Большая Медицинская Энциклопедия. Ассимиляция у растений

АССИМИЛЯЦИЯ — Большая Медицинская Энциклопедия

АССИМИЛЯЦИЯ в биологии (латинский assimilatio уподобление, отождествление) — процесс усвоения организмом веществ, поступающих в него из окружающей среды, в результате которого эти вещества становятся составной частью живых структур или откладываются в организме в виде запасов. Ассимиляция и диссимиляция обеспечивают непрерывное обновление органического вещества на протяжении всей жизни организма. Интенсивность ассимиляции и ее соотношение с диссимиляцией варьируют как у различных организмов, так и на протяжении жизни одной особи. Наиболее интенсивно ассимиляция происходит в периоды роста: у животных — в молодом возрасте, у растений — в течение вегетативного периода.

Ассимиляция у животных — см. Обмен веществ и энергии.

Ассимиляция у растений. В состав веществ, образующих биомассу растений и участвующих в процессах жизнедеятельности, входят многие химические элементы, прежде всего С, О, Η, N, Р, S, К, Mg, Са, и микроэлементы: Fe, Cu, Mo, Μη, В, Co, Zn и др. Растения усваивают их из окружающей среды в составе молекул неорганических или органических веществ, или в виде ионов минеральных солей, подвергают разнообразным превращениям и вовлекают их в процессы жизнедеятельности.

По способу ассимиляции основных элементов (прежде всего углерода) растения делят на две группы: гетеротрофные и аутотрофные (см. Аутотрофные организмы, Гетеротрофные организмы).

Гетеротрофные растения могут усваивать углерод только в составе органических веществ и получать энергию при частичном (брожение) или полном (дыхание) их окислении. Это большинство бактерий, грибов, лишенные хлорофилла высшие растения-паразиты.

Аутотрофные растения поглощают углерод в виде углекислого газа. В этом случае для полной ассимиляции углерода требуется его включение в состав молекул синтезируемых органических веществ с превращением в восстановленную форму. Для этого необходимы затраты энергий из внешних источников и специальные механизмы ее использования. Аутотрофные растения имеют такие механизмы. Гетеротрофы, не обладая такими механизмами, вынуждены питаться готовыми органическими соединениями, содержащими энергию, необходимую для жизнедеятельности.

Фотоаутотрофные зеленые растения осуществляют процесс синтеза органических соединений при помощи энергии света, поглощаемой зеленым пигментом — хлорофиллом (см. Фотосинтез). Сущность фотосинтеза заключается в восстановлении углерода углекислоты при помощи водорода, получаемого из воды. Первая стадия фотосинтеза — окисление воды при помощи энергии света. При этом кислород выделяется из воды, а обогащенные энергией электроны и протоны водорода используются для образования богатых энергией химических соединений (см. Високоэргические соединения). Находящаяся в них энергия участвует в последующих реакциях, протекающих в темноте. При этом на заключительной стадии осуществляется сложный восстановительный пентозофосфатный цикл (цикл Кальвина), в результате чего образуются, во-первых, конечные продукты фотосинтеза (углеводы) и, во-вторых, регенерирует акцептор CO2 — рибулезодифосфат. Продуктами фотосинтеза являются также органические кислоты, аминокислоты, белки, липиды и пигменты (в частности, хлорофилл). В разных условиях и при различных состояниях растений состав продуктов фотосинтеза меняется, что свидетельствует о его важной регуляторной роли в процессах жизнедеятельности.

Источником углерода для наземных растений служит углекислый газ атмосферного воздуха. Водные растения используют растворенный углекислый газ и карбонаты. В период интенсивного фотосинтеза и роста наземные растения на площади в 1 га могут ассимилировать в течение суток более 160 кг углерода, образуя при этом до 600—700 кг органических веществ и связывая около 800—1600 тысяч килокалорий энергии солнечного света. За период вегетации это составляет 2500 — 6000 кг углерода, 6000—15 000 кг органических веществ и 24—60 млн. килокалорий энергии. Зеленые растения земного шара ассимилируют ежегодно примерно 40 млрд. тони углерода, образуя около 100 млрд. тонн органических веществ, связывая примерно 400 X 1015 ккал энергии и выделяя в атмосферу 120 млрд. тонн кислорода.

Некоторые зеленые и пурпурные бактерии также усваивают углерод при помощи энергии света, но используют для восстановления углекислоты не воду, а сероводород, водород и другие соединения. При этом свободный кислород не выделяется. Такой способ ассимиляции углерода называется фоторедукцией.

Ряд незеленых микроорганизмов ассимилирует углерод и водород и образует органические вещества из углекислого газа и воды не за счет энергии света, а за счет энергии окисления органических (например, метана) или неорганических (например, h3S, Fe++, Н2 и др.) веществ. Такой способ ассимиляции углерода и синтеза органических веществ называется хемосинтезом.

Незеленые гетеротрофные растения (бактерии, грибы, паразиты из числа высших растений) усваивают углерод в форме готовых органических веществ, из которых наилучшим материалом являются сахара. Остальные безазотистые вещества, по-видимому, тем более пригодны для питания определенного микроорганизма, чем легче они могут быть превращены в простые сахара. Так, для плесневых грибов особенно благоприятны многоатомные спирты и оксикислоты, причем вещества с прямой углеродной цепью перерабатываются легче их изомеров с разветвленной цепью.

Вещества, лишенные окисленных атомов углерода (углеводороды), для большинства организмов плохой или вообще непригодный питательный материал. Однако ряд микроорганизмов способен использовать и эти соединения. На этом основано промышленное получение кормовой и пищевой белковой биомассы в результате произрастания культуры микроорганизмов на некоторых фракциях переработки нефти и природных горючих газов. При ассимиляции углерода в виде готовых органических веществ гетеротрофные организмы обычно большую их часть подвергают полному окислению, черпая из этого нужную им энергию. Поэтому жизнедеятельность гетеротрофных организмов связана с убылью общих запасов органических веществ. Для поддержания жизни на Земле необходимо систематическое пополнение этих запасов, что и осуществляют аутотрофные организмы.

Важное значение в жизнедеятельности растений имеет ассимиляция азота. Высшие растения усваивают азот в основном в виде ионов NO3 или Nh5+ и частично в составе органических соединений. Азот, усваиваемый в виде Nh5+, вступает в реакцию с кетокислотами, образуя аминогруппы аминокислот (см. Азотистый обмен, Аминокислоты). Азот в виде NO3 подвергается восстановлению. Образовавшийся при этом гидроксил амин, реагируя с кетокислотами, аминирует их с образованием аминокислот; последние включаются в состав белков. Некоторые низшие организмы способны ассимилировать молекулярный азот из воздуха, предварительно фиксируя его и переводя в состав органических соединений (клубеньковые бактерии, свободноживущие азотфиксирующие бактерии и некоторые сине-зеленые водоросли). Связанный таким образом азот либо непосредственно, либо после ряда превращений (минерализация) становится доступным для высших растений (см. Азот, круговорот азота в природе).

Сера усваивается высшими растениями в окисленном состоянии в виде анионов SO4-, но подвергается восстановлению и вводится в ряд органических соединений в виде дисульфидных (—S—S—) или сульфгидрильных (—S—Н) групп. Такие соединения играют важную роль в окислительно-восстановительных реакциях.

Фосфор ассимилируется в виде солей ортофосфорной кислоты и входит в состав ряда сложных белков, фосфолипидов, нуклеиновых кислот и др. Образуя фосфорные эфиры с рядом органических соединений, фосфорная кислота играет исключительно важную роль в обмене и превращении веществ: активирует их (например, углеводы), обеспечивает перенос энергии с дыхательного цикла на осуществление биосинтезов и других жизненных процессов.

Калий, кальций, магний усваиваются в виде ионов солей и выполняют самые разнообразные функции: входят в состав некоторых важных соединений (например, Mg — в состав хлорофиллов или некоторых ферментов), играют роль специфических катализаторов некоторых процессов, поддерживают определенный режим внутриклеточной среды и состояние биоколлоидов и мембран, нейтрализуют некоторые органические кислоты (например, щавелевую кислоту) и т. д.

См. также Диссимиляция.

Библиография: Кондратьева E. Н. Фотосинтезирующие бактерии, М., 1963, библиогр.; Кретович В. Л. Основы биохимии растений, М., 1971; М и ш у с-тин E. Н. и Шильникова В. К. Биологическая фиксация атмосферного азота, М., 1968; Ничипорович А. А. Световое и углеродное питание растений — фотосинтез, М., 1955; Прянишников Д. Н. Азот в жизни растений и в земледелии СССР, М.— Л., 1945; Рабинович Е. Фотосинтез, пер. с англ., т. 1—3, М., 1951—1959.

А. А. Ничипорович.

xn--90aw5c.xn--c1avg

Ассимиляция в биологии – это что такое? Примеры ассимиляции и диссимиляции в природе

Ассимиляция в биологии – это процесс, который играет важную роль в пищеварительной системе живого организма. Что же это такое? Допустим, вы сегодня съели еду, чтобы получить определенную энергию. Но вы когда-нибудь задумывались о том, как пища попадает из тарелки в клетки? После того как вы что-то съели, ваш организм начинает расщеплять пищу во время пищеварения, поглощает питательные вещества и распределяет их по клеткам во время ассимиляции, где они используются для роста и восстановления.

Что происходит после еды?

Чтобы понять, что такое усвоение пищи и ассимиляция в биологии, давайте сначала посмотрим, как мы перевариваем обычную еду. Возьмем такой пример, как чизбургер. Во время жевания происходит вымачивание, измельчение и превращение еды в болюс, который затем перемещается через пищевод в желудок, где уже сильные кислоты и ферменты разбивают его на части.

Углеводы и белки (булочка и мясо) начинают перевариваться раньше всех. Далее в тонком кишечнике жиры (сыр) начинают разрушаться до их отдельных компонентов, называемых жирными кислотами. На данный момент переваривание чизбургера завершено. Теперь пришло время, чтобы усвоить питательные вещества, поступившие в ваш организм.

Усвоение питательных веществ

Усвоение питательных веществ осуществляется в тонком кишечнике, который снабжен мелкими выступами, которые называются микроворсинками. Эти важные клетки принимают питательные вещества из кишечника и перекачивают его в кровь, которая доставляет их к телу. Чтобы понять этот процесс, давайте посмотрим на то, как конкретно усваиваются углеводы.

К тому времени, как углеводы, содержащиеся в булочке гамбургера, достигают тонкого кишечника, они разбиваются на сахар, известный как глюкоза. Микроворсинки содержат небольшие насосы, которые высасывают ее из просвета кишечника, и перемещают в его эпителиальные клетки. Однако, чтобы сахар поступил к остальной части тела, он должен войти в поток крови. Другая сторона кишечных эпителиальных клеток имеет еще один насос, который направляет глюкозу в кровеносные сосуды, которые окружают кишечник.

Слишком много глюкозы в крови может вызвать серьезные проблемы, поэтому часть ее доставляется в печень для хранения. Клетки этого жизненно важного органа хранят избыток сахара в виде гликогена. Оттуда глюкоза доставляется ко всем клеткам в организме, которые используют ее для создания клеточной энергии, или АТФ, необходимой для удовлетворения всех потребностей клеток и организма в целом. Питательные вещества – это не единственное, что необходимо для того, чтобы тело продолжало оставаться здоровым. Очень важным является достаточное употребление воды.

Ассимиляция в биологии – это что?

Биологическое усвоение представляет собой сочетание двух процессов, во время которых в клетки поставляются питательные вещества. Первый включает в себя поглощение витаминов, минералов и других химических веществ из пищи. В организме человека это делается с помощью физического (пероральное жевание и желудочное вспенивание) и химического распада (ферментов и кислот). Второй процесс, который называется биоассимиляцией, является химическим изменением веществ в крови, печени или клеточных выделениях.

Ассимиляция и диссимиляция в биологии

Диссимиляцией в биологии называют процесс распада органических соединений (белков, жиров, углеводов и т. д.) на простые вещества. Единство ассимиляции и диссимиляции обеспечивает обмен вещества и энергии, которая является краеугольным камнем жизнедеятельности и обеспечивает непрерывность обновления органического вещества в течение всего жизненного цикла организма.

Диссимиляция в растительных и животных организмах

Диссимиляция в растениях занимает центральное место в метаболизме целого ряда процессов, в том числе дыхания и гликолиза. Высвобождение энергии и используемый результат этих процессов необходим для существования жизненно важных признаков. Среди конечных продуктов диссимиляции лидирующие позиции занимают вода, газообразный диоксид углерода и аммиак.

Если у животных эти продукты в процессе накопления выделяются снаружи, то у растений углекислый газ (не в полной мере) и аммиак применяются для биосинтеза органики и являются исходным материалом для усвоения. Интенсивность процессов диссимиляции у растений изменяется в зависимости от стадии онтогенеза организма и зависит от некоторых других факторов.

Примеры биологической ассимиляции

Основным источником энергии для всего живого на планете является солнечное излучение. Все организмы, обитающие на Земле, могут быть разделены на автотрофные и гетеротрофные. Первая группа – это преимущественно зеленые растения, способные преобразовывать лучистую энергию от солнца и путем фотосинтеза получать органические соединения из неорганических веществ.

Остальные живые организмы, не считая некоторых микроорганизмов, способных получать энергию с помощью средств от химических реакций, усваивают уже сформированное органическое вещество и используют его в качестве источника энергии или в качестве структурного материала для создания органов. Время, когда происходит самая активная и интенсивная ассимиляция в биологии, – это молодой возраст у животных и вегетационный период у растений.

Метаболизм: единство двух процессов

Метаболизм представляет собой единство двух процессов: ассимиляции и диссимиляции. Усвоение является суммой всех процессов создания живой материи: поглощение клеткой веществ, поступающих в организм из окружающей среды, формирование более сложных химических соединений из более простых и так далее. Ассимиляция в биологии – это процесс, в котором клетки, использующие различные материалы, превращаются в живую материю. Диссимиляция – это разрушение живой материи, распад, расщепление веществ в клеточных структурах, в частности в белковых соединениях. Ассимиляция (примеры в природе – это фотосинтез, фиксация азота из почвы, поглощение питательных веществ при пищеварении) и диссимиляция неразрывно связаны между собой. Усвоение сопровождается увеличением процессов разрушения, которые, в свою очередь, подготавливают почву для ассимиляции.

fb.ru

Ассимиляция

АССИМИЛЯЦИЯ

АССИМИЛЯЦИЯ (латинское assimilatio — уподобление) — процесс усвоения (уподобления себе) организмом веществ, поступающих в него из внешней среды.

Ассимиляция составляет одну из сторон присущего организмам обмена веществ — свойства, отличающего их от неживых тел.

Другую сторону обмена веществ представляет диссимиляция, т. е. распад веществ, из которых состоит организм.

Каждый организм ассимилирует из многообразных веществ внешней среды лишь те вещества, которые необходимы для его жизнедеятельности; он перерабатывает их на свой лад, вследствие чего создаются и поддерживаются различия в свойствах отдельных организмов и их органов, несмотря на сходный часто состав внешней среды, в которой живут эти организмы.

Процессы ассимиляции лежат в основе жизненных явлений; на процессе ассимиляции основывается и рост организма, связанный с преобладанием ассимиляции над диссимиляцией; с ассимиляцией связаны и явления размножения.

Различные группы живых существ используют в процессе ассимиляции неодинаковые по сложности строения вещества.

Так называемые автотрофные организмы (от греческого autós — сам и trophe — питание), к которым относятся почти все растения и некоторые виды бактерий, способны в процессе ассимиляции строить (синтезировать) все входящие в их состав сложные органические вещества (углеводы, белки, жиры) исключительно из окружающих их неорганических веществ.

Так, зеленые растения синтезируют углеводы из углекислоты и воды; этот процесс осуществляется у них с помощью световой энергии (фотосинтез), существенную роль при этом играет зеленый пигмент растений — хлорофилл; некоторые автотрофные бактерии для построения углеводов из углекислоты и воды используют энергию химических реакций, например, окисление серы и других веществ.

Синтез белков растения осуществляют, используя синтезированные ими углеводы и соли азотной кислоты, поступающие в них из почвы; для синтеза белка отдельные виды микроорганизмов утилизируют соли аммония, некоторые почвенные бактерии ассимилируют азот воздуха. Синтез жиров в растениях осуществляется за счет накопленных ими углеводов.

Другая группа живых существ — так называемые гетеротрофные организмы (от греческого heteros — другой и trophe — питание), к которым принадлежат все животные организмы, в том числе человек, не способны сами к построению органических веществ из неорганических и ассимилируют для построения своих составных частей уже готовые сложные органические соединения (белки, жиры и углеводы), синтезируемые автотрофными организмами.

Синтезу необходимых для гетеротрофных организмов органических веществ предшествует сложный процесс переработки веществ, входящих в состав тела животных и растений, которыми гетеротрофные организмы питаются.

Для того чтобы ассимилировать эти вещества, т. е. уподобить их веществам, из которых построен гетеротрофный организм, необходимо пищу разложить на составные элементы (например, белковые вещества на аминокислоты, жиры — на глицерин и жирные кислоты, сложные углеводы — на простые), а затем использовать их для синтеза.

Процесс разложения пищевых веществ происходит в органах пищеварения, откуда образовавшиеся простые вещества всасываются в кровь или тканевые жидкости, а потом поступают непосредственно в клетки.

Процесс синтеза происходит в клетках, состав которых непрерывно обновляется в процессе жизнедеятельности. С прекращением ассимиляции прекращается вся жизнедеятельность организма.

encemedic.liferus.ru

в биологии, в лингвистике, в социологии

Ассимиляция (лат. assimilatio; от assimilare – уподоблять):

• Ассимиляция (биология)– совокупность процессов синтеза в живом организме.
• Ассимиляция (лингвистика)– уподобление артикуляции одного звука артикуляции другого.
• Ассимиляция (социология)– процесс, в результате которого один этнос лишается своих отличительных черт и заменяется чертами другого общества; смешение племён.
• Языковая ассимиляция– потеря языковым сообществом своего родного языка и переход на другой, как правило, более престижный язык.

Это то же, что анаболизм, в более узком смысле – усвоение питательных веществ живыми клетками (фотосинтез, корневая абсорбция). Термин произошел от латинского слова assimilatio – уподобление. Ассимиляция является процессом, присущим всему живому, одной из сторон обмена веществ, заключается в образовании сложных веществ, составляющих организм, из более простых элементов внешней среды.

• Процесс ассимиляции обеспечивает рост, развитие, обновление организмаи накопление запасов, используемых в качестве источника энергии. Организмы с точки зрения термодинамики представляют собой открытые системы, могут существовать только при непрерывном притоке энергии извне. Первичным источником энергии для живой природы является солнечное излучение. Организмы, обитающие на Земле, можно разделить на две основные группы, отличающиеся использованием различных источников энергии, – автотрофные организмы и гетеротрофные организмы. Только автотрофные организмы (зеленые растения) способны непосредственно использовать лучистую энергию Солнца в процессе фотосинтеза, создавая органические соединения (углеводы, аминокислоты, белки) из неорганических веществ. Остальные живые организмы (за исключением некоторых микроорганизмов, способных добывать энергию за счёт химических реакций) ассимилируют уже готовые органические вещества, используя их как источник энергии или материала для построения своего тела. При ассимиляции белков пищи гетеротрофами происходит сначала распад белков до аминокислот, а затем снова синтез белков, присущих только данному организму. В живых организмах непрерывно происходит процесс обновления его составных частей благодаря разрушению (диссимиляции) и созиданию органических веществ – ассимиляции.
• Полное обновление белковтела взрослого человека происходит приблизительно за два с половиной года. Интенсивность ассимиляции и ее соотношение с обратным процессом – диссимиляцией, или катаболизмом, – значительно отличаются как у различных организмов, так и в течение жизни одной особи. Наиболее интенсивно ассимиляция происходит в периоды роста: у животных – в молодом возрасте, у растений – в течение вегетационного периода.

Оба процесса – ассимиляция и диссимиляция – идут взаимосвязанно друг с другом. Чтобы произвести синтез сложных органических веществ, необходима энергия АТФ. Для совершения любых видов движения организма нужно преобразовать энергию АТФ в механическую энергию. Для того чтобы в клетке образовались молекулы АТФ, необходимы органические молекулы, которые поступают из среды обитания организма в результате питания. Источником энергии могут быть собственные запасные вещества организма либо отработанные и требующие замены какие-либо клеточные структуры. 

Это главным образом фонологический термин, обозначающий уподобление одного звука другому. Ассимиляция происходит между звуками одного типа (гласными или согласными). Ассимиляция может быть полной (в этом случае ассимилируемый звук полностью совпадает с тем, которому он уподобляется) и неполной (соответственно, изменяется лишь несколько признаков ассимилируемого звука). По своему направлению ассимиляция может быть прогрессивной (предыдущий звук влияет на последующий) и регрессивной (последующий звук влияет на предыдущий). Ассимиляция может быть контактной (участвующие в процессе звуки соседствуют) и дистантной (типичный пример – гармония гласных). Ассимиляция противопоставляется диссимиляции, процессу расподобления двух звуков.

Примеры

Ассимиляция полная. Ассимиляция, в результате которой один звук отождествляется с другим и два различных звука становятся одинаковыми. Отдых [оддых > од: ых]. Сжатый [жжатый > жатый].

Ассимиляция неполная. Ассимиляция, в результате которой один звук уподобляется другому частично (по звонкости-глухостн, твердости-мягкости и т. д.). Водка [воткъ] – оглушенне звонкого согласного. Просьба [прозбъ] –озвончение глухого согласного. Снёс [cнoc] –смягчение согласного звука приставки. Слесарь [р] – слесарный [р] – отвердение мягкого согласного.

Ассимиляция прогрессивная. Уподобление в результате влияния предшествующего звука на последующий (редкое явление в русском языке). Ванька > Ванькя [ванкъ] – смягчение [к] под влиянием предшествующего мягкого [н]. Ассимиляция регрессивная. Уподобление в результате влияния последующего звука на предшествующий. Сдать [здат] – озвончение [с] под влиянием последующего [д]. Лодка [лоткъ] – оглушение [д] под влиянием последующего [к]. Следует различать ассимиляцию в диахроническом и синхроническом плане. Диахроническая ассимиляция – процесс (протекающий в определенных временных рамках) уподобления звуков одного типа звукам другого типа. Например, после падения редуцированных [ъ] и [ь] в древнерусском языке (XII–XIII вв.) протекал процесс постепенного оглушения звонких согласных, попавших в соседство с глухими: доро[жъ]ка > доро[ж]ка > дор[жш]ка > доро[ш]ка. Ассимиляция в синхроническом смысле – строго закономерное чередование звуков, обусловленное позицией. Например, мена [ж] и [ш] в словах дорожный, дороженька, дорожка.

Ассимиляция – уподобление, слияние, усвоение. В социологии и этнографии – потеря одной части социума (или целым этносом) своих отличительных черт и замена позаимствованная у другой части (другого этноса). В целом, это этнокультурный сдвиг в самосознании определённой социальной группы, ранее представлявшей иную общность в плане языка, религии или культуры.

Термин «ассимиляция» может восприниматься одновременно, как процесс или как состояние. Во-первых, он обозначает процесс включения иммигрантов в принимающее общество. Во-вторых, под ассимиляцией понимают состояние сходства в манерах поведения, установках, ценностях у иммигрантов и представителей принимающего общества, нации. Распространенный термин, применяемый в Европе.

Существуют несколько видов ассимиляции: 

• Естественная ассимиляцияпроисходит путем естественного, добровольного слияния народов в составе многонационального государства, либо при вхождении национального региона в состав крупного государства. 
• Насильственная ассимиляция, проводящаяся с целью подавления малых наций и искоренения их культуры.Также ассимиляция может быть вынужденной, когда в крупные индустриальные города перебираются различные народы с целью улучшения условий своей жизни.

Основные показатели ассимиляции иммигрантов

Исследователи определяют, что ассимиляция, существующая среди иммигрантов может быть измерена четырьмя основными критериями. Эти основные аспекты, сформулированные в США для изучения европейской иммиграции, по-прежнему являются отправными точками понимания ассимиляции иммигрантов. Этими аспектами являются: социально-экономический статус, географическая концентрация населения, владение вторым языком и смешанные браки.

1. Социально-экономический статусопределяется уровнем образования, профессией и доходами. Следя за изменением социально-экономического статуса, исследователи хотят выяснить, смогут ли иммигранты в конечном счете догнать коренное население по социально-экономическим показателям.
2. Концентрация населенияопределяется по географическому признаку. Данный показатель утверждает, что увеличение социально-экономических достижений, длительное место жительства, а также более высокий статус поколений приведет к уменьшению жилой концентрации для той или иной этнической группы.
3. Владение языкомдругого государства определяется как возможная потеря родного языка индивида. Модель трех поколений языковой ассимиляции гласит, что первое поколение делает небольшой прогресс в языковой ассимиляции, но по-прежнему доминирует на своем родном языке, второе поколение является двуязычным, а третье поколение говорит только на государственном языке.
4. Смешанные бракиопределяется по признаку расы или этнического происхождения, а иногда и поколением. Высокое количество смешанных браков является показателем социальной интеграции, потому что она раскрывает интимные и глубокие отношения между людьми разных групп; смешанный брак снижает способность семей передавать своим детям последовательную национальную культуру и, таким образом, является одним из факторов ассимиляции. Хотя смешанные браки обычно рассматриваются как прочное основание, которое может стать причиной ассимиляции, оно также рассматривается как способ постепенно облегчить переход в новую культуру. Существует мнение, что пока одна группа будет придерживаться своих определенных взглядов и не вступать в брак с людьми противоположного пола коренного населения, ассимиляция будет проходить достаточно медленно.

Языковая ассимиляция – процесс прекращения использования тем или иным языковым сообществом своего родного языка и переход на другой, как правило, более престижный язык. Чаще всего языковая ассимиляция происходит в том случае, когда какое-либо языковое сообщество оказывается в меньшинстве в иноэтничном окружении.

Усвоение другого языка может быть вызвано завоеванием одним народом другого, колонизацией земель, эмиграцией и в других ситуациях и условиях. При покорении автохтонного населения после достаточно длительного периода двуязычия язык завоевателей становится всеобщим и единственным, хотя и претерпевает большие или меньшие изменения под воздействием побеждённого и исчезнувшего на данной территории национального языка. Языковая ассимиляция во многом связана с языковым шовинизмом, и является одним из эффективных средств культурной и этнической ассимиляции другого народа. Язык пришельцев или язык духовно-культурной экспансии проникает в общение ассимилируемого народа через торговлю, административную коммуникацию, документацию, образование и другие каналы, также ассимиляция языка может проходить насильственным путём, путём востребованностью определенного языка в данном регионе или же под давлением политических элит.

Кампания «Говорите на мандаринском»

Правительство Сингапура запустило кампанию «Говорите на мандаринском» в 1979 году для того, чтобы продвинуть, как это понятно из названия, мандаринский диалект среди китайских сингапурцев. Проводимая политика стала предметом резкой критики, тем более, что большинство китайских сингапурцев были выходцами из южного Китая, где не говорили на мандаринском диалекте. В рамках кампании, правительство запретило местным СМИ использовать какой-либо другой диалект китайского, а доступ иностранных СМИ в страну был жестко ограничен. Все же кампании удалось достигнуть некоторых успехов, так как в результате мандаринский диалект стал очень распространенным, а другие варианты китайского языка стали использоваться все реже. В настоящее время из-за этого есть проблемы в общении между старшими и младшими поколениями.

Корейский язык

Корея была оккупирована Японией в период между 1910 и 1945 годами, за это время страна страдала от культурного геноцида, который проявлялся в первую очередь в подавлении корейского языка. В школах основным языком обучения был японский, в то время, как корейский был лишь факультативным предметом, однако, впоследствии был введен полный запрет на использование корейского языка. Более того, язык был запрещен к использованию и на рабочих местах. В рамках своей культурной политики ассимиляции, Япония ввела систему, по правилам которой корейцы могли «добровольно» отказаться от своих корейских имен, и вместо них взять себе японские, но многих из людей часто вынуждали менять имена на японские. Колонизация закончилась капитуляцией Японии во Второй мировой войне, однако, данный факт по-прежнему бросает тень на отношения между странами.

Русификация

Русификация относится как к политике царской России, так и к действиям Советского Союза. Часто российское правительство таким образом пыталось навязать свою власть меньшинствам, находящимся под их контролем, для того, чтобы подавить сепаратизм и возможность бунта. В частности, в Украине и в Финляндии русификация использовалась в качестве средства утверждения политического господства.

Одним из самых ярких примеров использования русификации, это подавление в 19 веке украинского, польского, литовского, белорусского языков. Использование в местных школах и в общественных местах родных языков запрещалось, причем, после ряда восстаний правила только ужесточились.

В Советском Союзе арабский алфавит был ликвидирован, а большинство языков было адаптировано под кириллицу. В первые годы существования СССР, языки меньшинств наоборот развивались, и их использование поощрялось, однако, совсем скоро отношение к местным языкам кардинальным образом изменилось. В результате многие люди предпочли русский своему родному языку, и сегодня русский язык по-прежнему широко используется в бывших советских республиках.

Британские острова

В связи с господством Англии над Уэльсом, Шотландией и Ирландией в этих регионах был введен английский язык, но с разрушительными последствиями для местных языков. Валлийский, шотландский гэльский, шотландский и ирландский (наряду с другими) были запрещены к использованию в сфере образования, что и оказалось роковым для выживания этих языков. В Уэльсе детей и студентов сначала наказывали следующим образом за высказывания на валлийском языке: в 1800-х годах им на шею вешался большой деревянный брус с двумя буквами «WN» («нет валлийскому»), позднее их стали избивать за разговоры не на английском языке. Таким образом, валлийский, шотландский гэльский и ирландский обладали более низким статусом по сравнению с английским, не говоря уже о том, что шотландский даже не был признан отдельным языком. Так продолжалось вплоть до начала 20 века, когда британское правительство с переменным успехом начало принимать меры для защиты этих языков. Во всех странах Соединенного Королевства на местных языках говорит меньшинство, и они по-прежнему на вторых позициях после английского.

Курдский язык

Курды часто в разных странах подвергались дискриминации, при этом, если сам курдский народ не был целью геноцида, то их язык до сих пор ею является. Ирак, пожалуй, является самой «доброжелательной страной», которая принимает курдское население с его официальным языком, более того, там разрешено использование языка в сфере образования, в администрации и в средствах массовой информации. К сожалению, не во всех странах прослеживается такое отношение.

Турция пыталась ассимилировать говорящих не на турецком языке, начиная с 1930-х годов, именно тогда курдский язык и культура были запрещены. Курды считались нецивилизованными и невежественными людьми, а любая попытка этих людей самоидентифицироваться воспринималась как преступление. Ситуация поменялась, когда в 1991 году Турция легализовала частичное использование курдского языка. С тех пор ограничения становились все слабее и слабее: курдский язык в образовательной системе теперь не считается вне закона, сократилось количество ограничений на СМИ. Однако, языковая дискриминация в стране по-прежнему ощущается, несмотря на прогрессирующие улучшения.

Нечто похожее произошло в Иране, когда правительство в начале 20 века проводило политику закрепления персидского языка. Курдский был полностью запрещен в школах и государственных учреждениях, позднее вышел закон о тотальном запрете на использование данного языка. В Сирии по сей день использование курдского языка запрещено в большинстве сфер.

Видео

Источники

mfina.ru

Ассимиляция со2 у с4-растений.

После открытия реакций цикла Кальвина различными исследователями изучалось фотозависимое включение меченного 14С углерода СО2 в первичные продукты фотосинтеза у разных групп растений. В ходе этих исследований было выяснено, что у зелёных водорослей и в листьях большинства растений умеренной зоны первичным продуктом фотосинтеза, в который происходит активное включение меченого 14С СО2 при коротких световых экспозициях, является С3-продукт – 3-фосфоглицериновая кислота, в связи с чем такие растения было предложено называть С3-растениями. А у многих других растений тропического происхождения радиоактивный углерод СО2 сначала включается в С4-продукты (щавелевоуксусная, яблочная, аспарагиновая кислоты), поэтому их называют С4-растениями. К типичным С4-растениям относятся кукуруза, сахарный тростник, сорго, просо, амарант, лебеда, некоторые виды Euphorbia, многие тропические злаки.

Последовательность биохимических реакций, связанная с использованием СО2 для синтеза дикарбоновых кислот в листьях С4-растений, впервые была представлена как циклический процесс австралийскими учёными М.Д. Хетчем и К.Р. Слэком и получила название цикла Хетча – Слэка.

С4-растения отличаются от С3-растений по строению листа. Их листья пронизаны сетью сосудисто-волокнистых пучков, которые окружены плотным слоем клеток обкладочной паренхимы, а вокруг этих клеток находится рыхлый слой клеток мезофилла листа. В клетках обкладочной паренхимы находятся крупные хлоропласты, почти не образующие гран; в них локализован фермент рибулозодифосфаткарбоксилаза и другие ферменты, катализирующие реакции цикла Кальвина. А в клетках мезофилла листа содержатся типичные для фотосинтезирующих тканей хлоропласты, в которых происходят фотохимические реакции и осуществляется синтез НАДФ×Н и АТФ.

Первичное связывание СО2 и включение его в состав органического вещества у С4-растений происходит в цитоплазме клеток мезофилла с участием фермента фосфопируваткарбоксилазы (4.1.1.31). Первичным акцептором СО2 служит фосфоенолпировиноградная кислота. В ходе реакции образуется щавелевоуксусная кислота и неорганический фосфат:

СН2СН2-СООН (1)

| |

СО~(Р) + СО2+ Н2О¾¾®СО-СООН + Н3РО4

| щавелевоуксус-

СООН ная кислота

фосфоенолпиро-

виноградная кислота

В опытах показано, что непосредственно с первичным акцептором взаимодействует не СО2, а бикарбонат-ионы (НСО3‾ ). Карбоксилирующий фермент фосфопируваткарбоксилаза представляет собой белок с высокой молекулярной массой (~ 400 тыс.), включающий 12 полипептидных субъединиц, с каждой из которых связан катион Mn2+. Молярная активность этого фермента во много раз выше карбоксилирующей активности фермента цикла Кальвина рибулозодифосфаткарбоксилазы, поэтому он способен эффективно катализировать образование щавелевоуксусной кислоты при низких концентрациях СО2, которые характерны для растений тропической зоны вследствие ухудшения растворимости СО2 в физиологической среде при повышенных температурах. Кроме того, фосфопируватккарбоксилаза не взаимодействует с кислородом и поэтому не может участвовать в фотодыхании, снижающем выход фотосинтетических продуктов.

Синтезированная в цитоплазме клеток мезофилла щавелевоуксусная кислота далее поступает в хлоропласты и с участием восстановленных динуклеотидов НАДФ×Н, являющихся продуктами световой стадии фотосинтеза, превращается там в яблочную кислоту. Данную реакцию катализирует фермент малатдегидрогеназа (1.1.1.37):

СН2-СООН СН2-СООН (2)

| + НАДФ×Н + Н+¾¾®| + НАДФ+

СО-СООН СНОН-СООН

щавелевоуксусная яблочная

кислота кислота

Одновременно с превращением в яблочную кислоту щавелевоуксусная кислота может вступать в реакцию переаминирования с образованием аспарагиновой кислоты:

СН2-СООН СН2-СООН СН2-СООН СН2-СООН

| + | аминотранс- | + |

СО-СООН СН2¾¾¾®СНNН2-СООН СН2

щавелевоуксус- | фераза аспарагиновая |

ная кислота СНNН2-СООН кислота СО-СООН

глутаминовая a-кетоглутаро-

кислота вая кислота

Затем яблочная кислота и аспартат диффундируют из клеток мезофилла в клетки обкладочной паренхимы (рис. 34). В хлоропластах этих клеток яблочная кислота подвергается окислительному декарбоксилированию с участием фермента малатдегидрогеназы декарбоксилирующей (1.1.1.40) с образованием пировиноградной кислоты и СО2:

СН2-СООН СН3(3)

| + НАДФ+¾¾®| + НАДФ×Н + Н++ СО2

СНОН-СООН С=О

яблочная |

кислота СООН

пировиноградная

кислота

Образовавшиеся в этой реакции СО2 и НАДФ×Н далее участвуют в реакциях цикла Кальвина, которые активно происходят в хлоропластах клеток обкладочной паренхимы. Чем интенсивней в них осуществляется декарбоксилирование, тем больше образуется СО2 и НАДФ×Н и, следовательно, тем больше СО2 связывается с первичным акцептором и восстанавливается до триоз в ходе реакций цикла Кальвина. Продукт декарбоксилирования яблочной кислоты – пировиноградная кислота не используется в цикле Кальвина, а диффундирует в клетки мезофилла листа, в хлоропластах которых она снова превращается в первичный акцептор СО2 – фосфоенолпировиноградную кислоту. Эту реакцию катализирует фермент пируватдикиназа (2.7.1.40), который способен за счёт гидролиза макроэргической связи АТФ осуществлять фосфорилирование с участием неорганического фосфата:

СН3 СН2 (4)

| + АТФ + Н3РО4¾¾®|| + АМФ + Н4Р2О7

С=О СО~(Р)

| |

СООН СООН

пировино- фосфоенолпиро-

градная кислота виноградная кислота

У некоторых С4-растений (амарант, лебеда) декарбоксилирование яблочной кислоты происходит в митохондриях клеток обкладочной паренхимы и тогда в качестве биоэнергетического продукта образуются восстановленные динуклеотиды НАД×Н.

Аспарагиновая кислота, синтезируемая в клетках мезофилла листа, в хлоропластах обкладочной паренхимы вступает в реакции переаминирования, в ходе которых превращается в яблочную кислоту. А далее яблочная кислота подвергается превращениям, указанным в реакциях 3 и 4.

Таким образом, у С4-растений наблюдается разделение в пространстве биохимических процессов первичного связывания СО2 и образования продуктов темновой стадии фотосинтеза. Связывание СО2 происходит в клетках мезофилла листьев в ходе реакций цикла Хетча-Слэка и оно сопряжено с потреблением продуктов световой стадии фотосинтеза НАДФ×Н (при восстановлении щавелевоуксусной кислоты в яблочную) и АТФ (в ходе образования первичного акцептора СО2 фосфоенолпировиноградной кислоты из пировиноградной). Образование же продуктов темновой стадии фотосинтеза осуществляется в клетках обкладочной паренхимы, в которых функционирует цикл Кальвина, а донорами СО2 являются продукты цикла Хетча-Слэка (яблочная и аспарагиновая кислоты), подвергающиеся в клетках обкладочной паренхимы декарбоксилированию и создающие высокую концентрацию СО2 в этих клетках.

В ходе декарбоксилирования яблочной кислоты в клетках обкладочной паренхимы синтезируются также восстановленные динуклеотиды НАДФ×Н (или НАД×Н у некоторых растений). Следовательно, основное назначение цикла Хетча-Слэка – связывание СО2 с помощью фермента фосфопируваткарбоксилазы и перенос его в виде яблочной и аспарагиновой кислот из клеток мезофилла в клетки обкладочной паренхимы, где происходит высвобождение и создание высокой концентрации СО2, необходимой для более эффективной работы фермента цикла Кальвина рибулозодифосфаткарбоксилазы.

Одновременно с транспортом СО2 осуществляется также перенос из клеток мезофилла в клетки обкладочной паренхимы и восстановительного потенциала, так как при образовании яблочной кислоты в клетках мезофилла потребляются восстановленные динуклеотиды НАДФ×Н, а при декарбоксилировании яблочной кислоты в клетках обкладочной паренхимы восстановленные динуклеотиды снова синтезируются. И только на регенерацию первичного акцептора СО2 фосфоенолпировиноградной кислоты в клетках мезофилла затрачивается дополнительная энергия в виде молекул АТФ, что и определяет в целом дополнительные энергетические затраты на функционирование реакций цикла Хетча-Слэка. Эти дополнительные затраты энергии на реакции цикла Хетча-Слэка у С4-растений составляют около 15 % от всего количества энергии, потребляемого растениями для образования фотосинтетических продуктов.

Однако, если учитывать, что С4-растения обычно произрастают в засушливой зоне с высокой интенсивностью солнечной радиации, дополнительные затраты на функционирование цикла Хетча-Слэка у них не лимитированы солнечной энергией и поэтому не снижают эффективности фотосинтеза. Наоборот, у этих растений более интенсивно происходит связывание СО2 благодаря действию фермента фосфопируваткарбоксилазы, который не взаимодействует с кислородом и, следовательно, не инициирует реакции фотодыхания, снижающие продуктивность фотосинтеза. И этот фермент имеет очень сильно выраженную субстратную специфичность по отношению к СО2, поэтому способен эффективно связывать СО2 даже при низких его концентрациях, тогда как при таких условиях карбоксилирующая активность фермента рибулозофосфаткарбоксилазы у С3-растений очень сильно подавляется. Максимальная скорость включения СО2 в органические продукты у С4-растений может достигать 40-60 мг на 1 кв. дециметр поверхности листа, что в 1,5 раза выше, чем у С3-растений.

Исходя из указанных выше преимуществ перед С3-растениями, С4-растения имеют более высокий коэффициент использования солнечной энергии и поэтому способны давать более высокий выход биомассы на единицу возделываемой площади сельскохозяйственных угодий. Наибольшие преимущества перед С3-растениями они имеют в засушливых регионах, так как способны эффективно связывать СО2 даже при почти закрытых устьицах листьев, когда сильно понижается концентрация СО2. В более прохладных и влажных регионах, где интенсивность солнечной радиации понижена, С3-растения получают определённые преимущества перед С4-растениями, так как им не требуется дополнительная энергия для фиксации СО2, связанная с функционированием цикла Хетча-Слэка.

У суккулентных растений (сем. Сrassulaceae), которые также хорошо адаптированы к засушливым условиям, биохимические процессы связывания СО2 и включения его в реакции цикла Кальвина разграничены во времени. В связи с тем, что у этих растений днём устьица закрыты и нет поступления СО2 из окружающей атмосферы, поглощение и связывание СО2 происходит ночью под действием фермента фосфопируваткарбоксилазы, локализованного в цитоплазме клеток листа. Под действием фосфопируваткарбоксилазы к фосфоенолпировиноградной кислоте присоединяется СО2 и таким образом осуществляется синтез щавелевоуксусной кислоты, которая затем восстанавливается в яблочную кислоту. Последняя концентрируется в вакуолях клеток листа. Первичный акцептор СО2 фосфоенолпировиноградная кислота образуется в результате расщепления крахмала и осуществления реакций пентозофосфатного цикла (см. раздел «Дыхание»). А крахмал накапливается днем, когда интенсивно происходят поглощение солнечной энергии и синтез НАДФ×Н и АТФ, необходимых для функционирования цикла Кальвина. Продукты этого цикла активно используются для образования фотосинтетического крахмала.

Источником СО2 для функционирования цикла Кальвина в дневное время служит яблочная кислота, которая накапливается в вакуолях ночью. Она диффундирует в цитоплазму клеток и подвергается там дикарбоксилированию под действием декарбоксилирующей малатдегидрогеназы и высвобождает СО2, который поступает в хлоропласты и связывается там под действием фермента рибулозодифосфаткарбоксилазы, а затем подвергается восстановлению до уровня сахаров в реакциях цикла Кальвина. В результате декарбоксилирования яблочной кислоты образуется также пировиноградная кислота, которая под действием фермента пируватдикиназы фосфорилируется и превращается в фосфоенолпировиноградную кислоту. В дальнейшем фосфоенолпировиноградная кислота через ряд промежуточных реакций (см. раздел «Дыхание») превращается в триозофосфаты, которые затем участвуют в синтезе глюкозо-6-фосфата, используемого для образования фотосинтетического крахмала.

0. Механизмы образования и превращений триоз, эритрозы, пентоз и гексоз.

В фотосинтезирующих клетках моносахариды синтезируются в рассмотренных нами реакциях цикла Кальвина. Промежуточными продуктами этого цикла являются 3-фосфоглицериновый альдегид, фосфодиоксиацетон, эритрозо-4-фосфат, рибозо-5-фосфат, фруктозо-6-фосфат. Фосфодиоксиацетон и 3-фосфоглицериновый альдегид образуются также в ходе реакций анаэробной стадии дыхания. Главный механизм образования указанных выше моносахаридов в нефотосинтезирующих клетках – это ракции пентозофосфатного цикла.

В 1935-38 г.г. исследованиями ряда учёных было показано, что при ингибировании основного дыхательного пути углеводов процесс их окисления не прекращается, так как инициируются реакции превращения гексоз в пентозы на уровне фосфорнокислых эфиров, которые сопровождаются окислением и отщеплением от гексоз атомов углерода в виде СО2. Такой путь окисления гексоз имеет циклический механизм и получил название пентозофосфатного пути или пентозофосфатного цикла. Как и реакции цикла Кребса, пентозофосфатный путь окисления глюкозы инициируется в присутствии кислорода.

Все ферменты, катализирующие реакции пентозофосфатного цикла, локализованы в жидкой фазе цитоплазмы, а также в хлоропластах и пропластидах. Реакции этого цикла инициируются при усилении биосинтетических процессов, связанных с потреблением восстановленных динуклеотидов НАДФ×Н. В нефотосинтезирующих клетках реакции пентозофосфатного цикла являются основным источником этих восстановленных продуктов.

Повышение концентрации окисленной формы динуклеотидов НАДФ+ вызывает активацию дегидрогеназ, катализирующих ключевые реакции пентозофосфатного цикла. Кроме того, промежуточный продукт пентозофосфатного цикла 6-фосфоглюконовая кислота ингибирует фермент фосфофруктокиназу, инициирующий реакции гликолиза, что способствует переводу дыхательного процесса на пентозофосфатный путь окисления гексоз.

Н ОН О (1)

\ / //

С--------- С--------

| | Н–С–ОН | Н–С–ОН |

| О + НАДФ+¾®| О + НАДФ×Н+ Н+

НО–С–Н | НО–С–Н |

| | |

Н–С–ОН Н–С–ОН |

| | |

Н–С--------- Н–С-------

| |

СН2О(Р) СН2О(Р)

глюкозо-6-фосфат лактон 6-фосфоглюконовой кислоты

С участием фермента глюконолактоназы (3.1.1.17) лактон далее превращается в 6-фосфоглюконовую кислоту:

О (2)

//

С-------- СООН

| | Н–С–ОН Н–С–ОН

| | |

НО–С–Н О + Н2О → НО–С–Н

| | |

Н–С–ОН Н–С–ОН

| |

Н–С-------- Н–С–ОН

| |

СН2О(Р) СН2О(Р)

лактон 6-фосфоглюконовой 6-фосфоглюконовая

кислоты кислота

СООН СН2ОН (3)

| |

Н–С–ОН С=О

| |

НО–С–Н + НАДФ+ ¾®Н–С–ОН + НАДФ×Н + Н+ + СО2

| |

Н–С–ОН Н–С–ОН

| |

Н–С–ОН СН2О(Р)

|

СН2О(Р) рибулозо-5-фосфат

6-фосфоглюконовая кислота

Для осуществления дальнейших реакций пентозофосфатного цикла необходимо окисление в рибулозо-5-фосфат ещё одной молекулы глюкозо-6-фосфата, в связи с чем реакции 1, 2 и 3 повторяются, образуя восстановленные динуклеотиды НАДФ×Н и рибулозо-5-фосфат. После этого происходит изомеризация рибулозо-5-фосфата в ксилулозо-5-фосфат под действием фермента рибулозофосфатэпимеразы и в рибозо-5-фосфат – с участием фермента рибозофосфатизомеразы:

СН2ОН СН2ОН Н(4,5)

| | /

С=О С=О С=О

| | |

НО–С–Н DН–С–ОНDН–С–ОН

| | |

Н–С–ОН Н–С–ОН Н–С–ОН

| | |

СН2О(Р) СН2О(Р)H–C–OH

|

ксилулозо-5-фосфат рибулозо-5-фосфат СН2О(Р)

рибозо-5-фосфат

Далее вступает в действие фермент транскетолаза, который переносит концевой двууглеродный радикал с кетонной группой от ксилулозо-5-фосфата на рибозо-5-фосфат, в результате чего образуются два новых фосфата моносахаридов – седогептулозо-7-фосфат и 3-фосфоглицериновый альдегид:

СН2ОН СН2ОН Н (6)

| | /

С=О Н С=О С=О

| + | ¾®|¾®|

НО–С–Н С=О НО–С–Н Н–С–ОН

| | | |

Н–С–ОН Н–С–ОН Н–С–ОН СН2О(Р)

| | | 3-фосфоглице-

СН2О(Р) Н–С–ОН Н–С–ОН риновый альдегид

| |

ксилулозо-5-фосфат Н–С–ОН Н–С–ОН

| |

СН2О(Р) СН2О(Р)

рибозо-5-фосфат седогептулозо-7-

фосфат

Затем под действием фермента трансальдолазы осуществляется перенос трёхуглеродного радикала от седогептулозо-7-фосфата на 3-фосфо-глицериновый альдегид с образованием фруктозо-6-фосфата и эритрозо-4-фосфата:

СН2ОН СН2ОН Н (7)

| Н | /

С=О / С=О С=О

| С=О | |

НО–С–Н | НО–С–Н Н–С–ОН

| + Н–С–ОН ¾®| + |

Н–С–ОН | Н–С–ОН Н–С–ОН

| СН2О(Р) | |

Н–С–ОН 3-фосфоглицери- Н–С–ОН СН2О(Р)

| новый альдегид | эритрозо-4-фосфат

Н–С–ОН СН2О(Р)

| фруктозо-6 фосфат

СН2О(Р)

седогептулозо-7-

фосфат

СН₂ОН фруктозо-6-фосфат

седогептулозо-7-фосфат

Образовавшийся фруктозо-6-фосфат в следующей реакции изомеризуется в глюкозо-6-фосфат с участием фермента глюкозофосфатизомеразы:

СН2ОН Н (8)

| /

С=О С=О

| |

НО–С–Н DН–С–ОН

| |

Н–С–ОН НО–С–Н

| |

Н–С–ОН Н–С–ОН

| |

СН2О(Р) Н–С–ОН

фруктозо-6-фосфат |

СН2О(Р)

глюкозо-6-фосфат

СН2ОН Н СН2ОН Н (9) | / | /

С=О С=О С=О С=О

| | | |

НО–С–Н + Н–С–ОН ¾®НО–С–Н + Н–С–ОН

| | | |

Н–С–ОН Н–С–ОН Н–С–ОН СН2О Р

| | | 3-фосфоглице-

СН2О Р СН2О Р Н–С–ОН риновый аль-

ксилулозо-5-фосфат эритрозо-4- | дегид

фосфат СН2О Р

фруктозо-6-фосфат

СН2ОН Н СН2ОН Н (9) | / | /

С=О С=О С=О С=О

| | | |

НО–С–Н + Н–С–ОН ¾®НО–С–Н + Н–С–ОН

| | | |

Н–С–ОН Н–С–ОН Н–С–ОН СН2О(Р)

| | | 3-фосфоглице-

СН2О(Р) СН2О(Р) Н–С–ОН риновый аль-

ксилулозо-5-фосфат эритрозо-4- | дегид

фосфат СН2О(Р)

фруктозо-6-фосфат

Образовавшийся в реакции 9 фруктозо-6-фосфат так же, как и в реакции 8, изомеризуется в глюкозо-6-фосфат, а цикл реакций, указанный выше, повторяется ещё раз до образования второй молекулы 3-фосфо-глицеринового альдегида. В этих реакциях происходит окисление еще трёх молекул глюкозо-6-фосфата, однако две из них регенерируются из фруктозо-6-фосфата. Одна из молекул 3-фосфоглицеринового альдегида под действием фермента триозофосфатизомеразы изомеризуется в фосфодиоксиацетон, который далее взаимодействует со второй молекулой 3-фосфо-глицеринового альдегида с образованием фруктозо-1,6-дифосфата. Эту реакцию катализирует фермент альдолаза:

Н СН2О(Р) (10)

/ |

С=О СН2ОН С=О

| + | ¾®|

Н–С–ОН С=О НО–С–Н

| | | СН2О(Р) СН2О(Р) Н–С–ОН

3-фосфоглицери- фосфоди- |

новый альдегид оксиацетон Н–С–ОН

|

СН2О(Р)

фруктозо-1,6-дифосфат

СН2О(Р) СН2ОН (11)

| |

С=О С=О

| |

НО–С–Н + Н2О¾®НО–С–Н + Н3РО4

| |

Н–С–ОН Н–С–ОН

| |

Н–С–ОН Н–С–ОН

| |

СН2О(Р) СН2О(Р)

фруктозо-1,6-

дифосфат фруктозо-6-фосфат

Полученный в данной реакции фруктозо-6-фосфат, как и в реакции 8, изомеризуется в глюкозо-6-фосфат, который вновь может включаться в реакции пентозофосфатного цикла.

Таким образом, в результате окисления шести молекул глюкозо-6-фосфата в реакциях пентозофосфатного цикла шесть раз происходит реакция декарбоксилирования с образованием шести молекул СО2, при этом 5 молекул глюкозо-6-фосфата регенерируются, поэтому фактически окислению подвергается одна молекула глюкозо-6-фосфата. При окислении каждой из шести молекул глюкозофосфата дважды прроисходят реакции дегидрирования и в конечном итоге в них синтезируются 12 молекул восстановленных динуклеотидов НАДФ×Н. Суммарное уравнение окисления глюкозо-6-фосфата в пентозофосфатном цикле можно записать в следующем виде:

С6Н11О6–(Р) + 12НАДФ+ + 7Н2О ¾® 6СО2 + 12НАДФ×Н + 12Н+ + Н3РО4

В реакциях пентозофосфатного цикла не происходят процессы субстратного фосфорилирования, а синтезируемые в этом цикле восстановленные динуклеотиды НАДФ×Н довольно медленно окисляются ферментами электронтранспортной цепи митохондрий, вследствиие чего пентозофосфатный цикл не является активным источником свободной энергии для синтеза АТФ. Однако восстановленные динуклеотиды НАДФ×Н обладают большим восстановительным потенциалом по сравнению с НАД×Н, в связи с чем активно используются в качестве восстановителей во многих окислительно-восстановительных реакциях, таких как синтез жирных кислот, восстановление нитритов, сульфатов, дисульфидных связей в пептидах и белках, превращение рибонуклеотидов в дезоксирибонуклеотиды и др.

В пентозофосфатном цикле осуществляется превращение гексоз в пентозы, которые могут выводиться из цикла и участвовать в различных биосинтетических процессах. Так, рибозо-5-фосфат является исходным соединением, с которого начинается синтез рибонуклеотидов, участвующих в образовании нуклеиновых кислот, макроэргических нуклеозидполифосфатов, а также коферментных группировок НАД, НАДФ, ФАД, ФМН, кофермента А. Рибулозо-5-фосфат, превращаясь в рибулозо-1,5-дифосфат, участвует в процессах темновой фиксации СО2, в которых также потребляются восстановленные динуклеотиды НАДФ×Н, синтезированные в пентозофосфатном цикле.

У растений и бактерий пентозофосфатный цикл является также важнейшим источником эритрозо-4-фосфата для синтеза шикимовой кислоты, из которой образуются многие ароматические и фенольные соединения.

В хлоропластах реакции пентозофосфатного цикла наиболее активно проходят в темноте, поддерживая в отсутствии света необходимый уровень НАДФ×Н для восстановительных процессов. А поддержание определённого уровня АТФ осуществляется за счет триозофосфатов, образующихся в пентозофосфатном цикле, которые превращаются в 3-фосфо-глицериновую кислоту, инициирующую реакции субстратного фосфорилирования.

Следует отметить, что в пентозофосфатном цикле синтезируются промежуточные метаболиты, которые могут включаться также в реакции гликолиза (фруктозо-6-фосфат, 3-фосфоглицериновый альдегид, фосфодиоксиацетон), поэтому между этими двумя дыхательными путями осуществляется постоянная связь. Взаимодействие между гликолизом и реакциями пентозофосфатного цикла осуществляется очень легко ещё и потому, что они локализованы в жидкой фазе цитоплазмы, в которой постоянно происходят процессы диффузии различных химических компонентов. В связи с этим очень трудно определить, какая из молекул гексозы и на каком этапе включается в реакции гликолиза или пентозофосфатного цикла. При благоприятных условиях развития растительных организмов 10 - 40% гексоз, окисляющихся при дыхании, подвергаются распаду через реакции пентозофосфатного цикла, а остальные преимущественно – в реакциях гликолиза и цикла Кребса.

В анаэробных условиях реакции цикла Кребса и пентозофосфатного цикла ингибируются и дыхание в основном осуществляется через гликолиз. Соотношение дыхательных реакций реализующихся в виде гликолиза и пентозофосфатного цикла, зависит от природы клеток и их функционального состояния. Активизация реакций пентозофосфатного цикла наблюдается при дефиците влаги, затемнении растений, недостатке элементов питания, поражении инфекцией, старении, интенсификации процессов, связанных с потреблением НАДФ×Н, рибозо-5-фосфата, рибулозо-5-фосфата, эритрозо-4-фосфата.

studfiles.net

Ассимиляция растениями - Справочник химика 21

    В растениях целлюлоза, очевидно, и образуется путем поли-конденсации большого числа молекул глюкозы, возникающих в процессе ассимиляции растениями углекислоты. [c.79]

    МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ. Поглощение и усвоение (ассимиляция) растениями необходимых им элементов (К, Р, 8, К, Mg, Са, Ре, Мп, Си, Ъм, Мо, В, Ка) и других элементов (напр. С1, 81, А1, Со, I, Вг), а также передвижение в растениях элементов и вторичное их использование (реутилизации). [c.183]

    Глюкоза, как мы видели выше, является одним из первых продуктов ассимиляции растением углекислоты и играет исключительную роль в биологических процессах. [c.285]

    Эффективность подкормок азотнокислым аммонием зависит от дозы, а также от того, было ли внесено основное удобрение и в какую фазу развития растений дана подкормка. Внесение нитрата аммония в основное удобрение, особенно в повышенных количествах, может ослабить действие подкормок. Исключительно важное значение имеют сроки применения азота в подкормку. Ранняя подкормка является часто решающей для получения высоких урожаев. Внесение в почву в легкоусвояемой форме необходимых для растений элементов пищи рано весной, когда почва обеспечена влагой, оказывает влияние на все последующее развитие растительного организма. Сформировав корневую систему и органы ассимиляции, растения приобретают способность поглощать значительные количества питательных веществ из почвы и использовать их на создание высокого урожая. Что касается оптимальной нормы азота для подкормок, то выбор ее зависит от вида культуры, плодородия почвы, удобрения предшественника. Средней дозой азота, обеспечивающей высокие прибавки урожая зерна, принято считать [c.189]

    При усвоении (ассимиляции) растениями двуокиси углерода образуются высшие полисахариды, от процесс суммарно выражается уравнением [c.7]

    Одновременно развивается направление, ставящее своей целью изучение роли комплексов в минеральном питании растений. Доказано, что фиксация атмосферного азота, ассимиляция растениями углекислого газа, усвоение микроэлементов происходят с участием комплексообразования. [c.238]

    В растениях целлюлоза образуется, вероятно, посредством поликонденсации большого числа молекул глюкозы или иных продуктов углеводного характера, возникающих в результате сложного и до конца не выясненного процесса ассимиляции растениями углекислоты. [c.433]

    Р и X а р д В ил ьштеттер (1872—М42), родился в Карлсруэ, ученик Байера, был профессором общей химии в Цюрихском политехникуме (с 1905 г.), затем директором Института императора Вильгельма в Берлин-Далеме (с 1915 г.) и, наконец, преемником Байера в Мюнхене (в 1916 г.). В 1925 г. Вильштеттер оставил преподавание он умер в Швейцарии (Локарно-Музальто), куда перебрался вследствие расистских законов нацизма. Научная деятельность Вильштеттера поистине грандиозна в ней можно выделить пять направлений 1) синтезы и исследования в группе тро-пана 2) изучение ассимиляции растениями угольного ангидрида 3) исследования хлорофилла 4) исследования антоцианов 5) исследования энзимов. [c.370]

    К спиртам ряда С Н2д ОН относится фитол, спирт состава aoHggOH, полученный Вильштеттером из хлорофилла, зеленого вещества, содержащегося в листьях, способствующего ассимиляции растениями угольной кислоты. Он представляет густую жидкость, кипящую при 145° и 0,03 мм. На основании ародуктов, полученных при окислении, строение его выражают формулой  [c.144]

    Как уже было указано, содержание СО2 в воздухе составляет 0,03 об.% ил 0,047 вес.%. С другой стороны, зная вес воздуха (стр. 398), можно легко вычислить общий вес двуокиси углерода в нем (2,5-101Б кг). Это количество является небольшим по сравнению с количеством двуокиси углерода, ассимилированным наземными и морскими растениями. Хотя количество ассимилируемой двуокиси углерода не может быть определено точно, согласно некоторым приближенным оценкам, оно составляет не меньше 5-1013 ежегодно. Таким образом, запаса двуокиси углерода в атмосфере хватило бы только на 50 лет, если бы он не возобновлялся. Каким бы приближенным ни был этот расчет, очевидно, что запас двуокиси углерода невелик. Следовательно, необходимо допустить, что баланс расхода и образования двуокиси углерода устанавливается за короткий срок, так как примерно 100 лет, на протяжении которых проводились более точные анализы воздуха, не наблюдалось заметных колебаний средней концентрации СО2 в воздухе. Основным источником увеличения концентрации СОг в атмосфере является гниение растений, затем идет дыхательный процесс животных. В результате этих процессов почти весь углерод пищи превращается в СО2. Для того чтобы иметь представление об этих количествах, произведем расчет количества СО2, выделяемой человеком. Человек в состоянии покоя выдыхает примерно 4 см СО2 на 1 кг веса в 1 мин следовательно, человек, вес которого равен 70 кг, выдыхает примерно 800 г СО2 в сутки, а З-Ю человек на Земле производят всего примерно 8,7-10ЧА г СО2 в год. Это количество представляет около 1,7% указанного выше ежегодного рас-хода на ассимиляцию растениями. Менее важны количества СО2, выделяющейся при гниении мертвых животных. [c.488]

    Первый из этих процессов в небольшой степени компенсируется за счет добычи и сжигания угля и нефти. Годовая добыча угля и нефти составляет примерно 4,5- кг. В них содержится 85% (3,8-1012 кг) углерода, при горении которого образуется 1,4-101 кг СОг. Примерно 30% этого количества СОг ежегодно потребляется при ассимиляции растениями. Второй процесс необратимого исчезновения двуокиси углерода из атмосферы (минерализация) также компенсируется в небольшой степени за счет двуокиси углерода вулканического происхождения. Таким образом, баланс двуокиси углерода в природе аефицитен на долгий срок. [c.489]

    Таким образом, ассимиляция растением аммиака возможна лишь в условиях, обеспечивающих бесперебойный синтез амидов (аспарагина и глютамина), который осуществляется в живой ткани при участии соответствующих ферментов — аспарагиназы и глютаминазы. [c.449]

    Основные иссд[едования К, А. Тимирязева по физиологии растений гюсвящены процессу фотосинтеза. Для проведения опытов он сконструировал, ряд ор[[гииад[ЬНых приборов. К. А. Тимирязев установил зависимость фотосинтеза от интенсивности света и его спектрального состава, показал, что ассимиляция растениями углерода из углекислого газа воздуха происходит за счет энергии Солнечного света, главным образом красных и синих д[учей, поглощаемых хлорофиллом. [c.9]

chem21.info

Ассимиляция аммиака

Аммиак, образовавшийся при восстановлении нитратов или молекулярного N, а также поступивший в растение при ам­монийном питании, далее усваивается в результате восстанови­тельного аминирования кетокислот, поставляемых дыханием.

При аминировании а-кетоглугарата, катализируемого глутамат­дегидрогеназой (ГДГ), образуется глутамат.

HOOC(СН2)2COCООН + Nh4 + НАДH+H  HOOC(СН2)2CHNh3CООН

а-кетоглутарат глутамат

При аминирование щавелевоуксусной кислоты (ЩУК) под действием аспартатдегидрогеназы, ведет к синтезу аспартата.

В результате восстановительного аминирования пирувата при участии аланиндегидрогеназы образуется аланин.

Однако эти ферменты не столь активны, чтобы внести существенный вклад в общий про­цесс ассимиляции аммиака у растений. В начале 70-х годов был открыт основной путь первичной ассимиляции аммония, вклю­чающий две последовательные сопряженные реакции, катализи­руемые ферментами глутаминсинтетазой (ГС) и глутаматсинтетазой (ГГС).

Механизм реакции включает перенос амидной группы глутамина на а-кетоглутарат в присутствии восстановителя, в резуль­тате чего происходит образование двух молекул глугамата. Глута­минсинтетаза (ГС) катализирует реакцию, в которой глутамат функционирует как акцептор Nh4 для образования глутамина.

Для этой реакции требуется АТФ. ГС обладает гораздо большим сродством к Nh4, чем глутаматлегидрогеназа (ГДГ). В настоящее время ГС - ГТС-путь считается главным в ассимиляции аммиака, образующегося в хлоропласте в результате восста­новления нитратов. ГДГ имеет преимущества в темноте и в условиях аммонийного питания растений. Функционируют обе системы как в листьях, так и в корнях.

Более простым способом связывания аммиака является обра­зование аммонийных солей органических кислот. У растений с кислым клеточным соком (щавель, бегония, осоки, хвощи) содержание аммонийного N в десятки раз превосходит содержа­ние амидного N.

Образование мо­чевины - иной путь обезвреживаения аммиака в растениях. Исходным продуктом для синтеза мочевины служит аминокислота орнитин, которая, присоединяя аммиак и углекис­лоту, превращается в цитруллин. Цитруллин присоединяет еще одну молекулу аммиака и образует аргинин. Аргинин под дейст­вием фермента аргиназы с участием воды расщепляется на орни­тин и мочевину. Схематически синтез мочевины можно предста­вить так:

Мочевина неядовита для растений, хорошо усваивается, ис­пользование ее N для всевозможных синтетических процес­сов происходит очень легко, так как в растительных тканях имеется фермент уреаза, катализирующий расщепление мочеви­ны:

Орнитиновый цикл не всегда идет до образования мочевины. В ряде случаев в растениях может наблюдаться накопление большого количества аргинина. Аргинин (содержит 32 % N, т. е. больше любой другой аминокислоты) наряду с амидами является соединением, в виде которого связывается избыток аммиака, поступающего в растение и не используемого для биосинтеза белков.

4. Причины накопления избыточных количеств нитратов в растениях и пути их снижения в сельскохозяйственной продукции

Темпы поглощения нитратного N часто могут превышать скорость его метаболизации. Связано это с тем, что многовековоя эволюция растений шла в условиях недостатка N и вырабатывались системы не ограничения поступления, а накоплениям N.

Ключевым ферментом, определяющим ассимиляцию нитрата, является нитратредуктаза, активность которой в 5-20 раз ниже, чем нитритредуктазы. Поэтому нитриты, образующиеся на первом этапе редукции нитратов, не накапливаются, а быстро восстанавливаются до аммиака. Степень ассимиляции аммонийной формы зависит от многих внутренних и внешних факторов, благоприятного сочетания которых в естественных условиях, как правило, не бывает. Для растений реально существует опасность аммиачного отравления, приводящего к хлорозу листьев, подвя­данию, замедленному росту и последующей гибели.

При усиле­нии нитратного питания активность нитратредуктазы растет до определенного предела и часть нитратов остается невосстанов­ленной, что предохраняет растительные ткани от накопления токсичных промежуточных продуктов ассимиляции. Образование нитратов может быть связано также с окислением избыточного количества аммония в растении, что не только предотвращает нарушение обмена веществ, но и позволяет со­хранить N в минеральной форме для дальнейшего использова­ния в процессах ассимиляции.

Нитраты в клетке распределены в двух фондах: цитоплазмати­ческом (активном) и вакуолярном (запасном), которые участвуют в обменных процессах с неодинаковой скоростью. Соотношение фондов варьирует в широких пределах в зависимости от видовых особенностей растений, условий минерального питания и других факторов. Для листьев ячменя характерна достаточно высокая доля запасного фонда (19-28 % общего количества), которая может возрастать до 60 % при повышении уровня N-го пита­ния в листьях гречихи доля запасного фонда невелика- 3-9 %. Причем в растениях ассимиляции подвергаются прежде всего вновь поступившие нитраты, а имеющиеся в запасном фонде используются лишь ограниченно.

Высокое содержание нитратов в вакуолях абсолютно безвред­но для растительной ткани. Но, попадая с растительной пищей в организм животного или человека, нитраты восстанавливаются до нитритов, которые блокируют снабжение клеток кислородом и вызывают ряд серьезных заболеваний. Допустимой суточной дозой потребления нитратов считается 300-320 мг, или 4 мг/кг живой массы.

Интенсификация сельскохозяйственного производства и уве­личение доз N ных удобрений делают очень серьезной пробле­му избыточною накопления нитратной формы N в растение­водческой продукции.

С физиологической точки зрения накопление нитратов можно рассматривать как результирующую процессов их поглощения, транспорта, ассимиляции и распределения, интенсивность и на­правленность которых определяются совокупностью генетичес­ких, почвенно-экологических и агротехнических факторов. Накопление нитратов носит наслелственно закрепленный характер. Зерновые культуры практически не накапливают нитратов. Среди семейств овощных культур наи­большей способностью к накоплению нитратов отличаются Ка­пустные, Тыквенные, Сельдерейные.

Наибольшее количество нитратов накашивают редька, свекла столовая, капуста, салат. шпинат, редис, картофель. Пределы содержания нитратов в то­варной части урожая у этих растений составляют 600-3000 мг/кг сырой массы.

Томаты, перец сладкий, баклажан, чеснок, горох отличаются низким содержанием нитратов- 20-300 мг/кг.

У ряда овощных и бахчевых культур выявлена сортовая спе­цифика накопления нитратов. Низким содержанием нитратов характеризуются сорта моркови Шантанз, Консервная, высоким -Лосиноостровская, Нантская. Столовая свекла сорта Бордо имеет более низкое содержание нитратов, чем Египетская плоская. Сорта огурца Лель, Парад, Московский тепличный, томата - Утро, Факел отличаются низким накоплением нитратов.

Видовые и сортовые различия по накоплению нитратов обу­словлены генетически закрепленными возможностями редуци­рующей системы растений, в частности уровнем нитратредуктаз­ной активности, а также разной реакцией на условия окружаю­щей среды и режим минерального питания.

Имеет также значение, какие органы составляют товарную часть урожая. В генеративных органах нитраты отсутствуют или содержатся на значительно более низком уровне, чем в вегетативных, а количество нитратов в корне, стебле и черешках листьев выше, чем в листовой пластинке. Меньшее количество нитратов по сравнению с листьями и черешками содержится в корнеплодах н клубнях, среди запасающих органов меньше нитратов содержат луковицы. Даже внутри одного органа нитраты распределяются неравномерно (рис.). Большее количество нитратов содержит­ся у основания листа капусты и салата. Содержание нитратов в сочных плодах семейства Тыквенные уменьшается от плодоножки к верхушке. Семенные камеры отличаются более низким содержанием, чем мякоть и кора. Наименьшее количество нитратов содержится в средней части луковицы, тогда как в верхней и нижней частях их содержание примерно в 2 раза выше. Наибольшее их содержание в донце луковицы. У зеленого лука зона стебля над луковицей содержит наибольшее количество нитратов.

Одной из причин видовых и сортовых различий в накоплении нитратов является физиогическая спелость растения к моменту уборки. Количество нитратов особенно велико, когда период товарной зрелости наступает раньше физиологического созрева­ния, например у огурца и кабачка. С возрастом содержание нитратов в растении снижается из-за уменьшения их поступле­ния в растение, а также в связи с увеличением запасов ассими­лятов, вовлекающих N в метаболизм.

На накопление нитратов большое влияние оказывают условия минерального питания. Здесь огромная роль принадлежит пра­вильному выбору доз N ных удобрений с учетом исходных запасов минерального N и N минерализующей способности почвы, позволяющей учесть обеспеченность N в ходе вегетации.

Важной причиной накопления нитратов являются также несбалансированное основными элементами питания и недостаток микроэлементов, нарушающие нормальный ход N-го обмена. Особенно большое значение для успешного усвоения нитратов имеют правильное P-но-K- ное питание и достаточная обеспеченность молибденом. Содержание нитратов в растениях увеличивается при низком значении рН н преобладающей концентрации _ и _ в среде.

Среди факторов внешней среды наибольшее влияние на содержание нитратов в растении оказывают влажность, свет, тем­пература воздуха и почвы, которые, действуя в комплексе, усиливают или ослабляют друг друга.

Изменение влажности неодно­значно влияет на накопление нитратов. Переувлажнение почвы обычно приводит к избыточному накоплению нитратов. С другой стороны, высокий уровень нитратов в растении в засушливые периоды можно снизить поливами овощных культур, так как они повышают темпы роста и способствуют частич­ному вымыванию нитратов из верхние горизонтов почвы.

Влия­ние света на накопление нитратов обусловлено изменением ак­тивности нитратредуктазы. Увеличение интенсивности света, умеренные температура и N ное питание снижают содержание нитратов в растениях.

Для снижение содержания нитратов в сельскохозяйственной продукции применяют комплекс селекционно-генетических, аг­рохимических и технологических мероприятий.

Перспективными являются поиск и выведение сортов, отличающихся высокой эффективностью использования N почвы на формирование урожая с низким уровнем содержания нитра­тов, что позволит не только снизить дозы удобрений, но и предотвратить загрязнение окружающей среды. В то же время внедрение в практику сортов с высоким потенциалом ассимиляции нитратов обеспечивает, как правило, повышение содержа­ния белка в урожае. Поэтому актуальным остается изучение ме­ханизмов наследования признака низкого содержания нитратов или высокой скорости их ассимиляции. Этот путь наиболее це­лесообразен при выращивании овощей с коротким периодом вегетации (листовые овощи, редис), отличающихся повышенной способностью к накоплению нитратов.

В связи с тем, что ведущим фактором накопления нитратов в растении является избыточное N-ое питание, рекомендуют использовать дозы удобрений, которые обеспечивают урожай растений на 5-10 % ниже максимального. Уменьшить содержание нитратов можно путем применения медленнодействующих полимерных форм удобрений на основе мочевиноформальдегид­ных соединений (МФС) и конденсированных фосфатов (КФ), карбамидоформальдегидных удобрений, а также с помощью покрытия гранул защитными пленками. Это снижает скорость рас­творения удобрений и обеспечивает пролонгированное равно­мерное снабжение N растений в течение всей вегетации.

Эффективным средством также являются ингибиторы нитрифи­кации (дециандиамиддидин, сероуглерод), использование кото­рых обеспечивает временную консервацию в почве аммонийного N, что снижает потери N удобрений и уменьшает накоп­ление нитратов в урожае зеленных овощей и редиса.

Эффективным решением «нитратной» проблемы является дробное и локальное применение N ных удобрений под овощные и кормовые культуры. При локальном внесении на 25-30 % снижаются дозы применяемых удобрений и уменьшается аккуму­ляция нитратов у зеленных культур и редиса на 9-58 %, у кукурузы и кормовой свеклы - на 10-40 %. Для получения овощной продукции с высоким урожаем и низким содержанием нитратов необходимы умеренное N ное питание растений в молодом возрасте, усиленное снабжение N в период интенсивного роста листового аппарата и ограниченное обеспеченное N при созревании кочанов и корнеплодов. Такой азотный режим растений можно обеспечить только при проведении подкормок по данным диагностики условий питания.

В снижении содержания нитратов может помочь выбор оптнмальных сроков убарки урожая. В процессе вегетации картофеля количество нитратов в клубнях снижается. При поздних сроках уборки содержание нитратов в клубням на 50-6О % ниже, чем при ранних. Уборку листовых овощей следует проводить вечером, так как в это время в них содержится на 30-40 % меньше нитратов за счет их активного восстановления в светлый период суток.

В заключение следует отметить, что повышенное содержание нитратного N в растениях чаще всего бывает следствием низ­кой культуры производства и несоблюдения технологии.

Сущест­вуют предельно допустимые санитарно-гигиенические нормы содержания нитратов, которыми необходимо руководствоваться при производстве и потреблении продукции растениеводства. Для зе­леных кормов и силоса это 500 мг/кг, картофеля - 250, огурца и томата открытого грунта - 150-200, закрытого грунта - 300-400, зеленных культур-соответственно 2000 и ЗООО мг/кг.

studfiles.net

Смотрите также

• 
  Фото растение померанец
• 
  Растения при поносе
• 
  Растения гта 5
• 
  Растение от поноса
• 
  Презентация растения огорода
• 
  Гта 5 растения
• 
  Гта 5 растения
• 
  Пижма растение описание
• 
  Перец горошек растение
• 
  Известные сорта растений
• 
  При поносе растения