Справочник химика 21. Цитокины для растений
Цитокининовая паста - применение, отзывы, видео, инструкция
Цитокининовая паста широко используется в садоводстве. Ее применяют как для комнатных цветов и растений, так и для садовых, огородных культур. Список растений очень большой и туда входят: орхидеи, фиалки, адениумы, химеры, драцены, розы, фикусовы, гибискусы, глоксинии, пеларгонии, антуриумы, цитрусовые, суккуленты и многие другие растения.
Паста применяется как для размножения, так и для того, чтобы растение быстрее пробудилось после зимовки и вовремя зацвело. Распространена ситуация когда холодная зима или затяжная весна приводят к тому, что растение не может самостоятельно проснуться. В таких ситуациях необходима стимуляция побегов, что приведет к развитию почек и скорейшему цветению.
Подобного рода ситуации часто встречаются у садовых роз. Эти растения могут долговое время прибывать в спячке и проснуться только к середине лета и уже не зацвести. Стимулирование побегов в начале весны помогает им обильно цвести все лето. Только имейте в виду, что после стимулирования, розы требуют подкормки. При стимулировании вегетативной системы рекомендуем использовать азотные удобрения, а для улучшения цветения - минеральные.
Цитокининовая паста также часто используется для стимулирования большинства цитрусовых: апельсинов, лимонов, грейпфрутов и мандаринов. В данном случае пасту используют, как и при обработке других растений.
Стоит отметить, что паста хорошо работает с луковичными или клубневыми культурами. В этом случае обрабатывается сам клубень или луковица.
Еще средство применяется для стимулирования боковых отростков и создании кроны у лиственных растений.
Некоторые садоводы используют пасту для зарождения и развития деток у хвойника.
Учитывая возможности и широкое применение цитокининовой пасты, можно смело считать это средство важным помощником для любого цветовода или садовода.
cytokinin.ru
Цитокинины
Цитокинины или кинины производные 6-аминопурина (кинетин, зеатин-6 аимнопурин, 6-бензиламинопурин), синтезируются посредством конденсации аденозин-5-монофосфата и изопентенилпирофосфата. Основным природным цитокинином служит зеатин, выделенный из семян кукурузы молочной спелости.
Продуцируются в апикальных меристемах корней . пассивно по ксилеме транспортируются в наземные органы. Богаты развивающиеся семена и плоды, меристематически активные участки.
Физиология действия: индуцируют деление клеток (в присутствии ГУ), вместе с ИУК побуждают дифференцированные клетки перейти снова к делению, в культуре каллусной ткани индуцируют образование побегов при применении повышенных концентраций (0,5-1 мг/л), предотвращают распад хлорофилла и дегредацию внутриклеточных структур у изолированных листьев, поддерживают аттрагирующую способность листьев.
Синтезируются цитокинины: в апикальной меристеме корней, также в молодых листьях и почках, в развивающихся плодах и семенах. Цитокинины обнаружены в галловых опухолях на листьях растений, возникших под действием паразитических грибов и насекомых. Продуцирование цитокининов клубеньковыми бактериями, по-видимому, способствует формированию клубеньков на корнях бобовых растений.
Транспортируются с водным током по сосудам ксилемы из апексов корней в надземные части растения со скоростью до 10—50 см/ч.
Действие:
Влияние на рост клеток (индуцируют деление клеток, активизируют рост клеток двудольных, но не однодольных, растений в длину).
Способствуют дифференцировке клеток (обработка же цитокинином совместно с ИУК возвращает дифференцированные клетки к делению. Цитокинины стимулируют образование стеблевых почек у каллусов (результат усиления в клетках синтетических процессов, синтеза ДНК, белка, нитратредуктазы, роста и развития хлоропластов и других органелл)).
Действие на органогенез (стимулируют формирование почек и рост побегов, но угнетают рост корней, вызывают переход к цветению некоторых растений в условиях неблагоприятного фотопериодического или температурного режима).
Снятие апикального доминирования (освобождают боковые почки от апикального доминирования, вызываемого ауксином, и стимулируют их рост. Это используют для получения ветвящихся растений в культуре, в селекции, провоцируя обработкой цитокинином ветвление, отбирают неветвящиеся формы растений).
Прерывание покоя (выводит из состояния глубокого покоя клубни и семена ряда растений, спящие почки древесных растений, повышает энергию и всхожесть семян гороха, кукурузы, люпина, ячменя - при нарушении режимов или при длительном хранении).
Повышение аттрагирующей способности и задержка старения листьев (активизируют рост надземных органов, повышают аттрагирующую способность тканей и органов, в том числе растущих плодов, семян, клубней, задерживают старение листьев. Обработка цитокинином отделенных от растения стареющих листьев вызывает как бы их омолаживание, вторичное позеленение (К. Мотес, А. Л. Курсанов, О. Н. Кулаева и др., 1964). Лист, обработанный цитокинином, притягивает меченые АК и другие метаболиты, в нем восстанавливаются структура хлоропластов, синтез хлорофилла, синтез РНК и белка, повышается ИФ. Недостаток цитокининов в листьях растения наблюдается в практике при нарушении водоснабжения, затоплении, недостатке элементов минерального питания и др. В этих случаях опрыскивание растений раствором цитокинина также задерживает пожелтение листьев (сахарная свекла, махорка, подсолнечник). Различные паразиты растений синтезируют цитокинины, обеспечивая приток к месту своего развития питательных веществ из других частей растения).
При засухе, недостатке элементов минерального питания и других факторах нарушаются синтез цитокининов в корневых окончаниях и их транспорт в надземную часть растений. С помощью экзогенных цитокининов удается повысить устойчивость клеток растений к разнообразным стрессовым воздействиям, сохранить жизнеспособность листьев.
Фузикокцин (С36Н65О12) относится как и гиббереллины к дитерпиноидам. Стимулируют удлинение клеток у ряда растительных тканей, вызывает открытие устьиц в темноте и на свету, индуцируют прорастание семян пшеницы, корнеобразование, влияет на синтез белка и РНК.
Специфическое действие - повышает проницаемость клеточных мембран, усиливает отток ассимилятов из листьев в корнеплод (сах. свекла).
Брассиностероиды (С28Н48О6). продуцирует гриб Cercospora arachidicola. Новая группа регуляторов стероидной природы, стимулирующая рост растений, образование этилена.
Наибольшее содержание в пыльце растений.
studfiles.net
Цитокинины
Культуры клеток являются неотъемлемой частью разнообразных лабораторных исследований. Выращивание стерильных культур клеток животных началось около 100 лет назад, однако клетки растений довольно долгое время никак не поддавались содержанию на питательных средах в лабораториях. Были выделены многие метаболиты растений, частично исследованы механизмы роста, в среду для культивирования добавляли ауксины... Не помогали и разнообразные экстракты дрожжей и растений, а также выделенная из молок сельди ДНК. Клетки в культуре лишь вяло делились и чаще всего скоро прекращали развитие. Однако в ходе наблюдений выяснилось, что кокосовое молоко и флоэмные экссудаты могут стимулировать деление клеток. Таким образом, было очевидно, что существует некое вещество, ответственное за пролиферацию клеток.
Ни для кого не секрет, что многие открытия происходят по чистой случайности или даже из-за неосторожности и несоблюдения методики. Так получилось и в этом случае. Перед посадкой культуры помещенную в автоклав среду перегрели, и внезапно именно на этой среде культура стала нормально расти, а клетки - делиться. Было выделено вещество, индуцирующее деление: им оказался 6-фурфуриладенин, названный кинетином (от слова «деление»). Как выяснилось, при нагревании и разрушении ДНК часть аденинов отсоединяется от сахарного остатка и претерпевает пренилирование по шестому положению. Действующее вещество было выделено Миллером в 1955 году. Таким образом, кинетин – это искусственный цитокинин, являющийся, в отличие от природных аналогов, термостабильным.
Первый природный цитокинин – зеатин - вскоре был выделен из эндосперма кукурузы (Zеа) в 1961 году.
Важнейшие из цитокининов, которые встречаются в растениях в свободном виде – N6-изопентениладенин (IPA) и транс-зеатин (tZ) (рис.1).
Природные цитокинины также являются производными аденина. В ходе синтеза к азотистому основанию рибонуклеотида (АМФ) цитокинин-синтаза (изопентенилтрансфераза) присоединяет изопентенильную группу в 6-ом положении, а далее происходит дефосфорилирование с последующем отщеплением рибозы (рис.2).
Интересно, что цис-зеатин и изопентениладенин могут входить в состав тРНК, но, по-видимому, «образования» гормона при ее распаде не происходит.
Цитокинины в клетке могут быть инактивированы путем коньюгации с сахарами или путем окисления с удалением пренилового остатка.
Биосинтез цитокининов происходит в основном в апикальной меристеме корня, но также может протекать в листьях, семенах, плодах и элементах флоэмы. Концентрация гормона в основном убывает по мере удаления от места синтеза.
Рецепторы цитокининов (например, белок CRE 1) расположены на клеточной мембране, причем наружный фрагмент связывается с цитокинином, а внутренний, находящийся в цитозоле, обладает киназной активностью (типичные димерные гистидинкиназы). Связывание гормона индуцирует фосфорилирование рецептора по остатку гистидина. Предполагается, что рецептор взаимодействует с МАР-киназной системой (mitogen-activated protein). МАР-киназные пути в клетках приводят к изменению программы развития, активируя разнообразные факторы транскрипции, то есть влияя на реализацию генетической информации и клеточный цикл. Многие механизмы этих путей остаются плохо изученными.
В отличие от ауксинов, для цитокининов не существует полярного транспорта: они переносятся пассивно и неполярно по растению снизу вверх по ксилеме (рис.4).
Как и ауксины, цитокинины вызывают множество физиологических эффектов.
- Аттрагируюций эффект. Как и апекс побега, апекс корня нуждается в питательных веществах.
Если провести эксперимент (рис.5), в ходе которого на отделенные от растения листья будут наносить питательные вещества (меченный глицин 14С) и цитокинин (кинетин), то можно выявить ряд показательных закономерностей.
Возьмем три двухлисточковые части сложного листа. В первом случае нанесем глицин только на один из двух листочков; во втором на один глицин, на второй - кинетин; в третьем случае - и глицин и кинетин, но только на одну листовую пластинку.
По окраске листьев (на картинке, на самом деле – по распределению радиоактивной метки) можно судить о перераспределении питательных веществ. В первом случае более интенсивно окрашенной будет листовая пластинка, обработанная глицином; во втором наблюдается перетекание веществ из листочка, обработанного глицином, в обработанный кинетином; в третьем – окрашена только область вокруг точки внесения веществ.
Данный опыт наглядно демонстрирует аттрагирующие свойства гормона.
Цитокинины можно назвать гормонами «молодости» растений (в противоположность этилену). Действительно, с помощью привлечения питательных веществ в определенный орган растения можно замедлить и остановить старение этого органа. Такой эффект можно наблюдать, обрабатывая цитокининами листья деревьев по осени: обработанная листва останется зеленой и не будет опадать.
Этим же объясняется и монокарпия некоторых растений (цветут один раз в жизни). Помимо двулетних, существуют также растения, которые растут не один десяток лет, чтоб потом один раз зацвести и умереть (бамбук, агава). Возможно, при цветении генеративные структуры настолько сильно обедняют цитокининами растение, что оно умирает «от истощения».
- Развитие хлоропластов
- Снятие апикального доминирования. Нормально функционирующая корневая система должна быть хорошо обеспечена продуктами ассимиляции, что также позволяет нарастить вегетативную массу. Сигналы от корня к побегу, вызывающие рост его частей (в том числе и почек), передаются с помощью цитокининов.
- Открытие устьиц происходит в случае поступления из корня богатой цитокининами воды, а их закрытие - если полученные растворы бедны этим гормоном (и обогащены абсцизовой кислотой).
- Подавление роста боковых корней. Действительно, если цитокинина много, то главный корень хорошо функционирует, поэтому в образовании боковых корней необходимости нет.
- Стимуляция роста бессемянных плодов (партенокарпия). Она тоже связана с аттрагирующим эффектом цитокининов.
Взаимодействие цитокининов и ауксинов
Таким образом, ауксины можно назвать гормонами благополучия побега, влияющими на растяжение клеток, а цитокинины – гормонами благополучия корня, вызывающими пролиферацию клеток. Развитие растения очень сильно зависит не просто от концентраций этих двух гормонов, но от баланса между ними. На примере культуры in vitro (рис.6) можно наблюдать активный ризогенез при смещении равновесия в пользу ауксина, и образование побеговой системы - в случае преобладания цитокинина. Если нет ни одного из гормонов, то деления не происходит, а если в избытке оба, то видно нарастание каллусной массы. Обнаружено, что ауксины активируют циклин-зависимые киназы (CDK), а цитокинины – соответствующие циклины. Комплекс CDK-циклин необходим для клеточного деления.
Взаимодействие гормонов можно наглядно продемонстрировать и на примере целого растения, например, при черенковании. Отделенная веточка представляет собой нормально развитый побег, и, соответственно, там идет синтез ауксина. А вот корней нет, и поэтому там наблюдается явная нехватка цитокининов. Благодаря полярному транспорту ауксины идут по побегу вниз, накапливаются у основания и вызывают ризогенез. Наоборот, если взять корень, богатый цитокининами, у его верхушки происходит накопление гормона, вызывающее пробуждение спящих почек или образование каллусной массы и геммагенез.
Обратите внимание на положение камбия: он находится между ксилемой, транспортирующей вверх цитокинины, и флоэмой, по которой вниз идут ауксины. Таким образом, камбий получает одновременно оба гормона. При избытке цитокинина происходит преимущественная закладка флоэмы, при избытке ауксинов – ксилемы.
К биосинтезу цитокининов также способны представители бактерий, грибов, насекомых и нематод. Такие особенности были сформированы в ходе длительной коэволюции этих организмов и растений. Так, например, личинки бабочки Stigmella вырабатывают цитокинины, чтобы предотвратить увядание пораженных листьев, которые в итоге остаются зелеными даже во время осеннего листопада.
Фитопатогенные грибы, вырабатывающие ауксин, стимулируют разрастание растительных тканей, что ведет к образованию так называемых «ведьминых метел» - структур, которые образуются в результате аномально частого ветвления веток деревьев.
Многие бактерии, способные к синтезу цитокининов и ауксинов, вызывают опухоли растений. Примером служит знаменитая Agrobacterium tumefaciens - агробактерия корончатых галлов у растений, которая является одним из основных инструментов в биотехнологии благодаря своей способности трансформировать геном растения участками собственных плазмид.
kpdbio.ru
для чего нужны и как ими пользоваться
Цитокинины — это гормоны-регуляторы роста растений, которые стимулируют клеточное деление и дифференцировку растительных клеток. Одним из основных свойств цитокининов является подавление «апикальной доминанты», когда растение растет только из центрального побега и не ветвится. Подавляя рост главного центрального побега, они способствуют усиленному роста боковых побегов, и растение становится пышным и привлекательным.
Эта группа гормонов воздействует как точечно, стимулируя образование почек и их пробуждение, так и на все растение в целом, задерживая процесс его старения и повышая стойкость к неблагоприятным условиям. Часто цитокининовые препараты применяются для размножения растений (например, для орхидных и геснериевых), а также для стимулирования цветения кактусов и суккулентов.
На практике наибольшее применение получили цитокинины аденинового ряда — 6-БАП (6-бензиладенин или 6-бензиламинопурин), кинетин (6-фурфуриламинопурин), NN-дифенил-мочевина, зеатин, тидиазурон, картолин-2, картолин-4, а также производные фенилмочевины с высокой степенью цитокининовой активности (дропп, 4-PU).
Наиболее удобна для использования паста с цитокинином Keikigrow и ее аналоги. Ее наносят тонким слоем на спящую почку или на то место, где она должна образоваться, предварительно сделав на месте нанесения легкие царапины острой продезинфицированной иглой. Иногда рекумендуется перед нанесением пасты удалить сухую кутикулу над почкой. Для одной почки пасты требуется совсем немного — на кончике иглы.
Применение цитокининовой пасты возможно только на полностью здоровое растение. Одновременно можно обработать не более 3-х почек. Следующая обработка возможна только после того, как почки проснулись и начали активный рост. В жаркую погоду обработанные места нужно повторно смазать пастой для достижения нужного эффекта. Как правило для закладки почки необходимо ждать 7 — 14 дней, а для пробуждения уже имеющейся почки — 7 — 10 дней.
Записи по теме:
Рубрики: Полезные советы | Метки: Полезные советы, цитокинины | Постоянная ссылка
www.vazonchik.com.ua
Цитокинины
Цитокинины являются производными аденина и образуются в апикальной меристеме корня. Много цитокининов в развивающихся семенах и плодах.
Если ауксин транспортируется по растению сверху вниз и активно, а цитокинин - снизу вверх и пассивно с ксилемным током.
Физиологические эффекты: 1) Аттрагирующий эффект. Кончик корня для своего роста нуждается в питательных веществах. Минеральных солей и воды у корня в достатке, поэтому необходимо "притягивать" продукты фотосинтеза: сахара, аминокислоты и др. Этот эффект проявляется в зоне деления (т.е. в апикальной меристеме) корня.
Иногда цитокинины называют гормонами "омоложения" растительных тканей. Если обработать цитокинином лист, готовящийся к листопаду, он еще долго будет оставаться зеленым. Цитокинин не дает листу погибнуть от истощения, притягивая и удерживая в тканях питательные вещества.
2) Цитокинин и дифференцировка клеток. В зоне дифференцировки корня цитокинины способствуют образованию проводящей системы. Поскольку корень нуждается в продуктах фотосинтеза, которые по растению разносит флоэма, цитокинины вызывают образование преимущественно элементов флоэмы.
3) Повышенная концентрация цитокининов говорит растению о благополучном развитии корневой системы. Это означает, что нет необходимости в новых корнях. Т.е. цитокинины подавляют рост боковых корней.
4) С другой стороны, нужны побеги, которые образуют новые листья и позволят лучше снабжать растущие корни. Под действием цитокининов начинают расти боковые почки на побегах. Таким образом, цитокинины снимают апикальное доминирование, вызванное ауксинами.
Ауксины и цитокинины - антагонисты в процессе регуляции развития боковых почек. Однако, в другом процессе - клеточных делений - они синергисты (т.е. их совместное действие усиливаеся).
5) Характерной является реакция устьичных клеток на цитокинин: если вода поступает в лист из корня (т.е. обогащена цитокининами), устьица открываются. Если вода поступает из других органов, она бедна цитокининами (богата абсцизовой кислотой) и происходит закрывание устьиц.
6) Цитокинины способствуют росту бессемянных плодов. При добавлении цитокининов извне, растение считает, что в бессемянном плоде зародыши есть и проявляется аттрагирующий эффект.
Гиббереллины
В настоящее время известно более 110 гиббереллинов кислой и нейтральной природы. Наиболее известным и распространенным гиббереллином является гибберелловая кислота (ГК). Гиббереллины являются тетрациклическими дитерпеноидами и синтезируются из ацетилкоэнзима А в листьях (могут и в корнях).
Физиологические эффекты гиббереллинов: 1) Действуют гиббереллины прежде всего на интеркалярные меристемы, расположенные в непосредственной близости от узлов, к которым прикреплены листья, вызывая их растяжение. Чем больше площадь листа, тем длиннее междоузлие под ним. Это означает, что крупный зеленый лист производит гиббереллина больше, чем меньший по площади, и подает более мощный сигнал в интеркалярную меристему. Клетки активнее делятся и растягиваются там, где больше гиббереллина, и междоузлие под крупным листом оказывается длиннее, способству формирования листовой мозаики.
Несколько сложнее физиологический ответ на гиббереллин у розеточных растений. В начале сезона они образуют прикорневую розетку листьев. Несмотря на крупные размеры листьев, междоузлия между ними не увеличиваются. Гиббереллиновый сигнал направляется к верхушке побега, и когда он превышает некоторый порог, эта меристема начинает образование соцветий. В соцветиях розеточных растений листья уступают в размерах прикорневым, но междоузлия на цветущем побеге гораздо длиннее. Это обусловлено гибберелиновыми сигналами, поступающими в интеркалярные меристемы из ниже лежащих листьев розетки.
Биосинтез гиббереллинов можно подавить с помощью некоторых ретардантов (один из таких агентов - паклобутразол). Если при выращивании высокорослых сортов вовремя провести обработку ретардантом, то получатся "искусственные карлики" (хризантемы, каланхоэ, горечавки и др.).
2) Аттрагирующий эффект гиббереллинов (мобилизация запасных питательных веществ) имеет место при прорастание зерна. Лучше всего этот процесс изучен у злаков (ячменя, ржи, пшеницы), поскольку имеет важное практическое значение для производителей пива.
Гиббереллины стимулируют прорастание не только семян злаков, но и других растений. У подсолнечника и тыквы эти гормоны запускают разрушение запасных жиров и их окисление до сахаров, у бобовых мобилизуют гранулы запасных белков и т.д. Именно поэтому рекомендуют обрабатывать гиббереллином семена, клубни и луковицы перед посадкой: увеличивается % прорастания, рост становится более активным.
Еще один пример аттрагирующего действия гиббереллинов - стимуляция развития бессемянных плодов. Особенно это важно при выращивании бескосточковых сортов винограда. Если применить гиббереллин, ягоды получаются более крупными и урожай возрастает.
3) Гиббереллин и проявление пола у растений. С помощью гиббереллина можно вызвать изменение пола у растений.
4) Гиббереллин стимулирует цветение короткодневных растений.
studfiles.net
Цитокинины
У ауксинов есть "напарники": гормоны, которые синтезируются преимущественно в кончике корня и оттуда поступают в остальные части растения.
Название этого класса гормонов — цитокинины (цито — клетка, кинез — деление) — отражает их основное свойство: способность вызывать деление клеток.
Здесь стоит напомнить, что растения по характеру роста принципиально отличаются от животных.
Клетки большинства тканей животных способны к делению; за счет этого в процессе роста и развития животные увеличиваются в размерах. А в растениях делятся только отдельные участки — меристемы.
Способность животных отращивать — регенерировать — новые органы довольно ограничена. Растения же могут с помощью меристем достраивать новые органы на протяжении всей своей жизни. Меристемы однодольных растений расположены в кончике корня и верхушке стебля. У двудольных есть еще и “внутренние” меристемы.
Возможно, именно эта особенность растений и является причиной существования гормонов-«напарников». Цитокинины синтезируются меристемой корня и стимулируют клеточные деления, ауксины — меристемой стебля и вызывают рост клеток растяжением. Чаще всего эффект этих гормонов проявляется при их взаимодействии друг с другом.
Открытие цитокининов крайне поучительно.
Наверное, вы знаете, что биологи умеют выделять и поддерживать в стерильной культуре определенные микроорганизмы и даже научились их применять на благо человека. Микробы помогают получать не только сыр, вино и уксус (для этих целей их используют уже довольно давно), но и разнообразные лекарства и витамины.
Даже клетки животных и человека выращивают для научных исследований и для наработки ценнейших медицинских препаратов. Такие клетки используют, например, для получения интерферона.
Стерильная культура клеток растений, выращиваемая на твердой питательной среде (скажем, на агаре), получила название каллус. На вид это бесформенный комок клеток. В естественных условиях каллус образуется в местах поранения. Каллусные клетки совсем не похожи на клетки материнского растения. Выращенный в пробирке каллус обладает удивительными свойствами: его по желанию исследователя можно превратить в корень, в цветок, в стебель, в целое растение, заставить синтезировать полезные вещества. Используя культуру клеток, можно выводить новые сорта с любыми свойствами гораздо быстрее, чем обычными методами. В руках физиологов растений каллус стал уникальнейшим инструментом.
В 1955 г., когда ученые только еще учились выращивать каллусы, Миллер и Скуг проводили опыты с клетками табака. В питательной среде были витамины, сахара, макро — и микроэлементы, ИУК, но клетки не хотели расти. Единственный выход в этой ситуации, рассуждали Миллер и Скуг, — перепробовать все возможные, даже экзотические вещества.
Оказалось, что если прибавить к питательной среде дрожжевой экстракт или кокосовое молоко, клетки начинают делиться. Но какое вещество в этой смеси является действующим началом? Миллер и Скуг продолжали проверять все вещества подряд.
Помог случай. Когда подошла очередь испытать в качестве возможного регулятора роста дезоксирибонуклеиновую кислоту (ДНК), выяснилось, что ее препарат слишком долго хранился и испорчен. Но все же исследователи его использовали (может быть, от отчаяния). И клетки вдруг стали прекрасно расти. Когда же добавили новый, свежий препарат ДНК, рост клеток не наблюдался.
Круг поисков сразу сузился. Стало понятно, что фактор, заставляющий клетки делиться, — продукт распада ДНК. В дальнейшем выяснилось, что все цитокинины по химической структуре очень похожи на аденин, входящий в состав ДНК.
А в 1963 г. был открыт первый природный цитокинин — зеатин (zea — латинское название кукурузы). Независимо друг от друга Скуг и Летам выделили его из семян кукурузы.
Сейчас известно много цитокининов. Назовем лишь еще один — бензиламинопурин (сокращенно — БАП). Этот регулятор был синтезирован искусственно. БАП очень широко применяется в исследованиях и заменяет дорогостоящие природные цитокинины.
Основным "поставщиком» цитокининов, как мы уже говорили, является меристема кончика корня. Но некоторое количество цитокининов синтезируется в развивающихся семенах, незрелых плодах, “внутренних” меристемах двудольных растений.
Цитокинины вместе с минеральными веществами и водой транспортируются по сосудам вверх. В отличие от ауксинов, для их перемещения не требуется затрат энергии. Максимальная концентрация цитокининов — в кончике корня и верхушке стебля.
Впрочем, статья, Миллера и Скуга называлась “О влиянии препарата автоклавированной ДНК…” (И не мудрено — не станешь же описывать свойства препарата, который неизвестно как протух. Нужен аналогичный препарат, свойства которого стабильны.) Так что теперь уже трудно разобраться, какой вклад в открытие внес случай, а какой — точный расчет.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
www.activestudy.info
Цитокинин как гормон растений - Справочник химика 21
Фитогормоны — физиологически активные вещества, образующиеся в растениях (главным образом в активно растущих тканях, на верхушках стеблей и корней) и регулирующие их рост и развитие. Примером фитогормонов являются ауксины, гиббереллины и цитокинины. Фитогормоны менее специфичны, чем гормоны животных. [c.323]
Важную роль играют регуляторы роста растений — ауксины и цитокинины (растительные гормоны, или фитогормоны). Первые усиливают или поддерживают рост каллу- [c.503]
V э т а п (1940—1960 гг.). С открытием в 1955 г. нового класса фито-гормонов-цитокининов, и в частности кинетина, была получена возможность стимулировать деление клеток кусочка ткани сердцевинной паренхимы табака, лишенной проводящих пучков и камбия. В зависимости от концентрации и соотношения стимуляторов роста можно было усиливать деление клеток экспланта, поддерживать рост каллусной ткани, индуцировать морфогенез. В этот период было оценено положительное действие натуральных экстрактов типа эндосперма кокосового ореха, каштана, кукурузы и других растений для поддержания неорганизованного клеточного роста и стимуляции процессов морфогенеза в культуре каллусных тканей и клеточных суспензий. [c.79]
Значительную роль цитокинин играет и в регуляции органогенеза. Преобладающая концентрация этих гормонов задерживает образование корней и ускоряет закладку стеблевых почек. Они также способны индуцировать зацветание некоторых видов растений в условиях неблагоприятного фотопериода. [c.338]
Гормоны представляют собой органические молекулы, контролирующие и интегрирующие функции растений. Образуясь в незначительных количествах в одном органе или ткани, они перемещаются к другому органу или ткани и благодаря специфическим реакциям в ткани-мишени контролируют такие процессы, как рост, развитие и дифференциация. В настоящее время выделяют пять классов растительных гормонов ауксины, гиббереллины, цитокинины, абсцизовую кислоту и этилен. [c.300]
При смене времен года в умеренных зонах перед растениями встают проблемы выживания. Частично они решают их путем перехода в состояние покоя или выхода из него. Так, сокращение длины дня может индуцировать образование одного из гормонов абсцизовой кислоты (АБК), которая подавляет активный вегетативный рост почек или развивающихся зародышей и запускает процессы, ведущие к зимнему покою. Возобновление роста весной, напротив,, обусловлено разрушением в течение зимы этого индуцирующего покой гормона или синтезом Веществ, таких, как цитокинины, которые преодолевают влияние АБК. Такое нарушение покоя в почках индуцируется низкими зимними температурами, тогда как распускание почек весной [c.328]
Содержание четырех различных гормонов (гиббереллинов, цитокининов, этилена и ауксина) в тканях растений, выращенных в темноте, быстро изменяется после короткого облучения красным светом, тогда как уровень пятого (абсцизовой кислоты) изменяется при длительном влиянии красного света. Поскольку влияние красного света на гиббереллины, цитокинины и этилен можно снять дальним красным светом, фоторецептором [c.353]
У растений имеется своеобразная циркуляторная система, в которой жидкость транспортируется вверх от корней по ксилеме и вниз от листьев по флоеме. Таким путем происходит перенос между клеткайй большого количества различных веществ. В то же время существует активный транспорт веществ через клеточные мембраны и против fpa-диента концентрации. Ряд соединений, транспортируемых от клетки к клетке по одному из этих двух способов, можно классифицировать как гормоны, причем с течением времени их обнаруживается все больше. Сейчас известно пять соединений или групп соединений, относящиеся к категории гормонов растения. Это ауксины (гл. 14, разд. И), гибберел-лины (гл. 5, разд. Д гл. 12, разд. 3,1), цитокинины (гл. 15, разд. Б,4), абсцизовая кислота (рис. 12-13) и этилен (гл. 14, разд. Г, 4). [c.323]
РЕГУЛЯТОРЫ РОСТА РАСТЕНИЙ, вызывают те или иные изменения в развитии растений, не приводя их к гибели. Различают стимуляторы роста, ингибиторы и ретарданты (последние тормозят рост в высоту, но не влияют на плодоношение). Природные Р. р. р. (гормоны растений) — ауксины, гиббереллины, цитокинины, абсцизовая к-та, эндогенный (образующийся внутри растений) этилен и др. Наиб, важные пром. Р. р. р. арил- и арилоксиалифатич. карбоновые к-ты и их производные четвертичные соли аммония и фосфония производные индола, пиридазина, пиримидина, пиразола. Широко примен. (для борьбы с полеганием злаков, ускорения илн замедления роста, цветения, кущения, созревания, образования побегов, продления или нарушения периода покоя и т. д.) хлормекват-хлорид, ГМК, этефон, моно-М,Ы-диметилгидразид янтарной к-ты (дами-нозид), гибберелловая к-та. В зависимости от дозы, сроков обработки, обрабатываемой с.-х. культуры многие Р. р. р. могут действовать и как гербициды, дефолианты, десиканты. [c.500]
Микрорепродукцией называют размножение, или клонирование, растений с помощью культуры ткани. Приставка микро указывает на то, что в качестве исходного материала обычно используют мелкие объекты — либо отдельные клетки, либо маленькие кусочки ткани. Этот материал выращивают на специальных культуральных средах и поэтому называют культурой ткани. В основе культивирования лежат эксперименты, показавшие, что кусочки ткани, отделенные от растений, можно заставить расти в растворе, содержащем питательные вещества и некоторые растительные гормоны, в частности ауксины и цитокинины. Гормоны необходимы для поддержания непрерывного деления клеток. В настоящее время культуру ткани широко используют для сохранения выведенных сортов растений (рис. 21.11). [c.49]
Продуктивными в изучении гормонов растений оказались 50—60-е годы, когда были выделены гиббереллины, цитокинины и абсцизовая кислота и описаны их свойства. В наше время выделено еще несколько эндогенных регуляторных веществ — брассиностероиды, фузикокцины, жасминовая и салициловая кислоты, некоторые олигосахариды, а также активно изучаются негормональные регуляторы роста растений — полиамины, ряд фенольных соединений, другие вещества. [c.331]
Стабильность цитокининов в растении невысока, время полураспада зеатина составляет в зависимости от вида растения и его органа от 6 до 20 ч. Скорость разрушения в молодых тканях ниже, чем в старых. Медленнее всего этот процесс идет в корнях. Деструкция цитокининов начинается с конъюнгирования с сахарами (рибоза, глюкоза) и аминокислотой аланином. При этом путь образования О-глюкозидов цитокинина можно рассматривать как запасание этого гормона, а другие — как необратимую деструкцию. Недавно открыт фермент цитокининоксидаза, окисляющий цитокинин без предварительного гликозидирования. Окисление при этом происходит по месту присоединения алифатической части к аденину. [c.337]
Через несколько часов после перенесения экспланта в условия in vitro начинается новый синтез белка. Он связан, вероятно, с механическим повреждением и действием гормонов, сохранившихся в экспланте с момента его изоляции из растения. Когда данные гормоны израсходуются, синтез белка прекращается. Если в это время клетки будут культивироваться на питательной среде, содержащей ауксины и цитокинины, то начнется каллусогенез, т.е. в результате дедифференцировки и деления клеток будет [c.165]
Гормоннезависимость. Хотя гормоны и вызывают мутации, каллусные ткани от большинства растений образуются только в присутствии в питательной среде и ауксинов, и цитокининов. Исключение составляют, например, незрелые зародыши пшеницы и семядоли подсолнечника. Первые образуют каллусную ткань на питательной среде с 2,4-В, но без цитокининов. Вторые, напротив, — на среде, содержащей цитокинины, но без ауксинов. [c.171]
Характерной и, по-видимому, уникальной особенностью образования ци-токининов является то, что они представляют собой фрагмент сириновой и тирозиновой тРНК и освобождаются при распаде последних. Цитокинины стимулируют процессы клеточного деления, а в некоторых растениях — растяжение клеток в листьях. Эти гормоны регулируют активность ряда ферментов, а также влияют на процессы биосинтеза РНК и белка. [c.141]
Гормональная теория тропизмов и роста растений Холодного и Вента (1928) явилась началом того бурного развития, которое претерпело учение о фитогормонах в последние годы. Установление химической природы ростовых гормонов — ауксинов, открытие новых гормонов роста — гиббереллинов и цитокининов и выявление структуры этих соединений, обнаружение природных ингибиторов роста, наконец, установление физиологической роли этих активных соединений в процессах роста, тропизмов, морфогенеза, органообразования, цветения и старения — все это знаменательные вехи в развитии учения о фитогормонах. [c.5]
Как известно, фитогормоны — это соединения, участвующие в регуляции ростовых процессов у целого растения. Они обладают тремя общими основными свойствами. Во-первых, гормоны синтезируются в одном из органов растения (молодые листья, почки, верхушки корней и побегов) и транспортируются в другие места, где активируют процессы органогенеза и роста. Во-вторых, гормоны синтезируются и функционируют в растениях в микроколичествах. В-третьих, гормоны в отличие от других метаболитов (и в том числе от витаминов) способны вызывать в растении формативный эффект, например гнббереллины индуцируют рост стебля, ауксины — рост корня, цитокинины — процессы клеточного деления. Кроме фитогормонов Б растении присутствуют их антагонисты — эндогенные ингибиторы роста. Координированное взаимодействие этих двух [c.7]
Японская национальная федерация сельскохозяйственных кооперативных ассоциаций Дзэн-Но совместно с фирмами Фудзи кемикл индастриз и Ниссан кемикл индастриз изучает возможность применения в сельском хозяйстве гормонального регулятора роста растений брассинолида. Брассинолид — шестой из известных растительных гормонов после этилена, ауксина, гиббереллина, цитокинина и абсцизовой кислоты. Он увеличивает сопротивляемость растений к холоду и способствует повышению их урожайности. В опытах обработанная брассинолидом пшеница давала 10-процентную прибавку урожая и обладала повышенной морозостойкостью и устойчивостью к болезням [100]. Для обработки 500 га сельскохозяйственных угодий достаточно всего лишь 1 г вещества. [c.94]
Каковы же причины генетической нестабильности культивируемых клеток Таких причин несколько. Прежде всего — это генетическая неоднородность исходного материала (гетерогенность экспланта). У многих растений дифференцированные ткани характеризуются наличием клеток разной плоидности и лишь активно пролиферирующие в течение онтогенеза ткани, такие, как верхушечные меристемы, камбий и другие, остаются всегда диплоидными. Другой причиной может быть длительное пассирование тканевых и клеточных культур, приводящее к накоплению в них генетических изменений, в том числе к неравномерному изменению плоидности. Нарушение коррелятивных связей при изолировании участков тканей растений и помещении их на питательную среду также приводит к генетической нестабильности клеток. Подобные результаты могут быть связаны и с влиянием на генетический аппарат клетки входящих в состав питательных сред фитогормонов. В качестве гормонов в питательные среды для каллусообразования обязательно входят ауксины и цитокинины. О мутагенном действии этих веществ известно из целого ряда работ. Наиболее активным мутагенным препаратом является 2,4-Д, входящий в состав большинства питательных сред. Цитокинины, в частности кинетин, способствуют полиплоидизации клеток. [c.89]
В сочетании с цитокинином можно использовать и другие регуляторы роста. Например, у некоторых видов отмечается повышенная реакция, когда с БАП применяют N-диметиламиноянтарную кислоту в небольшой концентрации. Обрабатывают in vivo все растущее дерево или его отдель-ные ветви. Срезанные ветви погружают в раствор цитокинина или его вводят непосредственно в сосудистую систему дерева, например, через конец срезанной ветки путем инъекции. Обработку проводят через 4—5 дней, так как более частые обработки гормонами могут вызвать отравление растений. Такие обработки индуцируют образование почек или побегов, которые приобретают морфологию, сходную с морфологией молодых особей. Побеги или короткие отрезки стебля, содержащие почки, затем помещают на питательную среду (in vitro) для индукции роста почек и побегов. Впоследствии сформировавшиеся побеги переносят либо на среду для размножения, либо на среду для укоренения. Промежуточной стадией при этом является среда, способствующая раскрытию вновь образовавшихся почек и развитию их в побеги. [c.126]
Гормональные факторы. Немаловажный фактор, влияющий на успех клонального мнкроразмножения,— гормональный баланс питательной среды. При высоком соотношении гормонов (цитокинин — ауксин) происходит развитие пазушных меристем или образование адвентивных почек, при низком — индуцируется корнеобразование, а при среднем — наблюдается образование и пролиферация каллуса. Наиболее часто при клональном микроразмножении используют ИУК, реже НУК в качестве ауксиновых компонентов, кинетин и БАП представляют при этом цитокинины. Кроме перечисленных цитокининов используются и другие, у которых активность в стимуляции образования побегов выше. Цитокинины, используемые в микроразмножении растений, по своей активности можно расположить в следующем порядке кинетин бензиламинопурин (БАП) [c.127]
Очень важна роль абсцизовой кислоты в устойчивости растений к стрессу. Она, так же как и цитокинин, индуцирует синтез стрессовых белков, в том числе и особой группы — белков синикации. Данные вещества ответственны за обезвоживание семян, что обеспечивает их покой. Растения, не способные к синтезу этого гормона, быстро погибают. [c.342]
Другой причиной низкой всхожести семян является недостаток сти-муляторных веществ, прежде всего гиббереллинов, повышающих активность гидролаз, которые расщепляют запасные вещества до легко растворимых мономеров, необходимых для роста зародыша, и цитокининов, активирующих процессы деления клеток. Недостаток стимуляторных веществ может быть обусловлен ранним отторжением зародыша от материнского растения, недостаточной способностью зародыша продуцировать собственные фитогормоны, низкой активностью ферментов, переводящих фитогормоны из запасной формы в активную, высокой активностью гормон-разрушающих ферментативных комплексов. [c.355]
К настоящему времени получен достаточно обширный материал по фитогормонам — соединениям, выполн щим функции гормонов в растениях. К ним можно отнести ауксины, цитокинины, абсцизины, гиббе-реллины и этилен. Фитогормоны регулируют многие процессы жизне- [c.306]
Любой гормон представляет собой вещество, образуемое в малых количествах в одной части организма и транспортируемое затем в другую часть растения, где он производит специфический эффект. Расстояние, на которое транспортируется гормон, может быть относительно большим, например от листа до почки, но оно может быть и меньше—от апикальной меристемы до лежащих ниже клеток — или даже совсем незначительным— от одной органеллы до другой в пределах одной клетки. Решающим критерием является миграция гормона из зоны синтеза к месту его действия, где он выступает в качестве химического курьера . Было установлено, что в высших растениях содержится несколько важных классов регулирующих рост гормонов ауксин, гиббереллины, цитокинины, абсцизовая кислота и этилен, которые мы сейчас и рассмотрим. Гиббереллины и цитокинины встречаются в виде групп родственных, сходно дейсивую-щих молекул, тогда как каждый из трех остальных классов в природе представлен только одним соединением. Из-за сложных химических и физиологических различий между гормонами мы будем рассматривать их так, как будто бы они действуют на клеточные процессы по отдельности. Но это разграничение искусственное. В любой данный момент в клетке или ткани присутствуют несколько или даже все из этих ростовых веществ. Следовательно, рост или раз1витие той или иной ткани обусловлено присутствием и взаимодействием всех этих соедииений. [c.258]
Цитокинины представляют собой молекулы аденина, модифицированные путем замещения аминогруппы в шестом положении изопентениловой или видоизмененной изопентениловой группой. Синтезируясь в корнях, цитокинины перемещаются вверх и взаимодействуют различным образом с ауксинами. Средние молярные соотношения этих двух гормонов активируют клеточное деление, тогда как высокие отношения цитокинина к ауксину обычно устраняют латеральное ингибирование почек и вызывают даже закладку почек в некоторых культурах тканей. Низкие отношения цитокинина к ауксину, напротив, способст вуют закладке корней на растении и в каллусной культуре. Ци- [c.301]
Старение как отдельных органов, так и целого растения связано с уменьшением метаболической активности и снижением скоростей синтеза РНК и белка. Мы уже говорили об изменениях в интенсивности дыхания и проницаемости мембран, сопровождающих созревание плода. Действие большинства гормонов замедляющих старение, по крайней мере частично обусловлен тем, что они поддерживают синтез РНК и белка. Старение ткани плода, например, у бобов подавляется ауксином или цито-кинином. В одних листьях старение замедляется под воздействием одного цитокинина, тогда как в других эффективен только один гиббереллин. Многие исследования показывают, что старение у растений представляет собой не просто какой-то замедляющийся и затухающий процесс, а скорее активную физиоло-гическую стадиЮ жизненного цикла, в такой же мере регулируемую гормонами, как и любая другая предшествующая ей стадия. Смерть индивидуальных клеток или тканей в растении, может быть нормальным, контролируемым и локализованны1Л. событием, помогающим в создании окончательной формы растения. В качестве примера можно привести гибель клеток тра-хеид и сосудов, из которых образуются полые, но эффективные клетки водопроводящей системы. [c.317]
Г. Фиттинг, в 1909—1910 гг. изучавший особенности опыления и оплодотворения у орхидей, обнаружил, что в пол-линиях (комочки пыльцы орхидей) присутствует какое-то вещество, вызывающее разрастание завязи и формирование партенокарпических (бессемянных) плодов. Фиттинг первым предложил ввести в физиологию растений термин гормон . Так как в дальнейшем исследования сосредоточились главным образом на изучении участия этих физиологически активных веществ в процессах роста и ростовых движений, их стали называть ростовыми гормонами или ростовыми веществами. За 60 лет с начала XX в. были открыты этилен, индолил-З-уксусная кислота (ауксин), цитокинины, гиббереллины, абсцизины, изучены фенольные ингибиторы роста негормональной природы. По мере открытия все новых фитогормонов и изучения разных аспектов их действия становилось очевидным, что физиологически активные вещества этого класса принимают участие не только в процессах роста, но и в [c.38]
chem21.info
