Система побегов растений. Виды побегов у растений

Побег растения

Побег растения имеет более сложную структуру, чем корни растений. Он представляет собой ось (стебель) с расположенными на ней листьями и почками — зачатками новых побегов, возникающими в определенном порядке на оси. Эти зачатки новых побегов обеспечивают нарастание побега и его ветвление, т. е. образование системы побегов.

В отличие от корня, побег расчленен на междоузлия и узлы с одним или несколькими листьями, прикрепленными к каждому узлу. Междоузлия могут быть длинными, и тогда побеги называются удлиненными; если же междоузлия короткие, побеги называются укороченными. Угол между стеблем и листом в месте его отхождения называется листовой пазухой. Разнообразие морфологии побега определяют также расположение листьев, способ их прикрепления, характер ветвления, тип роста и биологические особенности побега (его развитие в воздушной среде, под землей, в воде).

В современной морфологии растений побег в целом как производное единой части верхушечной меристемы принимают за единый орган того же ранга, что и корень. Побег как единый орган обладает метамерностью, т. е. в нем хорошо выражены элементы — метамеры, повторяющиеся вдоль его продольной оси. Каждый метамер состоит из узла с отходящим от него листом или листьями, пазушной почки и лежащего ниже междоузлия.

Первый побег развивается из зародышевого побега, представленного гипокотилем, семядолями, отходящими от семядольного узла, и почечкой (верхушечная почка), из которой формируются все последующие метамеры первого, или главного, стебля.

Пока верхушечная почка сохраняется, побег способен к дальнейшему росту в длину с образованием новых метамеров. Из почек, расположенных в пазухах листьев, развиваются боковые побеги, на каждом из которых имеются верхушечная и пазушные почки. .

Почка снаружи покрыта плотными кожистыми чешуйками, под которыми в центре почки находятся зачаточный стебель и маленькие зачаточные листья. В пазухах этих листьев расположены зачаточные почки, каждая из которых представляет собой побег. Внутри почки находится ростовой центр, который обеспечивает формирование всех органов и первичных тканей побега.

Почки могут быть вегетативными и генеративными (цветочными). Из вегетативной почки вырастает стебель с листьями и почками, из генеративной развивается соцветие или одиночный цветок.

Ветвление побега

Боковые ветви построены и растут так же, как и главный стебель. Соответственно этому главный стебель называют осью первого порядка, ветви, развивающиеся из его пазушных почек,— оси второго порядка и т. д.

Степень ветвистости, направление роста ветвей и их размеры определяют внешний вид растений, их габитус. Различают два типа ветвления: верхушечное и боковое. Верхушечное ветвление характеризуется разделением конуса нарастания на две части, каждая из которых дает побег. Такое ветвление называется вильчатым, или дихотомическим. Дихотомическое ветвление встречается у некоторых моховидных и плауновидных растений.

При боковом ветвлении побеги развиваются из пазушных почек, и оно может быть моноподиальным или симподиальным.

Моноподиальное ветвление характеризуется тем, что конус нарастания главного побега функционирует многие годы, надстраивая стебель и увеличивая длину оси первого порядка. Из пазушных почек образуются оси второго порядка. Моноподиальное ветвление свойственно голосеменным (ель, сосна, лиственница), многим древесным покрытосеменным (дуб, бук, клен, черемуха) и многим травянистым розеточным растениям (подорожник, одуванчик, клевер).

Симподиальное ветвление обусловлено отмиранием верхней части побега и развитием вегетативного побега из верхней пазушной почки, который обычно продолжает главную ось (тополь, береза, ива, багульник, брусника, злаки, осоки и др.). Такие побеги называют побегами замещения.

Ложновильчатое ветвление напоминает дихотомическое, но представляет собой симподиальное при супротивном листорасположении (сирень, дёрен, конский каштан и др.).

По направлению роста различают побеги прямостоячие, наклоненные, поникающие, свешивающиеся, восходящие, лежачие, или стелющиеся, ползучие, вьющиеся, лазающие.

По строению и продолжительности жизни побегов растения делятся на травянистые и деревянистые.

По продолжительности жизни травянистые растения могут быть однолетними, двулетними и многолетними. Однолетние растения живут менее года. Двулетние растения в первый год жизни образуют вегетативные органы и накапливают в корнях запасные питательные вещества; на второй год они цветут и после плодоношения отмирают (морковь, редька, свекла и др.). Многолетние травянистые растения живут более двух лет, у них ежегодно из почек развиваются надземные побеги. Эти почки, называемые почками возобновления, в большинстве случаев находятся под землей на видоизмененных побегах — корневищах, клубнях, луковицах.

Деревянистые растения характеризуются наличием не отмирающих на зиму многолетних надземных, сильно одревесневших побегов. Они представлены деревьями и кустарниками. У деревьев хорошо развиты главный стебель — ствол, достигающий обычно большой высоты,— и крона, состоящая обычно из многочисленных более мелких боковых ветвей. У кустарников главный ствол недолговечен или слабо развит. Из пазушных и придаточных почек, находящихся в его основании, развиваются побеги, которые достигают значительного развития (крушина, лещина, жимолость и др.).

У кустарничков стебли многолетние, но у них слабо выражены вторичное утолщение и рост в высоту (брусника, голубика, багульник, клюква и др.).

У полукустарничков основания побегов одревесневают и сохраняются несколько лет, Верхние части побегов к зиме отмирают. Из пазушных почек, расположенных на зимующих участках побегов, весной следующего года отрастают новые побеги (некоторые виды полыни, сабельник).

Метаморфозы побега

К метаморфозам побега растений относятся различные формы видоизменений подземных и надземных побегов.

Подземные побеги образуются в почве, и характер их видоизменений связан с накоплением запасных питательных веществ, чтобы пережить неблагоприятные для вегетации сезоны — зиму, засуху и др. Запасные вещества могут откладываться в таких подземных побегах, как клубни, луковицы, корневища.

Клубни представляют собой утолщения подземного побега. Обычно они образуются в пазухах развивающихся подземных бесцветных чешуевидных листьев, называемых столонами (например, картофель). Верхушечные почки столонов утолщаются, при этом их ось разрастается и превращается в клубень, а от чешуевидных листьев остаются только бровки. В пазухе каждой бровки сидят группы почек — глазки. Столоны легко разрушаются, а клубни служат органами вегетативного размножения.

Луковица — подземный, сильно укороченный побег. Стебель в луковице занимает незначительную часть и называется донцем. К донцу прикреплены низовые сочные листья, называемые чешуями. Наружные чешуи луковицы часто сухие, кожистые, выполняющие защитную функцию. Верхние листья находятся в верхушечной почке донца, развивающейся в надземные зелёные листья и в цветоносную стрелку. Из нижней части донца луковицы развиваются придаточные корни. Луковицы характерны для растений из семейства Лилейных (лилии, тюльпаны, луки и др.), амариллисовых (амариллисы, нарциссы, и др.). Большинство луковичных растений относятся к эфемероидам, имеющим очень короткий период вегетации и обитающим в основном в условиях аридного климата.

Корневище — подземный побег растения, внешне напоминающий корень или части корневой системы. По направлению роста он может быть горизонтальным, косым или вертикальным. Корневище выполняет функции отложения запасных веществ, возобновления, иногда вегетативного размножения у многолетних растений, не имеющих во взрослом состоянии главного корня. Корневище не имеет зеленых листьев, однако хотя бы в молодой части имеет хорошо выраженную метамерную структуру. Узлы выделяются по листовым рубцам, остаткам сухих листьев или по живым чешуевидным листьям и по расположению пазушных почек. По этим признакам оно отличается от корня. На корневище образуются придаточные корни, из почек вырастают боковые ответвления, надземные побеги.

Верхушечная часть корневища, постоянно нарастая, продвигается вперед и переносит почки возобновления в новые точки, при этом корневище в старой части постепенно отмирает. В зависимости от интенсивности нарастания корневищ и от преобладания коротких и длинных междоузлий различают длиннокорневищные и короткокорневищные растения.

Корневища, как и надземные побеги, обладают симподиальным или моноподиальным ветвлением.

При ветвлении корневища образуются дочерние корневища, что приводит к формированию надземных побегов. Если происходит разрушение в отдельных частях корневища, они обособляются и происходит вегетативное размножение. Совокупность новых особей, образовавшихся из одной вегетативным путем, называется клоном.

Образование корневища свойственно многолетним травянистым растениям, но иногда бывает у кустарников (бересклет) и некоторых кустарничков (брусника, черника).

К метаморфозам побега растений относятся также надземные видоизменения — это надземные столоны и усы. У некоторых растений молодые побеги начинают расти горизонтально по поверхности почвы, как плети. Через некоторое время верхушечная почка такого побега загибается вверх и дает розетку. При этом плети разрушаются, а дочерние особи существуют самостоятельно, функция этих плетей заключается в захвате площади и расселении новых особей, т. е. они выполняют функцию вегетативного размножения. Плети — это надземные столоны, имеющие зеленые листья и участвующие в процессе фотосинтеза. Они встречаются у многих растений (костяника, зеленчук, живучка и др.). У некоторых растений (земляника, частично костяника) надземные столоны не имеют зеленых листьев, стебли их тонкие с длинными междоузлиями. Они получили название усов. Обычно после укоренения их верхушечной почки они разрушаются.

К другим метаморфозам надземных побегов растений относятся колючки листового (кактус, барбарис) и стеблевого (дикая яблоня, дикая груша, барбарис и др.) происхождения. Формирование колючек связано с приспособлением растений к недостатку влаги. Кроме того, у некоторых растений засушливых местообитаний происходит уплощение стебля или побега, образуются так называемые филлокладии и кладодии (например, иглица). На побегах иглицы, в пазухах чешуевидных листьев, образуются плоские листовидные филлокладии, соответствующие целому пазушному побегу и имеющие ограниченный рост. Кладодии, в отличие от филлокладиев, — это уплощенные стебли, обладающие способностью длительного роста. Побеги растений, а иногда и листья могут превращаться в усики, которые в процессе длительного верхушечного роста способны закручиваться вокруг опоры.

www.polnaja-jenciklopedija.ru

Побеги (биология) - это... Что такое Побеги (биология)?

Побе́г (лат. córmus) — один из основных вегетативных органов высших растений, состоящий из стебля с расположенными на нём листьями, почками, соцветиями и плодами.

Филогенез побега

В филогенезе побеги возникли как приспособление к наземному образу жизни в результате преобразования безлистных цилиндрических органов — теломов — у риниофитов. Возникновение побегов (то есть листостебельности) — крупнейший ароморфоз в истории растительного мира на Земле. Благодаря плоской форме листьев резко возросла фотосинтезирующая поверхность, а связанное с этим увеличение транспирации способствовало развитию у растений настоящих корней как совершенных органов поглощения воды и минеральных солей.

Онтогенез побега

В онтогенезе побег развивается из почек зародыша либо из пазушной или придаточной (адвентивной) почки. Таким образом, почка является зачаточным побегом. При прорастании семени из зародышевой почечки формируется первый побег растения — его главный побег, или побег первого порядка.

Из главного побега формируются боковые побеги, или побеги второго порядка, а при повторении ветвления — третьего порядка и т. д.

Придаточные побеги формируются из придаточных почек.

Так формируется система побегов, представленная главным побегом и боковыми побегами второго и последующего порядков. Система побегов увеличивает общую площадь соприкосновения растения с воздушной средой.

В зависимости от выполняемой функции различают побеги вегетативные, вегетативно-генеративные и генеративные. Вегетативные (невидоизменённые) побеги, состоящие из стебля, листьев и почек и вегетативно-генеративные (частично видоизменённые), состоящие дополнительно из цветка или соцветия, выполняют функции воздушного питания и обеспечивают синтез органических и неорганических веществ. В генеративных (полностью видоизменённых) побегах фотосинтез чаще всего не происходит, зато там образуются спорангии, задача которых сводится к обеспечению размножения растения (к таким побегам относится и цветок).

Побег, на котором образуются цветки, называется цветоносным побегом, или цветоносом (иногда термин «цветонос» понимают в более узком смысле — как участок стебля, на котором находятся цветки).

Основные органы побега

Вегетативный невидоизменённый побег — единый орган растения, состоящий из стебля, листьев и почек, формирующийся из общего массива меристемы (конуса нарастания побега) и обладающие единой проводящей системой. Стебли и листья, являющиеся основными структурными элементами побега — часто рассматриваются как его составные органы, то есть органы второго порядка. Кроме того, обязательная принадлежность побега — почки. Главная внешняя черта, отличающая побег от корня — наличие листьев.

Для побега характерна метамерность, то есть чередование одинаковых частей — метамеров. Листья располагаются на стебле в определённом порядке, в соответствии с типом листорасположения, а участок стебля на уровне отхождения листа называется узлом. Если основание листа полностью окружает стебель, узел называется закрытым, в противном случае — открытым. Промежутки стебля между соседними узлами называют междоузлиями. Каждый повторяемый отрезок побега, который включает в себя узел с находящимся под ним междоузлием, а также расположенные на этом отрезке листья и почки называют метамером. Угол между листом и вышележащим междоузлием называют листовой пазухой, или пазухой листа.

Особенности роста побегов

В сезонном климате умеренных широт рост и развитие побегов из почек носит периодический характер. У кустарников и деревьев, а также у большинства многолетних трав это происходит один раз в году — весной или в начале лета, после чего формируются зимующие почки будущего года, а в конце лета — осенью рост побегов заканчивается. Побеги, вырастающие из почек за один вегетационный период раз в год, называют годичными.Однако формирование новых побегов из почек в течение астрономического года может быть и неоднократным. У растений, когда их вегетационный цикл состоит из нескольких периодов роста, разделённых слабо выраженными периодами покоя, нарастающие побеги называются элементарными. Так, два элементарных побега в год нередко образуются у дуба: первый — весной, второй — в середине лета; побеги летнего периода называют ивановыми побегами. У цитрусовых, чайного куста, многих тропических деревьев образуется 3—7 элементарных побегов в год. У многих многолетних трав годичные и элементарные побеги чётко не разграничены.Побеговая система травянистых поликарпиков состоит из побегов, которые после плодоношения не отмирают полностью, а их базальные участки с почками возобновления сохраняются. Это так называемые монокарпические побеги. В зависимости от длительности периода от раскрытия почки до плодоношения их делят на моноциклические (цикл развития побега завершается в течение одного вегетационного периода), дициклические (два года) и полициклические (три и более лет). Побеги, отмирающие, не доходя до цветения и плодоношения, называют побегами с неполным циклом развития.

Ветвление побегов

Поскольку побег является осевым органом, у него присутствует апикальная меристема, которая обеспечивает неограниченное нарастание в длину. Такой рост сопровождается более или менее регулярным ветвлением побега. У низших растений в результате ветвления возникает разветвлённый таллом (слоевище), у высших — образуются системы побегов и корней. Ветвление позволяет многократно увеличивать фотосинтетическую поверхность и обеспечивать растение органическими веществами.

Типы ветвления

У различных растений наблюдается несколько типов ветвления: дихотомическое, моноподиальное, симподиальное. При дихотомическом ветвлении конус нарастания расщепляется надвое. При моноподиальном ветвлении верхушечная почка функционирует в течение всей жизни, образуя главный побег (ось первого порядка), на котором в акропетальной последовательности развиваются оси второго порядка, на них — третьего порядка и т. д. При симподиальном ветвлении одна из верхних пазушных почек образует ось второго порядка, которая растёт в том же направлении, что и ось первого порядка, смещая в сторону её отмирающую часть. Впервые такое деление было предложено немецким ботаником Пфитцером в конце XIX века.

Дихотомическое ветвление

Дихотомическое ветвление является наиболее примитивным типом ветвления, наблюдается как у низших растений (например у Bryophyta[1]), так и у некоторых высших сосудистых растений (например у Lycopodiophyta[2], некоторых Pteridophyta[3]). При дихотомическом ветвлении конус нарастания делится надвое, вновь образующиеся апексы также делятся надвое и так далее.

Различают так называемое изотомическое дихотомическое ветвление (образующиеся ветви равны по размеру) и анизотомическое (при котором образующиеся ветви неравны).[4]

Моноподиальное ветвление

Моноподиальное ветвление является следующим этапом эволюции ветвления побегов. У растений с моноподиальным типом строения побега верхушечная почка сохраняется на протяжении всей жизни побега. Моноподиальный тип ветвление часто встречается среди голосеменных растений[5], также встречается у многих покрытосеменных (например, у многих видов пальм, а также растений из семейства Орхидные — гастрохилусов, фаленопсисов и других). Некоторые из них имеют единственный вегетативный побег (например, Фаленопсис приятный).

Моноподиальные растения — термин, наиболее часто используемый в описании растений тропической и субтропической флоры, а также в научно-популярной литературе по комнатному и оранжерейному цветоводству.

Моноподиальные растения могут существенно различаться внешне. Среди них есть розеточные, с удлиненным побегом, кустовидные.

Симподиальное ветвление

У растений с симподиальным типом строения побега верхушечная почка закончив развитие отмирает или дает начало генеративному побегу. После цветения этот побег больше не растет, а у его основания начинает развиваться новый[6]. Структура побега у растений с симподиальным типом ветвления сложнее, чем у растений с моноподиальным типом; симподиальное ветвление является эволюционно более продвинутым типом ветвления. Слово «симпоидальный» образовано от греч. sym («вместе» или «много») и pod («нога»).

Симподиальное ветвление характерно для многих покрытосеменных растений: например, для лип, ив [7] и многих орхидных.

У орхидных, помимо верхушечных, у части симподиальных орхидей образуются и боковые соцветия, развиваясь из почек, расположенных у основания побега (Пафиния гребенчатая). Часть побега, прижатая к субстрату, назвается ризомой. Располагается, как правило, горизонтально и не имеет настоящих листьев, только чешуевидные. Редуцированной, почти неразличимой ризома бывает у многих масдеваллий, дендробиумов и онцидиумов; хорошо различимой и утолщенной — у каттлей и лелий, удлиненной — у бульбофиллюмов и целогин, достигая 10 и более сантиметров. Вертикальная часть побега часто бывает утолщенной, образующей так называемый туберидий, или псевдобульбу. Псевдобульбы могут быть различной формы — от почти сферической до цилиндрической, конусовидной, булавовидной и удлиненной, напоминающей стебли тростника. Псевдобульбы являются запасающими органами.

Симподиальные растения — термин, наиболее часто используемый в описании растений тропической и субтропической флоры, а так же в научно-популярной литературе по комнатнуму и оранжерейному цветоводству.

Эволюция типов ветвления

Видоизменения побегов (метаморфоз)

Побег — самый изменчивый по внешнему облику орган растения. Это связано не только с общей мультифункциональностью вегетативных органов, возникшей в процессе эволюции, но и с изменениями, происходящими в процессе онтогенеза растений, обусловленными адаптацией к разнообразию условий окружающей среды, а у культурных растений — под воздействием человека.

Диапазон метаморфозов побега очень широк: от небольшого уклонения от типичного строения до сильно изменённых форм. Метаморфизироваться могут главные и боковые побеги растений, почки и листья.

Основной тип побега зелёного растения — надземный (воздушный) ассимилирующий побег, несущий на оси зелёные листья срединной формации. Однако и ассимилирующие побеги не одинаковы. Нередко наряду с основной функцией фотосинтеза у этих побегов выступают и другие: отложение запасов и опорная функция (большей частью в многолетних стеблях), вегетативное размножение (ползучие побеги, плети).

Видоизменение подземных побегов

Побеги, живущие под землёй, под влиянием комплекса условий, резко отличных от наземной среды, почти полностью утратили функции фотосинтеза и приобрели другие не менее важные жизненные функции, такие как органы перенесения неблагоприятного периода, запасания питательных веществ, вегетативного возобновления и размножения растений. К подземным видоизменённым побегам относятся: корневище, каудекс, подземные столон и клубень, луковица, клубнелуковица.

Корневище, или ризом — подземный побег с чешуевидными листьями низовой формации, почками и придаточными корнями. Толстые, сильно разветвлённые ползучие корневища характерны для пырея, короткие и довольно мясистые — для купены, ириса, очень толстые — для кубышки, кувшинки.

Каудекс — многолетний орган побегового происхождения многолетних трав и полукустарничков с хорошо развитым стержневым корнем, сохраняющимся в течение всей жизни растения. Вместе с корнем он служит местом отложения запасных веществ и несёт на себе множество почек возобновления, часть которых могут быть спящими. Каудексовых растений много среди зонтичных (бедренец, ферула), бобовых (люцерны, люпины), сложноцветных (одуванчик, полыни, василёк шероховатый).

Подземный столон — однолетний удлинённый тонкий подземный побег с недоразвитыми чешуевидными листьями. На утолщённых концах столонов растения могут накапливать запасные вещества, образуя клубни или луковицы (картофель, седмичник, адокса).

Стеблевой клубень — видоизменённый побег с ярко выраженной запасающей функцией стебля, наличием чешуевидных листьев, которые быстро сшелушиваются, и почек, формирующихся в пазухах листьев и называемых глазками (картофель, топинамбур).

Луковица — подземный (реже надземный) сильно укороченный специализированный побег, в котором запасные вещества откладываются в чешуях листовой природы, а стебель преобразован в донце. Луковица — типичный орган вегетативного возобновления и размножения. Луковицы свойственны однодольным растениям из семейства Лилейные (лилия, тюльпан, лук), Амариллисовые (амариллис, нарцисс, гиацинт) и др. Как исключение, они встречаются и у двудольных — у некоторых видов кислицы и жирянки.

Клубнелуковица — видоизменённый подземный укороченный побег с толстым стеблем, запасающим ассимилянты, придаточными корнями, отрастающими с нижней стороны клубнелуковицы, и сохраняющимися засохшими основаниями листьев (плёнчатые чешуи), в совокупности составляющими защитный покров. Клубнелуковицы имеют шафран, гладиолус, безвременник.

Видоизменения надземных побегов

Необычный образ жизни и/или приспособления к особым условиям существования растений приводят к различным видоизменениям побегов. При этом побеги могут служить не только для хранения питательных веществ, воспроизведения и размножения растений, но и выполнять другие функции. Нередки случаи, когда видоизменяется не весь побег, а только его листья, причём некоторые их метаморфозы внешне и функционально сходы с метаморфозами побега (колючки, усики).

Колючка — сильно одревесневающий безлистный укороченный побег с острой верхушкой. Колючки побегового происхождения выполняют главным образом защитную функцию. У дикой яблони, дикой груши, крушины слабительной (Rhamnus cathartica) в колючки превращаются укороченные побеги, имеющие ограниченный рост и оканчивающиеся остриём. У гледичии (Gleditschia triacanthos) мощные разветвлённые колючки образуются на стволах из спящих почек. Многие виды боярышника имеют колючки, формирующиеся из пазушных почек листьев, что топографически соответствует боковым побегам.

Усик — жгутовидный ветвистый или неразветвлённый побег метамерного строения, в типичном случае лишённый листьев. Стеблевые усики, как узкоспециализированный побег, выполняют опорную функцию. Неветвящаяся прямая часть усика представляет собой первое междоузлие пазушного побега, а закручивающаяся часть соответствует листу. Усики характерны для растений, которые не могут самостоятельно поддерживать вертикальное (ортотропное) положение. У страстоцвета голубого (Passiflora edulis) усики — это пазушные побеги моноподия, находящиеся в пазухах листьев, как и цветки. Ветвистые усики винограда (Vitis) представляют собой концы боковых побегов монохазия. У девичьего винограда (Parthenocissus) концы усиков преобразованы в прикрепительные присоски. Усики побегового происхождения образовываются также у представителей семейства Тыквенные (огурец, дыня, арбуз, тыква).

Кладодий — видоизменённый боковой побег, обладающий способностью к длительному росту, с зелёными плоскими длинными стеблями, выполняющими функции листа. Как орган фотосинтеза, кладодий имеет хорошо развитую хлорофиллоносную ткань, расположенную под эпидермой. К растениям с кладодиями относятся мюленбекия плоскоцветочная (Muhlenbekia platyclada), кактус-декабрист (Zygocactus truncates), кармихелия южная (Carmichaelia australis), коллеция (Colletia cruciata) и опунция (Opuntia).

Филлокладий — видоизменённый листовидно уплощённый боковой побег, обладающий ограниченным ростом и выполняющим функции листа. Филлокладии развиваются из боковых почек, поэтому всегда находятся в пазухе небольшого плёнчатого или чешуевидного листа. Выполняя функцию фотосинтеза, побеги филлокладиев и внешне приобретают сходство с листом, которое проявляется в ограниченном росте и полной потере метамерной структуры. Явление филлокладии свойственно таким растениям, как иглица, смела, видам родов спаржа (Asparagus), филлантус (Phyllanhtus). Филлокладии встречаются не только у покрытосеменных, но и у некоторых голосеменных, в частности, у хвойного растения из семейства Ногоплодниковые — филлокладуса.

Розеточные побеги — ненормальные побеги, образующиеся на соснах вследствие вреда, нанесённого соснам некоторыми вредными насекомыми, например, бабочкой-монашенкой и др.; такие побеги чрезвычайно коротки и имеют пучки коротких и широких игл.

См. также

Укороченные побеги

Примечания

Литература

• Коровкин О. А. Анатомия и морфология высших растений: словарь терминов. — М: Дрофа, 2007. — 272 с. — ISBN 978-5-358-01214-1
• Нухимовский Е. Л. Основы биоморфологии семенных растений: Габитус и формы роста в организации биоморф. — М: Оверлей, 2002. — Т. 2. — 859 с. — 750 экз. — ISBN 5-85493-067-6
• Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений: Учеб. для вузов / Серебрякова Т. И. и др.. — М: ИКЦ «Академкнига», 2007. — С. 341—365. — 2 000 экз. — ISBN 978-5-94628-237-6

• Тимонин А. К. Ботаника: в 4 т. — М: Издательский центра «Академия», 2007. — Т. 3. — С. 52—69. — 3 000 экз. — ISBN 978-5-7695-3184-2
• Ботаника. Учебник для вузов: в 4 т. Т. 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология. На основе учебника Э. Страсбургера / Под ред. А. К. Тимонина, В. В. Чуба. — М: Издательский центра «Академия», 2007. — Т. 1. — С. 261—266. — 3 000 экз. — ISBN 978-5-7695-2744-9
• Лотова Л. И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений: Учебник. — М: КомКнига, 2007. — С. 312—321. — 1 500 экз. — ISBN 978-5-484-00698-4
• Барабанов Е. И., Зайчикова С.Г. Ботаника: учеб. для студ. вузов. — М: Издательский центр «Академия», 2006. — С. 82—85. — 3 000 экз. — ISBN 5-7695-2656-4

• Яковлев Г. П., Челомбитько В. А. Ботаника: учеб. для студ. вузов. — СПб: Спецлит, изд-во СПХФА, 2003. — С. 129—132. — 5 000 экз. — ISBN 5-299-00237-8
• Андреева И. И., Родман Л. С. Ботаника. — М: КолосС, 2005. — С. 172—175. — 3 000 экз. — ISBN 5-9532-0114-1
• Тропические и субтропические растения. Фонды Главного ботанического сада АН СССР (Cactaceae-Compositae). М.: Наука, 1976.
• Смирнова Е.С. Морфология побеговых систем орхидных. – М.: Наука, 1990

Ссылки

Wikimedia Foundation. 2010.

dic.academic.ru

Видоизмененные побеги растений

Побеги растений поражают своим разнообразием и неповторимостью. Но условия окружающей среды зачастую требуют от представителей этого царства новых приспособлений. Видоизмененные побеги способны выполнять дополнительные функции. Таким образом они обеспечивают более высокую жизнеспособность организмов.

Видоизменения подземных побегов

Метаморфозы эти могут находиться над землей или быть подземными. Видоизмененные подземные побеги наиболее распространены и широко представлены в природе.

Одним из них является корневище. И названием, и внешним видом оно напоминает корень. Но, в отличие от подземного органа, состоит из удлиненных междоузлий и узлов. На стебле корневища расположены придаточные почки, из которых с наступлением благоприятных условий вырастают листья. В узлах находятся и придаточные корни. Удлиненный горизонтальный стебель расположен под землей, где перепады температур и засуха меньше оказывают влияние на жизнедеятельность растения. А запас воды и питательных веществ значительно повышает шансы растительного организма на выживание.

Многие сталкивались с ситуацией, когда нужно избавиться от надоевшего пырея, сильно разросшихся ландышей или других растений, имеющих корневище. Сделать это не так просто. Видоизмененные побеги сильно разрастаются, их части часто остаются в земле, образуя новые побеги. Но, с другой стороны, эту способность часто используют для вегетативного размножения растений.

Клубень

Клубень – видоизмененный побег, который также находится под землей и запасает питательные вещества. Всем известны клубни картофеля, имеющие важное хозяйственное значение. Они накапливают большое количество крахмала.

Некоторые ошибочно считают этот видоизмененный побег плодом. На самом деле плоды картофеля образуются на надземных побегах после цветения. Клубень представляет собой утолщенный стебель с верхушечными и боковыми почками – глазками. Прорастая, глазки образуют молодые побеги.

Удлиненные продолговатые и недолговечные побеги также называют столонами.

Такие растения, как шафран и гладиолус, имеют клубнелуковицу – утолщенный стебель с придаточными корнями. Защищает внутреннее содержимое клубнелуковицы слой отмерших листьев.

Луковица

Лук, чеснок, тюльпан и лилия имеют другое видоизменение – луковицу. На плоском стебле, который называется донцем, находятся почки. Из них развиваются несколько видов чешуевидных листьев. Одни из них толстые и мясистые. Они запасают воду с питательными веществами, обеспечивая жизнь растению. Сверху их защищают сухие пленчатые листья. Из спящих почек на донце вырастают молодые листья лука, так называемый зеленый лук. Луковицы также характерны для растений степной природной зоны. В условиях холодной малоснежной зимы и жаркого засушливого лета это видоизменение дает возможность растению под землей в таком виде пережить неблагоприятный период.

Надземные видоизменения побегов

Видоизмененные побеги растений могут также находиться и над землей. Так, на ветвях боярышника и терна находятся колючки – укороченные и одревесневшие видоизмененные побеги. Они представляют собой результат разветвления и заострения стебля, надежно защищая своих обладателей от поедания животными. Растения с колючками имеют вкусные, сочные плоды с яркой окраской, поэтому дополнительная защита им просто необходима.

Клубника и земляника имеют дополнительное приспособление для вегетативного размножения – удлиненные побеги усы. Они закрепляются в почве, образуя новое растение.

Усы нельзя путать с усиками винограда. Они имеют совсем другое функциональное назначение. При помощи усиков растение крепится к опоре, занимая наиболее выгодное положение по отношению к солнцу. Такое приспособление характерно также для тыквы, огурца, арбуза.

Видоизменения побегов по направлению роста

В зависимости от условий произрастания побеги также могут видоизменяться. У древесных и травянистых растений чаще всего встречаются прямостоячие стебли, направленные к солнцу. Ползучие и стелющиеся стебли очень быстро нарастают, устилают поверхность почвы побегами с листьями. Это обеспечивает им благополучное существование. Растения с вьющимися стеблями называют лианами. Они характерны для тропических и влажных экваториальных лесов, хотя часто встречаются и в условиях умеренного пояса. Для крепления к опоре лианы используют особые приспособления: крючки, прицепки, щетинки.

Внутреннее строение видоизменений побега

Несмотря на внешние отличия, различные видоизменения сохраняют все черты внутреннего строения. К примеру, клубень картофеля, являясь утолщенным стеблем, сверху покрыт корой. Именно ее мы счищаем, когда чистим картошку. На продольном срезе клубня отчетливо видна темная полоса – древесина. А в сердцевине, рыхлой основной ткани, активно откладываются запасные питательные вещества.

Если клубни картофеля на продолжительное время оставить на свету, они начнут зеленеть. Это свидетельствует о том, что бесцветные пластиды лейкопласты, в которых накапливается крахмал, на свету превращаются в зеленые пластиды хлоропласты. Такой продукт нельзя употреблять в пищу, поскольку он содержит ядовитый для организма алкалоид соланин, вызывающий отравление.

Функции видоизмененных побегов

Именно видоизмененные побеги обусловливают выживание растений в неблагоприятных условиях. Запасая ценные питательные вещества, они позволяют растениям выживать в период засухи. Двулетние и многолетние растения выживают только благодаря наличию луковиц и корневищ. Их листья, которые появляются на поверхности весной и развиваются все лето, с наступлением холодной осени отмирают. А подземная часть живет, питаясь запасами утолщенных стеблей. С наступлением тепла растение вновь возобновляет рост.

Многие видоизменения побега служат для вегетативного размножения, достаточно быстро увеличивая количество ценных растений. Это свойство активно используется человеком в сельском хозяйстве.

Происхождение цветка

Цветок – это видоизмененный побег. Доказать данный факт очень просто. Он развивается из специализированной генеративной почки. Характерные черты эта часть побега приобретает для выполнения важнейшей дополнительной функции – осуществления полового размножения растений. Для этого и нужен цветок. Видоизмененный побег значительно укорочен по сравнению с обычными стеблями. Основными его частями являются тычинка и пестик, в которых находятся половые клетки – спермии и яйцеклетка соответственно. Яркая окраска лепестков цветка нужна для привлечения опыляющих насекомых. Мелкие цветки собраны в группы – соцветия. Так они гораздо заметнее, да и аромат их распространяется сильнее.

После опыления и оплодотворения на месте цветка образуется плод. Он состоит из семян и околоплодника. Семена дают начало новому растению, а околоплодник питает и согревает их.

Кроме того, цветок - это видоизмененный побег, который на протяжении многих веков доставляет людям эстетическое наслаждение, вдохновляя поэтов и музыкантов.

Видоизмененные побеги являются одним из основных приспособлений высших растений к условиям окружающей среды. В процессе эволюции они появились для повышения жизнеспособности растительных организмов в связи с необходимостью появления новых функций в постоянно меняющихся условиях жизни.

fb.ru

Система побегов растений

Побег – основной орган высшего растения. Вегетативный невидоизмененный побег состоит из стебля с расположенными на нем листьями и почками. Основная функция побега – воздушное питание. Видоизмененный побег в виде спороносного побега (в том числе и цветок) превращается в репродуктивные органы и выполняет функцию размножения.

Стебель и листья – основные органы побега. Стебель – осевая часть побега. Главное отличие побега от корня – наличие листьев. Место прикрепления листа к стеблю называется узлом, участок стебля между узлами – междоузлием. В зависимости от длины междоузлий побеги бывают удлиненные и укороченные.

Главным побегом, или побегом первого порядка, называют первый побег растения. Он образуется из зародышевого побега. Побеги второго порядка формируются из боковых почек первого побега, из почек побега второго порядка – побеги третьего порядка и т.д. при повторных ветвлениях.

Почка

Почка – зачаточный еще не развившийся укороченный побег. Кочан капусты – это тоже сильно разросшаяся почка. Рост стебля в высоту у большинства цветковых растений осуществляется за счет верхушечной почки, или конуса нарастания; у некоторых растений – за счет вставочного роста побегов. Боковые, или пазушные, почки дают боковые побеги следующего порядка. Конус нарастания представлен первичной образовательной тканью, клетки которой непрерывно делятся. Конус защищен зачаточными листочками, в пазухах которых заложены зачаточные боковые почки.

Многие пазушные почки находятся в состоянии покоя, поэтому их называют спящими или глазками.

Почки, впадающие на зиму в состояние покоя, называют зимующими.

По месторасположению различают почки придаточные. Они могут формироваться у многих растений за счет деятельности камбия, перицикла и других образовательных тканей в разных вегетативных органах (корне, стебле, листе). Почки, лишенные периода покоя, называются почками обогащения, из которых вырастают побеги обогащения.

Почки на побегах могут располагаться одиночно и группами. При одиночном расположении почек на побеге выделяют верхушечное и пазушное супротивное расположение почек, верхушечное и пазушное очередное; при групповом расположении почек – сериальное; коллатеральное и мутовчатое.

Рост побега в длину осуществляется за счет деятельности верхушечной и вставочной меристем. Такое нарастание называют моноподиальным. У многих растений верхушечная почка со временем прекращает свой рост и начинает развертываться боковая почка, в результате чего образуется многолетняя ось, сложенная побегами разных, следующих друг за другом порядков. Такое нарастание побегов называется симподиальным. Наиболее примитивное ветвление – дихотомическое, формирующееся в результате раздвоения верхушечной почки.

Наиболее распространены прямостоячие побеги, у которых главный побег имеет ортотропный (вертикальный) рост. Побеги, которые в течение всей жизни растут плагиотропно, называют стелющимися, а если плагиотропные побеги образуют придаточные корни, их называют ползучими. Когда главный побег сначала растет плагиотропно, а потом ортотропно, такие побеги называют приподнимающимися, или восходящими. Безлистный побег, несущий цветок или соцветие, называют стрелкой. Растениям, не имеющим хорошо выраженной механической ткани, приходится расти вверх с помощью лазающих побегов, превращенных на концах в усики, цепляющихся с помощью присосок, крючков, шипиков. Вьющиеся побеги имеют многие травянистые и деревянистые лианы.

Помимо основной, ассимиляционной функции побег может нести опорную, запасающую и другие функции.

Распространенные метаморфозы побегов – корневище, клубень, луковица и др.

Корневищем называют более или менее долговечный подземный (иногда надземный) побег.

Клубни – утолщенные вздутые мясистые части побега, состоящие из одного или нескольких междоузлий. Клубни бывают надземными и подземными.

Луковица – видоизмененный укороченный утолщенный, чаще подземный побег, служащий для перенесения неблагоприятных условий.

biofile.ru

Побег (ботаника) - это... Что такое Побег (ботаника)?

Побе́г (лат. córmus) — один из основных вегетативных органов высших растений, состоящий из стебля с расположенными на нём листьями и почками.

Филогенез побега

В филогенезе побеги возникли как приспособление к наземному образу жизни в результате преобразования безлистных цилиндрических органов — таломов — у риниофитов. Возникновение побегов (то есть листостебельности) — крупнейший ароморфоз в истории растительного мира на Земле. Благодаря плоской форме листьев резко возросла фотосинтезирующая поверхность, а связанное с этим увеличение транспирации способствовало развитию у растений настоящих корней как совершенных органов поглощения воды и минеральных солей.

Онтогенез побега

В онтогенезе побег развивается из почек зародыша либо из пазушной или придаточной (адвентивной) почки. Таким образом, почка является зачаточным побегом. При прорастании семени из зародышевой почечки формируется первый побег растения — его главный побег, или побег первого порядка.

Из главного побега формируются боковые побеги, или побеги второго порядка, а при повторении ветвления — третьего порядка и т. д.

Придаточные побеги формируются из придаточных почек.

Так формируется система побегов, представленная главным побегом и боковыми побегами второго и последующего порядков. Система побегов увеличивает общую площадь соприкосновения растения с воздушной средой.

В зависимости от выполняемой функции различают побеги вегетативные, вегетативно-генеративные и генеративные. Вегетативные (невидоизменённые) побеги, состоящие из стебля, листьев и почек и вегетативно-генеративные (частично видоизменённые), состоящие дополнительно из цветка или соцветия, выполняют функции воздушного питания и обеспечивают синтез органических и неорганических веществ. В генеративных (полностью видоизменённых) побегах фотосинтез чаще всего не происходит, зато там образуются спорангии, задача которых сводится к обеспечению размножения растения (к таким побегам относится и цветок).

Побег, на котором образуются цветки, называется цветоносным побегом, или цветоносом (иногда термин «цветонос» понимают в более узком смысле — как участок стебля, на котором находятся цветки).

Основные органы побега

Вегетативный невидоизменённый побег — единый орган растения, состоящий из стебля, листьев и почек, формирующийся из общего массива меристемы (конуса нарастания побега) и обладающие единой проводящей системой. Стебли и листья, являющиеся основными структурными элементами побега — часто рассматриваются как его составные органы, то есть органы второго порядка. Кроме того, обязательная принадлежность побега — почки. Главная внешняя черта, отличающая побег от корня — наличие листьев.

Для побега характерна метамерность, то есть чередование одинаковых частей — метамеров. Листья располагаются на стебле в определённом порядке, в соответствии с типом листорасположения, а участок стебля на уровне отхождения листа называется узлом. Если основание листа полностью окружает стебель, узел называется закрытым, в противном случае — открытым. Промежутки стебля между соседними узлами называют междоузлиями. Каждый повторяемый отрезок побега, который включает в себя узел с находящимся под ним междоузлием, а также расположенные на этом отрезке листья и почки называют метамером. Угол между листом и вышележащим междоузлием называют листовой пазухой, или пазухой листа.

Особенности роста побегов

В сезонном климате умеренных широт рост и развитие побегов из почек носит периодический характер. У кустарников и деревьев, а также у большинства многолетних трав это происходит один раз в году — весной или в начале лета, после чего формируются зимующие почки будущего года, а в конце лета — осенью рост побегов заканчивается. Побеги, вырастающие из почек за один вегетационный период раз в год, называют годичными.Однако формирование новых побегов из почек в течение астрономического года может быть и неоднократным. У растений, когда их вегетационный цикл состоит из нескольких периодов роста, разделённых слабо выраженными периодами покоя, нарастающие побеги называются элементарными. Так, два элементарных побега в год нередко образуются у дуба: первый — весной, второй — в середине лета; побеги летнего периода называют ивановыми побегами. У цитрусовых, чайного куста, многих тропических деревьев образуется 3—7 элементарных побегов в год. У многих многолетних трав годичные и элементарные побеги чётко не разграничены.Побеговая система травянистых поликарпиков состоит из побегов, которые после плодоношения не отмирают полностью, а их базальные участки с почками возобновления сохраняются. Это так называемые монокарпические побеги. В зависимости от длительности периода от раскрытия почки до плодоношения их делят на моноциклические (цикл развития побега завершается в течение одного вегетационного периода), дициклические (два года) и полициклические (три и более лет). Побеги, отмирающие, не доходя до цветения и плодоношения, называют побегами с неполным циклом развития.

Ветвление побегов

Поскольку побег является осевым органом, у него присутствует апикальная меристема, которая обеспечивает неограниченное нарастание в длину. Такой рост сопровождается более или менее регулярным ветвлением побега. У низших растений в результате ветвления возникает разветвлённый таллом (слоевище), у высших — образуются системы побегов и корней. Ветвление позволяет многократно увеличивать фотосинтетическую поверхность и обеспечивать растение органическими веществами.

Типы ветвления

У различных растений наблюдается несколько типов ветвления: дихотомическое, моноподиальное, симподиальное. При дихотомическом ветвлении конус нарастания расщепляется надвое. При моноподиальном ветвлении верхушечная почка функционирует в течение всей жизни, образуя главный побег (ось первого порядка), на котором в акропетальной последовательности развиваются оси второго порядка, на них — третьего порядка и т. д. При симподиальном ветвлении одна из верхних пазушных почек образует ось второго порядка, которая растёт в том же направлении, что и ось первого порядка, смещая в сторону её отмирающую часть. Впервые такое деление было предложено немецким ботаником Пфитцером в конце XIX века.

Дихотомическое ветвление

Дихотомическое ветвление является наиболее примитивным типом ветвления, наблюдается как у низших растений (например у Bryophyta[1]), так и у некоторых высших сосудистых растений (например у Lycopodiophyta[2], некоторых Pteridophyta,[3]). При дихотомическом ветвлении конус нарастания делится надвое, вновь образующиеся апексы также делятся надвое и так далее.

Различают так называемое изотомическое дихотомическое ветвление (образующиеся ветви равны по размеру) и анизотомическое (при котором образующиеся ветви неравны).[4]

Моноподиальное ветвление

Моноподиальное ветвление является следующим этапом эволюции ветвления побегов. У растений с моноподиальным типом строения побега верхушечная почка сохраняется на протяжении всей жизни побега. Моноподиальный тип ветвления часто встречается среди голосеменных растений[5], также встречается у многих покрытосеменных (например, у многих видов пальм, а также растений из семейства Орхидные — гастрохилусов, фаленопсисов и других). Некоторые из них имеют единственный вегетативный побег (например, Фаленопсис приятный).

Моноподиальные растения — термин, наиболее часто используемый в описании растений тропической и субтропической флоры, а также в научно-популярной литературе по комнатному и оранжерейному цветоводству.

Моноподиальные растения могут существенно различаться внешне. Среди них есть розеточные, с удлиненным побегом, кустовидные.

Симподиальное ветвление

У растений с симподиальным типом строения побега верхушечная почка, закончив развитие, отмирает или дает начало генеративному побегу. После цветения этот побег больше не растет, а у его основания начинает развиваться новый[6]. Структура побега у растений с симподиальным типом ветвления сложнее, чем у растений с моноподиальным типом; симподиальное ветвление является эволюционно более продвинутым типом ветвления.[источник не указан 1078 дней] Слово «симподиальный» образовано от др.-греч. συν- («вместе») и πούς («нога»).

Симподиальное ветвление характерно для многих покрытосеменных растений: например, для лип, ив[7] и многих орхидных.

У орхидных, помимо верхушечных, у части симподиальных орхидей образуются и боковые соцветия, развиваясь из почек, расположенных у основания побега (Пафиния гребенчатая). Часть побега, прижатая к субстрату, называется ризомой. Располагается, как правило, горизонтально и не имеет настоящих листьев, только чешуевидные. Редуцированной, почти неразличимой ризома бывает у многих масдеваллий, дендробиумов и онцидиумов; хорошо различимой и утолщённой — у каттлей и лелий, удлинённой — у бульбофиллюмов и целогин, достигая 10 и более сантиметров. Вертикальная часть побега часто бывает утолщённой, образующей так называемый туберидий, или псевдобульбу. Псевдобульбы могут быть различной формы — от почти сферической до цилиндрической, конусовидной, булавовидной и удлинённой, напоминающей стебли тростника. Псевдобульбы являются запасающими органами.

Симподиальные растения — термин, наиболее часто используемый в описании растений тропической и субтропической флоры, а также в научно-популярной литературе по комнатному и оранжерейному цветоводству.

• Bulbophyllum grandiflorum. Curtis's botanical magazine vol. 127 ser. 3 nr. 57 tab. 7787, 1901 г.

• Cirrhopetalum macraei. Curtis's botanical magazine vol. 127 ser. 3 nr. 57 tab. 7787, 1901 г.

• Oncidium dasystyle. Curtis's botanical magazine vol. 127 ser. 3 nr. 57 tab. 7787, 1901 г.

• Dendrobium senile. Curtis's botanical magazine vol. 127 ser. 3 nr. 57 tab. 7787, 1901 г.

На первых этапах эволюции верхушечные меристемы обеих ветвей каждого развилка растут с одной и той же скоростью, что приводит к образованию одинаковых или почти одинаковых дочерних ветвей. Подобная равная дихотомия (изотомия) представляет собой первоначальный тип дихотомического ветвления. Она была характерна для некоторых риниофитов, но встречается и у некоторых современных плауновидных и папоротниковидных, а также у псилота (Psilotum). В результате же неравного роста двух дочерних ветвей, когда одна из ветвей несколько опережает другую, равная дихотомия переходит в неравную дихотомию (анизотомию), очень хорошо выраженную у примитивного вымершего девонского рода хорнеофит (Horneophyton).[источник не указан 398 дней]

Эволюция типов ветвления

Видоизменения побегов (метаморфоз)

Побег — самый изменчивый по внешнему облику орган растения. Это связано не только с общей мультифункциональностью вегетативных органов, возникшей в процессе эволюции, но и с изменениями, происходящими в процессе онтогенеза растений, обусловленными адаптацией к разнообразию условий окружающей среды, а у культурных растений — под воздействием человека.

Диапазон метаморфозов побега очень широк: от небольшого уклонения от типичного строения до сильно изменённых форм. Метаморфизироваться могут главные и боковые побеги растений, почки и листья.

Основной тип побега зелёного растения — надземный (воздушный) ассимилирующий побег, несущий на оси зелёные листья срединной формации. Однако и ассимилирующие побеги не одинаковы. Нередко наряду с основной функцией фотосинтеза у этих побегов выступают и другие: отложение запасов и опорная функция (большей частью в многолетних стеблях), вегетативное размножение (ползучие побеги, плети).

Видоизменение подземных побегов

Побеги, живущие под землёй, под влиянием комплекса условий, резко отличных от наземной среды, почти полностью утратили функции фотосинтеза и приобрели другие, не менее важные жизненные функции, такие как способствование перенесению неблагоприятного периода, запасания питательных веществ, вегетативного возобновления и размножения растений. К подземным видоизменённым побегам относятся: корневище, каудекс, подземные столон и клубень, луковица, клубнелуковица.

Корневище, или ризом — подземный побег с чешуевидными листьями низовой формации, почками и придаточными корнями. Толстые, сильно разветвлённые ползучие корневища характерны для пырея, короткие и довольно мясистые — для купены, ириса, очень толстые — для кубышки, кувшинки.

Каудекс — многолетний орган побегового происхождения многолетних трав и полукустарничков с хорошо развитым стержневым корнем, сохраняющимся в течение всей жизни растения. Вместе с корнем он служит местом отложения запасных веществ и несёт на себе множество почек возобновления, часть которых могут быть спящими. Каудексовых растений много среди зонтичных (бедренец, ферула), бобовых (люцерны, люпины), сложноцветных (одуванчик, полыни, василёк шероховатый).

Подземный столон — однолетний удлинённый тонкий подземный побег с недоразвитыми чешуевидными листьями. На утолщённых концах столонов растения могут накапливать запасные вещества, образуя клубни или луковицы (картофель, седмичник, адокса).

Стеблевой клубень — видоизменённый побег с ярко выраженной запасающей функцией стебля, наличием чешуевидных листьев, которые быстро сшелушиваются, и почек, формирующихся в пазухах листьев и называемых глазками (картофель, топинамбур).

Луковица — подземный (реже надземный) сильно укороченный специализированный побег, в котором запасные вещества откладываются в чешуях листовой природы, а стебель преобразован в донце. Луковица — типичный орган вегетативного возобновления и размножения. Луковицы свойственны однодольным растениям из семейства Лилейные (лилия, тюльпан, лук), Амариллисовые (амариллис, нарцисс, гиацинт) и др. Как исключение, они встречаются и у двудольных — у некоторых видов кислицы и жирянки.

Клубнелуковица — видоизменённый подземный укороченный побег с толстым стеблем, запасающим ассимилянты, придаточными корнями, отрастающими с нижней стороны клубнелуковицы, и сохраняющимися засохшими основаниями листьев (плёнчатые чешуи), в совокупности составляющими защитный покров. Клубнелуковицы имеют безвременник, гладиолус, иксия, шафран.

Видоизменения надземных побегов

Необычный образ жизни и/или приспособления к особым условиям существования растений приводят к различным видоизменениям побегов. При этом побеги могут служить не только для хранения питательных веществ, воспроизведения и размножения растений, но и выполнять другие функции. Нередки случаи, когда видоизменяется не весь побег, а только его листья, причём некоторые их метаморфозы внешне и функционально схожи с метаморфозами побега (колючки, усики).

Надземный столоны и усы — метаморфоз побега, служащий для вегетативного размножения, представляет собой симподий, состоящий из надземных побегов вегетативного размножения возрастающего порядка. Служит для захвата площади и расселения дочерних особей. Например плеть у многолетника живучки ползучей (Ajuga reptans), она несёт зелёные листья, участвует в фотосинтезе, функция размножения таким образом у неё не единственная. Но у некоторых растений такие побеги специализированы исключительно для размножения — они не несут на себе зелёных листьев, они тонки и непрочны, у них очень вытянутые междоузлия, после укоренения их верхушечной почки они быстро разрущаются. Как пример могут служить усы лесной земляники (Fragaria vesca).

Колючка — сильно одревесневающий безлистный укороченный побег с острой верхушкой. Колючки побегового происхождения выполняют главным образом защитную функцию. У дикой яблони, дикой груши, крушины слабительной (Rhamnus cathartica) в колючки превращаются укороченные побеги, имеющие ограниченный рост и оканчивающиеся остриём. У гледичии (Gleditschia triacanthos) мощные разветвлённые колючки образуются на стволах из спящих почек. Многие виды боярышника имеют колючки, формирующиеся из пазушных почек листьев, что топографически соответствует боковым побегам.

Усик — жгутовидный ветвистый или неразветвлённый побег метамерного строения, в типичном случае лишённый листьев. Стеблевые усики, как узкоспециализированный побег, выполняют опорную функцию. Неветвящаяся прямая часть усика представляет собой первое междоузлие пазушного побега, а закручивающаяся часть соответствует листу. Усики характерны для растений, которые не могут самостоятельно поддерживать вертикальное (ортотропное) положение. У страстоцвета голубого (Passiflora edulis) усики — это пазушные побеги моноподия, находящиеся в пазухах листьев, как и цветки. Ветвистые усики винограда (Vitis) представляют собой концы боковых побегов монохазия. У девичьего винограда (Parthenocissus) концы усиков преобразованы в прикрепительные присоски. Усики побегового происхождения образовываются также у представителей семейства Тыквенные (огурец, дыня, арбуз, тыква).

Кочан — суккулентный орган, образующийся у обычной культурной капусты. Приспособительная форма кочана возникла как видоизменение части розетки.

Кладодий — видоизменённый боковой побег, обладающий способностью к длительному росту, с зелёными плоскими длинными стеблями, выполняющими функции листа. Как орган фотосинтеза, кладодий имеет хорошо развитую хлорофиллоносную ткань, расположенную под эпидермой. К растениям с кладодиями относятся мюленбекия плоскоцветочная (Muеhlenbeсkia platyclada), кактус-декабрист (Zygocactus truncates), кармихелия южная (Carmichaelia australis), коллеция (Colletia cruciata) и опунция (Opuntia).

Филлокладий — видоизменённый листовидно уплощённый боковой побег, обладающий ограниченным ростом и выполняющим функции листа. Филлокладии развиваются из боковых почек, поэтому всегда находятся в пазухе небольшого плёнчатого или чешуевидного листа. Выполняя функцию фотосинтеза, побеги филлокладиев и внешне приобретают сходство с листом, которое проявляется в ограниченном росте и полной потере метамерной структуры. Явление филлокладии свойственно таким растениям, как иглица, смела, видам родов спаржа (Asparagus), филлантус (Phyllanhtus). Филлокладии встречаются не только у покрытосеменных, но и у некоторых голосеменных, в частности, у хвойного растения из семейства Ногоплодниковые — филлокладуса.

Розеточные побеги — а) побеги с сильно укороченными междоузлиями, в результате чего все листья располагаются в виде розетки. Различают прикорневые розетки, как например у подорожника (Plantago), и присоцветные розетки, как у циперуса (Cyperus)

б) ненормальные побеги, образующиеся на соснах вследствие вреда, нанесённого соснам некоторыми вредными насекомыми, например, бабочкой-монашенкой и др.; такие побеги чрезвычайно коротки и имеют пучки коротких и широких игл.

• Розеточный побег: прикорневая розетка (Plantago lanceolata)

• Розеточный побег: присоцветная розетка (Cyperus diffusus)

• Филлокладии у иглицы (Ruscus aculeatus)

• Кочан у капусты (Brassica oleracea)

• Кладодии у мюленбекии (Muehlenbeckia complexa)

См. также

Укороченные побеги

Примечания

Литература

• Коровкин О. А. Анатомия и морфология высших растений: словарь терминов. — М.: Дрофа, 2007. — 272 с. — ISBN 978-5-358-01214-1
• Нухимовский Е. Л. Основы биоморфологии семенных растений: Габитус и формы роста в организации биоморф. — М.: Оверлей, 2002. — Т. 2. — 859 с. — 750 экз. — ISBN 5-85493-067-6
• Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений: Учеб. для вузов / Серебрякова Т. И. и др. — М.: ИКЦ «Академкнига», 2007. — С. 341—365. — 2 000 экз. — ISBN 978-5-94628-237-6

• Тимонин А. К. Ботаника: в 4 т. — М.: Издательский центра «Академия», 2007. — Т. 3. — С. 52—69. — 3 000 экз. — ISBN 978-5-7695-3184-2
• Ботаника. Учебник для вузов: в 4 т. Т. 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология. На основе учебника Э. Страсбургера / Под ред. А. К. Тимонина, В. В. Чуба. — М.: Издательский центра «Академия», 2007. — Т. 1. — С. 261—266. — 3 000 экз. — ISBN 978-5-7695-2744-9
• Лотова Л. И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений: Учебник. — М.: КомКнига, 2007. — С. 312—321. — 1 500 экз. — ISBN 978-5-484-00698-4
• Барабанов Е. И., Зайчикова С. Г. Ботаника: учеб. для студ. вузов. — М.: Издательский центр «Академия», 2006. — С. 82—85. — 3 000 экз. — ISBN 5-7695-2656-4

• Яковлев Г. П., Челомбитько В. А. Ботаника: учеб. для студ. вузов. — СПб.: Спецлит, изд-во СПХФА, 2003. — С. 129—132. — 5 000 экз. — ISBN 5-299-00237-8
• Андреева И. И., Родман Л. С. Ботаника. — М.: КолосС, 2005. — С. 172—175. — 3 000 экз. — ISBN 5-9532-0114-1
• Тропические и субтропические растения. Фонды Главного ботанического сада АН СССР (Cactaceae-Compositae). — М.: Наука, 1976.
• Смирнова Е. С. Морфология побеговых систем орхидных. — М.: Наука, 1990.

Ссылки

dic.academic.ru

Сайт учителей биологии МБОУ Лицей № 2 города Воронежа

Побег: функции, строение и многообразие

Когда называют то или иное растение, то в нашем воображении возникает как раз побег, потому что, в отличие от корня, побег – это видимая, надземная часть растения. Любое дерево, поднявшееся из земли, – это побег. Даже самое могучее. В природе встречаются также подземные побеги. Бывают растения без цветков, без листьев, без стебля, но обязательно с корнем и побегом!

Функции побега. Главная функция побега – воздушное питание растения. Этот процесс носит название фотосинтез. Для поглощения углекислого газа (его в воздухе всего 0,03 %) и для улавливания солнечных лучей растению нужна большая поверхность, которая обеспечивается сложным строением побега.

Побегами, способными образовывать придаточные корни, растения могут размножаться. На некоторых побегах появляются цветки, созревают плоды и семена.

Строение побега. Побег, состоящий из стебля, листьев и почек, называют вегетативным. Если побег несёт также цветки, его называют генеративным. 

В отличие от верхушечной, вставочная образовательная ткань сохраняет способность к делению клеток только в период роста междоузлия. Во взрослом побеге эти клетки превращаются в клетки постоянных тканей, после чего рост междоузлия в длину прекращается. У некоторых растений вставочный рост продолжается долго (пшеница, рожь, фасоль).

Сделайте подписи к рисунку "Строение побега". (Интерактивное задание)

Определите способ расположения листьев. (Интерактивное задание)

Биологическая игра

Расположение листьев на стебле обеспечивает получение ими потока солнечных лучей. В условиях недостаточного освещения у комнатных растений (бальзамин, плющ), на нижних ветвях деревьев (липа, клён) листовые черешки изгибаются, листья смещаются, более мелкие вмещаются между крупными.

Листовая мозаика

Побег в безлистном состоянии. У большинства древесных растений листья осенью опадают, и побеги становятся безлистными. Следы от опавших листьев хорошо заметны под каждой почкой. Их называют листовыми рубцами. На месте прошлогодней верхушечной почки остаётся почечное кольцо.

Зимой деревья и кустарники легкоможно узнать не только по форме кроны, но и по форме и размерам почек и листовых рубцов, окраске и форме стебля.

Все растения имеют особые признаки. Например, у ольхи почки сидят на особых ножках. Кроме того, у неё хорошо заметны серёжки и маленькие шишечки – плоды. Почка ивы накрыта «колпачком». А у крушины почки вообще не имеют кроющих чешуй. Почки рябины опушены. Почки тополя клейкие и смолистые. Многие растения можно определить по запаху. Приятный, свежий запах у тополя, а вот у бузины такого запаха нет. Ни с чем не спутаешь запах веточек чёрной смородины.

Разнообразие побегов. Побеги, у которых междоузлия хорошо выражены, называются удлинёнными. Междоузлия не всегда удлиняются (нет вставочного роста), в результате чего побег будет состоять только из узлов, листьев и почек. Такие побеги называют укороченными. Они встречаются и у деревьев, и у трав. Укороченные побеги трав называют розеточными (земляника, одуванчик, подорожник).

Один вид растения может иметь разные типы побегов. Например, у мокрицы есть и приподнимающиеся, и лежачие побеги.

Верхушки удлинённых побегов при росте совершают круговые движения. У вьющихся растений размах круговых движений особенно большой. Найдя опору, побег обвивается вокруг неё. Интересно, что некоторые виды растений обвивают опору по часовой стрелке, а другие – против часовой стрелки. Если такой побег опоры не найдёт, то его извилистый стебель ляжет на землю. Усики лазящих побегов могут образовываться из листа или его части (горох, горошки), из боковых побегов (виноград). Ежевика цепляется за опору шипами – выростами на стебле, а плющ – короткими придаточными корнями. В ботанических названиях некоторых видов растений отражено строение их побегов: клевер ползучий, лютик ползучий.

Интерактивный урок-тренажёр. (Пройдите все страницы урока и выполните все задания)

Побег – сложный орган растения, состоящий из стебля, почек и листьев. Строение побега обеспечивает выполнение его основной функции – воздушного питания. Побеги могут быть не только вегетативными, но и генеративными. Стеблевая часть побега состоит из узлов и междоузлий. В узлах расположены листья и почки.

biolicey2vrn.ru

Цветоносный побег - это... Что такое Цветоносный побег?

Побе́г (лат. córmus) — один из основных вегетативных органов высших растений, состоящий из стебля с расположенными на нём листьями, почками, соцветиями и плодами.

Филогенез побега

В филогенезе побеги возникли как приспособление к наземному образу жизни в результате преобразования безлистных цилиндрических органов — теломов — у риниофитов. Возникновение побегов (то есть листостебельности) — крупнейший ароморфоз в истории растительного мира на Земле. Благодаря плоской форме листьев резко возросла фотосинтезирующая поверхность, а связанное с этим увеличение транспирации способствовало развитию у растений настоящих корней как совершенных органов поглощения воды и минеральных солей.

Онтогенез побега

В онтогенезе побег развивается из почек зародыша либо из пазушной или придаточной (адвентивной) почки. Таким образом, почка является зачаточным побегом. При прорастании семени из зародышевой почечки формируется первый побег растения — его главный побег, или побег первого порядка.

Из главного побега формируются боковые побеги, или побеги второго порядка, а при повторении ветвления — третьего порядка и т. д.

Придаточные побеги формируются из придаточных почек.

Так формируется система побегов, представленная главным побегом и боковыми побегами второго и последующего порядков. Система побегов увеличивает общую площадь соприкосновения растения с воздушной средой.

В зависимости от выполняемой функции различают побеги вегетативные, вегетативно-генеративные и генеративные. Вегетативные (невидоизменённые) побеги, состоящие из стебля, листьев и почек и вегетативно-генеративные (частично видоизменённые), состоящие дополнительно из цветка или соцветия, выполняют функции воздушного питания и обеспечивают синтез органических и неорганических веществ. В генеративных (полностью видоизменённых) побегах фотосинтез чаще всего не происходит, зато там образуются спорангии, задача которых сводится к обеспечению размножения растения (к таким побегам относится и цветок).

Побег, на котором образуются цветки, называется цветоносным побегом, или цветоносом (иногда термин «цветонос» понимают в более узком смысле — как участок стебля, на котором находятся цветки).

Основные органы побега

Вегетативный невидоизменённый побег — единый орган растения, состоящий из стебля, листьев и почек, формирующийся из общего массива меристемы (конуса нарастания побега) и обладающие единой проводящей системой. Стебли и листья, являющиеся основными структурными элементами побега — часто рассматриваются как его составные органы, то есть органы второго порядка. Кроме того, обязательная принадлежность побега — почки. Главная внешняя черта, отличающая побег от корня — наличие листьев.

Для побега характерна метамерность, то есть чередование одинаковых частей — метамеров. Листья располагаются на стебле в определённом порядке, в соответствии с типом листорасположения, а участок стебля на уровне отхождения листа называется узлом. Если основание листа полностью окружает стебель, узел называется закрытым, в противном случае — открытым. Промежутки стебля между соседними узлами называют междоузлиями. Каждый повторяемый отрезок побега, который включает в себя узел с находящимся под ним междоузлием, а также расположенные на этом отрезке листья и почки называют метамером. Угол между листом и вышележащим междоузлием называют листовой пазухой, или пазухой листа.

Особенности роста побегов

В сезонном климате умеренных широт рост и развитие побегов из почек носит периодический характер. У кустарников и деревьев, а также у большинства многолетних трав это происходит один раз в году — весной или в начале лета, после чего формируются зимующие почки будущего года, а в конце лета — осенью рост побегов заканчивается. Побеги, вырастающие из почек за один вегетационный период раз в год, называют годичными.Однако формирование новых побегов из почек в течение астрономического года может быть и неоднократным. У растений, когда их вегетационный цикл состоит из нескольких периодов роста, разделённых слабо выраженными периодами покоя, нарастающие побеги называются элементарными. Так, два элементарных побега в год нередко образуются у дуба: первый — весной, второй — в середине лета; побеги летнего периода называют ивановыми побегами. У цитрусовых, чайного куста, многих тропических деревьев образуется 3—7 элементарных побегов в год. У многих многолетних трав годичные и элементарные побеги чётко не разграничены.Побеговая система травянистых поликарпиков состоит из побегов, которые после плодоношения не отмирают полностью, а их базальные участки с почками возобновления сохраняются. Это так называемые монокарпические побеги. В зависимости от длительности периода от раскрытия почки до плодоношения их делят на моноциклические (цикл развития побега завершается в течение одного вегетационного периода), дициклические (два года) и полициклические (три и более лет). Побеги, отмирающие, не доходя до цветения и плодоношения, называют побегами с неполным циклом развития.

Ветвление побегов

Поскольку побег является осевым органом, у него присутствует апикальная меристема, которая обеспечивает неограниченное нарастание в длину. Такой рост сопровождается более или менее регулярным ветвлением побега. У низших растений в результате ветвления возникает разветвлённый таллом (слоевище), у высших — образуются системы побегов и корней. Ветвление позволяет многократно увеличивать фотосинтетическую поверхность и обеспечивать растение органическими веществами.

Типы ветвления

У различных растений наблюдается несколько типов ветвления: дихотомическое, моноподиальное, симподиальное. При дихотомическом ветвлении конус нарастания расщепляется надвое. При моноподиальном ветвлении верхушечная почка функционирует в течение всей жизни, образуя главный побег (ось первого порядка), на котором в акропетальной последовательности развиваются оси второго порядка, на них — третьего порядка и т. д. При симподиальном ветвлении одна из верхних пазушных почек образует ось второго порядка, которая растёт в том же направлении, что и ось первого порядка, смещая в сторону её отмирающую часть. Впервые такое деление было предложено немецким ботаником Пфитцером в конце XIX века.

Дихотомическое ветвление

Дихотомическое ветвление является наиболее примитивным типом ветвления, наблюдается как у низших растений (например у Bryophyta[1]), так и у некоторых высших сосудистых растений (например у Lycopodiophyta[2], некоторых Pteridophyta[3]). При дихотомическом ветвлении конус нарастания делится надвое, вновь образующиеся апексы также делятся надвое и так далее.

Различают так называемое изотомическое дихотомическое ветвление (образующиеся ветви равны по размеру) и анизотомическое (при котором образующиеся ветви неравны).[4]

Моноподиальное ветвление

Моноподиальное ветвление является следующим этапом эволюции ветвления побегов. У растений с моноподиальным типом строения побега верхушечная почка сохраняется на протяжении всей жизни побега. Моноподиальный тип ветвление часто встречается среди голосеменных растений[5], также встречается у многих покрытосеменных (например, у многих видов пальм, а также растений из семейства Орхидные — гастрохилусов, фаленопсисов и других). Некоторые из них имеют единственный вегетативный побег (например, Фаленопсис приятный).

Моноподиальные растения — термин, наиболее часто используемый в описании растений тропической и субтропической флоры, а также в научно-популярной литературе по комнатному и оранжерейному цветоводству.

Моноподиальные растения могут существенно различаться внешне. Среди них есть розеточные, с удлиненным побегом, кустовидные.

Симподиальное ветвление

У растений с симподиальным типом строения побега верхушечная почка закончив развитие отмирает или дает начало генеративному побегу. После цветения этот побег больше не растет, а у его основания начинает развиваться новый[6]. Структура побега у растений с симподиальным типом ветвления сложнее, чем у растений с моноподиальным типом; симподиальное ветвление является эволюционно более продвинутым типом ветвления. Слово «симпоидальный» образовано от греч. sym («вместе» или «много») и pod («нога»).

Симподиальное ветвление характерно для многих покрытосеменных растений: например, для лип, ив [7] и многих орхидных.

У орхидных, помимо верхушечных, у части симподиальных орхидей образуются и боковые соцветия, развиваясь из почек, расположенных у основания побега (Пафиния гребенчатая). Часть побега, прижатая к субстрату, назвается ризомой. Располагается, как правило, горизонтально и не имеет настоящих листьев, только чешуевидные. Редуцированной, почти неразличимой ризома бывает у многих масдеваллий, дендробиумов и онцидиумов; хорошо различимой и утолщенной — у каттлей и лелий, удлиненной — у бульбофиллюмов и целогин, достигая 10 и более сантиметров. Вертикальная часть побега часто бывает утолщенной, образующей так называемый туберидий, или псевдобульбу. Псевдобульбы могут быть различной формы — от почти сферической до цилиндрической, конусовидной, булавовидной и удлиненной, напоминающей стебли тростника. Псевдобульбы являются запасающими органами.

Симподиальные растения — термин, наиболее часто используемый в описании растений тропической и субтропической флоры, а так же в научно-популярной литературе по комнатнуму и оранжерейному цветоводству.

Эволюция типов ветвления

Видоизменения побегов (метаморфоз)

Побег — самый изменчивый по внешнему облику орган растения. Это связано не только с общей мультифункциональностью вегетативных органов, возникшей в процессе эволюции, но и с изменениями, происходящими в процессе онтогенеза растений, обусловленными адаптацией к разнообразию условий окружающей среды, а у культурных растений — под воздействием человека.

Диапазон метаморфозов побега очень широк: от небольшого уклонения от типичного строения до сильно изменённых форм. Метаморфизироваться могут главные и боковые побеги растений, почки и листья.

Основной тип побега зелёного растения — надземный (воздушный) ассимилирующий побег, несущий на оси зелёные листья срединной формации. Однако и ассимилирующие побеги не одинаковы. Нередко наряду с основной функцией фотосинтеза у этих побегов выступают и другие: отложение запасов и опорная функция (большей частью в многолетних стеблях), вегетативное размножение (ползучие побеги, плети).

Видоизменение подземных побегов

Побеги, живущие под землёй, под влиянием комплекса условий, резко отличных от наземной среды, почти полностью утратили функции фотосинтеза и приобрели другие не менее важные жизненные функции, такие как органы перенесения неблагоприятного периода, запасания питательных веществ, вегетативного возобновления и размножения растений. К подземным видоизменённым побегам относятся: корневище, каудекс, подземные столон и клубень, луковица, клубнелуковица.

Корневище, или ризом — подземный побег с чешуевидными листьями низовой формации, почками и придаточными корнями. Толстые, сильно разветвлённые ползучие корневища характерны для пырея, короткие и довольно мясистые — для купены, ириса, очень толстые — для кубышки, кувшинки.

Каудекс — многолетний орган побегового происхождения многолетних трав и полукустарничков с хорошо развитым стержневым корнем, сохраняющимся в течение всей жизни растения. Вместе с корнем он служит местом отложения запасных веществ и несёт на себе множество почек возобновления, часть которых могут быть спящими. Каудексовых растений много среди зонтичных (бедренец, ферула), бобовых (люцерны, люпины), сложноцветных (одуванчик, полыни, василёк шероховатый).

Подземный столон — однолетний удлинённый тонкий подземный побег с недоразвитыми чешуевидными листьями. На утолщённых концах столонов растения могут накапливать запасные вещества, образуя клубни или луковицы (картофель, седмичник, адокса).

Стеблевой клубень — видоизменённый побег с ярко выраженной запасающей функцией стебля, наличием чешуевидных листьев, которые быстро сшелушиваются, и почек, формирующихся в пазухах листьев и называемых глазками (картофель, топинамбур).

Луковица — подземный (реже надземный) сильно укороченный специализированный побег, в котором запасные вещества откладываются в чешуях листовой природы, а стебель преобразован в донце. Луковица — типичный орган вегетативного возобновления и размножения. Луковицы свойственны однодольным растениям из семейства Лилейные (лилия, тюльпан, лук), Амариллисовые (амариллис, нарцисс, гиацинт) и др. Как исключение, они встречаются и у двудольных — у некоторых видов кислицы и жирянки.

Клубнелуковица — видоизменённый подземный укороченный побег с толстым стеблем, запасающим ассимилянты, придаточными корнями, отрастающими с нижней стороны клубнелуковицы, и сохраняющимися засохшими основаниями листьев (плёнчатые чешуи), в совокупности составляющими защитный покров. Клубнелуковицы имеют шафран, гладиолус, безвременник.

Видоизменения надземных побегов

Необычный образ жизни и/или приспособления к особым условиям существования растений приводят к различным видоизменениям побегов. При этом побеги могут служить не только для хранения питательных веществ, воспроизведения и размножения растений, но и выполнять другие функции. Нередки случаи, когда видоизменяется не весь побег, а только его листья, причём некоторые их метаморфозы внешне и функционально сходы с метаморфозами побега (колючки, усики).

Колючка — сильно одревесневающий безлистный укороченный побег с острой верхушкой. Колючки побегового происхождения выполняют главным образом защитную функцию. У дикой яблони, дикой груши, крушины слабительной (Rhamnus cathartica) в колючки превращаются укороченные побеги, имеющие ограниченный рост и оканчивающиеся остриём. У гледичии (Gleditschia triacanthos) мощные разветвлённые колючки образуются на стволах из спящих почек. Многие виды боярышника имеют колючки, формирующиеся из пазушных почек листьев, что топографически соответствует боковым побегам.

Усик — жгутовидный ветвистый или неразветвлённый побег метамерного строения, в типичном случае лишённый листьев. Стеблевые усики, как узкоспециализированный побег, выполняют опорную функцию. Неветвящаяся прямая часть усика представляет собой первое междоузлие пазушного побега, а закручивающаяся часть соответствует листу. Усики характерны для растений, которые не могут самостоятельно поддерживать вертикальное (ортотропное) положение. У страстоцвета голубого (Passiflora edulis) усики — это пазушные побеги моноподия, находящиеся в пазухах листьев, как и цветки. Ветвистые усики винограда (Vitis) представляют собой концы боковых побегов монохазия. У девичьего винограда (Parthenocissus) концы усиков преобразованы в прикрепительные присоски. Усики побегового происхождения образовываются также у представителей семейства Тыквенные (огурец, дыня, арбуз, тыква).

Кладодий — видоизменённый боковой побег, обладающий способностью к длительному росту, с зелёными плоскими длинными стеблями, выполняющими функции листа. Как орган фотосинтеза, кладодий имеет хорошо развитую хлорофиллоносную ткань, расположенную под эпидермой. К растениям с кладодиями относятся мюленбекия плоскоцветочная (Muhlenbekia platyclada), кактус-декабрист (Zygocactus truncates), кармихелия южная (Carmichaelia australis), коллеция (Colletia cruciata) и опунция (Opuntia).

Филлокладий — видоизменённый листовидно уплощённый боковой побег, обладающий ограниченным ростом и выполняющим функции листа. Филлокладии развиваются из боковых почек, поэтому всегда находятся в пазухе небольшого плёнчатого или чешуевидного листа. Выполняя функцию фотосинтеза, побеги филлокладиев и внешне приобретают сходство с листом, которое проявляется в ограниченном росте и полной потере метамерной структуры. Явление филлокладии свойственно таким растениям, как иглица, смела, видам родов спаржа (Asparagus), филлантус (Phyllanhtus). Филлокладии встречаются не только у покрытосеменных, но и у некоторых голосеменных, в частности, у хвойного растения из семейства Ногоплодниковые — филлокладуса.

Розеточные побеги — ненормальные побеги, образующиеся на соснах вследствие вреда, нанесённого соснам некоторыми вредными насекомыми, например, бабочкой-монашенкой и др.; такие побеги чрезвычайно коротки и имеют пучки коротких и широких игл.

См. также

Укороченные побеги

Примечания

Литература

• Коровкин О. А. Анатомия и морфология высших растений: словарь терминов. — М: Дрофа, 2007. — 272 с. — ISBN 978-5-358-01214-1
• Нухимовский Е. Л. Основы биоморфологии семенных растений: Габитус и формы роста в организации биоморф. — М: Оверлей, 2002. — Т. 2. — 859 с. — 750 экз. — ISBN 5-85493-067-6
• Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений: Учеб. для вузов / Серебрякова Т. И. и др.. — М: ИКЦ «Академкнига», 2007. — С. 341—365. — 2 000 экз. — ISBN 978-5-94628-237-6

• Тимонин А. К. Ботаника: в 4 т. — М: Издательский центра «Академия», 2007. — Т. 3. — С. 52—69. — 3 000 экз. — ISBN 978-5-7695-3184-2
• Ботаника. Учебник для вузов: в 4 т. Т. 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология. На основе учебника Э. Страсбургера / Под ред. А. К. Тимонина, В. В. Чуба. — М: Издательский центра «Академия», 2007. — Т. 1. — С. 261—266. — 3 000 экз. — ISBN 978-5-7695-2744-9
• Лотова Л. И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений: Учебник. — М: КомКнига, 2007. — С. 312—321. — 1 500 экз. — ISBN 978-5-484-00698-4
• Барабанов Е. И., Зайчикова С.Г. Ботаника: учеб. для студ. вузов. — М: Издательский центр «Академия», 2006. — С. 82—85. — 3 000 экз. — ISBN 5-7695-2656-4

• Яковлев Г. П., Челомбитько В. А. Ботаника: учеб. для студ. вузов. — СПб: Спецлит, изд-во СПХФА, 2003. — С. 129—132. — 5 000 экз. — ISBN 5-299-00237-8
• Андреева И. И., Родман Л. С. Ботаника. — М: КолосС, 2005. — С. 172—175. — 3 000 экз. — ISBN 5-9532-0114-1
• Тропические и субтропические растения. Фонды Главного ботанического сада АН СССР (Cactaceae-Compositae). М.: Наука, 1976.
• Смирнова Е.С. Морфология побеговых систем орхидных. – М.: Наука, 1990

Ссылки

Wikimedia Foundation. 2010.

dic.academic.ru

Смотрите также

• 
  Виды болезней растений фото
• 
  Суккот 4 вида растений
• 
  4 вида растений суккот
• 
  Рассмотрите растения двух видов
• 
  Амброзия фото растения виды
• 
  Виды корневой системы растений
• 
  Критерии вида примеры растений
• 
  Виды плодов растений таблица
• 
  Виды стеблей у растений
• 
  Виды растений и животных
• 
  Виды животных и растений