Длительно вегетирующие виды (неморальное лесное широкотравье). Неморальные виды растений

Ареалы некоторых диагностических неморальных видов растений

Ареал Galium odoratum дизъюнктивный. Основная область - европейская часть России. Редкие местонахождения обнаружены на Алтае, в Восточной Сибири - в Ангаро-Саянском районе и на Дальнем Востоке - в Уссурии, Сахалине и Курильских островах. За пределами России Galium odoratum встречается в Средней и Атлантической части Европы, Скандинавии, Балкано-Малоазиатском регионе, северной части Ирана, западном и восточном Средиземноморье, Японии и Китае.

Анализ ландшафтной и эколого-фитоценотической приуроченности Galium odoratum показывает, что вид связан с широколиственными и хвойно-широколиственными (подтаежными) или южнотаежными лесами. В хвойно-широколиственной и южнотаежной подзонах этот вид приурочен, главным образом, к старовозрастным или разновозрастным многовидовым лесам на богатых почвах, а также к производным широколиственным, реже мелколиственным лесам, возникшим после их рубок.

Ареал Asarum europium также дизъюнктивный. Основная область -европейская часть России. Изолированные местонахождения известны в Тюменской, Новосибирской, Кемеровской областях, на Алтае. За пределами России Asarum europium встречается в Атлантической, Средней и Южной части Европы, в Балкано-Малоазиатском регионе, северном Казахстане.

Анализ ландшафтной и эколого-фитоценотической приуроченности Asarum europium показывает, что по разнообразию типов ландшафтов этот вид сходен с одной стороны, с Galium odoratum и, с другой - с Oxalis acetosella. Так же, как и Galium odoratum, Asarum europium связан с ландшафтами широколиственных лесов и лесостепи, и как Oxalis acetosella - с ландшафтами хвойно-широколиственных и южнотаежных лесов. В современных лесах область экологического оптимума Asarum europium простирается от южнотаежных до широколиственных лесов. Здесь копытень обычно присутствует на средних и поздних стадиях сукцессий, в сообществах, где заметна доля широколиственных видов деревьев.

Viola mirabilis широко распространена в Европе от Скандинавии до восточной части Франции, северной части Италии, Австрии и стран Балканского полуострова. В России вид обычен в европейской части, на Урале, но редок на Западно-Сибирской низменности, Алтае и еще реже - на юге Красноярского края, в окрестностях Иркутска и Балаганска. В широколиственных лесах Дальнего Востока Viola mirabilis заменяет близкий вид V. Brachiysepala Maxim (Горчаковский, 1968).

Анализ ландшафтной и эколого-фитоценотической приуроченности Viola mirabilis показывает, что вид связан в основном с ландшафтами широколиственных, реже хвойно-широколиственных (подтаежных) лесов. В широколиственных лесах Viola mirabilis чаще встречается в старовозрастных лесах на богатых почвах, в хвойно-широколиственных лесах - в производных широколиственных сообществах, сформировавшихся после рубок.

Бореальные и неморальные виды, чьи ареалы подробно проанализированы, относятся к комплексу видов, который Т. Липпмаа (Lippmaa, 1938) назвал Galeobdolon-Asarum-Asperula Union. Этот союз представлен 17 бореальными и неморальными видами, в их число входят и рассмотренные ранее. Изучение распространения всех этих видов на территории Северной Евразии, проведенное Липпмаа, позволяет заключить, что основные части их ареалов совпадают. Ареалы одних видов совпадают только на территории Европы (виды европейского бореально-неморального класса): Galeobdolon luteum, Pulmonaria obscura, Mercurialis perennis; другие - на территории Европы и части Сибири (виды европейско-западносибирского бореального класса): Actea spicata, Asarum europaeum, Galium odoratum, Lathyrus vernus, Stellaria holostea; или - всей северной Евразии (виды евразиатского гипарктическо-бореального класса): Fragaria vesca, Maianthemum bifolium, Melica nutans, Milium effusum, Oxalis acetosella, Paris quadrifolia, Rubus saxatilis, Trientalis europaea, Viola mirabilis.

Можно предположить, что представленная последовательность видов отражает этапы формирования голоценовой флоры лесного пояса северной Евразии в результате природных и антропогенных событий плейстоцена и голоцена. Однако содержательный анализ этого процесса - задача будущих исследований.

Анализ эколого-ценотической структуры групп видов, чьи ареалы относятся к разным классам, выявил интересную закономерность: во всех классах есть виды, относящиеся к разным эколого-ценотическим группам. Более того, эколого-ценотическая структура групп видов из разных классов ареалов проявляет значительное сходство: господство неморальных и луговых видов и присутствие видов всех выделенных в современной флоре лесного пояса эколого-ценотических групп.

Эта особенность эколого-ценотической структуры совокупностей видов, предположительно имеющих разный генезис и сформировавшихся в разные периоды плиоцена и плейстоцена, свидетельствует о том, что во все эти времена растительный покров Северной Евразии был представлен лесными и травяными экосистемами, существующими благодаря средопреобразующей деятельности ключевых видов растений и животных. Подобное заключение сделано в разделе на основе разностороннего анализа природных условий плейстоцена.

Анализ ареалов некоторых диагностических видов неморальной и бореальной эколого-ценотических групп позволяет предположить, что все они -дериваты единого неморально-бореального комплекса видов, ведущих свое происхождение от смешанных (хвойно-широколиственных) лесов тургайского типа.

Еще интересные статьи по теме:

Неморальные лесные виды трав

Подробное описание популяционной биологии более 50 неморальных лесных видов проведено ранее (Смирнова, 1987). Здесь выбрано несколько модельных видов - доминантов и константных видов этой эколого-ценотической группы и описаны их характерные черты и особенности, определяющие их положение в спонтанно развивающихся квазиклимаксовых лесах и в часто встречающихся вариантах производных лесов.

Эфемероиды

Медвежий лук (Allium ursinum) - поликарпическая луковичная трава с ежегодно сменяющимися симподиальными двуосными луковицами. Вегетативный одно - малолетник. Геофит. Онтогенез сложный, со сменой вегетативных поколений. Длительность онтогенеза не менее 50 лет. Вегетативное размножение медвежьего лука начинается в средневозрастном генеративном состоянии, при этом образуются неглубоко омоложенные дочерние особи. Разрастание клонов менее 1 см/год. Элемент популяции до начала вегетативного размножения - особь (моноцентрическая биоморфа), имеющая в своем составе одну луковицу, после перехода к вегетативному размножению - компактный клон. Особи медвежьего лука в таких клонах способны переходить в состояние вторичного покоя и квазисенильное состояние. Потенциальная продуктивность вегетативных зачатков на одну луковицу достигает 5 (Ernst, 1979), однако, обычно равняется 1. Медвежий лук характеризуется максимальным среди эфемероидов числом семязачатков на элемент популяции. Реальная семенная продуктивность также велика: в сплошных зарослях медвежьего лука число семян может достигать 9-10 тыс. штук на 1 м2 (Schmucker, Drude, 1934; Tutin, 1957). Растение относится к группе мирмекохо-ров, но распространение его муравьями по данным некоторых авторов (Schmucker, Drude, 1934; Ernst, 1979) осуществляется редко.

В возрастных спектрах медвежьего лука обычно выделяются два максимума: первый - основной - на р и j растениях, второй - дополнительный, на v или g1 растениях. Первый максимум объясняется обильным плодоношением и высокой всхожестью семян, второй - вегетативным размножением. Ассимилирующая поверхность особей и клонов медвежьего лука - максимальная для эфемероидов; в подземной части смыкаются корневые системы, создавая сплошное фитогенное поле популяции. Медвежий лук отличается от остальных эфемероидов самым длительным периодом вегетации. Рассмотренные особенности популяционной биологии этого вида определяют его роль потенциального доминанта синузии эфемероидов (Смирнова, 1987).

В разновозрастных широколиственных лесах с хорошо выраженной мозаикой окон и ВПК способность медвежьего лука доминировать реализуется в микросайтах с выровненной поверхностью и небольшим затенением (в средних и крупных окнах). В таких лесах он не растет в переувлажненных западинах, на буграх отсыпки, а появляется только на валеже последней стадии разложения. В одновозрастных широколиственных лесах с выровненной поверхностью напочвенного покрова на богатых, хорошо увлажненных и дренированных почвах он ведет себя как абсолютный доминант, вытесняя из своих зарослей другие виды эфемероидов и отчасти широкотравья (Ernst, 1979; Смирнова, 1987).

Чистяк весенний (Ficaria verna) - олигокарпическая трава с запасающими корнями, нарастает симподиально. Вегетативный малолетник. Биоморфа моноцентрическая: до начала вегетативного размножения элемент популяции - особь, затем компактный клон. Онтогенез простой без смены поколений, длительность его невелика. Вегетативное размножение (начинается в im состоянии) играет громадную роль в самоподдержании популяции и бывает двух типов: 1) опадающими пазушными почками, которые формируются в пазухах ассимилирующих листьев на удлиненной части монокарпического побега, 2) с помощью придаточных почек, развивающихся на запасающих корнях (Горышина, 1969). В обоих случаях дочерние особи оказываются глубоко омоложенными (до j состояния). Отсутствие вегетативного разрастания приводит к появлению компактных клонов. В сплошных зарослях иногда встречаются qs особи, возникшие из придаточных почек на запасающих корнях. У них хорошо развиты столоны «убегания», которые достигают 1,5-2,0 см, что в некоторых случаях помогает им «выбраться» за пределы клона и стать родоначальниками новых клонов. Семенное возобновление играет дополнительную роль в самоподдержании популяции.

В большинстве популяций преобладают молодые и взрослые клоны (с g1-v особями). Способность к постоянному омоложению заставляет предподожить, что клоны этого вида способны удерживать территорию неопределенно долго. Значения максимальной плотности, рассчитанной по числу элементов на единицу площади, близки в популяциях чистяка и медвежьего лука; в то же время значения максимальной плотности, рассчитанной по массе элементов на единицу площади, у чистяка на порядок меньше, чем у медвежьего лука.

В разновозрастных широколиственных и хвойно-широколиственных лесах с хорошо выраженной мозаикой окон и ВПК чистяк предпочитает переувлажненные участки, обычно это старые заплывшие западины. В одновозрастных лесах с выровненной поверхностью почвы чистяк доминирует в нижних частях пологих склонов, около ручьев или на днищах весенних водотоков, по которым обычно распространяются их вегетативные зачатки (опадающие пазушные почки). В черноольшаниках часто он растет в нижних переувлажненных частях оснований стволов ольх (кобл).

Хохлатка плотная (Corydalis solida) - олигокарпическая клубневая трава с симподиальным нарастанием и ежегодной сменой клубня. Биоморфа моноцентрическая, элемент популяции - особь. В благоприятных условиях онтогенез сложный со сменой поколений, а в неблагоприятных - простой онтогенез, который заканчивается в фазе первичного побега или главного симподия. Длительность полного онтогенеза 10-15 (20) лет. Особенность онтогенеза -большая длительность прегенеративного состояния и олигокарпичность. Особи вегетативно неподвижны и имеют небольшую вегетативную продуктивность: в течение всего онтогенеза у них образуется от 4 до 16 партикул. Партикуляция старческая, происходит крайне редко и не играет значимой роли в жизни популяций. Потенциальная семенная продуктивность - 100 семязачатков на особь в среднем. Фактическая семенная продуктивность тоже велика и составляет 60-80% потенциальной. Семена распространяются муравьями. Эти особенности приводят к относительно равномерному распределению особей на выровненных участках и наличию в ценозе большого числи диффузно размещенной молодежи, «готовой использовать» места, освобождающиеся после отмирания старых особей. Характерный спектр - левосторонний с максимумом на прегенеративных особях. Молодая часть спектра динамична, что определяется погодными условиями лета. Если лето влажное, зародыши в опавших семенах формируются успешно и следующей весной развивается множество проростков; если лето сухое, популяция не пополняется и максимум в спектре «перемещается» на j или im состояние.

В разновозрастных широколиственных и хвойно-широколиственных лесах с хорошо выраженной мозаикой окон и ВПК хохлатка плотная встречается совместно с медвежьим луком и другими видами эфемероидов в микросайтах с выровненной поверхностью, выполняя в таких условиях роль содоминанта или ассектатора. В одновозрастных лесах, где доминирует медвежий лук, она выполняет ту же роль, а в лесах, где медвежий лук и другие крупные эфемероиды отсутствуют в связи с бедностью и сухостью экотопов или другими экотопическими особенностями, хохлатка плотная может быть доминантом.

Ветреница лютичная (Anemone ranunculoides) - короткокорневищная по-ликарпическая трава с моноциклическими монокарпическими побегами. Корневище нарастает симподиально, ветвится с im состояния. Скорость вегетативного разрастания небольшая. Онтогенез сложный, с двумя вариантами циклов воспроизведения: семенами и неглубоко омоложенными особями, возникшими из-за перегнивания старых участков корневища и разобщения его ветвей. Биоморфа неявнополицентрическая, элемент популяции - особь. Биомасса и длительность удержания территории у ветреницы заметно ниже, чем у остальных видов эфемероидов. Вегетативное размножение и разрастание приводит к образованию диффузных клонов. Внутри таких клонов могут поселяться особи других видов и конкурировать за ресурсы. Особи ветрениц медленно «переползают» с одного участка на другой, длительность жизни каждой особи невелика - 4-8 лет, но вследствие многократно повторяющегося в серии поколений неглубокого омоложения дочерних особей, клоны могут существовать в течение десятилетий. Потенциальная продуктивность вегетативных особей невелика: 1-3 ветви корневища в год. Потенциальная семенная продуктивность значительно ниже, чем у хохлатки плотной и медвежьего лука. Реальная семенная продуктивность в разных условиях произрастания изменяется от 7,7 до 24,8 семян на побег (Рысина, 1968). Семенное возобновление осуществляется регулярно, но в небольшом количестве (Старостенкова, 1976), основной способ поддержания популяции - вегетативный. На богатых, хорошо увлажненных почвах при отсутствии конкуренции (например, на зоогенных нарушениях травянистого покрова) основной максимум в возрастном спектре приходится на g2 растения, а дополнительный - на р или j растения. При наличии конкуренции максимум в возрастном спектре смещается на ss и qs особи.

Как и хохлатка плотная, ветреница предпочитает микросайты с выровненной поверхностью и при наличии конкурентных видов выполняет роль содоминанта или ассектатора. В наиболее бедных и сухих широколиственных и хвойно-широколиственных лесах ветреница (совместно с хохлаткой плотной) может быть доминантом весенней синузии.

Гусиный лук жёлтый (Gagea lutea) - многолетняя олигокарпическая луковичная трава. Основные черты - малая биомасса, малая длительность онтогенеза отдельной особи, интенсивное вегетативное размножение, которое рано начинается в онтогенезе, наличие вторичного покоя и способность выходить из него при малейшем нарушении субстрата. Биоморфа моноцентрическая, а элемент популяции - клон. Вегетативное размножение происходит только в прегенеративном периоде, при этом число дочерних луковиц, образующихся в год на одном растении жёлтого лука 10-20. Интенсивное вегетативное размножение в сочетании с полной вегетативной неподвижностью особей приводит к образованию компактных клонов; в составе одного клона может быть до 400-500 покоящихся луковичек. Самые незначительные нарушения субстрата (порой кабанов, мышевидных грызунов и других более мелких животных) приводят к «пробуждению» большого числа дочерних луковичек и массовому появлению диффузно размещенных j растений. Циклов воспроизведения два - семенами и глубоко омоложенными вегетативными зачатками (дочерними луковицами). Потенциальная семенная продуктивность сходна с таковой у хохлатки плотной. Однако семенного возобновления в популяциях гусиного лука практически не происходит. Распространение дочерних луковичек на новые территории осуществляется роющими животными, образование клонов начинается уже на второй год после инвазии. Характерный возрастной спектр левосторонний с максимумом на j-v особях.

Как и все предыдущие виды, гусиный лук желтый в разновозрастных широколиственных и хвойно-широколиственных лесах предпочитает микросайты с выровненной поверхностью, однако, в отличие от всех рассмотренных ранее эфемероидов, он устойчиво возобновляется только на пороях копытных, главным образом кабанов. Обычно он выполняет функцию ассектатора, особенности его пространственного распределения - наличие компактных клонов или равномерное распределение по площади - маркирует отсутствие или наличие нарушений роющими животными.

Тюльпан Биберштейна (Tulipa biebersteiniana) - многолетняя, оликарпическая луковичная трава. Биоморфа моноцентрическая. Элемент популяции - особь. Онтогенез простой, без смены поколений. Длительность жизни элемента популяции составляет в среднем около 10 лет. Размножается семенами и глубоко омоложенными вегетативными зачатками (дочерними луковицами). Потенциальная семенная продуктивность довольно велика, но проростки даже при обильном плодоношении образуются крайне редко. Это единственный из эфемероидов, который не цветет под пологом леса, небольшое число цветущих особей встречается в больших окнах, а массовое цветение - на опушках и полянах. Единственный способ самоподдержания популяций тюльпана под пологом леса - вегетативный. Потенциальная вегетативная продуктивность несколько больше, чем у ветреницы, скорость разрастания - наибольшая в синузии эфемероидов. Вновь возникающие дочерние и материнская луковицы могут длительно существовать в почве в состоянии покоя и пробуждаться в больших окнах и на вырубках с сильно нарушенным покровом. Характерный возрастной спектр - левосторонний с максимум на im, реже j особях.

В разновозрастных широколиственных лесах обитает в больших окнах на выровненной поверхности, наибольшего обилия достигает в сообществах опушек и луговых степей. В окнах лесных сообществ обычно выполняет роль ассектатора, на опушках и полянах может доминировать в синузии эфемероидов.

Еще интересные статьи по теме:

www.zoofirma.ru

Маньчжурские неморальные виды сосудистых растений на северно-западной границе распространения

С.В. Дудов

Маньчжурские неморальные виды сосудистых растений на северно-западной границе распространения (хребет Тукурингра, Амурская область)

Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, Москва.

Зейский государственный природный заповедник, Зея. Е-mail: [email protected]

Введение. Зейское ущелье, образованное прорывом реки Зея сквозь горную систему Янкан-Тукурингра-Джагды, известно в ботанической литературе, как северный форпост маньчжурской неморальной флоры. Здесь на северной границе ареала находятся популяции: дуба монгольского (Querqus mongolica1), березы даурской (Betula davurica), лимонника китайского (Shizandra chinensis) и ряда других видов. Для некоторых, преимущественно древесных видов, здесь установлены северные пределы распространения с точной привязкой (Удра, 1968; 1976; Флора и растительность…, 1981). Маньчжурские неморальные виды и формируемые ими сообщества занимают ограниченный набор местообитаний, а характер распространения и их роль во флоре региона представляют собой несомненный ботанико-географический интерес.

Территория настоящего исследования включает хребет Тукурингра на севере Амурской области. Он расположен, субширотно вытянут примерно на 300 км и представляет собой среднюю часть горной системы Янкан-Тукурингра-Джагды. Хребет имеет складчато-глыбовое строение и представляет собой ассиметричный горст. Рельеф среднегорный сильно расчлененный (Готванский, 1968). Климат хребта умеренно-холодный, влажный, континентальный с муссонными чертами (Витвицкий, 1969). Среднегодовая температура воздуха, по многолетним данным метеостанции Зея, составляет –1,8°С, в год выпадает 557 мм осадков. (http://climatebase.ru/station/31300/). Характерна многолетняя мерзлота, имеющая сплошное (в осевой части хребта) или прерывистое (в периферической юго-восточной части) распространение (Общее мерзлотоведение, 1978). Согласно национальному атласу почв Российской Федерации (2011) для хребта Тукурингра характерны буроземы грубогумусные и подбуры сухоторфянистые. Исходя из схемы флористического районирования России, разработанной Р.В. Камелиным (2002), территория исследования располагается на границе Амурской провинции Маньчжуро-Северояпонской области Сино-Японской подобласти Восточно-Азиатского подцарства Голарктического царства и Нагорно-Становой подпровинции Байкало-Джугджурской провинции Восточно-Сибирской подобласти Циркумбореальной области Бореального подцарства Голарктического царства флоры, т.е. на одном из крупнейших ботанико-географическом рубежей в Азиатской части России.

Условные обозначения: а. – граница Зейского заповедника; б. – граница охранной зоны Зейского заповедника. Точками показаны места сбора гербария и расположения пробных площадей геоботанических описаний

Рис. 1. Территории исследования:

Распределение растительности на хр. Тукурингра подчинено высотной поясности. Согласно карте «Зоны и типы поясности растительности России» (1999) для хребта Тукурингра характерен гольцово–тундрово–стланиково–редколесно (еловые, лиственничные, березовые) – таежный тип поясности хр. Янкан-Тукурингра Амуро-Зейской группы типов поясности. Восточная часть хребта, где расположена территория исследования, относится к Нижнегилюйскому варианту этого типа поясности, отличительной особенность которого является присутствие дубово-черноберезовых и лиственничных лесов с участием широколиственных пород.

Природа данной территории в значительной степени преобразована в результате строительства плотины Зейской ГЭС и заполнения одноименного водохранилища, в результате чего долинный комплекс р. Зеи и ее притоков оказался под многометровой толщей воды.

Объектом рассмотрения в данном сообщении является комплекс термофильных лесных видов дауро-маньчжурского типа распространения. Этот элемент флоры в ботанической литературе именуется термином «неморальный», используемым для обозначения ценоэлемента, объединяющего виды широколиственных лесов и связанные с данными сообществами на протяжение всего своего ареала (Юрцев и Камелин, 1991). Традиционно, данному термину придается и флорогенетический смысл (Толмачев, 1974; Камелин, 1998; Камелин и др., 1999).

Ботанико-географические закономерности распространения этого комплекса видов в бассейне р. Амур во многом определяются климатическим влиянием Тихого океана, что показано В.Б. Сочавой (1980) в его схеме рубежей пацифического влияния.

По ценотической приуроченности виды комплекса могут быть разделены на две крупные группы. Первая группа объединяет мезофильные и теневыносливые виды маньчжурских широколиственных и кедрово-широколиственных лесов. В рамках эколого-флористической классификации данные сообщества относятся к классу Quercetae mongolicae Song ex Krestov et al. 2006 и порядку Tilio-Pinetalia koraiensis Kim ex Krestov et al., 2006 (Krestov et al., 2006). Рассматриваемый комплекс видов соответствует неморальному лесному ценоэлементу в понимании В.П. Верхолат и А.Г. Крылова (1985). Во флоре восточной части хребта Тукурингра к данному ценоэлементу относятся Ulmus japonica, Paeonia obovata, Schizandra chinensis, Syringa amurensis, Tilia amurensis.

Вторая группа объединяет ксеромезофильные и мезофильные светолюбивые виды, демонстрирующие приуроченность к самобытным дубовым (Querqus mongolica) и дубово-черноберезовым (Betula davurica) лесам. Большинство видов группы нельзя в полной мере назвать лесными растениями, так как кроме лесов, они произрастают также на лугах, опушках, в зарослях кустарников. В рамках эколого-флористической классификации леса относятся к классу Querqo mongolicae – Betuletea davuricae Ermakov et Petelin in Ermakov 1997. Комплексу видов соответствует лугово-дубравный ценоэлемент согласно В.П. Верхолат и А.Г. Крылова (1985). На хребте Тукурингра к данной группе относятся Lespedeza bicolor, Carex nanella, Corylus heterophylla и др.

В имеющихся публикациях, посвященных растительному миру хр. Тукурингра, вопрос о закономерностях пространственного распределения группы неморальных видов и их вклада во флору практически не освещен, отсутствуют данные о факторах среды, определяющих распространение этих видов.

Материалы и методы. Материалами работы послужили геоботанические описания и гербарные сборы автора, выполненные в 2012-2013 гг. на территории Зейского заповедника и его окрестностей. В ходе работы было выполнено 200 геоботанических описаний и собрано около 1500 листов гербария. Кроме того, использованы гербарные коллекции по хр. Тукурингра, хранящиеся в гербарии Московского Университета (MW) и БИН РАН (LE).

Для 11 видов неморального комплекса, представленных более чем 10-ю местами находок с точными географическими координатами, были построены модели пространственного распределения. Для экстраполяции распространения вида в пространстве и установления его потенциальной экологической ниши использованы данные дистанционного зондирования – разносезонные сцены съемочных систем спутников Landsat 5 и 7, глобальная цифровая модель рельефа (ЦМР) SRTM http://srtm.csi.cgiar.org/. Данное направление, как мощный современный инструмент биогеографии, активно развивается. В базе данных научного цитирования «Web of Science» с 2008 по 2013 год зарегистрировано 210 научных работ, посвященных моделированию пространственного распространения видов с использованием данных дистанционного зондирования (Cord, 2013).

Моделирование проводилось нами на основе метода максимальной энтропии (Phillips et al., 2006; Phillips, Dudik, 2008; Elith et al., 2011), реализованного в программе MaxEnt (Maximum Entropy Species Distribution Modelling, Version 3.3.3e). Исходными данными для моделировании здесь является только факты присутствия вида (presence-only data в англоязычной литературе). Суть моделирования заключается в определении сходных характеристик среды для точек обнаружения видов и выявлении участков территории исследования с аналогичными характеристиками (Frankin, 2009; цит. по Elith 2011).

Каналы снимков Landsat демонстрируют сильные взаимные корреляции значений яркостей. В силу этого для предотвращения влияния корреляции на результаты анализа (Elith et al., 2011), исходные данные были преобразованы в независимые переменные при помощи метода главных компонент (PCA). Полученные переменные рассматривались как факторы природной среды. Всего при моделировании использовано 22 фактора среды.

Разрешение всех пространственных данных было унифицировано путем перекодирования методом бикубической интерполяции и составило 90 м.

Модель строили 10 раз, в ходе моделирования исходная выборка случайным образом разбивалась на обучающий (75%) и тестовый (25%) наборы (метод повторяющейся выборки – subsample). Из полученных в ходе моделирования результатов выбирали наилучший на основе максимального значения показателя качества модели AUC, рассчитанного для тестовой выборки (Warren, Seifert, 2011).

Полученные карты с вероятностями присутствия видов от 0 до 1 были преобразованы в бинарные карты присутствия – отсутствия видов на основании порогового значения. В качестве порогового значения выбрана нижняя 10%-ая квантиль относительной вероятности обнаружения вида в обучающей выборке. Значения относительной вероятности ниже порогового значения приравнивались к нулю, выше – к единице. Полученные карты в дальнейшем мы рассматривали как актуальные карты местообитаний видов.

Операции с пространственными данными выполнены в программном пакете GRASS GIS http://grass.osgeo.org/. Ряд статистических расчётов проведен в программе BiodiversityPro (http://gcmd.nasa.gov/records/NHML_Biopro.html).

Результаты и обсуждение. Флора сосудистых растений Зейского заповедника, согласно последним сводкам (Петелин, Губанов, 1997; Веклич, Дарман, 2013) с учетом авторских флористических находок (Дудов, 2012, 2013) составляет 703 вида, относящихся к 322 родам 119 семейств. В данной флоре мы выделяем 239 видов лесного флористического комплекса, который мы рассматриваем, согласно Л.И. Малышеву и Г.А. Пешковой (1984). Из них к обсуждаемой к неморальной группе видов относится 61 вид, что составляет примерно четверть от общего числа лесных видов и немногим менее 9% от всего флористического разнообразия территории исследования.

Основными местообитаниями неморальных видов являются дубовые, дубово-черноберезовые леса на крутых склонах южной и юго-восточной экспозиций, обращенных к Зейскому ущелью. Здесь представлено 59 видов рассматриваемого комплекса, среди которых преобладают виды лугово-дубравного ценоэлемента: Lespedeza bicolor, Atragene macropetala, Veratrum ussuriense.

В распадках на склонах встречаются сообщества с участием влаголюбивых видов: Paeonia obovata, Ulmus laciniata. Ряд видов на границе ареала имеет не вполне типичную экологию. Так, преимущественно долинный вид лимонник китайский (Schizandra chinensis) приурочен к крутым каменистым склонам, осыпям и в основном стелется по поверхности субстрата. По результатам многолетних наблюдений за популяцией лимонника в Зейском заповеднике (Н.В. Ширшова, неопубл. данные из архива заповедника) фиксируемые в конце вегетационного периода побеги, приподнимающиеся над землей и цепляющиеся за кустарники и подрост деревьев обмерзают. Сирень амурская (Syringa amurensis) также приурочена к каменистым осыпям и характеризуется многоствольностью при незначительной толщине (до 3-х см) и высоте (до 2-х м) побегов. Единственное местонахождение типичного вида долинных кедрово-широколиственных лесов Сихотэ-Алиня осочки уссурийской (Carex ussuriensis) обнаружено в долинном ельнике ключа Теплого, притока первого порядка р. Зея.

Помимо ограниченных мест обитания в пределах Зейского ущелья, неморальные виды представлены также на южном макрослоне хребта. Подходящие для себя условия они находят в лиственничных рододендроновых лесах. Здесь отмечено 24 вида рассматриваемой группы, среди которых: Convalaria keiskei, Iris uniflora, Campanula punctata, Carex subebracteata.

Полученные в ходе моделирования карты в целом соответствуют экспертным представлениям о распространении рассматриваемых видов на территории исследования. Рассмотрим полученные модели для некоторых видов.

Береза даурская (Betula davurica) на хр. Тукурингра приурочена в своем распространении только к самым прогреваемым крутым склонам средней крутизны, преимущественно южной экспозиции (рис. 3а). Иногда, например, на левом борту Гилюйского залива, она произрастает на скалистых склонах крутизной до 80°. По долине р. Зеи рассчитанная область распространения березы поднимается до входа реки в Зейское ущелье c Верхнезейской равнины. По долине р. Гилюя, крупнейшего правого притока р. Зеи, береза поднимается примерно на 50 км вверх, что подтверждается нашими наблюдениями, литературными и опросными данными, не вошедшими в состав обучающей выборки модели. Наибольший вклад в построение модели вносят переменные рельефа и переменные, полученные на основе снимков Landsat, отражающие влажностные и тепловые характеристики экосистем.

Касатик одноцветковый (Iris uniflora) распространен на склонах Зейского ущелья и проникает вглубь хребта несколько дальше, нежели береза даурская, что объясняется его большей экологической пластичностью (рис. 3б).

Рис. 3. Модели ареалов: а. – березы даурской (Betula dahurica) и б – касатика одноцветкового (Iris uniflora) в восточной части хребта Тукурингра (темная заливка–распространение видов по данным моделирования; точки–места находок видов; линией и пунктиром показаны границы заповедника и его охранной зоны)

Рис. 4. Распространение ландыша Кейске (Convalaria keiskei), в восточной части хребта Тукурингра, по данным моделирования; (условные обозначения аналогичны рис. 3)

Помимо дубово-черноберезовых лесов касатик также встречается в гемибореальных лиственничниках, однако характеризуется крайне низкой активностью. По характеру вклада переменных среды модель распространения касатика сходна с моделью березы даурской.

Распространение ландыша Кейске (рис. 4) в Зейском ущелье, в целом, сходно с распространением касатика и березы даурской. Данный вид также распространен на южном макросклоне хребта, по которому проникает далеко на запад и отмечен в западной части хребта Тукурингра (Грибова, 1969). На южном макросклоне ландыш произрастает в лиственничных и березово-лиственничных лесах, однако в Зейском ущелье и долине р. Гилюй ландыш распространен в тех же местообитаниях, где и касатик одноцветковый. Наибольший вклад в построение модели вносят переменные рельефа, переменные, полученные на основе космических снимков, отражающие влажностные и тепловые характеристики экосистем, распределение снежного покрова и температур в зимний период.

Выводы. Приведенные выше примеры наглядно показывают неоднородность в пространственном распределении и экологической приуроченности видов маньчжурского неморального лесного комплекса.

В пределах территории исследования резко выражен градиент условий, поведение разных видов вдоль которого неоднородно. На основе анализа полученных моделей и точек находок видов комплекса можно выделить три основных ботанико-географических рубежа в пределах восточной части хребта Тукурингра. Первый рубеж – «выход реки из Зейских ворот» – ограничивает проникновение на север дуба монгольского, леспедецы двуцветной, осоки уссурийской, лимонника китайского, пиона обратнояйцевидного и др. Он ограничивает территорию приблизительно 20 км от г. Зея вверх по долине р. Зеи. Здесь находятся наиболее теплообеспеченные, в т.ч. в зимний период, местообитания. Второй рубеж проходит приблизительно в 60 км вверх по Гилюйскому ущелью, и вдоль границы Верхнезейской равнины и хр. Тукурингра. Здесь останавливаются такие виды, как береза даурская, касатик одноцветковый и др. Третий рубеж проходит по южному макросклону хребта, оконтуривая склоны южной экспозиции, по-видимому, включая его западную часть. Здесь останавливаются ландыш Кейске, клопогон даурский, осока малоприцветниковая и др. Неморальные виды участвуют в сложении травяного яруса лиственничных лесов, формируя, своеобразную «амурскую подтайгу» Сочава, 1980). В.Б. Сочава (1957) связывал местонахождения неморальных видов на границе ареалов в Зейском ущелье с отепляющим влиянием р. Зеи. Результаты нашего моделирования не противоречат данной гипотезе, наибольший вклад в построение моделей вносят переменные, связанные с перераспределением тепла, как в течение вегетационного периода, так и зимой.

Использованный метод моделирования для анализа потенциальных возможностей видов неморального комплекса на границе их распространения демонстрирует хорошие результаты и открывает пути для дальнейших исследований. Данные дистанционного зондирования, находящиеся в открытом доступе, позволяют получить адекватную картину распределения потенциальных местообитаний видов. что может быть использовано для целей охраны популяций видов и поиска их новых местонахождений. Ограничением примененного подхода пока является сложность экологической интерпретации использованных при моделировании переменных среды. Для более полной интерпретации результатов проведенного анализа выявленных пространственных закономерностей необходимо привлечение инструментальных методов исследования, к примеру, организации сети наблюдений за климатическими параметрами с помощью автоматизированных датчиков температуры и влажности воздуха, что позволит получить прямые данные о градиенте условий на изучаемой территории. Литература

Веклич Т.Н., Дарман Г.Ф. Иллюстрированная флора Зейского заповедника: Дальний Восток России / ФГБУ «Зейский государственный природный заповедник», Амурский филиал ФГБУ науки Ботанического сада-института ДВО РАН – Благовещенск: ООО «Студия АРТ», 2013. – 378 с.

Верхолат В.П., Крылов А.Г. 1982. Анализ флоры сосудистых растений дубовых лесов Южного Сихотэ-Алиня // Комаровские чтения. – Владивосток, 1982. Вып. XXIX. C. 3-22.

Витвицкий Г.Н. Климат // Южная часть Дальнего Востока. М.: «Наука», 1969. С. 70-96.

Готванский В.И. Рельеф восточной части хр. Тукурингра / Дисс. … к.г.н. Хабаровск: Хабаровский комплексный НИИ, 1968. 257 с.

Грибова С.А. Главнейшие черты растительного покрова западной части Амурской области. // Амурская тайга. Л.: Наука, 1969, с. 16-35.

Дудов С.В. Дополнения к флоре сосудистых растений Зейского заповедника // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2013. Т. 118, вып. 3. C. 84–85.

Дудов С.В., Котельникова К.В. Заметки к флоре Зейского государственного заповедника (Амурская область) // Систематические заметки по материалам Гербария им. П.Н. Крылова Том. гос. ун-та. 2013. № 108. С. 36–39.

Камелин Р. В., Овеснов С. А., Шилова С. И. Неморальные элементы во флорах Урала и Сибири. 1999. 83 с.

Камелин Р.В. Важнейшие особенности сосудистых растений и флористическое районирование России // проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. Материалы I межд. научно-практ. конф. Барнаул. 2002. С. 36-41.

Камелин Р.В. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна). Барнаул: Изд-во Алт. Ун-та, 1998. – 240 с.

Карта «Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий» М 1:8 000 000. / Отв. ред. Г. Н. Огуреева. М, 1999.Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий. М 1:8 000 000. Пояснительный текст и легенда к карте. /Отв. ред. Г. Н. Огуреева. М. : Изд. центр «Интеграции», 1999. 64с.

Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск: Наука, 1984. – 265 с.

Национальный атлас почв Российской Федерации. - М.:Астрель: АСТ, 2011. 632с.

Общее мерзлотоведение (геокриология) / Под ред. В.А. Кудрявцева. M.: Изд-во МГУ, 1978. 463 с.

Петелин Д.А., Губанов И.А. Список сосудистых растений Зейского заповедника // Труды Южно-Сибирского ботанического сада. Барнаул, 1997. Вып.1. С.40-47.

Сосудистые растения советского Дальнего Востока / отв. ред. С.С. Харкевич. Л.; СПб.: Наука, 1985-1996. Т. 1-8.

Сочава В.Б. Зональные черты растительного покрова на прострастве от хр. Тукурингра до Амура. Бот. журн., 1957, т. 42, №2, С. 195-210.

Сочава В.Б. Географические аспекты Сибирской тайги. Новосибирск: Наука, 1980. — 256 с.

Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та. 1974. 244 с.

Удра И.Ф. Об уточнении ареалов дальневосточных древесных растений. Бюлл. Гл. бот. сада АН СССР, 1976, вып. 102, С. 45-48.

Удра И.Ф. Северные пределы распространения некоторых видов неморальной флоры в басс. р. Зея. Биологические науки, 1968, № 11, С. 74-77.

Флора и растительность хребта Тукурингра (Амурская область). М., 1981. 269 с.

Юрцев Б.А., Камелин Р.В. Основные понятия и термины флористики. Пермь, 1991. 80 с.

Cord, A.F., Meentemeyer, R.K., Leitão, P.J., Václavík, T. 2013. Modelling species distributions with remote sensing data: bridging disciplinary perspectives. Journal of Biogeography. V. 40. P. 2226–2227.

Elith J., Phillips S.J., Hastie T., Dudik M., Chee Y.E., Yates C.J., 2011. A statistical explanation of MaxEnt for ecologists // Diversity and Distributions. V. 17. P. 43–57.

Krestov P.V., Song J.-S., Nakamura Y., Verkholat V.P. 2006. A phytosociological survey of the deciduous temperate forests of mainland Northeast Asia // Phytocoenologia. V. 36. N 1. P. 77-150.

Phillips S. J., Anderson R.P., Schapire R.E., 2006. Maximum entropy modeling of species geographic distributions // Ecological Modelling. V. 190. P. 231–259.

Phillips S.J., Dudik M., 2008. Modeling of species distributions with Maxent: new extensions and a comprehensive evaluation // Ecography. V. 31. P. 161–175.

Warren, D.L. & Seifert, S.N. 2011. Ecological niche modeling in Maxent: the importance of model complexity and the performance of model selection criteria. Ecol. Appl. V. 21. P. 335–342.

Аннотация

Рассмотрена группа маньчжурских лесных видов во флоре восточной части хребта Тукурингра. Все обсуждаемые виды находятся здесь на границе ареала. Обсуждена принадлежность видов данной группы к основным флороценотическим комплексам Юга Дальнего Востока. Для 11 видов на основе авторских полевых материалов построены модели пространственного распределения методом максимальной энтропии в программе Maxent. В качестве исходных данных использованы разносезонные космические снимки съемочной системы Landsat и цифровая модель рельефа.

Полученные модели характеризуются высоким качеством и отвечают экспертным представлениям о распространении видов в пределах территории исследования. Наибольший вклад в полученные модели вносят факторы рельефа. С ними же, вероятно, связано распределение обсуждаемых видов. По характеру пространственного распространения выделены две группы видов. Виды первой группы строго приурочены в своем распространении к склонам Зейского ущелья. Виды второй группы, помимо Зейского ущелья осваивают также южный макросклон хребта Тукурингра, и, по-видимому, проникают также в Западную часть хребта.

Использованный метод позволяет получить адекватные картины пространственного распределения видов, что может быть использовано при ботанико-географических исследованиях в труднодоступных горных районах.

Abstract

This study is dedicated to manchurian nemoral species in the Eastern Tukhuringra range which are mainly inhabit in forest ecosystems. All considered species have northern limit of their distribution within study area. We developed a spatial distribution models for 11 species using maximum entropy (Maxent) approach. For modelling original field materials of species presents were used. Predictor variables were derived from Landsat satellite imagery and digital elevation model (SRTM). Developed models satisfy expert supposal of their distribution during study area. Using approach allows to receive adequate maps of species spatial distribution and demonstrated applicability in phytogeographycal studies.

anasahife.org

Длительно вегетирующие виды (неморальное лесное широкотравье)

Сныть обыкновенная (Aegopodium podagraria) - длиннокорневищная поликарпическая трава с полициклическими монокарпическими побегами. Геофит. Онтогенез сложный, со сменой вегетативных поколений. Элемент популяции - парциальный побег, онтогенез его длится 8-12 (15) лет. Взрослое растение сныти - это система парциальных побегов, связанных гипогеогенными корневищами.

Биоморфа явнополицентрическая; клоны диффузные. Сныть размножается вегетативно и семенами; она образует зрелые семена только в больших окнах и на опушках; потенциальная и реальная семенная продуктивность весьма велики. Семенное размножение практически не играет роли в самоподдержании популяций под пологом леса и очень редко служит для инвазии в нарушенные местообитания (Смирнова, 1987). Под пологом трав проростки сныти не выдерживают конкуренции за свет. Парциальный побег может продуцировать от 3 до 8 корневищ следующего порядка в год, причем потенциальная продуктивность побегов резко возрастает с улучшением освещенности, влажности почвы и почвенного богатства (Смирнова, 1977). Вегетативное размножение связано с перегниванием дочерних корневищ, происходит неглубоко омоложенными особями и начинается в v или g1 состояниях. Устойчивость популяций сныти в неоптимальных условиях объясняется способностью побегов переходить в состояние вторичного покоя и квазисенильное состояние. Причинами могут быть недостаток света, влаги и элементов минерального питания (Карпов, 1969; Смирнова, 1987). Эта способность сохраняться в неоптимальных условиях за счет замедления процессов роста и развития позволяет сныти устойчиво существовать в хвойно-широколиственных лесах, выживая даже под пологом темнохвойных видов. Характерный возрастной спектр неполночленный (отсутствуют р, j, im особи), одновершинный с максимумом на g2 парциальных побегах. Плотность популяций в чистых зарослях сныти несколько меньше, чем у остальных конкурентных видов.

Осока волосистая (Carex pilosa) - длиннокорневищная поликарпическая трава. Гемикриптофит. Онтогенез сложный, со сменой вегетативных поколений. Элемент популяции - парциальный куст, онтогенез его длится 8-12 лет. Взрослая особь представляет собой систему связанных гипогеогенными корневищами парциальных кустов. Биоморфа явнополицентрическая, тип клона - диффузный. По значениям основных популяционных параметров этот вид чрезвычайно сходен со снытью. В отличие от сныти, у осоки волосистой нет состояний вторичного покоя и квазисенильного, что связано с отсутствием спящих почек в кустах и на корневищах. Она увеличивает число «отбегов» и молодых парциальных кустов после засушливых лет. Эта особенность позволяет осоке устойчиво существовать в наиболее сухих местообитаниях в пределах широколиственных лесов. Осока волосистая - единственный вечнозеленый вид в группе конкурентных видов (куда, кроме сныти, входят ландыш майский и пролесник многолетний), это позволяет ей увеличить длительность периода вегетации и, вероятно, компенсирует небольшую площадь листьев элемента популяции (Смирнова, 1987).

Ландыш майский (Convallaria majalis) - длиннокорневищная поликарпическая трава. Геофит. Элемент популяции - парциальный побег. Биоморфа явнополицентрическая, тип клона - диффузный. Ландыш отличается от остальных длиннокорневищных видов максимальной длительностью онтогенеза парциального побега (до 30 лет) и наименьшей потенциальной продуктивностью вегетативных зачатков, образуемых за год элементом популяции (2-3). Так же, как и сныть, ландыш способен переходить в состояния вторичного покоя и квазисенильное, но длительность пребывания в этих состояниях у ландыша намного больше, чем у сныти.

Пролесник многолетний (Mercurialis perennis) - длиннокорневищная поликарпическая трава. Геофит. Элемент популяции - парциальный куст, длительность его онтогенеза 6-10 лет. Биоморфа явнополицентрическая, тип клона - диффузный. В оптимальных экологических условиях создает наиболее плотные, среди конкурентных видов, заросли. Сходство значений популяционных параметров сныти, осоки волосистой, пролесника и ландыша дают возможность выступать им в качестве коллективного доминанта в оптимальных экологических условиях.

В разновозрастных широколиственных и хвойно-широколиственных лесах с хорошо выраженной мозаикой окон и ВПК все конкурентные виды доминируют на выровненных участках под кронами лиственных деревьев. Они избегают валежин, западин и бугров ВПК, а на ровных участках в средних и крупных окнах существуют как содоминанты или ассектаторы второго подъяруса в травяном покрове.

Среди рассмотренных видов наибольшие диапазоны по температуре, влажности, кислотности, богатству почв и пр. имеют сныть и ландыш. Это определяет их более широкое, по сравнению с остальными конкурентными видами, распространение в пределах лесного пояса: от средней тайги до байрачных лесов степи. Однако способность образовывать максимальную (среди конкурентных видов) биомассу и листовую поверхность и большая интенсивность вегетативного размножения приводят к тому, что сныть в мезотрофных условиях вытесняет ландыш. В метатрофных условиях конкурентно наиболее сильным видом оказывается пролесник, которой создает под пологом лиственных видов деревьев наиболее плотные заросли. На бедных и сухих почвах в широколиственных лесах преимущества имеет осока волосистая вследствие ее некоторой ксероморфности (Смирнова, 1987).

Копытень европейский (Asarum europaeum) - многолетняя короткокорневищная поликарпическая трава с моноциклическими монокарпическими побегами. Гемикриптофит. Многолетние побеговые части взрослых особей представлены короткими, слабо ветвящимися эпигеогенными корневищами, неспециализированными в отношении разрастания. Биоморфа неявнополицентрическая, элемент популяции - особь. Длительность удержания территории - до 10 лет; биомасса элемента популяции близка к таковой у конкурентных видов. Поддержание популяции осуществляется как семенным, так и вегетативным путем. Потенциальная и фактическая семенная продуктивность несколько выше, чем у ландыша, пролесника и осоки волосистой, что дает возможность быстрее занимать освободившиеся местообитания семенным путем (при наличии агентов распространения - муравьев или мышевидных грызунов), однако семена копытня приживаются только на зоогенных нарушениях травяного покрова. В этих условиях образуются слабо диффузные клоны. Особенность ветвления копытня проявляется в том, что боковые ветви направлены не только к периферии клона, но и внутрь него. Это приводит к высокой экологической плотности клонов копытня. Небольшая вегетативная подвижность и слабое ветвление определяют медленное разрастание клонов и длительное существование на занятой территории. Характерный возрастной спектр популяций копытня вне конкуренции с другими видами - двухвершинный: основной максимум на g2, дополнительный на p-im; а в сомкнутом травяном покрове с господством конкурентных видов спектр одновершинный с максимумом на g3-ss.

В широколиственных и хвойно-широколиственных лесах с окнами и ВПК копытень обитает в микросайтах под кронами лиственных деревьев, избегая вывальных бугров, западин и валежа, а на ровных участках в средних и крупных окнах - в третьем подъярусе травяного покрова, играя роль ассектатора. В одновозрастных широколиственных и хвойно-широколиственных лесах с выровненным напочвенным покровом и доминированием конкурентных неморальных видов копытень также выступает ассектатором, а при наличии зоогенных нарушений он может доминировать. В раннесукцессионных сообществах, сформированных после сплошных нарушений (распашки, пожаров), и при наличии животных-распространителей семян копытень может быть доминантом.

Медуница неясная (Pulmonaria obscura) - многолетняя короткокорневищная поликарпическая трава с дициклическими монокарпическими побегами. Гемикриптофит. Корневище укороченное. Биоморфа неявнополицентрическая, элемент популяции - особь. Длительность удержания территории 5-8 лет. Биоморфа, вегетативная подвижность, биомасса, семенная продуктивность тип и структура клона сходны с таковыми у копытня. Отличительными чертами медуницы являются большая, чем у копытня высота побегов и их биомасса и меньшая длительность занятия территории элементом популяции. Кроме того, особенности ветвления медуницы приводит к формированию более рыхлых клонов, чем у копытня.

В широколиственных и хвойно-широколиственных лесах с окнами и ВПК и в одновозрастных широколиственных и хвойно-широколиственных лесах с выровненным напочвенным покровом и доминированием конкурентных неморальных видов медуница занимает те же местообитания и играет ту же ценотическую роль, что и копытень. Различия в экологии: большая теневыносливость копытня и большая ксероморфность медуницы определяют приуроченность копытня к более влажным и затененным местообитаниям в широколиственных и хвойно-широколиственных лесах и приуроченность медуницы к более светлым и сухим местообитаниям. Как и копытень, медуница может доминировать в сообществах с недавними крупными зоогенными нарушениями напочвенного покрова (после массовых пороев кабанов).

Сочевичник весенний (Lathyrus vernus) - короткокорневищное поликарпическое растение с моноциклическими монокарпическими побегами. Геофит. Нарастание эпигеогенного корневища происходит симподиально и не сопровождается вегетативным разрастанием: прирост составляет менее 1 см/год. Биоморфа моноцентрическая, элемент популяции - особь, длительность онтогенеза 15-20 лет. Потенциальная семенная продуктивность близка к таковой у копытня и медуницы, семена распространяются, главным образом, мышевидными грызунами на расстояние нескольких десятков и сотен метров. Поддержание популяции происходит почти исключительно семенным путем, прорастание семян и развитие молодых особей возможно лишь на нарушенных местах, где отсутствуют плотные заросли конкурентных видов. Характерный спектр популяций - одновершинный с основным максимумом на g2 или g3 растениях, и дополнительным - на р и j. В условиях пониженной конкуренции g2 особь партикулирует и образуются компактные клоны, имеющие диаметр наземной части до 0,5 м. Такие клоны длительно удерживают занятую территорию.

Копытень, медуница и сочевичник весенний занимают одни и те же микросайты в широколиственных и хвойно-широколиственных лесах. Большая, чем у копытня и медуницы, эвритопность сочевичника весеннего определяет его распространение от среднетаежных лесов до байрачных лесов степи.

Зеленчук жёлтый (Galeobdolon luteum) - поликарпическая трава с наземноползучими полициклическими поликарпическими побегами. Хаме-фит. Биоморфа явнополицентрическая. Элемент популяции - парциальный куст, который существует 3-5 лет . Биомасса несколько меньше, чем у видов, описанных ранее. Ветвление происходит за счет боковых почек в основании побегов текущего года. Эти же почки способны реализовываться в побеги разрастания - наземные столоны (плети), которые могут достигать длины 100 и более сантиметров. Зеленчук отличается наиболее длительными среди неморальных трав процессами роста и побегообразования, которые в средней полосе продолжаются еще в сентябре. Вегетативное размножение, связанное с зимним перегниванием плетей, осуществляется неглубоко омоложенными зачатками. Тип клона диффузный. Самоподдержание популяции происходит, в основном, вегетативным путем, семенное возобновление эпизодическое, проростки приживаются на зоогенных нарушениях. Новые парциальные побеги могут возникать практически из каждой боковой почки плети, таким образом, потенциальная продуктивность вегетативных зачатков очень велика.

Эти особенности определяют характерный возрастной спектр: в нем полностью отсутствуют р, j, im растения, а максимум приходится на v и g2 растения. Большая вегетативная подвижность и высокая продуктивность вегетативных зачатков, а также способность образовывать новые ортотропные побеги и плети в течение всего вегетационного периода позволяют зеленчуку моментально осваивать обнаженные субстраты. В широколиственных и хвойно-широколиственных лесах с окнами и ВПК зеленчук вместе с будрой (Glechoma hirsuta) может доминировать на вновь возникших буграх ВПК, на зоогенных нарушениях (однодвулетних пороях кабанов), одновременно, он в ранге ассектатора может расти на ровных местах в окнах, занимая третий подъярус травостоя. В связи с большой теневыносливостью зеленчук может быть содоминантом в производных одновозрастных сомкнутых лесах без окон. Всплески численности популяций этого вида отмечены в годы массового размножения мышевидных грызунов; они вызваны незначительными, но повсеместными нарушениями субстрата.

Подмаренник душистый (Galium odoratum) - поликарпическая, столонообразующая трава с моноциклическими монокарпическими побегами. Геофит. Элемент популяции - парциальный побег, длительность удержания территории 1-2 года. Биомасса элемента популяции очень мала, вегетативная подвижность близка к таковой у зеленчука, а продуктивность вегетативных зачатков самая высокая среди рассматриваемых видов. Практически полный биологический аналог этого вида - звездчатка ланцетолистная (Stellaria holostea). Оба эти вида в большинстве типов сообществ ведут себя как ассектаторы; на выровненных участках в окнах они растут в третьем подъярусе. В одновозрастных широколиственных лесах эти виды, как и зеленчук, разрастаются в годы массового размножения мышевидных грызунов. Подмаренник душистый, в связи с большей теневыносливостью, может быть содоминантом в теневых широколиственных, в том числе в буковых лесах. Звездчатка ланцетолистная, в связи с большей ксероморфностью, способна быстро осваивать свежие бугры ВПК с пересыхающим субстратом. Она доминирует на ранних этапах постпасквальных сукцессий в молодых мелколиственных лесах на сухих и бедных субстратах, сформировавшихся на внутрилесных пастбищах. Способность этого вида быстро увеличивать обилие определяется не только интенсивным ветвлением столонов (как и у подмаренника душистого), но и формированием новых ортотропных побегов практически из каждой почки прошлогоднего ортотропного побега.

Еще интересные статьи по теме:

www.zoofirma.ru

Лекция 7

Лекция 7. ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ РАСТЕНИЙ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА по А.Г. Крылову (1983)

Москалюк Т.А.

Список литературы

Крылов А.Г. Жизненные формы лесных фитоценозов. Л.: Наука, 1984. 184 с.

Вопросы

1. Методологические принципы построения классификации

2. Жизненные формы деревьев

3. Жизненные формы кустарников

4. Жизненные формы трав и кустарничков

1. Методологические принципы построения классификации

Для растений Дальнего Востока одна из классификаций жизненных форм разработана А.Б. Безделевым и Т.А. Безделевой. Другой вариант разработан А.Г. Крыловым (1983). При выборе признаков для анализа, сравнения и классификации видов лесных растений в системе жизненных он принял несколько условий:

- набор признаков должен разносторонне характеризовать экологически значимые морфологические свойства видов;

- для удобства оперирования количество признаков не должно быть слишком большим;

- признаки должны быть универсальными для сопоставления растений различных форм роста;

- экологические свойства видов должны учитываться наряду с морфологическими особенностями.

Особое внимание было обращено на признаки листьев, так как именно облиственные растения во время вегетационного периода создают характерную структуру растительного сообщества, а листовой аппарат фитоценоза, ответственный за его газообмен с воздушной средой, является главным источником продуктов фотосинтеза и потребителем элементов минерального питания.

В результате был выбран следующий набор морфологических и экологических признаков видов лесных растений.

Основная форма роста – качественный признак принадлежности к деревьям, кустарникам, кустарничкам, лианам, травам.

Характер вегетативного разрастания – для кустарников, кустарничков и трав. Признак преимущественно качественный.

Надземные размеры растений. Для основных форм роста – свои количественные градации высоты растений.

Продолжительность жизни и размеры листьев.

Консистенция листовой пластинки.

Теневыносливость (экологический признак).

Отношение растений к влаге (экологический признак).

Отношение растений к плодородию почв (экологический признак).

2. Жизненные формы деревьев

Выделены следующие "группы" жизненных форм одноствольных термопериодических летнеактивных деревьев, большинство из которых уже давно и широко используется лесоводами и геоботаниками:

- Низкие (ценотически подчиненные) деревья

- Широколиственные деревья

- Мелколиственные деревья

- Пойменные тополя (широколистные пойменные)

- Пойменные древесные ивы (узколистные пойменные)

- Летнехвойные деревья

- Темнохвойные деревья

- Светлохвойные (боровые) деревья

Между частью групп трудно провести границы, но по формам организации типичных представителей они хорошо различаются. Группы с немногочисленными или экологически сходными представителями можно не дифференцировать. Наиболее сложны и богаты представителями в Приморье широколиственные и низкие (ценотически подчиненные) деревья. Среди первых можно выделить мелколиственно-широколиственные деревья, собственно широколиственные деревья и плотно-широколиственные ксеромезофильные деревья. При дальнейшей дифференциации групп жизненных форм широколиственных деревьев целесообразно учитывать их различия по высоте и по отношению к климатическим и почвенным условиям.

Обращает на себя внимание обособленное положение дуба монгольского. Он обладает умеренным сходством с липой маньчжурской, тополем Максимовича, березой маньчжурской и лиственницей ольгинской. По морфологическим особенностям дуб – явно "широколиственное" дерево. Однако его засухоустойчивость, светолюбие и относительная неприхотливость к почвенным условиям заметно выделяют его из большой группы мегатрофных, теневыносливых и собственно мезофильных широколиственных пород.

Среди низких лиственных деревьев выделяются собственно лесные (ценотически подчиненные) деревья и растения производных (серийных) лесных группировок, существенно отличающиеся экологически и биоморфологически (от Alnus hirsuta до Padus maackii).

По эколого-морфологическим признакам очень тесную группу образуют мелколиственные деревья, хотя они могут существенно отличаться по эколого-ценотическим особенностям в субальпийско-подгольцовых (Betula lanata), таежно-неморальных (В. соstata), дубравных (В. davurica) ценозах и серийных группировках (В. mandshurica и Populus davidiana).

Биоморфологически сходные главнейшие виды хвойных в Приморье – Pinus koraiensis и Picea ajanensis, составляют ядро темнохвойных пород. К ним примыкает Abies nephrolepis, Taxus cuspidata и Abies holophylla.

Лиственница экологически может быть сближена также с таежными лесообразователями, но по характеру приспособленности к среде и по совокупности биоморфологических черт она обнаруживает еще большее сходство с березами. Особняком среди хвойных стоит сосна густоцветковая, или могильная (Pinus funebris), по экологическим особенностям (светолюбие, ксерофитизм) приближающаяся к дубу монгольскому.

Более полно жизненные формы древесных растений Дальнего Востока приведены в схеме ниже.

3. Жизненные формы кустарников

Свыше 30 видов кустарников дальневосточных лесов и смежной с лесами болотной, подгольцовой и лесотундровой растительности были сопоставлены по ряду морфологических и экологических признаков.

По размерам А.Г. Крылов различает высокие (выше 2 м), средней высоты (1-2 м) и низкие кустарники (ниже 1 м). По характеру вегетативного разрастания – аэроксильные (надземное образование новых побеговых систем) и геоксильные (подземное) кустарники.

Так же как и для характеристики трав, для кустарников использованы морфолого-экологические признаки листьев и принадлежность к экологическим группам в отношении влажности и богатства почв. Анализ экологического и ценотического значения отдельных морфологических признаков кустарников приводит к выводу о неравноценности отдельных признаков в разных группах растений.

Заметно обособлены кедровый стланик, полулистопадные олиготрофные рододендроны (Rhododendron dauricum, R. mucronulatum), вечнозеленые олиготрофные приземистые кустарники.

Аэроксильные Philadelphus tenuifolius, Lonicera gibbiflora, L. praeflorens, Acer barbinerve и геоксильные Eleutherococcus senticosus, Corylus mandshurica, Euonymus pauciflora, E. macroptera тоже могут быть объединены по совокупности экологических и морфологических свойств в эколого-ценотическую группу неморальных кустарников.

А.Г. Крылов, вслед за И.Г. Серебряковым (1964), рассматривает кустарники как тип жизненных форм, включающий деревянистые растения средних размеров – высотой от 0,5 до 4(6) м. Одна из отличительных черт биологии большинства кустарников – смена побеговых систем в онтогенезе (возрастном цикле). Она не свойственна большинству деревьев. За счет этой биологической особенности у кустарников постоянно обновляются надземные оси, что при ограниченных размерах этих растений и при недолговечности их осевых побегов позволяет им неограниченно долго сохранять свою роль в сообществе.

Однако этот признак не может быть безоговорочно принят как главная отличительная особенность всех кустарников, так как в условиях, неблагоприятных для активного вегетативного развития, деревянистые растения средних размеров (кустарники) могут длительное время развиваться без смены побеговых систем.

Причислять на этом основании растения скромных размеров (например, лещины) к деревьям вряд ли имеет смысл. Здесь мы имеем дело с кустарниками низкой вегетативной активности. С другой стороны, не следует причислять к кустарникам многоствольные деревья, способные неоднократно давать, порослевые побеги и сменой побеговых систем напоминающие многие кустарники. От кустарников их отличает значительная долговечность надземных осей (стволов) и большие надземные размеры стволов и крон взрослых растений.

При выделении классов жизненных форм кустарников выделены, как обычно, лиственные и хвойные кустарники. Среди лиственных кустарников на уровне подкласса целесообразно разделить вечнозеленые и листопадные растения. В подклассе листопадных кустарников выделены три группы жизненных форм, различающиеся совокупностью признаков. В названиях групп отражены их экологические различия. Биоморфологические особенности, скоррелированные с более узкой адаптацией к почвенно-гидрологическим, а отчасти к климатическим условиям, позволили дифференцировать группы жизненных форм на подгруппы. Группы и подгруппы жизненных форм кустарников выделяются по комплексу эколого-морфологических признаков и представляют собой достаточно естественные совокупности сходно приспособленных растений.

Лещина разнолистная – пример адаптации лесного широколистного кустарника к условиям периодического дефицита влаги (зона дубовых лесов). По сравнению со своими сородичами из неморальных лесов она обладает более плотными светолюбивыми листьями и способностью произрастать на сухих местообитаниях, при оптимуме – на свежих местообитаниях. К сходным условиям адаптирована другой вид подлеска дубняков – леспедеца двуцветная. Биоморфологически она отличается довольно мелкими листьями, быстрым нарастанием тонких и длинных побегов, частично отмирающих в зимний период, поздним и продолжительным цветением. Близкую жизненную форму имеет секуринега полукустарниковая. Однако она никогда не образует таких обильных зарослей на большой площади, как леспедеца.

В схеме 2 приводится классификация жизненных форм кустарников, интересующих нас как спутники лесообразующих пород лесных фитоценозов.

4. Жизненные формы трав и кустарничков

В качестве опыта А.Г. Крыловым (1983) построена классификация трав и кустарничков, доминирующих в покрове лесов Приморья. Сходные жизненные формы или те же виды растений распространены в различных регионах умеренного пояса. Поэтому данная классификация жизненных форм имеет не только методическое значение. Она может использоваться при анализе синузиальной структуры нижних ярусов фитоценозов лесной, бореальной (таежные леса) и неморальной (широколиственные леса) растительности.

Группы, выделенные по характеристикам листового аппарата. Для количественного сопоставления размеров листьев разных групп травянистых растений, имеющего экологическое значение, использованы придержки размеров листьев, применяемые для целей систематики (табл. 1).

Таблица 1

Качественные и количественные характеристики формы и размеров листьев в разных группах травянистых растенийКачественная характеристика трав по размерам листьев Значения количественных признаков в разных группах травянистых растений

"разнотравье" злаки и осоки папоротники

Нитевиднолистные – Ширина листа меньше 1 мм –

Мелко- или узколистные Ширина обычного листа меньше 2 см Ширина листа 1-5 мм –

С листьями среднего размера Ширина листа от 2 до 5 см

Ширина листа 5-10 мм

Ширина сливающихся долей листьев меньше 2 см

Широко- или крупнолистные Ширина листовой пластинки больше 5 см Ширина листа больше 10 мм Ширина сливающихся долей листьев больше 2 см

По форме листьев злаки и осоки существенно отличаются от "разнотравья", иной характер фотосинтетического аппарата имеют хвощи и папоротники.

По продолжительности жизни листьев различаются растения с однолетними листьями, с перезимовывающими листьями и с дву-многолетними листьями ("вечнозеленые").

По теневыносливости листового аппарата можно различать растения светолюбивые, средне-теневыносливые и глубоко-теневыносливые. По консистенции листа выделяются травы с нежными листьями, с обычными листьями, жестколистные и толстолистные.

По размерам надземных вегетативных органов различаются травы крупные (выше 0,5 м), средние (0,15-0,5 м) и низкие (меньше 0,15 м).

По характеру побегов и способности к вегетативному разрастанию травы можно подразделить на вегетативно малоподвижные, дерновинные, длиннокорневищные и ползучие. Все кустарнички во флоре Дальнего Востока – вегетативно подвижны.

Сопоставление сходства по всем признакам позволило выделить четко очерченные экологические группы и дать им среднюю групповую характеристику по тем же признакам. Для сопоставления использовались также обычные качественные градации по отношению растений к влажности и пищевому режиму почв.

Эколого-морфологические классы. По совокупности признаков с дополнительным учетом эколого-ценотических и биологических особенностей видов выделены наиболее четкие группы жизненных форм. В одну группу выделились высокотравье, крупнотравье и крупные папоротники. Можно также отметить близость к лесо-луговому разнотравью вегетативно малоподвижного широкотравья и крайних по отношению к влажности почв "разнотравных" видов. Отчетливо обособились рыхлодерновинные лесные осоки, таежное мелкотравье, длиннокорневищные папоротники и таежные кустарнички.

1. Высокие и крупные гигромезофильные и мезофильные травы и папоротники („крупнотравье", высокотравье) – результат адаптации к богатым влажным почвам в условиях лугов или разреженных лесов.

Формируемый травяной покров отличается мощным развитием, высокой сомкнутостью и значительной устойчивостью, в связи с чем большинство особей в течение ряда лет занимает лишь свое место. Хорошее развитие получают как подземные, так и надземные органы. У многих представителей ортотропные высокие стебли и крупные листья.

2. Вегетативно малоподвижные мезофильные травы средних размеров ("разнотравье"), приспособленные к сообитанию в сомкнутом травостое на суходольных, довольно богатых почвах. Меньшее плодородие и некоторая сухость почв объясняют уменьшение размеров растений. В класс разнотравья входит и широкотравье.

3. Длиннокорневищные крупные и средних размеров травы местообитаний с неустойчивыми почвенными условиями или переменной ценосредой (например, под пологом леса). Почвенные условия достаточно благоприятны, о чем свидетельствуют значительные размеры растений, но пригодность местообитаний для длительного существования растений на одном месте постоянно нарушается.

Группа включает растения серийных луговых, лугово-болотных группировок или травяного покрова лесов на среднебогатых почвах. Данная группа объединяет очень пестрый набор жизненных форм.

4. Рыхлодерновинные невысокие травы ("осочки") – доминанты травяного покрова на свежих, часто суховатых почвах. Конкуренция со стороны других жизненных форм трав ослаблена слишком дренированными почвами либо снята неблагоприятной лесной ценосредой.

5. Вегетативно подвижное лесное мелкотравье – травы темнохвойной тайги. Развиваются в условиях неблагоприятной световой и почвенной среды, сильно преобразованной сомкнутым древостоем.

С недостатком света и элементов минерального питания коррелируют малые размеры растений, а вегетативная подвижность – приспособление к изменяющимся микросредам в приземном ярусе.

6. Мезофильные вегетативно подвижные кустарнички – иная форма, свойственная напочвенному покрову тайги.

В экологических группах может наблюдаться большая или меньшая вариабельность особенностей видов.

Выделенные „основные группы" жизненных форм трав можно включить в экологическую систему на правах классов. Далее в классах выявляются более однородные группы жизненных форм – либо стержневые для всего класса, либо обладающие своеобразными эколого-морфологическими чертами, либо представляющие собой переходные звенья от одного класса к другому.

Морфологические особенности вышеуказанных групп жизненных форм травянистых лесных растений можно проиллюстрировать схематически. На рис. 1 показаны основные габитуальные отличия классов жизненных форм крупнотравья и разнотравья. Общие отличительные черты крупнотравья – большая величина надземной части растения и крупные листья.

В пределах класса осмунд выделяется плотными вайями и мощными длинными корневищами, внешне собственно крупнотравье и высокотравье разнятся лишь размерами. В той и другой группе отдельные представители могут обладать или не обладать вегетативной подвижностью.

В классе разнотравья центральное место принадлежит мезофильному лесному и луговому разнотравью: средние размеры растения, средние размеры листьев, факультативная вегетативная подвижность. Габитуально сходное с крупнотравьем крупное ксеромезо-фильное разнотравье экологически гораздо ближе к разнотравью. Специализация к условиям сухих или сырых почв у разнотравья не сопряжена с резкими габитуальными отличиями. К сухим почвам хорошо приспособлена группа плотнолистного разнотравья. Гигрофильное разнотравье характеризуется уменьшением ширины листьев (Sanguisorba parviflora, Pedicularis resupinata).

Изображение строения широкотравья трех групп жизненных форм (см. рис. 1) показывает одновременно их сходство (среднего и крупного размера листья, одноярусное расположение листового аппарата) и различия (вегетативная подвижность и неподвижность, надземные размеры растений). Таким образом, если по комплексу количественных и качественных признаков разнотравье и широкотравье различить почти невозможно, то исконно неморально-лесные растения (широкотравье) имеют вполне отчетливые габитуальные различия.

Длиннокорневищные злаки и осоки (рис. 2) представлены 7 схемами строения вегетативных органов растений, соответствующих группам жизненных форм различной экологической специализации.

Мезофильные лесные осоки – экологический аналог длинно-корневищного широкотравья. На сырых почвах имеются крупные злаки (Calamagrostis langsdorffii), осоки (Carex dispalata), сопоставимые по размерам с гигрофильным крупнотравьем.

Экологическим аналогом ксеро-мезофильного разнотравья является группа плотнолистных крупных ксеро-мезофильных злаков (Spodiopogon sibiricus, Arundinella anomala). В том же направлении адаптирован Pteridium aquilinum.

Мезофильные длиннокорневищные травы – характернейшие растения лугов и лесов в условиях поймы, а также серийных ценозов на богатых почвах.

Интересно отметить, что идентичную с узколистной крапивой жизненную форму имеют бор развесистый, многие уремные растения, например, котовник маньчжурский.

Длиннокорневищные луговые и лесные злаки образуют свою естественную группу жизненных форм. С группой длиннокорневищных мезофильных злаков связаны лесные рыхлодерновинные вейники ксеромезофильной (Calamagrostis arundinacea) и гигромезофильной ( С. obtusata) специализации.

С длиннокорневищными мезофильными лесными папоротниками имеют большое эколого-морфологическое сходство вегетативно подвижное широкотравье, мезофильные лесные осоки и мезофильное лесное мелкотравье (рис. 3). Эти папоротники не только родственны крупным лесным папоротникам, но и имеют с ними много общего в экологических свойствах, что наглядно выражается в частом совместном произрастании тех и других в растительных сообществах. В благоприятных для роста и развития условиях надземные размеры длинно-корневищных папоротников близки к размерам крупных папоротников. На обедненных почвах и в условиях сильного угнетения под пологом сомкнутого древостоя длинно-корневищные папоротники по размерам и жизненной форме приближаются к мелкотравью.

Дерновинные "осочки" и ксеромезофильные ирисы представлены тремя близкими группами жизненных форм (см. рис. 3). На схеме во всех группах показан один тип вегетативного разрастания особи. Среди мелких "осочек" у Сагех ussuriensis – иной тип разрастания. За счет побегов на укороченных корневищах формируются небольшие плотные дернинки, от которых отходят длинные корневища, дающие начало новым дернинкам (парциальным кустам). В результате особь или клон уссурийской осоки может иметь обширную рыхлую дерновину, состоящую из множества дерновинок, соединенных длинными корневищами. Но роль в сообществе всех этих осок и ирис одинакова.

Представленные на рис. 3 схемы строения мелкотравья показывают достаточно широкую амплитуду приспособленности к условиям увлажнения у растений данного класса жизненных форм: от ксерофильных боровых растений до таежно-болотных гигрофитов. Стержневой группой жизненных форм здесь является вегетативно подвижное лесное мелкотравье, характерное для темнохвойной тайги, иных бореальных лесов и неморальных сообществ.

Ниже приведен перечень всех классов и групп классификации жизненных форм для трав и кустарничков А.Г. Крылова с указанием видов растений по каждой группе.

Эколого-морфологическая классификация деревьев Тип Деревья

Класс Лиственные деревья

Подкласс Высокие деревья

Группа Широколиственные деревья

Подгруппа Типичные мезофильные широколиственные деревья – Fraxinus mandshurica, Juglans mandshurica, Kalopanax septemlobus, Phellodendron amurense, Тiliа mandshurica, Ulmus laciniata

Подгруппа Мелколиственно-широколиственные деревья – Acer mandshuricum, A. mono, Betula costata, Tilia amurensis, T. sibirica, Ulmus japonica

Подгруппа Плотношироколиственные ксеромезофильные деревья – Quercus mongolica

Группа Мелколиственные деревья – Betula davurica, В. ermanii, В. lanata, В. mandshurica, В. pendula, В. pubescens, Populus davidiana, P. tremula

Группа Широколистные пойменные деревья – Populus koreana, P. laurifolia, P. maximowiczii

Группа Узколистные пойменные деревья – Chosenia arbutifolia, Salix rorida, S. cardiophylla

Подкласс Низкие деревья

Группа Типичные мезофильные лесные деревья – Acer pseudo-sieboldianum, A. tegmentosum, A. ukurunduense, Carpinus cordata, Syringa amurensis, Sorbus sibirica

Группа Гигрофильные широколистные деревья – Alnus hirsuta

Группа Мезофильные деревья серийных сообществ – Padus maackii

Класс Хвойные деревья

Подкласс Высокие деревья

Группа Темнохвойные деревья

Подгруппа бореальные темнохвойные деревья – Abies nephrolepis, A. sibirica, Picea ajanensis, P. koraiensis, P. obovata, Pinus sibirica

Подгруппа Неморальные темнохвойные деревья – Abies holophylla, Pinus koraiensis

Группа Светлохвойные деревья – Pinus funebris, P. sylvestris

Группа Летнехвойные деревья – Larix gmelinii, L. olgensis, L. sibirica

Подкласс Низкие деревья

Группа Теневыносливые лесные вечнозеленые деревья – Taxus cuspidate.

Эколого-морфологическая классификация кустарников

Тип Кустарники

Класс Лиственные кустарники

Подкласс Листопадные кустарники

Группа Мезо- и эвтрофные кустарники

Подгруппа Ксеромезофильные широколистные кустарники

Дубравные – Corylus heterophylla

Подгруппа Ксеромезофильные мелколистные кустарники

Дубравные – Lespedeza bicolor

Подгруппа Мезофильные высокие аэроксильные кустарники

Уремные – Viburnum opulus, V. sargentii

Неморальные – Acer barbinerve

Таежно-подгольцовые – Duschekia fruticosa

Бореально-лесные – Caragana arborescens

Подгруппа Мезофильные высокие геоксильные кустарники

Неморальные – Corylus mandshurica, Eleutherococcus senticosus

Подгруппа Мезофильные лесные ,обычные* кустарники

Неморальные – Euonymus macroptera, E. pauciflora, Lonicera gibbiflora, L. praeflorens, Philadelphus tenuifolius

Бореально-лесные – bonicera altaica, L. edulis, Ribes hispidulum, Rosa acicularis, Spiraea chamaedryfolia, S. media, S. ussuriensis

Бореально-уремные – Ribes nigrum, Sorbaria sorbifolia, Swida alba

Подгруппа Мезогигрофильные кустарники

Лесо-болотные – Spiraea salicifolia

Подгруппа Мезофильные пионерные кустарники

Лесо-уремные – Rubus idaeus, R. sachalinensis

Подгруппа Мезофильные лесные приземистые кустарники

Таежные – Spiraea betulifolia

Неморальные – Ribes maximoviczianum

Подгольцово-лесные – Cotoneaster uniflorus

Группа Олиготрофные мелколистные кустарники

Подгруппа Гигрофильные высокие

Мохово-болотные – Betula ovalifolia

Подгруппа Психрофильные высокие

Таежно-подгольцовые – Betula divaricata

Подгруппа Гигрофильные приземистые

Мохово-болотные – Myrica tomentosa

Подгруппа психрофильные приземистые

Лесотундровые – Betula rotundifoHa

Группа Олиготрофные полулистопадные кустарники

Неморально-боровые – Rhododendron mucronulatum

Горно-боровые – Rhododendron dauricum

Подкласс Вечнозеленые кустарники

Группа Мезотрофные крупные кустарники

Горно-неморальные – Rhododendron fauriei

Подгруппа Психрофильные кустарники

Подгольцовые – Rhododendron aureum

Подгруппа Гигрофильные кустарники

Болотно-таежные – Ledum hypoleucum

Мохово-болотные – Andromeda polifolia, Chamaedaphne calyculata

Класс Хвойные кустарники

Группа Стланики

Подгольцовый стланик – Pinus pumila

Группа – Вегетативно малоподвижные приземистые кустарники

Лесотундровые кустарники – Juniperus pseudosabina, J. sibirica

Классификация жизненных форм трав и кустарничков

Отдел А. Травы

Тип. Травы-автотрофы

Класс I. Крупнотравье

Группа 1. Мезотрофное мезогигрофипьное плотнолистное крупнотравье

Болотно-лесной папоротник – Osmundastrum asiaticum

Группа 2. Мезогигрофильное высокотравье

Лесо-луговое высокотравье – Alfredia cernua, Cirsium heterophyllum, Delphinium elatum

Лугово-уремное высокотравье – Cacalia hastata

Группа 3. Типичное крупнотравье

Субальпийско-луговое крупнотравье – Rhaponticum sp., Phlomis alpina

Луговое крупнотравье – Angelica cincta, Anthriscus sylvestris, Filipendula palmata, F. ulmaria, Heracleum midendorffii, Ligularia fischeri, Polemonium caeruleum, Saussureа latifolia, Senecio cannabifolius, Veratrum lobelianurn.

Лесное крупнотравье – Aconitum septentrionale, Angelica sylvestris, Bupleurum longifolium, Crepis lyrata, C. sibirica, Euphorbia pilo-sa, Heracleum dissectum, Paeonia anomala

Группа 4. Крупные лесные папоротники

Таежные и бореально-лесные папоротники – Athyrium filix-femina, Dryopteris austriaca

Неморальные папоротники – Thorium rubies, Dryopteris bushing, D. coreano-montana, D. filix-mass

Группа 5. Крупные лесные травы

Бореально-лесные травы – Bathyrus gmelinii

Уремно-неморальные травы – Aconitum arcuatum

Класс II. Разнотравье

Группа 1. Крупное ксеромезофильное разнотравье

Луговое крупное разнотравье – Aconitum barbatum, Ligularia glauca

Дубравное крупное разнотравье – Bupleurum longiradiatum, Cimicifuga dahurica, Doellingeria scabra, Hemerocalis middendorfii, Synurus deltoides

Группа 2. Типичное мезофильное разнотравье

Луговое разнотравье – Cimicifuga simplex, Geranium vlassovianurn, Lysimachia davurica, Sanguisorba officinalis, Serratula wolffii, Thalictrum simplex, Trollius asiaticus

Степисто-луговое разнотравье – Adenophora lilifolia, Campanula glomerata, Dracocephalum argunense, D. ruyschiana, Patrinia scabiosifolia

Альпийско-луговое разнотравье – Aquilegia glandulosa, Doronicum altaicum, Dracocephalum altaiense, Sanguisorba aipina

Бореально-лесное разнотравье – Artemisia maximovicziana, Bupleurum multinerve, Galium boreale, Geranium altaiflorum, G. pseudosibiricum, G. sylvaticum, Lamium album, Lathyrus frolovii, L. humilis, L. komarovii, L. vernus, Potentilla fragarioides, Pulmonaria dacica, Ranunculus propinquis, Saussurea controversa, Solidago virgaurea, Thalictrum minus, Trifolium lupinaster, Vicia unijuga

Неморальное разнотравье – Aruncus asiaticus, Thalictrum contortum

Дубравное разнотравье – Adenophora pereskiifolia, Artemisia stolonifera, Galium platygalium, Geranium maximowichii

Боровое разнотравье – Hieracium umbellatum

Гpуппa 3. Ксеромезофильное плотнолистное разнотравье

Плотнолистное дубравное разнотравье – Atractylodes ovata, Dictamnus dasycarpus

studfiles.net

Большой энциклопедический словарь - значение слова Неморальные Растения

(от лат. nemoralis - лесной) - растенияшироколиственных лесов, сохранившиеся в эпоху оледенений в убежищах изатем распространившиеся широко. : деревья - дубобыкновенный и скальный, бук, граб и др.; кустарники - лещина и др.; травы- медуница, копытень, ландыш.

Смотреть значение Неморальные Растения в других словарях

Дубильные Растения — - растения, содержащие в тканях большое количество дубильных веществ.Экономический словарь

Кормовые Растения — - дикорастущие и возделываемые растения, используемые в качестве кормов для сельскохозяйственных и диких животных. Подразделяют на пастбищные, сенокосные, силосные........Экономический словарь

Лекарственные Растения — - растения, используемые в медицине с лечебными или профилактическими целями. , включенные в государственный реестр лекарственных средств, разрешенных для применения........Экономический словарь

Медоносные Растения — - растения, образующие нектар и пыльцу и обеспечивающие медосбор.Экономический словарь

Сырьевые Растения — - виды дикой флоры, дающие сырье для непосредственного использования или переработки.Экономический словарь

Ягодные Растения — - условное название дикорастущих пищевых растений, имеющих сочные съедобные плоды, служащие объектом заготовки.Экономический словарь

Лесные Растения — лесные древесные и кустарниковые растения, используемые в лесном хозяйстве"Юридический словарь

Сельскохозяйственные Растения — зерновые, зернобобовые, кормовые, масличные, эфирномасличные, технические, овощные, лекарственные, цветочные, плодовые, ягодные растения, картофель, сахарная свекла,........Юридический словарь

Двудомные Растения — , растение, у которого на отдельном экземпляре могут произрастать либо женские цветки (пестиковые), лишенные тычинок, либо мужские (тычиночные), лишенные пестика, но........Научно-технический энциклопедический словарь

Насекомоядные Растения — , представители немногочисленной группы растений, имеющих плохо развитую корневую систему и произрастающих на песчаных или болотистых почвах с недостаточным содержанием........Научно-технический энциклопедический словарь

Плотоядные Растения — , см. НАСЕКОМОЯДНЫЕ РАСТЕНИЯ.Научно-технический энциклопедический словарь

Растения — , Представители царства растений (Plantae, или Vegetabilia), огромного царства многоклеточных организмов, чьи клетки покрыты оболочками, состоящими из ЦЕЛЛЮЛОЗЫ, и содержат ХЛОРОПЛАСТЫ........Научно-технический энциклопедический словарь

Семенные Растения — , традиционно выделяемый отдел высших растений, образующих семена (Spermatophyta), включающий большинство деревьев, кустов и трав. У семенных растений имеется стебель, листья,........Научно-технический энциклопедический словарь

Сосудистые Растения — , растения, имеющие сосуды или трубки, по которым внутри них переносится вода и питательные вещества. Все высшие растения - СПОРОВЫЕ, ХВОЙНЫЕ, ЦВЕТКОВЫЕ - имеют сосудистую........Научно-технический энциклопедический словарь

Цветковые Растения — , см. ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ.Научно-технический энциклопедический словарь

Лекарственные Растения — (plantae officinales) растения, используемые в качестве лекарственного сырья.Большой медицинский словарь

Дикие Полезные Растения —         Человек издавна пользовался значительным числом дикорастущих растений. Они доставляли ему дрова для костров; служили материалом для постройки жилищ и загонов........Биологическая энциклопедия

Древесные И Травянистые Цветковые Растения И Их Эволюционные Взаимоотношения —         Все разнообразие форм роста цветковых растений можно свести к двум основным типам — древесному и травянистому. Древесные растения характерны для лесов и различного........Биологическая энциклопедия

Культурные Растения —         Возделываемые растения на земном шаре — это преимущественно покрытосеменные (цветковые) растения. Они претерпели разностороннюю генетическую, физиологическую........Биологическая энциклопедия

Архегониальные Растения — архегониаты (Archegoniatae), растения, имеющие жен. половой орган в форме архегония. А. р. впервые были выделены в отд. тип И. Н. Горожанкиным (1876), включавшим в него в качестве........Биологический энциклопедический словарь

Вечнозелёные Растения — покрыты листьями в течение всего года. При этом каждый лист, в отличие от летне-и зимнезелёных растений, живёт более одного года, иногда неск. лет. В. р. преобладают в тропиках........Биологический энциклопедический словарь

Растения В Системе Организмов — СИСТЕМАТИКА И ЕЕ ЗАДАЧИБиологическая энциклопедия

Водные Растения — во́дные расте́ниясм. Гидрофиты.Биологический энциклопедический словарь

Высшие Растения — зародышевые растения (Embryobionta, Embryophyta), побеговые, листостебельные растения (Согmophyta, Cormobionta), теломные растения (Telomophyta, Telomobionta), одно из двух подцарств царства растений.........Биологический энциклопедический словарь

Галмейные Растения — (от нем. Galmei — кремнекислый цинк), растения, приуроченные к почвам, богатым цинком. (см. ИНДИКАТОРНЫЕ РАСТЕНИЯ).Биологический энциклопедический словарь

Двудомные Растения — виды растений, у к-рых муж. (тычиночные) и жен. (пестичные) цветки или др. муж. и жен. половые органы (у нецветковых растений) находятся не на одной особи, а на........Биологический энциклопедический словарь

Двулетние Растения — живут два года; в первый год развивают вегетативные органы и накапливают питат. вещества, во второй, кроме того, образуют цветки и плоды, после чего погибают (монокарпические).........Биологический энциклопедический словарь

Зимнезелёные Растения — растения умеренных широт, к-рые зимуют с зелёными листьями. У собственно 3. р. побеги появляются осенью или в начале зимы и листья функционируют всю зиму; ранней весной........Биологический энциклопедический словарь

Индикаторные Растения — (от лат. indico — указываю, определяю), растения (или их сообщества), тесно связанные с определ. экологич. условиями, к-рые могут качественно и даже количественно оцениваться........Биологический энциклопедический словарь

Ископаемые Растения — растения геол. прошлого, остатки к-рых сохранились в отложениях земной коры. Среди них встречаются как ныне живущие, так и целиком вымершие (риниофиты, прапапоротники,........Биологический энциклопедический словарь

Посмотреть еще слова :

Перевести Неморальные Растения на язык :

slovariki.org

Смотрите также

• 
  Коллизия виды растение
• 
  Виды цикория растения
• 
  Виды устьиц растений
• 
  Подсолнечник вид растения
• 
  Виды прививок растений
• 
  Виды наркотических растений
• 
  Виды двойники растений
• 
  Вид растения шиповник
• 
  Виды пасленовых растений
• 
  Инвазивный вид растений
• 
  Виды тропические растения