Что представляет собой шишка хвойных растений

Русское название «хвойные» происходит от слова «хвоя», которым обычно обозначают (в том числе и в специальной литературе) игловидные листья таких их представителей, как сосна, ель или пихта. Однако, далеко не у всех хвойных листья представляют собой «хвою». Столь же неточно некогда употреблявшееся название «шишконосные», представляющее собой перевод применяемого часто и до сих пор латинского названия Coniferae (от лат. conus — шишка и ferro — носить, нести). Шишки имеются далеко не у всех хвойных. Хвойные — самая многочисленная и наиболее распространенная группа среди современных голосеменных. В настоящее время насчитывают 7 семейств, около 55 родов и не менее 560 видов хвойных. На обширных пространствах Северной Евразии и Северной Америки они образуют леса, часто представляющие собой чистые насаждения лишь одного вида. В южном полушарии они наиболее обильны в умеренных областях Новой Зеландии, Австралии и в Южной Америке. Большинство эндемичных родов хвойных и все древние реликтовые роды сосредоточены вдоль бассейна Тихого океана, особенно в Юго-Восточном и Центральном Китае, на Тайване, в Японии, Новой Каледонии, Тасмании, Тихоокеанской Северной Америке и в Южном Чили, а также в Новой Зеландии, Восточной Австралии и Новой Гвинее. Это объясняется тем, что климатические условия в области Тихого океана подверглись наименьшим изменениям после мезозоя, когда хвойные достигли максимального своего развития.

Происхождение          

Хвойные являются древней группой, их ископаемые останки встречаются на протяжении порядка 300 млн лет, начиная с позднего каменноугольного периода палеозойской эры. Более современные роды появляются в ископаемых отложениях возрастом 60—120 млн лет. Другие представители теперь уже вымерших классов и отрядов встречаются в ископаемом виде с поздней палеозойской и мезозойской эры. Ископаемые хвойные растения были довольно разнообразны, наибольшее отличие от современных представителей этого отряда было у некоторых травянистых хвойных видов, не имеющих древесных волокон. Большинство ископаемых отрядов хвойных и хвойноподобных растений относится к кордиатовым (Cordaitales), войновскиевым (Vojnovskyales), вольциевым (Voltziales) и к отряду чекановскиевых (Czekanowskiales, впрочем, скорее более относящемуся к отделу Ginkgophyta). По своей древности хвойные превосходят все ныне живущие группы семенных растений, в том числе даже гинкговые, вполне достоверные остатки которых известны только начиная с перми. Но в то время как от класса гинкговых сохранился лишь один вид — гинкго (в сущности, подлинное «живое ископаемое»), хвойные представляют собой процветающую группу. Среди современных хвойных самыми древними семействами являются араукариевые, подокарповые и особенно сосновые.

Морфология

Все современный хвойные — деревянистые растения, большинство — деревья, в основном с одним прямым стволом с боковыми ветвями и выделенным доминированием верхушки. Размеры взрослого дерева меняются от меньше чем метр до более 100 метров в высоту. Самое высокое дерево, самое толстое, самое большое и самое старое — все представители хвойных растений. Самое высокое дерево — Секвойя вечнозелёная (Sequoia sempervirens) с высотой 115,2 метра. Самое большое — Секвойядендрон гигантский (Sequoiadendron giganteum), объем —

1486,9 м³. Самое толстое, имеющее наибольший диаметр ствола дерево — Таксодиум мексиканский (Taxodium mucronatum), 11,42 метра в диаметре. Самое старое дерево — Сосна долговечная (Pinus longaeva), 4700 лет.

Хвойные отличаются хорошо развитой древесиной и менее развитыми корой и сердцевиной. Поперечный разрез через стебель хвойного показывает относительно тонкую кору и массивный древесинный цилиндр. Внутри древесинного цилиндра имеется сердцевина, едва различимая в более старых стволах. Проводящий цилиндр всех хвойных представляет собой типичную эндархную эвстелу, но во многих случаях сохранились еще следы мезархной ксилемы — в пучках филлокладиев рода филлокладус (Phyllocladus), в чешуях, шишках и пр. Ксилема хвойных по объему на 90—95% состоит из трахеид, длина которых чрезвычайно варьирует (от 0,5 до 11 мм). Длина трахеид в процессе эволюции постепенно уменьшается. Протоксилема состоит из узких и длинных трахеид. Первые трахеиды протоксиле-мы могут быть кольчатыми, но последующие имеют спиральные утолщения. Метаксилема же состоит из расположенных радиальными рядами больших трахеид с характерными округлыми окаймленными порами на радиальных стенках. Расположение пор на радиальных стенках сохраняется обычно также па трахеи-дах вторичной ксилемы, но у некоторых хвойных (например, у тисса) окаймленные поры имеются и на тангентальных стенках. Число пор на каждой отдельной трахеиде варьирует приблизительно от 30 до 50. Наибольшее число пор встречается на концах трахеид, т. е. там, где интенсивность тока пасоки наибольшая. Трахеида с округлыми окаймленными порами является достаточно совершенным водопроводящим элементом. Она возникала неоднократно и независимо в самых разных линиях эволюции высших растений. Функциональное усовершенствование трахеиды. -торуса (от лат. torus — вздутие, выпуклость). Торус имеется в окаймленных порах трахеид ужовниковых (у гельминтостахиса и гроздовника), эфедры, гинкго и подавляющего большинства хвойных. В эволюции трахеид торус был, несомненно, важным достижением. Это остроумное, чисто регуляторное приспособление связано с высокой специализацией функции округлой окаймленной поры. Торус представляет собой гладкую тонкую пластинку, подвешенную на тонких нитях, между которыми нет никакой перепонки. У сосны, в отличие от остальных хвойных, внутренняя стенка поры имеет многочисленные мелкие выросты. Эти выросты мешают торусу плотно прилегать к внутренней стенке поры, что дает возможность жидкости передвигаться из трахеиды в трахеиду даже при закрытых порах. У хвойных, в отличие от большинства двудольных, паренхимы в древесине очень мало или она полностью отсутствует.

Taxaceae: Мясистые ткани, окружают семена Тиса ягодного (Taxus baccata)

Древесинная паренхима встречается у хвойных как вокруг смоляных ходов, так и (реже) между трахеидами. У араукариевых и тиссовых древесинная паренхима полностью или почти полностью отсутствует. В промежутках между рядами трахеид имеются узкие, однорядные или двурядные лучи (реже более широкие) от 1 до 60 клеток по высоте. Лучи хвойных состоят только из паренхим-ных клеток, или же один или два краевых ряда состоят из так называемых лучевых трахеид, несущих окаймленные поры. Как в коре, так и в самой древесине многих современных хвойных имеется много смоляных ходов (каналов). Они состоят из удлиненных межклетных пространств, имеющих форму длинных узких каналов, наполненных эфиром.

Листорасположение у хвойных спиральное (очередное), или реже супротивное, или мутовчатое. Супротивное и мутовчатое листорасположение характерно для кипарисовых, но первые листья всех хвойных всегда очередные. Листья хвойных имеют в большинстве случаев ясно выраженное ксероморфное строение. Они покрыты обычно толстым слоем кутикулы, эпидермальные клетки у них мелкие и с сильно утолщенными стенками. Устьица погружены в углубления, которые заполнены зернышками воска (приспособление для уменьшения испарения). Под эпидермой большинства хвойных развита гиподерма (от греч. hypo—вниз и derma — кожа), или подкожица, из 1—3 слоев удлиненных толстостенных клеток, благодаря которой листья имеют обычно твердый наружный скелет, придающий им характерную жесткость. У некоторых листопадных родов (особенно у таксодиума и метасеквойи) строение листьев более или менее мезоморфное. У многих хвойных в мезофилле расположены крупные смоляные каналы. Особый интерес представляют устьица хвойных, изучением которых занимаются преимущественно палеоботаники. Большинство родов отличается характерными особенностями строения устьичного аппарата, благодаря чему даже по небольшому фрагменту листа можно в большинстве случаев довольно точно определить род хвойного.

Размножение

Органы размножения хвойных растений — стробилы (лат. strobilus). Это видоизменённые укороченные побеги, на которых находятся специализированные листья — спорофиллы, формирующие спорангии — спорообразующие органы. У хвойных растений стробилы однополые, то есть содержат либо мужские, либо женские генеративные органы.

Мужские стробилы называются микростробилами, чаще всего они растут поодиночке и только у некоторых примитивных хвойных — компактными собраниями (иногда употребляется слово «соцветия», хотя с точки зрения ботаники это некорректно, поскольку стробилы не являются цветами). Отдельнорастущий микростробил или компакное собрание часто называют мужской шишкой. Обычно группы мужских шишек располагаются в пазухах листьев, реже — на верхушках боковых побегов. Мужские спорофилы (микроспорофиллы) сильно редуцированны и имеют чешуевидную или щитковидную форму. На каждом микроспорофилле образуется 2—15 микроспорангиев, состоящих из тапетума — слоя клеток, доставляющих питательные вещества к спорогенным тканям, которые производят микроспоры. Обычно число микроспор очень велико. Из каждой микроспоры развивается мужской гаметофит, у одних растений это происходит ещё внутри микроспорангия, у других — уже после попадания на женский стробил.

Женские стробилы называются мегастробилами, чаще они растут компактными группами, реже — поодиночке (например, у тиса). Отдельнорастущий мегастробил или компакное собрание часто называют женской шишкой. Как правило, мегастробилы имеют чешуевидную форму (так называемые семенные чешуйки), одним концом они закруплены на центральной оси женской шишки, на другом конце находится нуцеллус — семязачаток, окруженный защитным веществом — интегументом. В каждом нуцеллусе находится 3—4 мегаспоры, однако только одна из них развивается в женский гематофит — эндосперм.

Большинство хвойных — однодомные, то есть на одном растении находятся как мужские, так и женские шишки. Двудомные хвойные встречаются реже.

Опыление

В конце весны — начале лета микроспорангии начинают производить микроспоры, которые ветер подхватывает и переносит на женские шишки. В работе ирландского ботаника Дж. Доило м (1945) выделены несколько вариантов такого опыления.

• Наиболее известен способ, характерный, например, для сосен. Семенные чешуйки на женских шишечках раздвигаются и выделяются капельки так называемой «опылительной жидкости», которые легко смачивают принесённые ветром пыльцевые зёрна, после чего капелька быстро всасывается, доставляя зерно к нуцеллусу, где оно и прорастает, образуя пыльцевую трубку. После опыления семенные чешуйки сдвигаются до момента созревания семян.
• Другой способ, наблюдается, например, у псевдотсуги. Вместо «опылительной жидкости» крупные пыльцевые зёрна улавливаются при помощи клейких волосков, после чего прорастают, выпуская длинную пыльцевую трубку, которая и достигает нуцеллуса. Вариантом является способ, замеченный у пихт и кедров, у которых наоборот, нуцеллус растёт, двигаясь к пыльцевым зёрнам.

 Оплодотворение

Оплодотворение происходит через некоторое время после опыления. У некоторых сосен это время достигает от 12 до 24 месяцев.

 Формирование и распространение семян

После оплодотворения из зиготы за счёт использования питательных веществ эндосперма формируется зародыш. На конечном этапе развития он состоит из корешка, стебелька, нескольких семядолей (зародышевых листьев) и почечки, окружённых эндоспермом. Внешная оболочка (кожура семени) формируется из интегумента. Остальная часть мегастробила преобразуется в крыловидную форму, способствующую распространению семян ветром (анемохория). До созревания семян проходит от 4-х месяцев до 3-х лет. Размеры шишек колеблются от 2 мм до 600 мм в длину. У сосновых (Pinaceae), араукариевых (Araucariaceae), сциадопитисовых (Sciadopityaceae) и большинства кипарисовых (Cupressaceae) шишки деревянистые, при созревании чешуйки обычно раскрываются, позволяя семенам свободно падать и разноситься ветром. У некоторых (пихты и кедры) шишки разрушаются, чтобы освободить семяна, у других орехоподобные семена распространяются птицами (в основном, ореховками и сойками, которые вскрывают более мягкие шишки). Преред тем, как упасть на землю зрелые шишки могут некоторое время оставаться на растении; некоторые огнестойкие сосны могут хранить семяна в закрытых шишках 60-80 лет. В случае, если огонь уничтожит родительское дерево, шишки раскрываются. В семействах подокарповых (Podocarpaceae), головчатотисовых (Cephalotaxaceae), тисовых (Taxaceae) и одном роде кипарисовых (можжевельник, Juniperus) мясистые, мягкие, сладкие, ярко окрашенные ткани вокруг семян поедаются птицами, которые затем распространяют семена со своими экскрементами (зоохория)