в первые 30 с после поглощения корнями превращался на 30% в органические вещества, а через 3-5 мин - на 70%. При этом фосфаты появились главным образом в составе нуклеотидов - сложных компонентов фосфорных кислот. Для этого необходим постоянный приток ассимилятов из листьев. Поэтому на поглощение фосфатов корнями растений благоприятное влияние оказывают свет, оптимальная температура, влажность воздуха и почвы, достаточная аэрация почвы и другие факторы, определяющие нормальную жизнедеятельность растений.

При подкормке растений раствором солей фосфора через листья передвижение его в другие органы идет очень медленно и в небольших количествах. Поэтому нормальное фосфорное питание растений обеспечивается только через корни.

В природе не существует естественных источников пополнения запасов фосфора в почве, как, например, азота, поэтому единственно возможный путь повышения содержания в почве Р2О5 - применение фосфорных удобрений. Вследствие слабой подвижности фосфора в почве практически отсутствуют естественные пути потерь фосфорных соединений. Более чем столетние наблюдения Ротамстедской опытной станции в Англии, исследования в нашей стране и за рубежом показывают, что соли фосфорной кислоты из тяжелых почв практически не вымываются, из легких почв их теряется очень немного. Почти все почвы России фосфором обеспечены хуже, чем азотом и калием. Валовые запасы фосфатов в почвах являются одним из показателей, характеризующих уровень их плодородия. Валовое содержание фосфора в почве в значительной мере определяется гранулометрическим составом почв и содержанием в них гумуса: чем легче почвы по гранулометрическому составу и чем меньше содержание гумуса, тем меньше в них запасов фосфорной кислоты.

В настоящее время большой интерес представляет изыскание способов определения содержания подвижных фосфатов в почве, которые наиболее объективно отражали бы обеспеченность растений на данной почве усвояемыми фосфатами, а следовательно, и потребность культур в фосфорных удобрениях. При разработке разных методов определения содержания фосфатов, доступных растениям, применялись различные растворители: вода, слабые кислоты (1-2%-я лимонная, 2-3%-я уксусная, 0,2 н. НС1, 0,002 н. h3SO4). Для извлечения из почвы усвояемых фосфатов применяется также дистиллированная вода, насыщенная углекислотой. Все методы рассчитаны на имитацию воздействия на почву корневых систем растений, которые выделяют угольную и некоторые органические кислоты, создавая местную слабокислую реакцию.

Однако сравнение действия слабокислых растворов и корневых систем на растворимость фосфатов почвы носит лишь условный характер, так как при взаимодействии раствора с почвой создается равновесие. Растения же смещают это равновесие вследствие поглощения корневой системой фосфорной кислоты из раствора, тем самым стимулируется появление в растворе новых количеств фосфатов. Что же касается фосфорнокислых солей, растворимых в воде, то их бывает настолько мало, что нельзя судить о степени обеспеченности растений фосфором. Слабокислые растворы нельзя применять на карбонатных почвах. В этих условиях используют щелочные соли (10%-е растворы карбоната калия или аммония). Это объясняется тем, что растворы слабых кислот расходуются на разложение карбонатов почвы, а более концентрированные кислоты могут переводить в раствор фосфаты, недоступные растениям.

Для определения усвояемых фосфатов в почве применяют также методы микробиологические, ионитный, изотопный и метод проростков. Однако они не получили широкого распространения по разным причинам. Методы проростков и микробиологические уступают химическим главным образом из-за длительности их проведения. Использование ионитов - синтетических полимерных адсорбентов -дает вполне удовлетворительную корреляцию при сравнении количества фосфора, усвоенного растениями из почвы в вегетационном опыте и извлеченного анионитом. Ионитный метод позволяет создать условия, наиболее приближенные к тем, которые складываются при взаимодействии почвы и корней растений. Из-за дороговизны этот метод применяется лишь в научно-исследовательских учреждениях. Изотопный метод позволяет также вычислить содержание в почве усвояемых фосфатов, процент их усвоения из почвы и т.д. Однако данные этих методов нуждаются в уточнении путем закладки полевых опытов. Метод определения усвояемых фосфатов в почве считается хорошим, когда наблюдается тесная корреляция данных анализа с отзывчивостью растений на фосфорные удобрения.

Определяемое разными методами содержание подвижной Р205 в почве дает представление о ее фосфатной емкости, но не о фосфатном уровне исследуемой почвы, который может понижаться при усвоении Р205 растениями и повышаться при паровании почвы или внесении фосфорных удобрений. Методы определения фосфатного уровня почвы, предложенные Н.П. Карпинским и В.Б. Замятиной, основаны на обработке навесок почвы слабым 0,3 н. K2SO4 (при соотношении почва: раствор = 1 : 10 и взаимодействии в течение часа). Фосфатный уровень после уборки урожая был ниже, чем до посева культур, в результате выноса фосфора растениями. Периодические лабораторные анализы с помощью этого метода позволяли определить сроки изменений фосфатного уровня под влиянием внесенных удобрений, парования почвы и других агротехнических приемов.За последние годы значительно повысился интерес к изучению фосфатного режима почв, что требует и совершенствования методов его исследования для более объективной оценки плодородия почв по содержанию в них фосфора и отзывчивости сельскохозяйственных культур на фосфорные удобрения.

Содержание и формы соединений фосфора в почвах

Около 95% фосфатов в земной коре представлено фторапатитом (Ca5F(P04)3), а 5% - фосфатами полуторных окислов и другими соединениями. В результате жизнедеятельности высших растений и микроорганизмов в почвах накапливаются также органические фосфорные соединения. Среднее содержание фосфорной кислоты в почве от 0,05 до 0,20% Р2О5 от массы почвы (зависит от наличия гумуса, гранулометрического состава, внесения удобрений). Верхний слой почвы содержит больше Р2О5, чем нижележащие слои. В гумусе ее 1-2%.

Основная доля фосфорной кислоты почвы находится в форме соединений, малодоступных для растений. Поэтому валовое содержание фосфорной кислоты в почве не может быть показателем обеспеченности растений фосфором, но оно характеризует потенциальное ее плодородие. Содержание Р205 в почвенном растворе достигает 1-2 мг/л. Фосфор из раствора поглощается растениями, микроорганизмами, а также почвой вследствие вторичного образования малорастворимых соединений Р205 с кальцием, магнием и полуторными окислами. Чрезмерно высокая концентрация Р205 в растворах почвы также нежелательна. Так, в водной культуре проростки овса выделяли наружу ранее поступивший фосфор, если содержание его в растворе почвы превышало 5 мг/л.

На черноземе, т.е. на почвах, насыщенных основаниями, образуются соли СаНР04, Саз(Р04)2, MgHP04. На почвах кислых, не насыщенных основаниями, фосфорная кислота связана в форме AIPO4, FeP04. Углекислота и органические соединения почвы могут снова переводить эти соединения в доступную для растений форму.

Фосфаты полуторных окислов устойчивы не только в нейтральной, но и в кислой среде, обладают малой растворимостью и доступностью для растений.

Фосфор входит в состав органического вещества почвы, а также в пожнивные остатки и навоз. При их разложении в почве высвобождающийся фосфор может использоваться растениями.

При минерализации в почве органических веществ, бедных фосфатами, содержание в ней легкорастворимых солей не только не повышается, но даже уменьшается.Процессы трансформации и миграции фосфора в системе почва-растение, его круговорот в управляемых человеком и природных экосистемах довольно наглядно представлены на рис. 4.6 (Орлов и др. 2002). Регулирование цикла фосфора в биологическом круговороте путем применения фосфорсодержащих удобрений весьма важно, так как естественные источники пополнения его запасов в экосистемах отсутствуют.

Рис. 4.6. Цикл фосфора в экосистеме

xn---36-5cdbq2dqftq4kqb.xn--p1ai

Фосфор незаменимый элемент питания растений

Фосфор незаменимый элемент питания растений, он усва­ивается растением в виде аниона ортофосфорной кислоты — РО4. В противоположность азоту фосфор в растении не восстанавливается, и все соединения фосфора в растении можно рассматривать как производные фосфорной кислоты.

Роль фосфора в растении

Роль фосфора в растении огромна, так как он входит в целый ряд важнейших, жизненно необходимых соединений, (подробнее: Химический состав растений).

Фосфор улучшает и ускоряет развитие растений, стимулирует цветение и плодоношение. При недостатке фосфора в растениях замедляется их рост, листья приобретают сизо-зеленый цвет, осыпается цвет и завязь на плодовых деревьях.

В органиче­ских соединениях связано до 50% фосфора, находящегося в растении. Фосфор входит в состав нуклеиновых кислот, нуклеотидов, фосфатидов, некоторых ферментов, аденозинтрифосфорной и аденозиндифосфорной кислот.

Нуклеиновые кислоты, соединяясь с белками, образуют нуклеопротеиды, которые яв­ляются составными частями цитоплазмы и ядра. Фосфорные соединения играют также большую роль в процессах ды­хания растений.

До 50% фосфора остается в растении в минеральной форме в виде двух- и одноосновных солей фосфорной кислоты, кото­рые растворены в клеточном соке и вместе с другими вещест­вами участвуют в создании осмотического потенциала клетки. Кроме того, растворенные соли фосфорной кислоты являются буфером, т. е. удерживают рН клеточного сока на определен­ном уровне.

Распределение фосфора в растениях

Фосфор распределен в растениях неравномерно. Содержа­ние фосфора в семенах в 5—10 раз больше, чем в вегетативных органах растений. Фосфор в семенах содержится главным об­разом в виде фитина — запасного фосфорсодержащего веще­ства. При фосфатном голодании фосфор, подобно азоту, спо­собен к вторичному использованию — реутилизации. В этом случае происходит распад сложных фосфорных соединений и перемещение его в более молодые части растения.

Ввиду того, что в растениях не происходит восстановления фосфора, и он остается в виде аниона РО4, круговорот фосфора в природе является простым. При отмирании растений и живот­ных органические соединения фосфора, подвергаясь минерали­зации, освобождаются в виде фосфорной кислоты, которая сра­зу же вступает в реакцию с почвенными основаниями, образуя труднорастворимые соли кальция, магния и железа.

Эти соли как мало растворимые не могут полностью обеспечить расте­ние фосфором. Растворение этих солей — мобилизация фосфор­ной кислоты — идет в результате биохимических процессов, со­провождающихся образованием кислот, например при нитри­фикации. Для мобилизации фосфорной кислоты большое зна­чение имеют корневые выделения растений и физиологически кислые соли.

В природе вследствие жизнедеятельности анаэробных бак­терий, (подробнее: Анаэробное дыхание растений), могут происходить процессы, приводящие к восстановле­нию фосфора до фосфористой и фосфорноватистой кислот и да­же до фосфористого водорода. Эти процессы   наблюдаются только в анаэробных условиях, следовательно, подавить их можно хорошей обработкой почвы.

Недостаток фосфора проявляется в задержке роста надзем­ных органов и корней растений, к чему приводит замедление скорости деле­ния клеток. У растений листья приобретают сизую окраску, или нижние листья желтеют и отмирают, при чем верхние — со­храняют темно-зеленый цвет.

Иногда растения испытывают недостаток фосфора от интенсивной нагрузки на почву, частые вспашка или перекопка уничтожают почвенные бактерии. А ведь именно бактерии делают фосфор, которого в почвах много, пригодным для растений.

Фосфорное голодание в ран­ний период роста растений часто приводит к такому нарушению обмена веществ, что даже при дальнейшем хорошем питании фосфором растения  не могут прийти в нормальное состояние.

libtime.ru

Фосфор, P — в каких растительных продуктах содержится и какое количество « Этичный образ жизни

Основные сведения

Суточная норма: 700 мгСуточный максимум: 4000 мг

Топ содержащих фосфор продуктов

Зерновые

• Рисовые отруби — 1677 мг
• Пшеничные отруби — 1013 мг
• Пшеницы зародыши — 842 мг (Не путайте с пророщенной пшеницей!)
• Овсяные отруби — 734 мг
• Овёс, зерно — 523 мг
• Пшеница дурум, твёрдая — 508 мг
• Ржаная мука тёмная — 499 мг (светлая — 130 мг)
• Пшеница озимая мягк. красн. (SRW) — 493 мг
• Овсяная мука очищ. — 452 мг
• Рис дикий (цицания) — 433 мг, варёный — 82 мг
• Овсяные хлопья сухие — 410 мг, пригот. — 77 мг
• Пшеница мягк. бел. (SW) — 402 мг
• Пшеничная мука цельнозерновая — 357 мг
• Пшеница тверд. бел. (HW) — 355 мг
• Гречиха зелёная — 347 мг
• Рисовая коричневая мука — 337 мг
• Гречневая цельнозерновая мука — 337 мг
• Рис коричневый длинный — 333 мг, варёный — 83 мг
• Рожь, зерно — 332 мг
• Пшеница яровая тверд. красн. (HRS) — 332 мг
• Пшеничная мука цельнозерновая мягк. — 323 мг
• Гречиха жареная — 319 мг, варёная — 70 мг
• Ячневая солодовая мука — 303 мг
• Попкорн воздушный — 300 мг
• Ячневая мука — 296 мг
• Сорго, зерно — 287 мг, мука — 288 мг
• Пшено, зерно и мука — 285 мг, варёное — 100 мг
• Рис коричневый — 264 мг, варёный — 77 мг

Орехи и семена

• Тыквы семена — 1233 мг
• Тыквы семена жареные — 1174 мг
• Подсолнечника семена жареные — 1155 мг
• Подсолнечника семена — 660 мг
• Мака семена — 870 мг
• Кунжут (без кожуры) жареный — 774 мг
• Бразильский орех — 725 мг
• Кунжут (без кожуры) — 667 мг
• Льна семена — 642 мг
• Кунжут (с кожурой) жареный — 638 мг
• Кунжут (с кожурой) — 629 мг
• Кешью — 593 мг
• Кедровый орех — 575 мг
• Кешью жареный — 490 мг
• Фисташка — 490 мг
• Фисташка жареная — 469 мг
• Миндаль — 484 мг
• Миндаль бланшир. — 481 мг
• Миндаль жареный — 470 мг
• Арахис — 376 мг
• Арахис жареный — 358 мг
• Грецкий орех — 346 мг
• Лесной орех / фундук жареный или бланшир. — 310 мг
• Лесной орех / фундук — 290 мг
• Кокос — 113 мг

Бобовые

• Соевый протеин — 862 мг
• Соя — 704 мг
• Соевая мука низк.жир. — 675 мг
• Соевая мука обезжир. — 674 мг
• Соевый наполнитель — 639 мг
• Соевая мука сырая — 494 мг
• Фасоль жёлтая — 488 мг
• Чечевица — 451 мг
• Боб садовый — 421 мг
• Фасоль розовая — 415 мг
• Фасоль пятнистая — 411 мг
• Фасоль красная — 407 мг
• Фасоль адзуки — 381 мг
• Фасоль клюквеная — 372 мг
• Маш (бобы мунг) — 367 мг
• Горох — 366 мг
• Нут (турецкий горох) — 366 мг
• Фасоль чёрная — 352 мг
• Фасоль стручковая — 304 мг
• Фасоль белая — 301 мг
• Тофу жареный — 287 мг
• Темпе — 266 мг
• Соя варёная — 245 мг
• Тофу твёрдый (с хлоридом магния) — 231 мг
• Соевые сосиски — 225 мг
• Тофу сырой твёрд. (с сульфатом кальция) — 190 мг
• Фасоль жёлтая варёная — 183 мг
• Чечевица варёная — 180 мг
• Натто — 174 мг
• Фасоль адзуки варёная — 168 мг
• Нут (турецкий горох) варёный — 168 мг
• Фасоль розовая варёная — 165 мг
• Мисо — 159 мг
• Фасоль пятнистая варёная — 147 мг
• Фасоль чёрная варёная — 140 мг
• Фасоль красная варёная — 138 мг
• Фасоль клюквеная варёная — 135 мг
• Боб садовый варёный — 125 мг
• Горох зелёный варёный — 117 мг
• Фасоль белая варёная — 113 мг
• Горох зелёный — 108 мг
• Фасоль стручковая варёная — 102 мг
• Горох варёный — 99 мг
• Маш (бобы мунг) варёный — 99 мг
• Маш (бобы мунг) пророщенный — 54 мг

Травы и специи

• Горчицы семена молотые — 828 мг
• Тмина семена — 568 мг
• Сельдерея семена — 547 мг
• Укроп сушёный — 543 мг
• Фенхеля семена — 487 мг
• Кориандр (кинза) сушёный — 481 мг
• Петрушка сушёная — 436 мг
• Кориандр семена — 409 мг
• Паприка — 314 мг
• Эстрагон (тархун) сушёный — 313 мг
• Майоран сушёный — 306 мг

Грибы

• Шиитаке сушёный — 294 мг
• Сморчок — 194 мг
• Шампиньон портобелло гриль — 135 мг
• Шампиньон королевский (коричневый) — 120 мг
• Вешенка обыкновенная — 120 мг
• Шиитаке — 112 мг
• Шиитаке жареный — 111 мг
• Шампиньон портобелло — 108 мг
• Опёнок зимний — 105 мг
• Шампиньон двуспоровый (белый) жареный — 105 мг
• Шампиньон двуспоровый (белый) варёный — 87 мг
• Шампиньон двуспоровый (белый) — 86 мг
• Грифола курчавая — 74 мг
• Вольвариелла съедобная — 61 мг
• Лисичка обыкновенная — 57 мг

Овощи

• Помидор сушёный на солнце — 356 мг
• Чеснок — 153 мг
• Артишок — 90 мг
• Топинамбур — 78 мг
• Артишок варёный — 73 мг
• Пастернак — 71 мг
• Картофель печёны с/к — 70 мг, б/к — 50 мг
• Брюссельская капуста — 69 мг
• Пастернак варёный — 69 мг
• Брокколи — 66 мг
• Брокколи варёный — 67 мг
• Щавель — 63 мг
• Лук-шалот — 60 мг
• Артишок мороженый — 73 мг
• Шпинат варёный — 56 мг
• Брюссельская капуста — 56 мг
• Батат печёный с/к — 54 мг
• Спаржа варёная — 54 мг
• Щавель варёный — 52 мг
• Спаржа — 52 мг
• Фенхель — 50 мг
• Шпинат — 49 мг
• Спаржа мороженая — 49 мг
• Лук-батун — 49 мг
• Мангольд — 46 мг

Водоросли

• Ирландский мох (карраген) — 157 мг
• Спирулина сушёная — 118 мг
• Вакамэ (ундария перистая) — 80 мг

Фрукты

• Изюм с кост. — 75 мг
• Изюм без кост. — 101 мг
• Изюм голден б/к — 115 мг
• Банан сушёный — 74 мг
• Яблоко сушёное — 38 мг
• Груша сушёная — 59 мг
• Абрикос сушёный — 71 мг
• Чёрнослив — 69 мг
• Смородина сушёная — 125 мг
• Смородина чёрная — 59 мг
• Смородина красная — 44 мг
• Авокадо — 52 мг
• Финики — 62 мг
• Инжир (фига) сушёный — 67 мг (вяленый — 29 мг, сырой — 14 мг)
• Шелковица — 38 мг
• Бузина — 39 мг
• Маракуйя (пурпур.) — 68 мг
• Кивано (рогатая дыня) — 37 мг
• Киви грин — 34 мг, голден — 29 мг
• Малина — 29 мг
• Гранат — 36 мг

Масла

Не содержат фосфор.

Продукты насилия и эксплуатации

Данные представлены исключительно в сравнительных/ознакомительных целях.Помните: животные — не еда! Продукты их жизнедеятельности не принадлежат человеку. Подробнее…

• Рыба — 89-490 мг
• Корова — 162-216 мг
• Органы коровы — 145-497 мг
• Свинья — 183-240 мг (бекон — 533 мг)
• Яйцо курицы — 198 мг
• Яйцо курицы варёное — 172 мг
• Сыры твёрдые — 354-567 мг
• Молочные — 24-159 мг

Все приведённые выше данные взяты из базы данных USDA National Nutrient Database национальной сельскохозяйственной библиотеки США (NAL, учр. USDA). Данные были получены в исследовательской лаборатории USDA Nutrient Data Labaratory.

Совет: для удобства просчёта полноценного веганского (растительного) рациона воспользуйтесь таблицей-калькулятором питательных веществ.

veganworld.ru

6.2. Источники фосфорного питания растений

Основной источник фосфора для растений в природе – соли ортофосфорной кислоты. Из солей полифосфорных кислот фосфор может быть использован после их гидролиза. Будучи трехосновной, ортофосфорная кислота может диссоциироваться на три аниона: Н2РО4-, НРО42- и РО43-. Преобладание в почвенном растворе той или иной модификации иона ортофосфорной кислоты зависит от степени кислотности почвы. При слабокислой или близкой к нейтральной реакции присутствует главным образом анион Н2РО4-, меньше НРО42-, при слабощелочной (рН выше 7) доминирует НРО42-. Ион РО43-, как и молекула Н3РО4, не имеет существенного значения для питания растений, так как ион существует в сильнощелочной среде, а Н3РО4 – в сильнокислой.

Доступность растениям различных солей ортофосфорной кислоты зависит от степени их растворимости. Хорошо растворимы в воде соли фосфорной кислоты с одновалентными катионами калия, натрия, аммония Са(Н2РО4)2 и Мg(h3PO4)2. Двузамещенные соли кальция и магния СаНРО4 и MgHPO4 в воде нерастворимы, но растворяются в слабых кислотах, в том числе органических. Благодаря кислой реакции и корневым выделениям они также являются важным источником фосфорного питания растения. Фосфор труднорастворимых трехзамещенных фосфатов кальция и более сложных по составу и еще менее растворимых фосфатов недоступен для большинства растений.

Однако существует группа культур, способных усваивать его из таких труднорастворимых соединений. Это люпин, гречиха, горчица, а также горох, донник, эспарцет и конопля, которые, хотя и в меньшей степени, чем первые три, но все же усваивают фосфор из фосфоритов. Своей способности усваивать фосфор из труднорастворимых фосфатов эти культуры обязаны прежде всего кислым корневым выделениям.

Исследованиями Н. М. Глазуновой с использованием анионитов показано, что находящиеся в почве обменно-адсорбированные фосфат ионы активно участвуют в питании растений. В ходе ионного обмена фосфат-ионы могут переходить в почвенный раствор и составлять часть запаса доступного фосфора почвы. Несмотря на то, что адсорбированные фосфат-ионы удерживаются положительно заряженными участками поглощающего комплекса более прочно, чем катионы, они доступнее, чем фосфор апатита, стренгита, варисцита и других минералов.

Французский ученый А. Демолон пришел к выводу, что оптимальная для растений концентрация Р2О5 в почвенном растворе – 1,2 мг/л. Однако обычно она значительно ниже (0,05–1 мг/л), и поэтому необходимо внесение фосфорных удобрений.

М. К. Домонтович установил, что минимальная концентрация Р2О5 для кукурузы, пшеницы, овса, гороха, горчицы и гречихи, при которой растения могли его усваивать, составляла 0,01–0,03 мг/л.

По данным немецкого ученого В. Матцеля, корни могут поглощать фосфор, находящийся на расстоянии не более чем 2 мм от них, и даже в период максимального развития корневой системы растения используют фосфор примерно только из четверти всего объема пахотного слоя.

6.3. Содержание и формы соединений фосфора в почвах

Обеспеченность растений фосфором во многом зависит от общих его запасов в почве, удельного веса его подвижных форм, гранулометрического состава почвы и других условий, влияющих на использование растениями фосфора из почвы и удобрений.

Важным показателем потенциального плодородия почв является общее содержание в них фосфорных соединений. В работах многих исследователей отмечается бедность ими дерново-подзолистых почв. Общее количество соединений фосфора в почве может колебаться в значительных пределах в зависимости от гранулометрического состава, материнской породы, генезиса и степени окультуренности почвы.

В земной коре фосфора содержится в среднем 0,12 %, в почвах – 0,14 %. Общее его содержание в различных типах почв колеблется от 0,01 до 0,35 %, в низинных агроторфяных почвах – от 0,29 до 0,67 %, а в пойменных низинных иногда достигает 1,7 %. В исследованиях кафедры агрохимии БГСХА были получены следующие значения содержания фосфора в пахотном горизонте: дерново-подзолистые пылевато-, легко- и среднесуглинистые почвы – 0,138–0,160 %, легкосуглинистые, развивающиеся на моренном суглинке – 0,09–0,132%, супесчаные, подстилаемые моренным суглинком – 0,064–0,121, песчаные – 0,056–0,080 %.

В верхних горизонтах почв любого типа и состава, как правило, больше валового фосфора, чем в нижних. Это объясняется биологическим (корни растений постепенно переносят фосфаты из нижних слоев почвы в верхние) и антропогенными факторами.

В почве, как и в растениях, фосфор присутствует в органической и минеральной формах. По данным Т. Н. Кулаковской, в минеральных почвах доля органических фосфатов в валовом фосфоре колеблется от 16 до 48 % и увеличивается от легких почв к тяжелым. В низинных торфяных почвах органические фосфаты преобладают над минеральными, их удельный вес достигает 70%.

Органические фосфаты в почве представлены различными по природе группами соединений: индивидуальной природы (неспецифические органофосфаты) и гумусообразования (специфические соединения). Неспецифические органофосфаты относятся к трем основным классам соединений: фосфолипиды, нуклеиновые кислоты и инозитолфосфаты. При этом кальциевые и магниевые соли инозитолфосфорной кислоты содержатся в нейтральных почвах, а фитаты железа и алюминия – в кислых. Вниз по профилю почвы содержание органических фосфатов снижается, они распределяются в почве примерно так же, как гумус. Фосфолипиды составляют менее 1 % всего органического фосфора, нуклеиновые кислоты – до 10 % и инозитолфосфаты – 30–60 %. Обнаружены также в небольших количествах фосфоропротеины, сахарофосфаты, глицерофосфаты, нуклеотидные коферменты, соединения фосфатов с жирными и аминокислотами и другие соединения.

По новейшим данным многих авторов, больше половины фосфорорганических соединений представлены почвообразованными специфическими фосфогумусными соединениями. Формы этих соединений пока неясны, хотя некоторые данные позволяют считать, что фосфор в них связан с гумусовыми кислотами через ион металла.

Исследования кафедры агрохимии БГСХА показали, что в гумусе агродерново-подзолистых почв содержится 0,8–3,5 % Р2О5 к его массе. Причем, как правило, чем меньше гумуса в почве, тем выше его насыщенность органическим фосфором. Для определения общего содержания органического фосфора широко используется метод Мета: почва последовательно обрабатывается при температуре 70 °С концентрированной НС1 и на холоде 0,5 М NaOH.

Органический фосфор – это главная часть «оборотного капитала» почвенных фосфатов, при определенных условиях он минерализуется и становится доступным для растений. Большое значение имеет соотношение углерода и органического фосфора. Если С:Рорг < 200, то по данным Нельсона и Тисдала, фосфорорганические соединения представлены неустойчивыми легкоминерализующимися формами.

По данным Л. Г. Шарпфа, природные фосфорорганические соединения претерпевают в почвах физико-химические изменения в результате реакций хелатообразования, сорбции, химического гидролиза, ферментативных превращений и окислительно-восстановительных реакций. Кроме того, происходит их биологическое разложение почвенной микрофлорой и свободными ферментами. В результате этих процессов значительная часть органических фосфатов минерализуется и пополняет запасы потенциально доступных минеральных форм фосфора.

Поэтому для повышения уровня фосфорного питания растений и снижения потребности в фосфорных удобрениях актуально выявление факторов, усиливающих минерализацию органических фосфатов почвы.

Исследования Л. М. Томпсона говорят о том, что фракция легко минерализующегося органического фосфора присутствует лишь в целинных почвах, но при обработке почвы она быстро исчезает. А после исчезновения этой фракции органический фосфор минерализуется значительно медленнее. При антропогенном вмешательстве почвенная система стремится стабилизировать свое состояние на новом уровне, ниже которого могут возникать негативные односторонние процессы минерализации, ухудшающие плодородие почвы.

Длительное внесение удобрений, особенно органических, увеличивает содержание органических фосфатов, но в меньшей степени, чем минеральных. Особенностью процесса минерализации органических фосфатов почвы является достаточно высокая подвижность ее продуктов, которые мало переходят в труднорастворимые соединения.

Минеральные формы фосфора в почвах по степени участия в фосфорном питании растений можно разделить на три большие группы, находящиеся в динамическом равновесии:

Ортофосфаты почвенного раствора это однозамещенные водорастворимые фосфаты кальция и магния, фосфорнокислые соли одновалентных катионов калия, натрия, аммония и других. Эта фракция интенсивно используется растениями в начальный период роста и развития. О степени подвижности фосфатов в почве («фактор интенсивности») судят по способности твердой части почвы отдавать в раствор ионы фосфора, что устанавливается присутствием фосфора в почвенном растворе. Однако выделить почвенный раствор очень сложно, поэтому используются водные и солевые вытяжки из почвы.

Лабильные фосфаты – это фосфаты, осевшие или адсорбированные на поверхности твердых частиц почвы, почвенно-поглощающего комплекса, оксидах железа и алюминия, а также вторичные фосфаты, которые образовались после формирования почвы. Ученые считают, что 4–10 % всего почвенного фосфора связано адсорбционно. В отличие от первичных минералов вторичные фосфаты являются активной мобильной составной частью почвы. К ним относятся дигидратдикальцийфосфат (СаНРО4∙2Н2О), октакальцийфосфат (Са4Н(РО4)3∙3Н2О, одно- и двузамещенные фосфаты железа. При нарушении фосфатного равновесия твердой и жидкой частей почвы эти фосфаты могут переходить в почвенный раствор. Фосфаты второй группы характеризуют запасы подвижного фосфора - фосфатную «емкость» почвы и являются резервом для последующего снабжения растений фосфором. Для определения величины запаса подвижных фосфатов используют (в зависимости от типа и состава почв) кислотные, щелочные, буферные растворители, анионообменные смолы, радиоизотопный метод и другие.

Стабильные фосфаты – труднорастворимые соединения, заключенные в почве в первичных и вторичных минералах (окклюдированные гидратами полутораокисей, карбонатами и другими). Наиболее устойчивой формой, медленно поддающейся химическому и биологическому воздействию, является фосфор в составе кристаллической решетки первичных минералов почвы: апатитов, фосфоритов, варисцитов (А1РО4), стренгитов (FePO4∙2h3О), вивианитов [Fe3(PO4)2∙8h3O] и других. Фосфаты третьей группы почти недоступны для растений. Однако в процессе выветривания они могут становиться более доступными и служить источником фосфорного питания растений.

Известно 205 фосфорсодержащих минералов, из них 95 включают железо, 60 – алюминий, 56 – кальций и 45 – марганец. Многие из фосфорсодержащих минералов встречаются в небольших количествах. На апатиты и различные производные фосфатов кальция, входящие в состав фосфоритов, приходится 95% всех природных фосфатов. В процессе выветривания некоторое количество фосфора апатитов постепенно превращается в органические формы и в ионы, адсорбируемые другими минералами. Химическое выветривание – процесс очень сложный. Его можно представить в виде следующей схемы: первичные минералы +О2+Н2О → органическое вещество → вторичные минералы + растворимые соли. К вторичным минералам, сформировавшимся в результате выветривания, имеющим в основном размеры илистых частиц, относятся разновидности биотитов (силикатные илистые минералы, монтмориллонит, каолинит и др.) и слаборастворимые оксиды алюминия, железа и кремния. Фосфор в составе вторичных минералов удерживается в результате ионных, координационных и адсорбционных связей.

studfiles.net

Смотрите также

• 
  Растения выделяющие кислород
• Сосуды растений это
• 
  Доклад комнатное растение
• 
  Цикорий растение медоносное
• 
  Цикорий медоносное растение
• 
  Растение кервель фото
• 
  Кервель растение фото
• 
  Ардан для растений
• 
  Ангелика растение википедия
• 
  Питомник растений никаленд
• 
  Зонтичные растения чукотки