Учебник по БОТАНИКЕ . Виды стеблей у растений
Изменение структуры стебля в связи с различными условиями существования растений
В зависимости от экологических условий, в которых формируется тот или другой вид растения, создаются различные особенности структуры его органов, в том числе и стебля.
Кроме того, стебель в ряде случаев выполняет функции других органов. В этом случае изменения структуры стебля особенно существенны и обычно причисляются к разряду аномалий. Своеобразным строением стебля характеризуются лианы. Особенно богато представлены лианы в тропиках, где они наиболее разнообразны и мощно развиты. Но и в умеренных широтах произрастает достаточно лиан. Хмель, ломонос, плющ, виноградная лоза, горох, фасоль, глициния, вьюнок и др. — настоящие лианы, не столь роскошные, как в тропиках, но все же имеющие в структуре стебля черты, присущие всем лианам.
Наиболее характерной чертой структуры стебля лиан являются довольно резко выраженная расчлененность проводящей системы и сильное развитие паренхимных сердцевинных лучей. Даже у лиан с прекрасно выраженным древесным стеблем (виноградная лоза) сердцевинные лучи состоят из паренхимы, мало отличающейся от паренхимы коры и сердцевины, причем эти сердцевинные лучи очень высоки, тянутся на большом расстоянии вдоль длины стебля, напоминая длинные, вертикально поставленные вдоль стебля ленты, рассекающие массив центрального цилиндра на отдельные секторы. У типичных древесных растений сердцевинные лучи вследствие незначительности их высоты на тангентальных разрезах древесины имеют вид коротких веретеноподобных скоплений клеток. Еще резче расчленение центрального цилиндра стебля выявляется у тропических лиан. У некоторых тропических лиан разбросанные в различных местах древесины центрального цилиндра паренхимные клетки начинают усиленно делиться и разрастаться, раздвигая отдельные участки сосудистой системы. Вследствие этого старые стебли таких лиан отличаются очень неправильным и прихотливым строением. В общем же строение стебля древесных лиан напоминает строение стебля некоторых травянистых растений.
У ряда растений, произрастающих в пустынных местностях Африки и Америки, где вообще дожди выпадают очень редко и то в течение короткого времени года, форме и структуре стебля присущи особые специфические черты. У таких растений стебли мясистые, зеленые, принимают различную форму — шара, пластинки или снабжены широкими пластинчатыми ребрами. Такие стебли выполняют функцию листьев. Листья часто очень мелкие и иногда имеют вид сухих колючек. Растения с мясистыми стеблями и редуцированными листьями называют стеблевыми суккулентами. К числу их относятся различные виды опунций, кактусов, молочаев.
Редукция листовых пластинок до сухих колючек ведет к значительному уменьшению испаряющей поверхности всего растения, состоящего в своей надземной части целиком из своеобразно видоизмененного стебля. Самый стебель превращается в орган, приспособленный для накопления запасов воды. Это дает возможность растению запасать влагу в дождливые периоды и медленно расходовать ее в пору бездождья.
В строении покровных тканей большинства типов суккулентных стеблей существуют приспособления к возможному понижению потери растением воды через транспирацию. При этом должна быть сильно редуцирована и система проводящих тканей. Механические ткани внутри суккулентных стеблей становятся ненужными и почти отсутствуют.
Клеточный сок клеток тканей суккулентных стеблей состоит из растворов различных кислот, сахаров и слизистых веществ. Эти вещества способствуют понижению отдачи воды растением. Ткань суккулентных стеблей очень однородна и состоит преимущественно из тонкостенной паренхимы, пронизанной слаборазвитыми сосудистыми пучками: сосудов в каждом пучке немного, все они узкополостные и примитивной структуры. Слабое развитие сосудистых пучков вполне соответствует незначительному развитию листьев, так как лист в своем развитии стимулирует образование сосудисто-волокнистых пучков стебля. В типичных, хорошо выраженных суккулентных стеблях вторичной ксилемы образуется мало вследствие слабой камбиальной деятельности, сосудистая система состоит преимущественно из первичных элементов, возникших в васкулярной меристеме. Следовательно, и физиологически, и с точки зрения истории развития формирование слабой проводящей системы в стеблях суккулентных растений вполне объяснимо.
Естественно, что среди суккулентов нет древесных форм, все они по своей структуре — травянистые растения.
У растений так называемого склеренхимного типа, тоже произрастающих в засушливых местах, развиты нормальные листья и стебли, проводящая система слагается из мощно развитых сосудисто-волокнистых пучков или продуктов их слияния. Сосудистые элементы в таких пучках широкополоетны, многочисленны и более высоко организованы, чем у суккулентов. Вторичные элементы у древесных растений этой группы выражены отчетливо, а в стеблях травянистых растений резко выражено одревеснение оболочек клеток основной паренхимы. Механическая система развита сильно, анатомические элементы ее толстостенны.
Стебли растений, произрастающих в воде, — так называемых водных растений — при относительно богатом разнообразии форм обладают одним общим структурным признаком: у них хорошо развита система межклетных ходов и межклетников. Межклетники в виде более или менее больших полостей образуют систему воздушных ходов, пронизывающих как .сердцевину, так и кору стебля. При этом особенно сильно развита сердцевина, занимающая значительную долю общего поперечника стебля. У водных растений, особенно среди представителей класса однодольных, механическая система иногда преобладает над проводящей системой. Группы сосудистых анатомических элементов, собранных в пучки, обычно бывают сравнительно незначительных размеров, массивы же, состоящие из механических элементов, сосредоточенные преимущественно по периферии стебля, достигают по сравнению с сосудистыми пучками большой мощности.
Еще резче отклоняется от нормального типа строение подземных стеблей, выполняющих функцию вместилищ запасов, — корневищ и клубней. Корневище является многолетним побегом и обычно достигает значительно большей толщины, чем надземные побеги, где бы они ни произрастали, — в воде или иной среде. В связи с основным назначением корневища — служить хранилищем запасных веществ — паренхиматизация его тканей представляет собой наиболее характерную черту структуры. Запасающей тканью в типичных корневищах служит сердцевина, состоящая из паренхимных округлых клеток, тонкостенных, с небольшими межклетниками между ними. По своей массивности сердцевина в корневищах преобладает над прочими тканями. Механические и проводящие ткани, уступая по мощности сердцевине и коре, в корневище выражены слабее, чем в надземных побегах.
Структура корневища как многолетнего побега слагается под воздействием разнообразных формирующих факторов внешней среды. Влияние этих факторов может быть как непосредственным, так и действующим через корреляцию в развитии органов растения: так, степень развития листьев, образование цветочных побегов, откладывание запасных веществ влияют на структуру корневища. Особенно заметна зависимость строения корневища от степени развития на них листьев.
Во время подземного роста, когда на корневище находятся лишь чешуеподобные мелкие листочки, соответственно формируется очень слабая проводящая система, в ксилемной части состоящая из редких узкополостных сосудов примитивной структуры. После того как начнет развиваться надземный плодоносящий побег с нормальными большими листьями, усиливается активность камбия и вследствие этого развивается древесина, а также увеличивается число и просвет сосудов, которые имеют более совершенную структуру по сравнению с образовавшимися до начала роста надземного побега.
Своеобразной морфологической особенностью корневища являются очень короткие междоузлия. По-видимому, незначительность длины междоузлий находится в тесной корреляции со слабой дифференциацией листьев на корневище.
На корневище по своей морфологии в некоторых отношениях похоже другое видоизменение подземного побега — клубень. Основное различие между корневищем и клубнем заключается в продолжительности существования: корневище — многолетний побег, клубень же обычно существует один-два года. Поэтому в клубне выявлены только те структурные черты, которые корневища имеют на первой стадии формирования своих тканей. Преобладание паренхимы в клубне еще более отчетливо, чем в корневище.
Степенью паренхиматизации ткань клубня напоминает ткань стебля суккулентных растений. Так же, как в стеблях суккулентных растений, вся масса ткани клубня за исключением покровной (перидермы) представляет собой запасающую ткань, пронизанную слаборазвитыми и примитивно построенными пучками проводящей системы. Наряду с редукцией проводящей ткани в нормальном клубне обычно совершенно не образуется механической ткани. Ткани, слагающие клубень, однообразно построены и приспособлены к выполнению только одной функции — отложению запасов.
Типичным примером структуры клубня может быть клубень картофеля. На рисунке изображен фрагмент поперечного разреза клубня одного из сортов картофеля («Вольтман»), из центральной части его. Для удобства демонстрации тканевой структуры крахмал, в изобилии заполняющий все клетки, не изображен. Паренхима клубня лишь в одном месте рассекается узкой полоской более мелких клеток, состоящей из четырех групп. В каждой группе находится 1—3 узкополостных сосуда, остальная ткань состоит из меристемоподобных клеток, среди которых находится несколько ситовидных трубок. Сосуды, отличающиеся слаборазвитой структурой, примитивны, причем некоторые из них находятся в состоянии облитерации и разрушения.
Такая ткань, состоящая из примитивных и слаборазвитых сосудистых элементов, расположена кольцом по всему клубню, представляя собой центральный цилиндр. Кнаружи расположена первичная кора, ковнутри — сердцевина. В клубнях, имеющих только чешуевидные подобия листьев, вторичных тканей в результате деятельности камбия не образуется.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
www.activestudy.info
Форма и различные типы стеблей
Форма стеблей большей частью цилиндрическая, у некоторых трехгранная (например, у осок), четырехгранная (у губоцветных), многогранная (у многих кактусов и др.), сплюснутая или плоская (опунции, некоторые мятлики, рдесты), вздутая боченковидно (у некоторых тропических бомбаксовых) и т. д.
Безлистный, несущий соцветие (или цветок) стебель (точнее, одно междоузлие стебля под соцветием или цветком) называют стрелкой (у луков, примулы и др.), у таких растений остальная (нижняя) часть стебля бывает обычно очень укорочена, междоузлия в ней почти не развиты и листья тесно скучены у самой земли, образуя так называемую прикорневую розетку.
Среди деревянистых растений различают деревья, кустарники и полукустарники. Кустарники отличаются от деревьев сильным развитием ветвей, начиная с основания ствола, так что главный ствол отличить почти нельзя. Поэтому у них нет того отчетливого деления на ствол и крону, которое характерно для деревьев. Признак этот не очень надежный, и различие между деревьями и кустарниками довольно условное. Промежуточные формы мы встречаем, например, у боярышников, крушин.
Полукустарниками называют растения, побеги которых деревенеют лишь в нижней части, а на верхних концах к зиме сохнут и отмирают (например, у черники, богородицыной травки, лекарственного шалфея и др.).
Стебли, стелющиеся по земле и укореняющиеся в узлах при помощи придаточных корней, называют ползучими, как например у земляники, некоторых лапчаток, костяники, барвинка, лугового чая (Lysimachia nummularia), будры и многих других. При этом, если они имеют короткие междоузлия, их называют плетями, если же длинные, - усами или столонами1.
У растений с ползучими стеблями часть побегов (обычно несущих цветки) вертикальная. При помощи ползучих побегов происходит передвижение растений с места на место, так как старые стебли отмирают, а новые захватывают новые участки почвы.
Стебли, только стелющиеся по земле, но не укореняющиеся, называют в описательной морфологии лежачими или стелющимися; таковы, например, стебли птичьей гречихи, или спорыша (Polygonum aviculare), грыжника (Herniaria glabra), якорцев (Tribulus terrestris), крымского молочая (Euphorbia myrsinites) и др.
Лианами2 называют интересную экологически и морфологически группу лазящих или вьющихся растений, которые взбираются наверх, к свету, цепляясь за соседние растения (или какую-нибудь другую опору) при помощи шипов, различных прицепок, усиков или обвиваясь вокруг них. Если у вьющихся лиан стебель завивается в том же направлении, как движется стрелка на циферблате часов, то его называют вьющимся вправо например, у хмеля), если же в обратном - вьющимся влево (у вьюнка, фасоли и вообще у большинства вьющихся лиан).
Среди лиан имеются деревянистые и травянистые представители различных групп растений.
Характерными для лиан являются тонкие, гибкие, быстрорастущие стебли, с длинными междоузлиями; не опираясь на соседние растения, они не могли бы держаться прямо и выбраться наверх, к свету, из леса или травянистой заросли, где они обычно растут. У некоторых лазящих пальм-ротангов, растущих в лесах тропической Азии, стебель, перебрасывающийся с дерева на дерево, достигает длины 200, даже 300 м (т. е. гораздо больше самых высоких деревьев) при толщине в 2-4 см. Характерными особенностями лиан являются: 1) легкий вес, зависящий от небольшой толщины стеблей; 2) большая гибкость и растяжимость, зависящая от качества их механических элементов, расщепления древесины на отдельные участки и т. д.; 3) позднее одревеснение у деревянистых лиан верхушек побегов и усиков; 4) у вьющихся лиан очень слабое вначале развитие на вершине побега листьев и ветвей, так как они препятствовали бы движению растущей верхушки; 5) очень крупные размеры сосудов и ситовидных трубок, стоящие в связи с незначительным количеством их вследствие малой толщины стеблей. При разрезании стеблей многих тропических лиан из сосудов их вытекает такое количество воды, что ею можно утолить жажду при путешествиях по тропическим лесам.
Все описанные особенности лиан облегчают им борьбу за свет при малой затрате пластического материала на построение стебля.
1 Столонами (от латинского "столо", род. падеж "столонис" - отпрыск) называют вообще тонкие, с длинными междоузлиями, горизонтальные боковые побеги растений, выходящие из подземных или надземных узлов стебля и служащие для вегетативного размножения. Они или растут под землей (у картофеля), или стелются по земле, укореняются в узлах и дают в этих местах из пазушных почек новые вертикальные побеги (часто с укороченными междоузлиями и розетками листьев), как например у земляники, костяники, лапчатки (Poientilla anserina), волосистой ястребинки (Hieracium pilosella) и многих других.
2 От испанского "лиар" - связывать, обвивать, виться.
Стебель - это... Что такое Стебель?
Лит.: Серебряков И. Г., Морфология вегетативных органов высших растений, М., 1952; Мейер К. И., Морфогения высших растений, М., 1958; Имс А., Морфология цветковых растений, пер. с англ., М., 1964; Ботаника, под ред. Л. В. Кудряшова, т. 1, М., 1966; Эсау К., Анатомия растений, пер. с англ., М., 1969.
Л. И. Лотова.
Рис. 1. Анатомическое строение стебля цветковых растений: I — общий вид проводящей системы стебля с причленившимся трехпучковым листовым следом; II — строение стебля в области трехлакунного узла, III — однолакунного, IV — многолакунного; V — пальмовый тип прохождения пучков в стебле однодольных растений; VI — строение соломины злаков; VII — строение стебля бигнонии с вдающимися в древисину участками луба; VIII — строение стебля вистарии, утолщение которого обусловлено несколькими камбиями; 1 — сердцевина; 2 — стела; 3 — листовой след; 4 — пучки листового следа; 5 — листовые прорывы; 6 — флоэмные волокна; 7 — ксилема; 8 — камбий пучковый; 9 — флоэма; 10 — стебель; 11 — влагалище листа; 12 — закрытые коллатеральные пучки; 13 — ассимиляционная паренхима; 14 — воздушная полость; 15 — сосуды ксилемы; 16 — механическая ткань; 17 — сердцевинные лучи; 18 — перидерма; 19 — первичная кора; 20 — древесина; 21 — луб.
Рис. 2. Типы стеблей по положению в пространстве: 1 — прямостоячий; 2 — наклонный; 3 — изогнутый; 4 — дуговидный; 5 — поникающий; 6 — лежачий; 7 — ползучий, укореняющийся в узлах; 8 — восходящий; 9 — коленчато-восходящий; 10 — изломанный; 11 — извилистый; 12, 13 — вьющиеся; 14 — цепляющийся; 15 — лазающий; 16 — всползающий; 17 — вплетающийся; 18 — свисающий; 19 — плавающий; 20 — всплывающий; 21 — погруженный в толщу воды.
dic.academic.ru
