физиология растений. Физиология растений это

Физиология растений

Балашовский филиал

Саратовского государственного университета

им. Н. Г. Чернышевского

М. А. Занина

ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

Учебно-методическое пособие

для студентов заочного отделения

факультета экологии и биологии

Балашов 2005

УДК 58

ББК 28.57

З27

Рецензенты:

Доктор биологических наук, профессор

Брянского государственного университета

В. Б. Любимов;

Кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Балашовского филиала

Саратовского государственного университета

им. Н. Г. Чернышевского

Е. Б. Смирнова;

Кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Балашовского филиала

Саратовского государственного университета

им. Н. Г. Чернышевского

М. Ю. Сергадеева.

.

Рекомендовано к изданию Учебно-методическим советом

Балашовского филиала Саратовского государственного университета

им. Н. Г. Чернышевского.

Занина, М. А.

З27 Физиология растений : учебно-метод. пособие для студентов заочного отделения факультета экологии и биологии / М. А. Занина. — Балашов : Изд-во «Николаев», 2005. — 64 с.

ISBN 5-94035-225-1

Учебно-методическое пособие предназначено для студентов заочного отделения факультета экологии и биологии. Данное пособие включает в себя краткое теоретическое изложение основных программных разделов по физиологии растений, лабораторные работы по каждому разделу и контрольные вопросы.

Пособие может быть полезным и для учителей школ при демонстрации опытов на уроках и факультативных занятиях, а также в кружковой работе по биологии.

УДК 58

ББК 28.57

ISBN 5-94035-222-1 © Занина М. А., 2005

О г л а в л е н и е

Введение................................................................................................................. 5

РАЗДЕЛ 1

Тема 1. ОСНОВЫ ФИЗИОЛОГИИ КЛЕТКИ

1.1. Поступление веществ в клетку.................................................................. 7

1.2. Обмен веществ и энергии в клетке.......................................................... 11

Тема 2. ВОДНЫЙ РЕЖИМ РАСТЕНИЙ

2.1. Общая характеристика водного обмена растительного организма..... 12

2.2. Поступление воды в растение.................................................................. 13

2.3. Передвижение воды по растению............................................................ 13

2.4. Транспирация воды листьями.................................................................. 14

Тема 3. ФОТОСИНТЕЗ

3.1. Общее уравнение фотосинтеза................................................................. 16

3.2. Пигменты пластид.................................................................................... 17

3.3. Световая и темновая фазы фотосинтеза................................................. 19

3.4. Экология фотосинтеза.............................................................................. 21

Тема 4. ДЫХАНИЕ РАСТЕНИЙ

4.1. Превращение веществ в растении и дыхание.......................................... 24

4.2. Факторы, влияющие на процесс дыхания............................................... 25

4.3. Аэробное и анаэробное дыхание.............................................................. 27

4.4. Брожение................................................................................................... 27

4.5. Дыхание и брожение в современном изложении.................................... 29

Тема 5. МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ....................................... 32

5.1. Химический состав растений................................................................... 32

5.2. Роль азота в почвенном питании растений............................................. 33

5.3. Роль зольных макроэлементов в минеральном питании растений..... 35

5.4. Роль микроэлементов в минеральном питании растений..................... 37

Тема 6. РОСТ, РАЗВИТИЕ И ДВИЖЕНИЯ РАСТЕНИЙ

6.1. Общие понятия о росте и развитии растений.......................................... 38

6.2. Регуляторы роста...................................................................................... 39

6.3. Ингибиторы роста..................................................................................... 40

6.4. Влияние внешних условий на рост.......................................................... 41

6.5. Периодичность роста растений................................................................ 42

6.6. Движения растений................................................................................... 43

РАЗДЕЛ 2. ЛАБОРАТОРНЫЕ ЗАНЯТИЯ...................................................... 45

Лабораторная работа № 1. Сравнение проницаемости мембран живых и мертвых клеток 45

Лабораторная работа № 2. Тургор, плазмолиз и деплазмолиз................ 45

Лабораторная работа № 3. Определение транспирации весовым методом 46

Лабораторная работа № 4. Наблюдение за движением устьиц................ 47

Лабораторная работа № 5. Продукты фотосинтеза.................................. 47

Лабораторная работа № 6. Получение из листьев спиртовой вытяжки пигментов и их разделение 48

Лабораторная работа № 7. Обнаружение дыхания растений................... 50

Лабораторная работа № 8. Определение интенсивности дыхания в чашках Конвея 50

Лабораторная работа № 9. Значение различных элементов для растений 51

Лабораторная работа № 10. Зона роста корня.......................................... 53

Лабораторная работа № 11. Влияние температуры и света на скорость роста растений 54

Лабораторная работа № 12. Взаимовлияние культурных и сорных растений 55

Список основной литературы.............................................................................. 56

Список дополнительной литературы.................................................................. 56

ПРИЛОЖЕНИЯ.................................................................................................. 58

Введение

Физиология растений — наука о функциональной активности растительных организмов. Как отмечали Ж. Б. Буссенго и К. А. Тимирязев, знание основных закономерностей жизнедеятельности растений делает физиологию растений теоретической основой рационального земледелия.

Изучение физиологии растений имеет большое значение для учителя средней школы, так как знания о жизни растений помогают на должном уровне проводить работу на учебно-опытном участке. Только изучив жизнь растения, можно понять его космическую роль, оценить процесс фотосинтеза как продуцента органического вещества на планете, роль гормонов роста и физиологически активных веществ, взаимодействие растений и ряд других аспектов. Изучив основные закономерности жизни растений в теоретическом курсе, на практических занятиях будущий учитель овладеет методикой постановки опытов, что ему крайне необходимо при проведении курса ботаники в средней школе.

Данное пособие «Физиология растений» предназначено для студентов специальности 050102 «Биология» заочного отделения факультета экологии и биологии. Оно содержит историю формирования отдельных представлений, описание классических экспериментов и простейших опытов, которые помогут наглядно продемонстрировать основные природные закономерности.

В ходе изучения курса студенты должны:

- знать о физиологических особенностях растительного организма;

- владеть системой знаний о закономерностях роста и развития растительных организмов, уметь применять эти знания;

- владеть основными методами исследования биологических наук.

Пособие включает в себя краткое теоретическое изложение основных программных разделов по физиологии растений, вопросы для самоконтроля, лабораторные работы по каждой теме, задания на полевую практику и вопросы для экзамена.

Теоретический курс представлен темами: «Физиология растительной клетки», «Водный режим растений», «Фотосинтез», «Дыхание растений», «Минеральное питание растений», «Рост и развитие растений». Коротко рассматриваются основные положения, которыми определяется специфические особенности зеленых растений, отличающие их от других форм живых существ.

Лабораторные занятия по физиологии растений служат для закрепления и расширения знаний студентов по теоретическому курсу. Мы сохранили работы, ставшие классическими. Наряду с этим пособие включает работы, апробированные на кафедре биологии и экологии БФСГУ. Для каждой работы приведены список материалов и оборудования, описание ее хода, указания по оформлению результатов. Приобретенные на занятиях навыки экспериментальной деятельности могут быть использованы также учителями средней школы для постановки опытов на уроках ботаники и общей биологии.

В приложении представлены задания на полевую практику, варианты итоговой контрольной работы и вопросы для экзамена по физиологии растений.

РАЗДЕЛ 1

Тема 1. ОСНОВЫ ФИЗИОЛОГИИ КЛЕТКИ

Жизнедеятельность клетки осуществляется в процессе непрерывно протекающих химических реакций, совокупность которых составляет обмен веществ.

Для осуществления обмена веществ необходимо непрерывное передвижение их внутри клетки и между клеткой и окружающей средой. Передвижение веществ связано с преодолением мембран, ограничивающих клетку и клеточные органоиды. Изучение механизмов этого передвижения и составляет проблему клеточной проницаемости.

Проницаемость клетки

Проникновение веществ в клетку осуществляется через клеточную стенку и мембраны цитоплазмы. При этом внутрь клетки проникают лишь некоторые соединения в определенных соотношениях. Значит, клетка не является непроницаемой структурой, но не является и совершенно проницаемой. Клетка обладает избирательной проницаемостью — свойством пропускать одни вещества и задерживать другие.

Через клеточную стенку к плазмалемме легко проходят все растворимые вещества. Они движутся через поровые каналы и по так называемому «свободному пространству», доступному для диффузии ионов и молекул. Клеточная стенка адсорбирует вещества и концентрирует их на своей поверхности, создавая запас ионов для клетки. Свойством же избирательности клетка обязана цитоплазме, которая пропускает через себя и воду, и растворимые вещества, но с разной скоростью. Ряд веществ она совсем не пропускает. Следовательно, цитоплазме обладает избирательной проницаемостью и связана главным образом с ее пограничными мембранами — плазмалеммой и тонопластом. Избирательная проницаемость является одним из специфических свойств живой материи, возникшим и закрепившимся в процессе эволюции.

mirznanii.com

физиология растений - это... Что такое физиология растений?

физиоло́гия расте́ний, наука о жизнедеятельности растений, организации их функциональных систем и их взаимодействии в целостном организме. Методология Ф. р. основана на представлении о растении как о сложной биологической системе, все функции которой взаимосвязаны. Регуляция и интеграция физиологических функций обеспечивает поддержание их гомеостаза, адаптацию к внешним условиям и реализацию генетической программы в ходе онтогенеза, направленную на воспроизведение потомства. Основные разделы современной Ф. р. посвящены изучению фотосинтеза (уникальной способности зелёных растений, лежащей в основе всех биосферных явлений и определяющей их космическую роль), а также транспорта веществ, дыхания и обмена вторичных соединений, минерального питания, водного обмена, роста, развития и размножения, устойчивости к факторам внешней среды, иммунитета, культуры растительных тканей и др. Наряду с классическими методами исследований (полевой и вегетационный методы, водные культуры и др.) Ф. р. использует методы физико-химической биологии — спектральные, изотопные, электронно-микроскопические, иммунохимические и др. Ф. р. — одна из теоретических основ агрономии и биотехнологии. Достижениям Ф. р. обязаны многие качественные изменения в земледелии: введение бобовых в севообороты с целью использования биологической фиксации атмосферного азота для повышения плодородия почвы; применение минеральных удобрений на основе теории минерального питания растений; программирование урожаев, а также селекции на основе теории продуктивности фотосинтеза; применение химических регуляторов роста; создание промышленной фитотроники и тому подобное. Данные частной физиологии сельскохозяйственных растений используются в агротехнике и селекции. Экологическую Ф. р. изучает приспособительные реакции растений к условиям среды, взаимодействие растений в ценозах, их роль в биосфере. Физиологами растений разработаны методы культивирования изолированных тканей, клеток и протопластов, на чём основаны клеточная биотехнология — выращивание биомассы клеток растений, продуцирующих ценные соединения, и микро-клонирование — ускоренное размножение растений.

Литература:Сабинин Д. А., Физиологические основы питания растений, М., 1955;его же, Физиология развития растений, М., 1963;Курсанов А. Л., Взаимосвязь физиологических процессов в растении, М., 1960;его же, Транспорт ассимиляторов в растении, М., 1976;Физиология сельскохозяйственных растений, т. 1—12, М., 1967—71;Новые направления в физиологии растений, М., 1985.

Сельское хозяйство. Большой энциклопедический словарь. - М.: Большая Российская энциклопедия. В. К. Месяц (главный редактор) и др. . 1998.

• физиология животных
• фикомикозы

Смотреть что такое "физиология растений" в других словарях:

• физиология растений — сущ., кол во синонимов: 1 • физраст (1) Словарь синонимов ASIS. В.Н. Тришин. 2013 …   Словарь синонимов

• физиология растений — — [http://www.eionet.europa.eu/gemet/alphabetic?langcode=en] EN plant physiology The study of the function and chemical reactions within the various organs of plants. (Source: UVAROV) [http://www.eionet.europa.eu/gemet/alphabetic?langcode=en… …   Справочник технического переводчика

• Физиология растений — Раздел ботаники Физиология растений Объекты исследования …   Википедия

• Физиология растений —         биологическая наука, изучающая общие закономерности жизнедеятельности растительных организмов. Ф. р. изучает процессы поглощения растительными организмами минеральных веществ и воды, процессы роста и развития, цветения и плодоношения,… …   Большая советская энциклопедия

• ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ — наука о жизнедеятельности р ний, организации их функциональных систем и их взаимодействии в целостном организме. Методология Ф. р. основана на представлении о р нии как о сложной биол. системе, все функции к рой взаимосвязаны. Регуляция и… …   Сельско-хозяйственный энциклопедический словарь

• Физиология растений — Содержание: Предмет Ф. Ф. питания. Ф. роста. Ф. формы растений. Ф. размножения. Литература. Ф. растения изучает процессы, совершающиеся в растениях. Эта часть обширной науки о растениях ботаники отличается от ее остальных частей систематики,… …   Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

• «Физиология растений» — научный журнал РАН, с 1954, Москва. Учредители (1998)  Президент РАН, Институт физиологии растений им. К. А. Тимирязева. 6 номеров в год …   Энциклопедический словарь

• физиология растений — росток. отросток. сок. сочный. березовый сок. налив (яблоки хорошего налива). наливной (# яблочко). тропизм. йвтотропизм. гальванотропизм. фототропизм. гелиотропизм. геотропизм. гидротропизм. гаптотропизм. реотропизм. хемотропизм. плагиотропизм.… …   Идеографический словарь русского языка

• ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ — раздел ботаники, изучающий общие закономерности жизнедеятельности растительных организмов, сущность и взаимосвязь физиолого биохимических процессов с окружающими условиями (напр., поглощения, транспорта, синтеза, обмена веществ и газообмена,… …   Словарь ботанических терминов

• ФИЗИОЛОГИЯ — (от греч. physis природа и ...логия), наука, изучающая процессы жизнедеятельности (функции) животных и растит, организмов, их отд. систем, органов, тканей и клеток. Физиологию человека и животных разделяют на неск. тесно связанных между собой… …   Биологический энциклопедический словарь

selskoe_hozyaistvo.academic.ru

Физиология растений

Физиология растений - наука, являющаяся фундаментом для всех остальных прикладных наук в растениеводстве, так как именно знания о сути происходящих в растении процессов позволяют агроному управлять развитием культур, получать максимальные урожаи с учетом условий выращивания растений. Для разработки оптимальных режимов полива, удобрения, сроков посева, посадки, уборки и т.д. необходимы знания о биохимических и физиологических процессах, протекающих в растении.

Физиология растений теснейшим образом связана с генетикой, селекцией, экологией, иммунитетом, агрохимией, агротехникой растений, всеми прикладными науками, такими как овощеводство, растениеводство, плодоводство.

Основные физиологические функции растения - питание, дыхание, рост, развитие, размножение - по сути своей процессы превращения веществ и энергии внутри растительного организма.

Основные направления в современной физиологии растений следующие:

Биохимическое - выявление химической природы механизмов физиологических функций (дыхания, фотосинтеза, питания, биосинтеза органических веществ),

Биофизическое - разработка вопросов энергетики клетки, физико-химических закономерностей физиологических функций,

Онтогенетическое - исследование возрастных закономерностей развития растений,

Эволюционное - исследование филогенеза видов растений, изучение взаимодействия генотипа растения и влияния окружающей среды,

Экологическое - раскрытие зависимости внутренних процессов в растении от условий внешней среды и обоснование оптимальных технологических условий возделывания растений.

Основными методами, использующими в физиологии растений являются:

• лабораторно-аналитический,
• полевой,
• меченых атомов,
• электронной микроскопии,
• электрофоретический,
• хроматографический.

Историческое развитие физиологии растений - на самостоятельное изучение.

В курсе физиологии растений будут изучены такие основные разделы, как:

• Строение органических веществ.
• Строение клетки.
• Водный обмен в растении.
• Фотосинтез.
• Дыхание.
• Минеральное питание.
• Взаимопревращение органических веществ в растении.
• Рост и развитие растений.

Химический состав клетки. Вода и минеральные вещества в клетке.

В растительной клетке содержится по массе 85% воды, 1,5% неорганических веществ, 10% белков, 1,1% нуклеиновых кислот, 2% липидов, 0,4% углеводов.

Однако вода в клетке в силу своих молекулярных особенностей находится на 95% в связанном состоянии (пояснить структуру диполя воды). Поэтому структура клетки представляет собой сложную коллоидную систему с особыми свойствами, содержащую разнообразные биологически активные молекулы.

Химический состав растительной клетки

Вода в клетке находится как в связанном состоянии, так и в свободном (в особой органелле - вакуоли). Как универсальный растворитель вода определяет образование биологических коллоидов, сложных молекул, растворяет простые углеводы, переносит минеральные и простые органические вещества от клетки к клетке.

Неорганические вещества, составляющие в клетке незначительную долю, представлены в основном ионами ( катионами водорода, калия, натрия, кальция, аммония и анионами гидроксила, сульфата, карбоната, нитрата, хлора). Основная роль ионов - участие в биохимических процессов в качестве составных элементов ферментов, вхождение в структуру биологических молекул. Определенный запас неорганических ионов всегда находится в вакуоли в растворенном состоянии и используется клеткой по мере необходимости. Кроме того, неорганические ионы определяют электрический потенциал клетки и участвуют в передаче импульсов возбуждения от клетки к клетке.

Из неорганических веществ растительные клетки (а также, как известно из курса микробиологии, клетки микробов, ведущие фотосинтез и хемосинтез) способны синтезировать органические вещества, которые и определяют накопление биомассы в природы, являясь базовым звеном во всех биоценозах.

Органические вещества растительной клетки относятся к четырем основным группам:

• углеводам,
• липидам,
• белкам,
• нуклеиновым кислотам.

Строение, классификация и функции углеводов.

Углеводы или, как их часто называют, сахара являются первыми синтезируемыми в процессах фотосинтеза или хемосинтеза органическими веществами, а затем в процессе биохимических превращений участвуют в создании других органических веществ.

Химический состав - это углерод, водород, кислород. Пространственная структура определяется сложностью молекулы.

Классифицируются углеводы на 3 группы:

• моносахариды или монозы, иногда их называют - простые сахара.
• олигосахариды,
• полисахариды или полиозы.

Моносахара - это простые молекулы с числом атомов углерода от 2 до 7. В соответствии с этим она называются: биозы, триозы, тетрозы, пентозы, гексозы, гептозы. Первые три - имеют линейную структуру молекул, последние - циклическую. Наиболее известный представитель моноз - глюкоза. Монозы легко растворяются в воде, легко вступают в биохимические реакции. Общая формула моноз (СН2О) п.

Олигосахара - это относительно простые молекулы, состоящие всего из 2-3 молекул моноз. Они не имеют собственной классификации, названия молекул - тривиальны. Наиболее известный представитель олигосахаридов - сахароза. Олигосахариды легко растворяются в воде, участвуют в реакциях синтеза более сложных сахаров.

Полисахариды - это биополимеры, т.е. сложные молекулы, состоящие из большого количества простых сахаров. Процесс синтеза этих молекул достаточно сложен и будет нами изучен в седьмом разделе курса. Пространственная структура полисахаридов сложна, эти молекулы нерастворимы в воде. Наиболее известные представители полисахаридов - крахмал, гликоген, клетчатка или гемицеллюлоза, пектины.

Функции углеводов:

• энергетическая,
• строительная,
• запасающая.

Строение, классификация и функции липидов.

Липиды представляют собой достаточно сложные по химической структуре вещества. В их состав также входят углерод, кислород, водород, но в отдельные группы липидов могут входить и фосфор, и сера, и азот (фосфатиды, пигменты). Все липиды гидрофобны, т.е. не растворяются в воде. Функции у липидов различны в зависимости от химического строения. Липиды не являются биополимерами.

Липиды классифицируются на 5 больших групп по признаку функции и сложности строения:

• Жиры,
• Воска,
• Фосфатиды,
• Пигменты (хлорофиллы и каротиноиды),
• Стероиды.

Жиры - наиболее легко синтезируемая группа липидов. С химической точки зрения - это эфиры жирных кислот и глицерина (дать формулу на доске).

Поскольку жирные кислоты бывают насыщенные и ненасыщенные, то они определяют структуру жира. Поэтому в обыденной практике твердые жиры (включающие насыщенные жирные кислоты) называют жирами, а жидкие жиры с ненасыщенными жирными кислотами - маслами.

Твердые жиры - в основном животного происхождения, и маслы - растительного, хотя есть и исключения из правила (рыбий жир и арахисовое масло).

Насыщенность жира ненасыщенными жирными кислотами определяют по йодному числу (т.е. по количеству граммов йода, связывающегося 100 г жира).

Основные функции жиров - энергетическая, строительная и запасающая.

Воска - это жироподобные вещества, твердые при комнатной температуре. По химической структуре - это сложные эфиры между жирными кислотами и высокомолекулярными одноатомными спиртами жирного ряда.

Основная функция восков - защитная.

Фосфатиды, к которым относятся глицерофосфатиды, лецитины и кефалины - это молекулы сложных эфиров глицерина, жирных кислот и фосфорной кислоты. Эти вещества входят в состав запасных жиров и предохраняют их от прогоркания.

Основная функция фосфатидов - запасающая.

Пигменты - это особая группа липидов, имеющая сложное строение, куда входят и азотистые радикалы. Подробно строение пигментов будет изучено в разделе о фотосинтезе. К пигментам относят две группы веществ - хлорофиллы и каротиноиды.

Основная функция пигментов - участие в энергетической (световой) фазе фотосинтеза.

Стероиды - это производные сложного гетероциклического соединения - циклопентанпергидрофенантрена. Дать формулу. В эту группу соединений входят высокомолекулярные спирты (стеролы) и их сложные эфиры (стериды) Наиболее известный стероид - эргостерол, из которого в промышленности получают витамин Д.

Основная функция стероидов - строительная (участвуют в составе мембран).

Строение и классификация аминокислот.

Аминокислоты - это мономеры белков, то есть составные компоненты биополимеро, к которым относятся белки.

В состав аминокислот входят углерод, водород, кислород, азот и сера. Общая форму аминокислот - дать формулу.

В природе имеется всего 20 аминокислот, из которых затем в живых организмах синтезируется огромное количество белков.

Все аминокислоты классифицируются на 4 группы:

моноаминомонокарбоновые (глицин, аланин, цистеин, метионин, валин),

моноаминодикарбоновые (аспарагиновая кислота, глутаминовая кислота),

диаминомонокарбоновые (лизин, аргинин),

гетероциклические (триптофан, гистидин).

Аминокислоты обладают амфотерными свойствами, способны к образованию между собой особого типа связей - пептидной и дисульфидной ( дать на доске).

Строение, классификация и функции витаминов.

Витамины - это низкомолекулярные органические соединения различного химического состава. Практически в растениях синтезируются все витамины, так как провитамины, которые используют затем животные для создания витаминов животного происхождения, тоже имеют растительное происхождение (например провитамин А и витамин Д).

История открытия витаминов крайне интересна (болезни, Н.И. Лунин) - на самостоятельное изучение.

Витамины классифицируются на:

водорастворимые (С, В, РР, Н, пантотеновая кислота, инозит, фолиевая кислота, пара-аминобензойная кислота),

жирорастворимые (А, Д, Е, К).

Для растений особенно важны витамины группы В,РР, тиамин, ниацин, пиридоксин. Особенно нуждаются в притоке витаминов от фотосинтезирующих органов нефотосинтезирующие органы растения (корни, цветки, плоды).

Функция витаминов - участие в биохимических процессах в составе ферментов.

Строение, классификация и функции белков.

Белки являются сложными биополимерами, мономером которых являются аминокислоты. В белковых молекулах в силу их сложного пространственного строения имеются следующие химические и физические связи между отдельными группами мономеров:

• пептидные,
• дисульфидные,
• нековалентные водородные,
• гидрофобные,
• электростатические.

Белки имеют трех-четырехуровневую структурную организацию в зависимости от сложности молекулы.

Первичная структура белковой молекулы - это та последовательность аминокислот, которая закодирована в генотипе организма. При формировании этого уровня организации образуются ковалентные пептидные и дисульфидные связи.

Вторичная структура белковой молекулы - это свертывание молекулы белка в пространстве за счет нековалентных водородных связей между соседними аминокислотами.

Третичная структура белковой молекулы - это фиксирование спирали полипептидной цепочки за счет взаимодействия боковых групп аминокислот и образования гидрофобных и электростатических связей постоянной пространственной структуры. Пространственное расположение белковых молекул бывает в основном двояким: нитевидная форма или округлая форма, хотя возможны и другие формы молекулы. В основном по конфигурации белковые молекулы делят на фибриллярные и глобулярные. У всех белков имеются три уровня организации структуры молекулы.

Четвертичная структура белковой молекулы присуща только сложным белкам, состоящим из нескольких белковых молекул. При этом несколько полностью пространственно организованных белков соединяются между собой, часто с помощью иона, гема или другого объединяющего элемента, образуя биологически активный белок. Связи, объединяющие несколько белковых молекул в одну чаще всего бывают водородными, ионными или гидрофобными. Типичным примером такой молекулы является молекула гемоглобина (из курса микробиологии - молекула леггемоглобина).

Свойства белков определяются прежде всего химическими свойствами их мономеров, т. е белкам присуща гидрофильность ( связывание с молекулами воды и образование коллоидных систем), амфотерность. Однако наиболее характерное свойство белков, присущее только им и определяемое их сложной организационной структурой (пространственной конфигурацией) - денатурация и ренатурация. Денатурировать, то есть терять (разрушать) свои уровни структурной организации, белок способен под воздействием таких факторов внешней среды, как температура, кислота, щелочь, рентгеновские или ультрафиолетовые лучи, высокое давление и даже механическое воздействие. При этом происходит последовательное разрушение четвертичной, третичной, вторичной структуры белка. Первичная структура остается неизменной. Если воздействие фактора оказывается слабым или кратковременным, то не все уровни белка разрушаются, тогда молекула способна к ренатурации или восстановлению третичного и четвертичного уровней организации. Однако при воздействии фактора в течение длительного времени или в высокой концентрации денатурация белка становится необратимой. Примеры: взбивание яичного белка, солнечный загар, варка яйца, мяса.

Классификация белков основана на их структуре. Белки делятся на:

• Протеины (простые белки)
• Протеиды (сложные белки).

Протеины, в свою очередь, разделяются на 8 групп по свойству растворимости и расположению в клетке:

• альбумины - растворяются в воде, находятся в цитоплазме,
• глобулины - растворяются в слабых водных растворах солей, находятся в цитоплазме,
• проламины - растворяются в 60-80% спирте, находятся в цитоплазме,
• глютелины - растворяются в 0,2% щелочи, находятся в цитоплазме,
• фосфопротеины (казеин), содержащие фосфатный ион в составе молекулы, - не растворяются в воде, находятся в цитоплазме,
• протамины - находятся в ядрах клеток,
• гистоны - находятся в ядрах клеток и в рибосомах,
• протеиноиды (кератин, фибрин) - накапливаются в специфических клетках покровных тканей, практически не растворяются в обычных растворителях.

Протеиды представляют собой сложные белковые молекулы, состоящие из нескольких простых белков и обязательной небелковой части, которая называется простетической группой. В зависимости от состава этой группы протеиды подразделяются на 6 групп:

• нуклеопротеиды (рибосомы, вирусы),
• липопротеиды,
• гликопротеиды,
• фосфопротеиды,
• гемопротеиды,
• металлопротеиды.

Функции белков. Поскольку белки занимают ведущее место в составе органических веществ в клетке, то и их функции крайне разнообразны. Белки являются в клетке:

• ферментами (т.е. ведут катализ биохимических реакций),
• структурными (строительными) молекулами,
• запасными веществами,
• транспортными молекулами (перенос кислорода, углекислого газа, жиров, железа и т.д.),
• сократительными (мышечными) молекулами,
• защитными веществами,
• токсинами,
• гормонами.

Строение и классификация ферментов.

Ферменты - это белки, выполняющие функция катализатора при прохождении в клетке биохимических реакций.

Ферменты могут быть как простыми, так и сложными белками. Если фермент относится к сложным белкам, то его белковая часть называется апоферментом, а небелковая (простетическая группа) - коферментом. Существуют и ферменты, в состав которых входит несколько апоферментов и коферментов.

В физиологии существует отдельная отрасль науки - энзимология, которая занимается изучением ферментов, разрабатывает практические вопросы синтеза и использования ферментов в пищевой промышленности и медицине.

Ферменты делятся на шесть классов по типу реакции, которая катализируется:

• оксидоредуктазы (реакции восстановления и окисления),
• трансферазы (перенос химических групп от молекулы к молекуле),
• гидролазы (расщепление химических связей в реакциях гидролиза),
• лиазы (образование двойных связей либо отщеплением, либо присоединением определенных химических групп),
• изомеразы,
• лигазы (соединение молекул с использованием АТФ).

Систематическое название молекулы фермента составляют из названия субстрата и названия класса фермента, например, глюкозооксидаза в соответствии с принципами систематики ферментов правильно именуется бета-д-глюкоза, кислород-1-оксидоредуктаза. Часто в литературе, как популярной, так и научной используются тривиальные (привычные, исторически сложившиеся названия), например, пепсин, трипсин, но при этом в научной литературе обязательно указывается полное систематическое название фермента, о котором идет речь.

Основа ферментативного катализа - это принцип " ключа и замка ", когда фермент совершенно точно узнает молекулу субстрата и катализирует соответствующую биохимическую реакцию. Этот принцип сформулирован в 1894 году Фишером.

Механизм действия фермента состоит в образовании комплекса ES между ферментом и субстратом, после чего из субстрата образуется продукт ЕР, который затем распадается на фермент и продукт. Субстрат связывается активным центром фермента, который часто является простетической группой или коферментом. В ряде случаев в ферменте помимо основного активного центра имеются еще дополнительные активные центры, которые называются аллостерическими.

Ферменты, имеющие основной и аллостерические активные центры, называют аллостерическими Аллостерический фермент характеризуется тем, что его активация происходит не за счет активного центра, а за счет присоединения активатора или ингибитора к другому участку молекулы фермента, где при этом образуется аллостерический активный центр. В отличие от обычных активаторов и ингибиторов основных активных центров, активаторы и ингибиторы аллостерических центров называются эффекторами.

Осуществление ферментативного катализа (начало реакции и ее скорость) зависит от:

• количества или активности фермента,
• концентрации субстрата,
• рН и состава раствора,
• температуры,
• присутствия активаторов или ингибиторов фермента.

Роль кофермента в осуществлении действия фермента является определяющей, так как он часто выступает активатором активного центра фермента. Это было доказано японским биохимиком Вангом на примере действия каталазы. Каталаза - это фермент, расщепляющий перекись водорода. В состав каталазы входит гем (ион железа в составе порфиринового кольца), который является коферментом и соединяется с апоферментом (белковой молекулой). Оказалось, что чистый раствор перекиси водорода сохраняется длительное время без разложения. Если в раствор добавить соль железа, образующую ионы железа, то 1 ион железа катализирует расщепление 1 молекулы перекиси за 30 минут. При добавлении в раствор гемогруппы (без белка) скорость разложения перекиси возрастает в 150 раз - за 1 минуту разлагается 5 молекул перекиси. При внесении в раствор фермента каталазы, то есть белковой молекулы, содержащей кофермент, скорость реакции уже возрастает в 150 млн. раз, так как за 1 минуту расщепляется 5 млн. молекул перекиси. Добавление же в раствор чистой белковой части фермента (апофермента) разложения перекиси водорода не вызывало вообще.

В любой живой клетке, в том числе и в растительной, ферменты бывают двух категорий:

• конститутивные или обязательные,
• адаптивные или индуцированные, то есть образующиеся под влиянием условий внешней среды в ответ на воздействие ее факторов.

Если из окружающий среды в клетку поступают какие-либо факторы, разрушающие конститутивные ферментативные системы и их синтез, а, следовательно, и биохимические реакции, которые катализировались с их помощью прекращаются, то такие ферменты называют репрессированными.

Функционально одни и те же ферменты, которые образуются у разных особей, могут иметь определенные отличия в своих физико-химических свойствах. Такие ферменты называют изоферментами. Ферментов с множественностью молекулярных форм (изоферментов) известно около 50. Способность к образованию изоферментов является частью механизма приспособления организма к условиям внешней среды.

Кинетика ферментативного катализа.

Кинетика ферментативного катализа - это понятие о скорости ферментативной реакции и факторах, влияющих на этот показатель.

Единицей активности любого фермента называется то его количество, которое при данных условиях катализирует превращение одного микромоля субстрата за 1 минуту.

Концентрацию фермента в растворе выражают в единицах активности на 1 мл раствора.

Удельная активность фермента определяется в единицах активности фермента на 1 мг белка (моль/мин. *мг), а молекулярная активность соответствует количеству единиц в одном микромоле фермента, т.е. количеству молекул субстрата, которые превращаются за 1 минуту одной молекулой фермента.

Единицей измерения скорости ферментативной реакции является катал - т.е. такое количество фермента, которое катализирует превращение 1 моля субстрата в продукт за 1 секунду.

Скорость ферментативной реакцией описывается уравнением Михаэлиса-Ментена (см. таблицу), где v - скорость ферментативной реакции, V - максимальная скорость реакции, Кm - константа Михаэлиса, - молекулярная концентрация субстрата.

Константа Михаэлиса численно равна концентрации субстрата, при которой скорость реакции достигает половины максимальной скорости. Константа Михаэлиса выражается в молях.

Величина константы Михаэлиса зависит от концентрации субстрата, рН среды и температуры среды.

Для каждой ферментативной реакции характерна своя величина константы Михаэлиса. Определяется она, если известны концентрация субстрата, скорость реакции и максимальная скорость реакции. Тогда при скорости реакции, равной половине максимальной скорости, константа Михаэлиса равняется концентрации субстрата.

Графически ферментативная реакция описывается уравнением

у = а + bх,

где у - 1/v, a- 1/Vmax., b - Km/Vmax.

Для осуществления ферментативного катализа в клетке должны сложиться определенные условия, которые называются необходимыми условиями ферментативной реакции:

соответствие субстрата и фермента для образования комплекса ЕS (эффект сближения ),

строгая взаимная ориентация субстрата, коферментов и активного центра фермента (эффект ориентации),

активация субстрата, т.е. перераспределение электронной плотности молекул субстрата под действием электроактивных групп фермента (эффект поляризации ).

Важно не только начало ферментативной реакции, но и весь процесс, который определяется активность ферментов. Активность ферментов, а значит и скорость ферментативной реакции, зависит от следующих факторов:

• температуры,
• рН среды,
• наличия активаторов или ингибиторов ферментов.

По мере возрастания температуры скорость ферментативной реакции возрастает, но до определенной величины. Оптимальной является температура 40-50 градусов С, то есть оптимальная температура для белковых молекул. При дальнейшем повышении температуры происходит денатурация белков, а, следовательно, и ферментов и скорость реакции резко падает. Белки в сухом состоянии денатурируются значительно медленнее, чем в гидратированном, именно поэтому сухое зерно выдерживает гораздо более высокую степень нагрева, чем проростки или растения.

Второй важный фактор - кислотность среды. Денатурация белков происходит уже при показателях рН - 5 или 8, так что пределы, ограничивающие возможность и скорость ферментативной реакции находятся в достаточно узких границах.

Однако, наиболее важным фактором является наличие активаторов и ингибиторов ферментов.

К числу активаторов ферментов относятся разные соединения, некоторые витамины или, например, аминокислота цистеин.

Активация ферментов идет одним из следующих путей:

• отщепление олигопептида от профермента,
• образование дисульфидных связей, делающих доступным активный центр,
• образование комплекса и ионами металлов,
• аллостерическая активация или связывание эффектора с аллостерическим центром, что вызывает постепенное изменение конформации других субъединиц фермента, что приводит в конечном итоге к активации всего аллостерического фермента, который часто является мультиферментом.

Ингибирование ферментов может быть:

• Конкурентным,
• Неконкурентным,
• Аллостерическим.

При конкурентном ингибировании с ферментом связывается не молекула субстрата, а молекула другого вещества, по структуре похожего на молекулу субстрата, но не превращающуюся в молекулу продукта. При этом активный центр фермента становится недоступным для молекул субстрата. Нарушить конкурентное ингибирование можно, увеличив концентрацию субстрата.

При неконкурентном ингибировании ингибитор не похож на молекулу субстрата. Он тоже связывает фермент, но уже за счет изменения структуры фермента. Неконкурентные ингибиторы часто называют ферментными ядами. К ферментным ядам относятся соли тяжелых металлов, которых много в выбросах промышленных предприятий (ртуть, свинец, кадмий), антивитамины, то есть вещества по своему строению похожие на витамины, но обладающие противоположными свойствами (например пара-аминобензойная кислота и стрептоцид, которые представляют собой бензольное кольцо, но в случае пара-аминобензойной кислоты - с карбоксильной группой, а в случае стрептоцида - с группой SO2 и NН2.

При аллостерическом ингибировании отрицательный эффектор связывает молекулу фермента вне активного центра.

У растений активность ферментов низка в семенах или в вегетативных органах, переживающих неблагоприятные условия среды (почках, корнеплодах, клубнях, луковицах, корневищах). В начале вегетации, особенно при прорастании, уровень ферментативной активности резко возрастает, но к концу сезона вегетации снижается.

Нуклеиновые кислоты, их строение, классификации и функции.

К нуклеиновым кислотам относятся две группы веществ:

• макроэргические соединения,
• нуклеиновые кислоты.

В основе строения этих веществ лежит нуклеотид - сложная структура, состоящая из азотистого основания, сахара и фосфата. Нуклеотид является основой любого макроэргического соединения и мономером любой нуклеиновой кислоты.

Макроэргические соединения - это специфические молекулы в структуре которых образуются особые макроэргические связи, то есть связи, насыщенные энергией. С помощью таких связей клетка запасает энергию, а при их разрушении - отдает энергию для осуществления биохимических реакций синтеза. Они также способны к переносу фосфатных и ацетильных групп в процессе обмена веществ в клетке, например при синтезе сложных углеводов. Самым широко известным и наиболее широко использующимся в клетке макроэргическим веществом является аденозинтрифосфат АТФ (АДФ, АМФ) ( дать структуру). В клетке также имеются такие макроэргические соединения, как флавинаденозиндифосфат (ФАД), никотинамиддинуклеотидфосфат (НАДФ), уридинтрифосфат (УТФ, УМФ, УДФ). В поэтапном превращении АМФ в АТФ (в процессе фосфорилирования и дефосфорилирования) участвует фермент миокиназа.

Нуклеиновые кислоты - это биополимеры, мономерами которых являются 5 видов нуклеотидов. Нуклеотиды различаются между собой по виду азотистого основания и типу молекулы пентозы, которые входят в их состав.

Азотистые основания делятся на пуриновые (двойное кольцо) - аденин и гуанин - и пиримидиновые (одинарное кольцо) - цитозин, урацил и тимин.

При считывании информации с ДНК на матричную РНК при биосинтезе белков, то есть при транскрипции, урацил соответствует тимину.

Структура РНК и ДНК подчиняется правилу Чаргаффа, которое утверждает, что сумма пиримидиновых оснований равна сумме пуриновых оснований.

Классификация нуклеиновых кислот.

В зависимости от строения нуклеотидов различают два класса нуклеиновых кислот:

• рибонуклеиновые кислоты (РНК),
• дезоксирибонуклеиновые кислоты (ДНК).

В РНК входят нуклеотиды А, Г, У и Ц, в состав которых входит рибоза, а в ДНК входят нуклеотиды А, Г, Т и Ц, в состав которых входит дезоксирибоза.

Функции нуклеиновых кислот разнообразны.

ДНК является основным носителем наследственной информации, находится в ядрах клеток, и, реже - в митохондриях и пластидах, определяя так называемую материнскую (цитоплазматическую) наследственность.

РНК выполняет в клетке различные функции и в зависимости от них разделяется на:

• информационную (или матричную),
• транспортную,
• рибосомальную.

В комплексе с белками нуклеиновые кислоты образуют сложные биологические молекулы - нуклеопротеиды, например, нуклеопротеиды семян растений.

biofile.ru

физиология растений - это... Что такое физиология растений?

росток. отросток.

сок. сочный.

березовый сок.

налив (яблоки хорошего налива). наливной (# яблочко).

тропизм.

йвтотропизм. гальванотропизм. фототропизм. гелиотропизм. геотропизм. гидротропизм.

гаптотропизм. реотропизм. хемотропизм. плагиотропизм. ортотропизм.

настии.

сейсмонастии. никтинастии.

тургор.

транспирация. гуттация. | эмергенцы.

фасциация. | пролификация.

интуссусцепция. аппозиция.

этиолирование, этиоляция.

ауксанометр. | адвентивный.

Идеографический словарь русского языка. — М.: Издательство ЭТС. Баранов О.С.. 1995.

• требования к почве
• онтогенез растения

Смотреть что такое "физиология растений" в других словарях:

• физиология растений — сущ., кол во синонимов: 1 • физраст (1) Словарь синонимов ASIS. В.Н. Тришин. 2013 …   Словарь синонимов

• физиология растений — — [http://www.eionet.europa.eu/gemet/alphabetic?langcode=en] EN plant physiology The study of the function and chemical reactions within the various organs of plants. (Source: UVAROV) [http://www.eionet.europa.eu/gemet/alphabetic?langcode=en… …   Справочник технического переводчика

• Физиология растений — Раздел ботаники Физиология растений Объекты исследования …   Википедия

• Физиология растений —         биологическая наука, изучающая общие закономерности жизнедеятельности растительных организмов. Ф. р. изучает процессы поглощения растительными организмами минеральных веществ и воды, процессы роста и развития, цветения и плодоношения,… …   Большая советская энциклопедия

• физиология растений — физиология растений, наука о жизнедеятельности растений, организации их функциональных систем и их взаимодействии в целостном организме. Методология Ф. р. основана на представлении о растении как о сложной биологической системе, все функции… …   Сельское хозяйство. Большой энциклопедический словарь

• ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ — наука о жизнедеятельности р ний, организации их функциональных систем и их взаимодействии в целостном организме. Методология Ф. р. основана на представлении о р нии как о сложной биол. системе, все функции к рой взаимосвязаны. Регуляция и… …   Сельско-хозяйственный энциклопедический словарь

• Физиология растений — Содержание: Предмет Ф. Ф. питания. Ф. роста. Ф. формы растений. Ф. размножения. Литература. Ф. растения изучает процессы, совершающиеся в растениях. Эта часть обширной науки о растениях ботаники отличается от ее остальных частей систематики,… …   Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

• «Физиология растений» — научный журнал РАН, с 1954, Москва. Учредители (1998)  Президент РАН, Институт физиологии растений им. К. А. Тимирязева. 6 номеров в год …   Энциклопедический словарь

• ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ — раздел ботаники, изучающий общие закономерности жизнедеятельности растительных организмов, сущность и взаимосвязь физиолого биохимических процессов с окружающими условиями (напр., поглощения, транспорта, синтеза, обмена веществ и газообмена,… …   Словарь ботанических терминов

• ФИЗИОЛОГИЯ — (от греч. physis природа и ...логия), наука, изучающая процессы жизнедеятельности (функции) животных и растит, организмов, их отд. систем, органов, тканей и клеток. Физиологию человека и животных разделяют на неск. тесно связанных между собой… …   Биологический энциклопедический словарь

ideographic.academic.ru

ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ - это... Что такое ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ?

• Сабинин Д. А., Физиологические основы питания растений, М., 1955; его же, Физиология развития растений, М., 1963; Курсанов А. Л., Взаимосвязь физиологических процессов в растении, М., 1960; его же, Транспорт ассимиляторов в растении, М., 1976; Физиология сельскохозяйственных растений, т. 1 — 12, М., 1967 — 71; Новые направления в физиологии растений, М., 1985.

Сельско-хозяйственный энциклопедический словарь. — М.: Советская энциклопедия. Главный редактор: В. К. Месяц. 1989.

• ФИЗИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ
• ФИКОМИКОЗЫ

Смотреть что такое "ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ" в других словарях:

• физиология растений — сущ., кол во синонимов: 1 • физраст (1) Словарь синонимов ASIS. В.Н. Тришин. 2013 …   Словарь синонимов

• физиология растений — — [http://www.eionet.europa.eu/gemet/alphabetic?langcode=en] EN plant physiology The study of the function and chemical reactions within the various organs of plants. (Source: UVAROV) [http://www.eionet.europa.eu/gemet/alphabetic?langcode=en… …   Справочник технического переводчика

• Физиология растений — Раздел ботаники Физиология растений Объекты исследования …   Википедия

• Физиология растений —         биологическая наука, изучающая общие закономерности жизнедеятельности растительных организмов. Ф. р. изучает процессы поглощения растительными организмами минеральных веществ и воды, процессы роста и развития, цветения и плодоношения,… …   Большая советская энциклопедия

• физиология растений — физиология растений, наука о жизнедеятельности растений, организации их функциональных систем и их взаимодействии в целостном организме. Методология Ф. р. основана на представлении о растении как о сложной биологической системе, все функции… …   Сельское хозяйство. Большой энциклопедический словарь

• Физиология растений — Содержание: Предмет Ф. Ф. питания. Ф. роста. Ф. формы растений. Ф. размножения. Литература. Ф. растения изучает процессы, совершающиеся в растениях. Эта часть обширной науки о растениях ботаники отличается от ее остальных частей систематики,… …   Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

• «Физиология растений» — научный журнал РАН, с 1954, Москва. Учредители (1998)  Президент РАН, Институт физиологии растений им. К. А. Тимирязева. 6 номеров в год …   Энциклопедический словарь

• физиология растений — росток. отросток. сок. сочный. березовый сок. налив (яблоки хорошего налива). наливной (# яблочко). тропизм. йвтотропизм. гальванотропизм. фототропизм. гелиотропизм. геотропизм. гидротропизм. гаптотропизм. реотропизм. хемотропизм. плагиотропизм.… …   Идеографический словарь русского языка

• ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ — раздел ботаники, изучающий общие закономерности жизнедеятельности растительных организмов, сущность и взаимосвязь физиолого биохимических процессов с окружающими условиями (напр., поглощения, транспорта, синтеза, обмена веществ и газообмена,… …   Словарь ботанических терминов

• ФИЗИОЛОГИЯ — (от греч. physis природа и ...логия), наука, изучающая процессы жизнедеятельности (функции) животных и растит, организмов, их отд. систем, органов, тканей и клеток. Физиологию человека и животных разделяют на неск. тесно связанных между собой… …   Биологический энциклопедический словарь

agricultural_dictionary.academic.ru

ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ - это... Что такое ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ?

Словарь ботанических терминов. — Киев: Наукова Думка. Под общей редакцией д.б.н. И.А. Дудки. 1984.

• ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ ОПТИМУМ
• ФИЗИОНОМИЧНОСТЬ ФИТОЦЕНОЗОВ

Смотреть что такое "ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ" в других словарях:

• физиология растений — сущ., кол во синонимов: 1 • физраст (1) Словарь синонимов ASIS. В.Н. Тришин. 2013 …   Словарь синонимов

• физиология растений — — [http://www.eionet.europa.eu/gemet/alphabetic?langcode=en] EN plant physiology The study of the function and chemical reactions within the various organs of plants. (Source: UVAROV) [http://www.eionet.europa.eu/gemet/alphabetic?langcode=en… …   Справочник технического переводчика

• Физиология растений — Раздел ботаники Физиология растений Объекты исследования …   Википедия

• Физиология растений —         биологическая наука, изучающая общие закономерности жизнедеятельности растительных организмов. Ф. р. изучает процессы поглощения растительными организмами минеральных веществ и воды, процессы роста и развития, цветения и плодоношения,… …   Большая советская энциклопедия

• физиология растений — физиология растений, наука о жизнедеятельности растений, организации их функциональных систем и их взаимодействии в целостном организме. Методология Ф. р. основана на представлении о растении как о сложной биологической системе, все функции… …   Сельское хозяйство. Большой энциклопедический словарь

• ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ — наука о жизнедеятельности р ний, организации их функциональных систем и их взаимодействии в целостном организме. Методология Ф. р. основана на представлении о р нии как о сложной биол. системе, все функции к рой взаимосвязаны. Регуляция и… …   Сельско-хозяйственный энциклопедический словарь

• Физиология растений — Содержание: Предмет Ф. Ф. питания. Ф. роста. Ф. формы растений. Ф. размножения. Литература. Ф. растения изучает процессы, совершающиеся в растениях. Эта часть обширной науки о растениях ботаники отличается от ее остальных частей систематики,… …   Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

• «Физиология растений» — научный журнал РАН, с 1954, Москва. Учредители (1998)  Президент РАН, Институт физиологии растений им. К. А. Тимирязева. 6 номеров в год …   Энциклопедический словарь

• физиология растений — росток. отросток. сок. сочный. березовый сок. налив (яблоки хорошего налива). наливной (# яблочко). тропизм. йвтотропизм. гальванотропизм. фототропизм. гелиотропизм. геотропизм. гидротропизм. гаптотропизм. реотропизм. хемотропизм. плагиотропизм.… …   Идеографический словарь русского языка

• ФИЗИОЛОГИЯ — (от греч. physis природа и ...логия), наука, изучающая процессы жизнедеятельности (функции) животных и растит, организмов, их отд. систем, органов, тканей и клеток. Физиологию человека и животных разделяют на неск. тесно связанных между собой… …   Биологический энциклопедический словарь

botanical_dictionary.academic.ru

Физиология растений

АКАДЕМИЯ ЭКОЛОГИИ, МОРСКОЙ БИОЛОГИИ И БИОТЕХНОЛОГИИ

В. И. МалиновскийФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

Владивосток

2004

УДК 581.1

Физиология растений. Учеб. пособие. – Владивосток: Изд-во ДВГУ, 2004. с.

В учебном пособии кратко изложены основные разделы физиологии растений: физиология растительной клетки, водный обмен, минеральное питание, фотосинтез, брожение и дыхание, гетеротрофное питание, транспорт и выделение веществ, рост и развитие, движения растений, механизмы защиты растений от факторов внешней среды, в том числе и от патогенов.

Рекомендуется студентам биологических специальностей высших учебных заведений.

Ил. 20 , библ. 14.

ОГЛАВЛЕНИЕ1. Введение …………………………………………………………………………………………. 6

2. Физиология растительной клетки …………………………………………….……………… 7

2.1. Раздражимость ……………………………………………………………………..………. 7

2.2. Репликация, транскрипция и трансляция …………………………..………………….. 8

2.3. Регуляция ферментативной активности в клетке …………………………….…….. 13

2.4. Поступление воды в клетку ………………………….………………………………….. 16

2.5. Поступление ионов в клетку …………………………………………………………….. 19

3. Водный обмен ……………………………………………………………………….…………. 22

3.1. Значение воды для растения ………………………………………..………………….. 22

3.2. Формы почвенной влаги …………………………………………….…………………… 22

3.3. Формы воды в растении ………………………………………………...……………….. 23

3.4. Корневая система как орган поглощения воды ……………………………………… 24

3.5. Передвижение воды по сосудистой системе ………………………………..……….. 26

3.6. Транспирация …………………………………………………………………..………….. 26

3.7. Особенности водного обмена у растений разных экологических групп ……….... 29

4. Минеральное питание ……………………………………………………….……………….. 32

4.1. Почва как источник питательных веществ ………………………………...…………. 32

4.2. Содержание минеральных элементов в растениях ………………..……………….. 32

4.3. Физиолого-биохимическая роль основных элементов питания ……………...…… 33

4.3.1. Углерод ……………………………………………………………………………...…. 33

4.3.2. Азот …………………………………………………………………..…………………. 34

4.3.2.1. Доступные для растений формы азота ……………………………………..... 34

4.3.2.2. Биологическая азотфиксация ………………………………………..………… 35

4.3.2.3. Редукция нитрата ………………………………………………...………………. 37

4.3.2.4. Пути ассимиляции аммиака …………………………………..………………… 37

4.3.3. Фосфор …………………………………………………………………….…………… 39

4.3.4. Сера ……………………………………………………………………….…………….. 40

4.3.5. Калий ……………………………………………………….…………………………… 40

4.3.6. Кальций ………………………………………………………………..……………….. 41

4.3.7. Магний ………………………………………………………………………………….. 43

4.3.8. Кремний …………………………..…………………………………………………….. 44

4.3.9. Микроэлементы …………………………….…………..………………………..……. 44

4.4. Применение удобрений ………………………………………………………………….. 46

5. Фотосинтез ………………………………………………………………..……………………. 49

5.1. Пигменты …………………………………………………………………...………………. 49

5.1.1. Хлорофиллы ………………………………………………………….……………….. 49

5.1.2. Каротиноиды ……………………………………………………………….………….. 49

5.1.3. Фикобилины …………………………………………………………………………… 50

5.2. Световая фаза фотосинтеза ………………………………………….………………… 50

5.2.1. Поглощение света и возбуждение хлорофилла ………………………..………. 51

5.2.2. Нециклический и циклический транспорт электронов ………………….……… 52

5.3. Темновая фаза фотосинтеза ……………………………………………...……………. 53

5.3.1. С3-путь фотосинтеза или цикл Кальвина ………………………………...………. 53

5.3.2. С4-путь фотосинтеза или цикл Хетча-Слэка ……………………..……………… 54

5.3.3. Фотосинтез по типу толстянковых (суккулентов) ……………………..………… 55

5.3.4. Фотодыхание ………………………………………………………………………….. 55

5.4. Влияние внутренних и внешних факторов на фотосинтез ………………………… 56

5.5. Значение фотосинтезирующих организмов для биосферы ……………………….. 57

6. Брожение и дыхание растений ……………………………………..………………………. 59

6.1. Брожение …………………………………………………………………………………… 59

6.2. Дыхание ………………………………………………………………..…………………… 59

6.2.1. Субстраты дыхания ………………………………………………………………….. 59

6.2.2. Оксиредуктазы ………………………………………………………………..………. 60

6.2.3. Гликолитический путь ………………………………………………...……………… 60

6.2.3.1. Гликолиз …………………………………………………………...………………. 60

6.2.3.2. Цикл ди- и трикарбоновых кислот (цикл Кребса) ………….……………….. 61

6.2.3.3. Глиоксилатный цикл ……………………………………….…………………….. 61

6.2.4. Апотомический путь ……………………………………………………..…………… 61

6.2.5. Прямое окисление сахаров …………………………………….…………………… 62

6.2.6. Дыхательная электронтранспортная цепь и окислительное

фосфорилирование ………………………………………………………………….. 62

6.2.7. Влияние внешних и внутренних факторов на дыхание ………………………... 63

6.2.8. Взаимосвязь дыхания с другими процессами обмена ………..……………….. 64

7. Гетеротрофный способ питания у растений ……………………………………………… 66

8. Транспорт веществ по растению …………………………………………………………… 68

9. Выделение веществ ……………………………………………..……………………………. 71

10. Рост и развитие растений …………………………………………….……………………. 72

10.1. Особенности роста клеток ……………………………………………..………………. 72

10.2. Этапы онтогенеза высших растений …………………………………………………. 73

10.3. Дифференцировка и рост растений ……………………………..…………………… 75

10.4. Регенерация у растений …………………………………………..……………………. 77

10.5. Кинетика ростовых процессов …………………………………...……………………. 78

10.6. Влияние факторов внешней среды на рост растений …………………..………… 79

10.7. Фитогормоны …………………………………………………..…………………………. 80

10.7.1. Ауксины ……………………………………………………………………………….. 80

10.7.2. Цитокинины …………………………………………………….…………………….. 80

10.7.3. Гиббереллины ……………………………………………………………………….. 80

10.7.4. Абсцизовая кислота …………………………………………..…………………….. 81

10.7.5. Этилен …………………………………………………………...……………………. 81

10.7.6. Брассиностероиды ………………………………………….………………………. 81

10.7.7. Синтетические регуляторы роста …………………………..……………………. 81

11. Движения растений ……………………………………….…………………………………. 83

11.1. Верхушечный рост ………………………………………………………………………. 83

11.2. Ростовые движения ………………………………………………….………………….. 83

11.2.1. Тропизмы ………………………………………………………...…………………… 83

11.2.2. Ростовые настии ……………………………………………………………………. 84

11.2.3. Круговые нутации ……………………………………………………..…………….. 84

11.3. Тургорные обратимые движения ……………………………………..………………. 84

12. Механизмы устойчивости растений ……..………………………….……………………. 86

12.1. Физиология стресса …………………………………………………..………………… 86

12.2. Засухоустойчивость и устойчивость к перегреву ……………………….…………. 87

12.3. Устойчивость растений к низким температурам …………………………………… 88

12.4. Солеустойчивость …………………………………………………..…………………… 89

12.5. Устойчивость к недостатку кислорода ……………………………...……………….. 90

12.6. Газоустойчивость …………………………………………….………………………….. 90

12.7. Радиоустойчивость …………………………………………………..…………………. 91

12.8. Устойчивость растений к патогенам …………………………….…………………… 92

Литература

1. ВВЕДЕНИЕФизиология растений – это наука о процессах, происходящих в растительном организме: почвенное, воздушное и гетеротрофное питание, синтез, транспорт и распад веществ, рост и развитие, движения растений, взаимодействие с патогенами, реакции на неблагоприятные факторы внешней среды.

Физиология растений занимается процессами, происходящими на разных уровнях организации: молекулярном, субклеточном, клеточном, тканевом, органном, организменном и биоценотическом. Однако надо всегда иметь в виду, что в растении все процессы на любом уровне организации взаимосвязаны. Изменение какого-либо процесса сказывается на всей жизнедеятельности организма. Кроме того, надо учитывать следующие факторы:

• растения являются продуктом длительной эволюции, в ходе которой изменялись строение и обмен веществ растений под влиянием изменяющихся условий внешней среды,
• растительный организм неотделим от внешней среды, которая в значительной мере влияет на обмен веществ в растении,
• растительный организм развивается в течение всей своей жизни.

Изучение закономерностей жизнедеятельности растений является теоретической основой для получения высоких урожаев сельскохозяйственных культур и, в дальнейшем, создания промышленных установок по производству продуктов питания, материалов и топлива.

^ Все клетки обладают такими свойствами живого как способность к самовоспроизведению, метаболизм (обмен веществ), раздражимость, рост, изменчивость и адаптация к внешней среде. Однако надо учитывать, что каждая клетка многоклеточного организма находится в тесном взаимодействии с другими клетками и что организм - это единое целое, а не сумма клеток.

Клетка обладает сложной структурной организацией и представляет собой систему, дифференцированную на отдельные органеллы. Растительная клетка имеет клеточную стенку и протопласт. Протопласт состоит из ядра с ядрышком, цитоплазмы и включенных в нее мембранных (вакуоль, пластиды, митохондрии, аппарат Гольджи, лизосомы, эндоплазматический ретикулум) и немембранных (микротрубочки, рибосомы) органелл. Все органеллы погружены в матрикс цитоплазмы - гиалоплазму или основную плазму (рис. 2.1).

Рис. 2.1. Схема строения клетки мезофилла листа (по В. В. Полевому).

Все окруженные полупроницаемой мембраной компоненты клетки представляют собой замкнутые образования, в которых происходят разнообразные биохимические реакции. Цитоплазматический матрикс также разделен на отсеки эндоплазматической сетью. Тем самым достигается дополнительное пространственное разделение (компартментализация).

Основные физиологические функции структурных компонентов клетки: клеточная стенка - обеспечение прочности, защита, опорная функция; плазмалемма - транспорт веществ из и внутрь клетки, защита, рецепция; ядро - хранение и передача генетической информации; ядрышко - синтез РНК; вакуоль - осморегуляция, запасание веществ, переваривание; основная плазма - гликолиз; митохондрии - дыхание; хлоропласты – фотосинтез; аппарат Гольджи - секреция, образование компонентов клеточной стенки; эндоплазматическая ретикулум - транспорт веществ в клетке; лизосомы - внутриклеточное пищеварение; сферосомы - накопление и хранение жира; микротела (пероксисомы, глиоксисомы) - фотодыхание, глиоксалатный цикл; микротрубочки - ориентация микрофибрилл целлюлозы; рибосомы - синтез белка. 2.1. РаздражимостьЭто способность клетки реагировать на действие внешних и внутренних факторов – раздражителей и передавать возбуждение в другие клетки. Восприятие раздражения обозначают термином перцепция или рецепция. У растений нет органов чувств, но есть рецепторные белки и клетки, воспринимающие разные воздействия. Различают фото-, хемо- и механорецепторы.

Возбуждение представляет собой измененное состояние клетки. В отсутствие раздражения растительная клетка имеет отрицательный потенциал покоя от -50 до -200 мВ, то есть протоплазма заряжена отрицательно по отношению к наружной поверхности. Это связано с тем. что внутри клетки находится больше ионов хлора и калия, но меньше ионов кальция, чем снаружи.

В ответ на раздражение возникает потенциал противоположного знака - потенциал действия, который может распространяться и на время сравняться или превысить потенциал покоя. Потенциал действия образуется в результате выхода ионов хлора из клетки и поступления ионов кальция в клетку.

Раздражение воспринимается клеткой, если его сила превышает пороговую величину. Следующие друг за другом подпороговые раздражения могут суммироваться, если интервалы между ними незначительны. Минимальное время, необходимое для рецепции, называют временем презентации.

Установлены следующие законы раздражимости:

1. Закон силы раздражения: чем больше раздражение, тем сильнее ответная реакция.
2. Закон длительности раздражения: чем длительнее раздражение, тем сильнее ответная реакция.
3. Закон количества раздражения: чем больше сила раздражения, тем меньше время презентации.
4. Закон градиента раздражения: чем выше скорость нарастания силы раздражителя, тем больше ответная реакция.

Реституция - это восстановление исходного состояния после раздражения. Она идет с затратой энергии и тормозится под действием наркотиков, ингибиторов дыхания, при недостатке кислорода и снижении температуры. Во время реституции клетки находятся в рефрактерном периоде, когда новое раздражение не вызывает возбуждения.2.2. Репликация, транскрипция и трансляцияХранение наследственной информации осуществляется дезоксирибонуклеиновой кислотой (ДНК). ДНК - это полимер, мономерами которого являются дезоксирибонуклеотиды. В их состав входят углевод 2-дезокси--D-рибоза, остаток фосфорной кислоты и азотистые основания четырех типов: два пуриновых - аденин и гуанин, и два пиримидиновых - тимин и цитозин. Молекула ДНК состоит из двух полинуклеотидных цепочек, скрепленных между собой водородными связями между азотистыми основаниями. Полинуклеотидная цепочка образована чередующимися остатками 2-дезокси--D-рибозы и фосфорной кислоты, которая присоединена к 5 атому углерода кольца углевода с одной стороны и к 3 атому с другой стороны. Азотистые основания ответвляются от цепочки, присоединяясь к 1 атому углерода кольца углевода. Азотистые основания, противостоящие друг другу в полинуклеотидных цепочках, комплементарны друг другу: пуриновому основанию соответствует пиримидиновое (аденину – тимин, гуанину – цитозин). У каждой цепочки молекулы ДНК один конец заканчивается пятым (фосфатным), а другой - третьим (гидроксильным) углеродным атомом углевода. Они обозначаются как 5’ и 3’- концы. Цепочки в молекуле ДНК антипараллельны. В одной цепочке нуклеотиды связаны в направлении 5’  3’, а в другой - 3’  5’. Полинуклеотидные цепочки образуют двойную спираль. Каждый виток спирали содержит 10 пар азотистых оснований (рис. 2.2).

Рис. 2.2. Схема строения молекулы ДНК в виде двойной спирали (а) и прямой лесенки (б) (по В. Олфри и А. Мирскому).

1 – остаток 2-дезокси-β-D-рибозы, 2, 3, 4, 5 – азотистые основания (тимин, аденин, гуанин, цитозин, соответственно), 6 – остатки фосфорной кислоты.Во время репликации (синтеза) ДНК каждая из цепей родительской ДНК служит матрицей для образования комплементарной дочерней цепи из предшественников – дезоксирибонуклеозидтрифосфатов: дезоксиаденозин-, дезоксицитидин-, дезоксигуанозин- и дезокситимидинтрифосфата. При их полимеризации происходит освобождение молекул пирофосфата, которые расщепляются пирофосфатазой. Репликация ДНК осуществляется по полуконсервативному механизму: одна из цепей дочерней молекулы ДНК является частью родительской молекулы, а другая – вновь синтезированной.

ДНК-полимераза способна синтезировать ДНК только в направлении от 5-конца к 3-концу. Поэтому на одной цепи ДНК образование дочерней цепи, называемой ведущей, происходит непрерывно, синтез другой цепи происходит прерывисто в виде коротких фрагментов Оказаки, получивших свое название в честь ученого, впервые их обнаружившего. Эта вторая дочерняя цепь получила название отстающей. Фрагменты Оказаки также синтезируются в направлении 5  3, но перемещение ДНК-полимеразы вдоль матричной цепи ДНК при образовании каждого фрагмента противоположно направлению движения при синтезе ведущей цепи. Ведущая и отстающая цепи ДНК синтезируются координировано, что обеспечивается димеризацией ДНК-полимеразных комплексов у бактерий и наличием разных ДНК-полимераз у эукариотов. Для соединения двух фрагментов Оказаки ДНК-лигазой сначала удаляется РНК-затравка с помощью экзонуклеазы и РНКазы Н – нуклеазы, специфически расщепляющей РНК в ДНК-РНК-гибридах.

Процесс репликации ДНК разделяют на три этапа: инициацию, элонгацию и терминацию. Для начала репликации необходим праймер (затравка) – короткий олигодезокси- или олигорибонуклеотид, комплементарный соответствующему участку ДНК-матрицы.

В ходе репликации ДНК ее цепи расходятся из точки репликации, образуя Y-подобную структуру, которая называется репликативной вилкой. Именно в этом месте локализован репликативный комплекс, состоящий из нескольких белков. ДНК-хеликаза перемещается в репликативной вилке впереди ДНК-синтезирующего комплекса, расплетает цепи родительской ДНК и стимулирует образование затравок праймазой. ДНК-синтезирующий комплекс содержит ДНК-полимеразу, подвижный связывающий белок RPA и ДНК-зависимую АТФазу, которая узнает и связывается с единственным праймером ведущей цепи ДНК и с каждым праймером фрагментов Оказаки отстающей цепи, что делает возможным присоединение к праймерам ДНК-полимеразы и белка RPA. RPA связывается с образующимися одноцепочечными участками, облегчая процесс расплетения. RPA охватывает молекулу ДНК позади ДНК-зависимой АТФазы, стимулирует АТФазную активность и оставляет 3-конец праймера доступным для ДНК-полимеразы. ДНК-полимераза начинает элонгацию цепей ДНК, присоединяя первый дезоксирибонуклеозидмонофосфат к 3-концевому нуклеотиду РНК-затравки.

Передача информации от ДНК осуществляется посредством информационной или матричной рибонуклеиновой кислоты (мРНК). Синтез мРНК называется транскрипцией. Молекула мРНК, комплементарная одной из цепей матричной ДНК, образуется в ходе сополимеризации четырех рибонуклеозидтрифосфатов (аденин-, гуанозин-, цитозин- и урацилтрифосфата) с образованием 3-5-фосфодиэфирных связей и освобождением неорганического пирофосфата. Транскрипцию осуществляет фермент ДНК-зависимая РНК-полимераза. Синтез мРНК молекулами РНК-полимеразы начинается в определенных местах ДНК, называемых промоторами, и завершается на особых нуклеотидных последовательностях – терминаторах. Совокупность нуклеотидов ДНК, заключенных между промотором и терминатором, называют транскрипционной единицей или транскриптоном.

Процесс транскрипции подразделяют на 4 стадии: связывание РНК-полимеразы с ДНК и распознавание промотора, инициация, элонгация и терминация. Предполагается, что после первоначального непрочного связывания с ДНК в случайном месте молекула РНК-полимеразы перемещается вдоль двойной спирали ДНК до тех пор, пока не обнаружит последовательность нуклеотидов промотора. В этом месте связывание молекулы фермента с ДНК становится более прочным. Инициация транскрипции начинается с образования на промоторе предъиниционного комплекса, состоящего из РНК-полимеразы и матричной ДНК. После сборки предъинициационный комплекс претерпевает температурно-зависимые конформационные изменения, которые сопровождаются локальным плавлением, то есть расплетением двойной спирали ДНК, и комплекс становится способным к транскрипции. При наличии рибонуклеозидтрифосфатов происходит образование первых фосфодиэфирных связей в молекуле синтезируемой мРНК, после чего начинается стадия элонгации, то есть последовательное удлинение синтезируемой молекулы мРНК.

В 1992 г. М. Чэмберлен с сотрудниками разработали общую модель элонгации мРНК, согласно которой перемещение РНК-полимеразы вдоль ДНК и присоединение нуклеотидов к растущей цепи мРНК в активном центре фермента разделены во времени. Это разделение возможно потому, что у РНК-полимеразы имеется два сайта (участка), удерживающих растущую цепь мРНК, и два участка связывания ДНК-матрицы. Молекула РНК-полимеразы перемещается вдоль ДНК подобно гусенице: когда один сайт связывания ДНК фиксирован, другой перемещается вперед. ДНК-зависимые РНК-полимеразы фагов, состоящие из одной субъединицы, синтезируют РНК в условиях in vitro со скоростью 200-400 нуклеотидов в секунду. При перемещении фермента вдоль матрицы цепи ДНК подвергаются плавлению и повторному отжигу, в результате которого восстанавливается исходная структура ДНК. Стадия элонгации заканчивается после достижения РНК-полимеразой терминатора транскрипции. Затем синтезированная РНК и РНК-полимераза освобождаются из транскрипционного комплекса. Только минус-цепь ДНК служит матрицей для синтеза мРНК.

Участки ДНК, несущие информацию о строении белка - экзоны, разделены неинформативными интронами. В процессе транскрипции считывается информация как с экзонов, так и с интронов. Образуется предшественник мРНК - про-мРНК. Молекулы про-мРНК претерпевают созревание - процессинг. В ядре из про-мРНК происходит вырезание интронов и объединение экзонов - сплайсинг. К образовавшейся мРНК прикрепляется особая группировка поли-А и к одному из концов мРНК присоединяется защитная химическая группировка КЭП. После этого мРНК соединяется с белком, образуя инфорсому. Она выходит через поры в ядерной оболочке в цитоплазму. мРНК высвобождается из инфорсомы и одноцепочечная неспирализованная молекула мРНК присоединяется к участку малой субъединицы рибосомы, который примыкает к большой субъединице. К рибосоме прикрепляется небольшой участок цепи мРНК, содержащий один кодон, состоящий из трех азотистых оснований. Один кодон соответствует одной аминокислоте. Однако некоторые аминокислоты кодируются несколькими разными кодонами. Таким образом, первый этап синтеза белка - трансляции заключается в образовании комплекса между мРНК и рибосомой.

Перенос аминокислот в цитоплазме к рибосомам осуществляется транспортными РНК ( тРНК или 4S-РНК) из 70-80 нуклеотидов с молекулярной массой 25-30 кД. Они составляют почти 10 % от всей клеточной РНК и растворены в гиалоплазме. Поэтому тРНК еще называют растворимой РНК. В состав белков входят 20 аминокислот и каждой аминокислоте соответствует своя тРНК. Благодаря определенному расположению комплементарных нуклеотидов полинуклеотидная цепочка тРНК образует вторичную структуру, получившей название “клеверного листа”. Рентгеноструктурный анализ позволил установить третичную структуру тРНК. Она оказалась составленной из двух стеблей наподобие латинской буквы L.

Каждая тРНК имеет триплет оснований - антикодон, ответственный за прикрепление к комплементарному кодону мРНК. Для того, чтобы аминокислота присоединилась к тРНК необходима ее активация или обогащение энергией. Активация аминокислоты происходит за счет ее реакции с аденозинтрифосфорной кислотой (АТФ) - вещества с макроэргическими связями (). Реакция идет при участии фермента аминоацилсинтетазы (кодазы). Образовавшийся аминоациладенилат остается связанным с ферментом и вступает в реакцию с тРНК с образованием аминоацил-тРНК.

Аминоацил-тРНК антикодоном присоединяется к кодону мРНК на малой субъединице рибосомы. После того как первая аминокислота со своей тРНК вошла в малую субъединицу рибосомы, происходит смыкание малой и большой субъединиц рибосомы. После смыкания субъединиц тРНК вместе с аминокислотой переносится на большую субъединицу. Одновременно мРНК перемещается на один кодон. В результате в малую субъединицу входит следующий кодон, кодирующий другую аминокислоту. К этому кодону с помощью антикодона присоединяется вторая тРНК со своей аминокислотой. В рибосоме оказываются две аминокислоты, ориентированные друг около друга таким образом, что карбоксильная группа первой аминокислоты оказывается рядом с аминогруппой второй аминокислоты. В результате сближения этих групп и с участием фермента большой субъединицы рибосомы пептидилтрансферазы аминокислоты соединяются пептидной связью. Образовавшийся дипептид присоединен ко второй тРНК, а первая тРНК освобождается и уходит в цитоплазму. В результате дипептид со второй тРНК оказывается связанным с большой субъединицей рибосомы, а мРНК перемещается еще на один кодон (рис. 2.3). Присоединение аминокислотных остатков - элонгация повторяется многократно, пока не образуется полипептидная цепочка белка. Окончание образования полипептидной цепочки - терминация связано с тем, что в малую субъединицу вступает терминальный кодон мРНК. Образовавшаяся полипептидная цепочка покидает рибосому. Большое значение имеет объединение рибосом в цепочки - полисомы. В этом случае одна молекула мРНК может последовательно присоединяться к ним и служить матрицей для синтеза нескольких одинаковых молекул белка. Когда синтез белка закончен, мРНК распадается. Синтез белковой молекулы идет с большой скоростью и поэтому время жизни мРНК невелико (от нескольких секунд до 1-2 минут). Однако, на определенных фазах развития растений (например, в набухающих и прорастающих семенах) синтезируются так называемые долгоживущие молекулы мРНК.

Рис. 2.3. Схема синтеза полипептидной цепи в рибосоме (по В. В. Полевому).В заключение можно сказать, что из поколения в поколение передаются молекулы ДНК, которые несут в себе информацию о составе белковых молекул. План построения белка записан в ДНК с помощью триплетного кода, представленного чередованием азотистых оснований. Под влиянием внешних условий или спонтанно ДНК может изменяться. Эти изменения могут быть полезными, бесполезными и вредными. Полезные изменения, дающие организмам преимущество в борьбе за существование, могут закрепляться по наследству в ходе естественного или искусственного отбора.

Возникающие в процессе трансляции белки являются полимерами, мономерами которых служат аминокислоты. Белки представляют собой цепочки остатков аминокислот, соединенных между собой пептидными связями. Молекулярная масса белков зависит от количества мономеров и колеблется от нескольких тысяч до миллионов. Разнообразие белков определяется различной последовательностью аминокислотных остатков. Белки, также как и аминокислоты - амфотерные соединения, то есть имеют положительный и отрицательные заряды. У каждого белка своя изоэлектрическая точка - значение рН, при которой молекула белка не имеет заряда.

Молекула белка имеет первичную, вторичную, третичную и четвертичную структуру. Первичная структура определяется последовательностью аминокислотных остатков в белковой молекуле. Между аминокислотами, входящими в полипептидную цепочку, возможны водородные и другие связи. В результате этого полипептидная цепочка приобретает особенное расположение в пространстве, чаще всего в виде спирали. Это вторичная структура. По конформации полипептидной цепи различают фибриллярные и глобулярные белки. Фибриллярные белки сохраняют вытянутую форму спирали. У глобулярных белков спираль сворачивается в шарообразную глобулу, которая представляет собой третичную структуру белка. Она поддерживается кроме водородных связей гидрофобными взаимодействиями и дисульфидными связями, возникающими между двумя сульфгидрильными (SH) группами. Белки могут состоять из нескольких полипептидных цепочек и их взаимное расположение в пространстве и вокруг друг друга представляет собой четвертичную структуру.2.3. Регуляции ферментативной активности в клеткеХимические процессы в клетке протекают с большой скоростью благодаря действию биологических катализаторов - ферментов или энзимов. Белковую часть фермента называют апоферментом. Небелковый компонент, прочно связанный, называют простетической группой, слабо связанный, обслуживающий несколько ферментов - коферментом. В состав простетических групп и коферментов входят металлы (железо, медь, цинк), витамины и их производные. Эндоферменты функционируют в клетке, а экзоферменты выделяются из клетки или локализуются в плазмалемме и действуют снаружи от нее.

Ферменты обладают специфичностью как к субстратам (субстратная специфичность), так и к определенным химическим реакциям (специфичность действия). Названия ферментов обычно заканчиваются суффиксом “аза”, за исключением некоторых общепринятых названий, например, пепсин, трипсин и другие. Название, как правило, отражает природу субстрата (хитиназа расщепляет хитин), или функцию фермента (аминотрансфераза переносит аминогруппы), или же то и другое вместе (алкогольдегидрогеназа). Ферменты разделяют на 6 классов: 1) оксиредуктазы - катализируют окислительно-восстановительные реакции, 2) трансферазы - перенос целых атомных группировок от одного соединения к другому, 3) гидролазы - распад органических соединений с участием воды, 4) лиазы - присоединение какой-либо атомной группировки к органическим соединениям или отщепление от субстратов определенной группы без участия воды, 5) изомеразы - превращение одних изомеров в другие, 6) лигазы или синтетазы - синтез органических соединений, происходящий при участии АТФ с использованием энергии этой кислоты.

Ферменты, катализирующие одну и ту же реакцию и встречающиеся у одного организма, но различающиеся по своим физико-химическим свойствам (например, по электрофоретической подвижности, следовательно, по молекулярной массе и заряду) называют изоферментами или изозимами. Наличие изоферментов позволяет организмам лучше приспосабливаться к меняющимся условиям внешней среды.

Катализ осуществляется в результате образования фермент-субстратного комплекса, что приводит к сближению реагирующих молекул или созданию напряженных химических связей путем их растягивания. Субстрат должен соответствовать активному центру не только пространственно, но и по распределению зарядов, расположению групп атомов и так далее. Окончательная подгонка происходит лишь в процессе взаимодействия субстрата с ферментом, претерпевающим при этой реакции конформационные изменения. Продукты реакции отделяются от фермента и молекулы фермента регенерируются. Благодаря своей способности регенерироваться, то есть возвращаться к первоначальному состоянию, одна и та же молекула фермента может катализировать большой объем превращений.

Скорость и направленность ферментативных реакций в клетке зависит от количества фермента, температуры и рН. Как всякая химическая реакция, ферментативные реакции зависят от температуры, что принято оценивать величиной температурного коэффициента (Q10), который показывает во сколько раз данный процесс ускоряется при повышении температуры на 10 Со. Поскольку ферменты являются белками, то повышение температуры свыше 35-40 Со вызывает их частичную инактивацию, а дальнейшее повышение температуры приводит уже к необратимой денатурации. У каждого фермента имеется свой оптимум рН, при котором лучше всего проявляется его активность. Это связано с тем, что рН влияет на заряд функциональных групп фермента, составляющих его активный центр, а от заряда зависит возможность образования фермент-субстратного комплекса.

Известны следующие механизмы внутриклеточной регуляции функционирования ферментов:

1. Метаболитная регуляция. Она происходит в результате изменения концентрации метаболитов и не затрагивает активность или число ферментных молекул. Различают регуляцию в местах разветвления путей обмена веществ и регуляцию по принципу обратной связи. В первом случае ферменты конкурируют за один и тот же субстрат и выбор пути определяется концентрацией общего для конкурирующих ферментов субстрата и степенью сродства фермента к субстрату. Под обратной связью понимается влияние более позднего члена цепи взаимосвязанных реакций на более ранний.

2. Ферментная регуляция. При этом типе регуляции изменяется активность ферментов. Изменение ферментативной активности может осуществляться несколькими путями: а) Обратимое или необратимое превращение неактивных предшественников ферментов - зимогенов в активные ферменты. Например, -амилаза инактивирована в запасающих клетках эндосперма семян злаков из-за соединения с запасными белками посредством дисульфидных связей ( -S-S-). К началу прорастания семян из живых клеток алейронового слоя в эндосперм поступают вещества, разрушающие дисульфидные связи. Активированная -амилаза принимает участие в гидролизе запасного крахмала; б) Изменение активности фермента под влиянием эффекторов. Связываясь с ферментом, эффекторы могут повышать его активность - это положительные эффекторы - активаторы или уменьшать ее - это отрицательные эффекторы - ингибиторы. Эффектор может влиять на активность фермента, взаимодействуя с активным центром (изостерический эффект) или изменяя конформацию ферментной молекулы в результате связывания с ее аллостерическим центром (аллостерический эффект). Изостерический эффект происходит в том случае, когда эффектор и субстрат похожи по своему строению и конкурируют друг с другом за активный центр фермента. Такой тип ингибирования называют конкурентным ингибированием.

3. Генная регуляция. В этом случае изменяется количество ферментных молекул в клетке из-за включения или выключения синтеза ферментов. Регулирующие факторы действуют на ДНК, РНК или рибосомы.

4. Мембранная регуляция. Различают контактную и дистанционную мембранную регуляцию активности ферментов. Контактная регуляция – связывание ферментов с мембранами или их освобождение меняет их активность. Дистанционная мембранная регуляция активности ферментов осуществляется косвенным путем в результате транспорта через мембраны субстратов и коферментов, удаления продуктов реакции, ионных и рН сдвигов в компартментах клетки. 2.4. Поступление воды в клеткуПри температуре выше абсолютного нуля все молекулы находятся в постоянном движении. Диффузия - это процесс, ведущий к равномерному распределению молекул газов или растворенного вещества и растворителя благодаря их постоянному движению. Диффузия всегда направлена от большей концентрации вещества к меньшей. Количество вещества

skachate.ru

Смотрите также

• 
  Андрей троицкий растения
• 
  Черноголовка фото растение
• 
  Черноголовка растение фото
• 
  Растение курай фото
• 
  Курай растение фото
• 
  Ясенец растение фото
• 
  Комнатные растения каламондин
• 
  Каламондин комнатные растения
• 
  Растения улучшающие память
• 
  Растение тархун применение
• 
  Календула фото растения