Оценка жизненного состояния исследуемых растений. Жизненность растений
Зоны жизненности. Реакция растений на среду
Изучение реакции отдельных особей растения на различные уклады водного, солевого, теплового, светового и других экологических режимов среды дает возможность установить для каждого вида растений характерные амплитуды и зоны условий, в различной мере благоприятные для прохождения ими цикла жизни и его отдельных стадий.
При этом выявляется оптимальная зона условий (совокупности режимов), в пределах которой растение успешно проходит стадии жизни, достигая полного и более или менее пышного развития, образуя большую вегетативную массу и обильно плодонося. В этом случае растение имеет высокую жизненность, оно наиболее устойчиво и легко переносит всякие эпизодические невзгоды (кратковременную засуху, сильные ветры, заморозки, отчуждение части побегов и пр.).
Вокруг зоны оптимальных режимов условий располагается зона менее благоприятных условий, зона средней жизненности: урожайность растения снижена и резче колеблется при наступлении временных неблагоприятных условий; все же растение здесь проходит полный жизненный цикл, вегетирует и плодоносит.
Далее, от зоны средней жизненности простирается зона подавленной жизненности, обусловленной особо суровыми для данного растения режимами среды (например, недостаток влаги, элементов пищи и пр.). Основные жизненные процессы при этом подавлены, цикл жизни может быть полным (при карликовом росте и часто сниженном урожае семян) или растение лишь вегетирует, не плодонося (например, брусника в лесной тени). Растения в зоне подавленной жизненности неустойчивы, они легко гибнут под влиянием временных невзгод.
В еще более суровых условиях жизнь растения исключена; это — зона его смерти или скрытой жизни в виде семян, спор, спящих почек.
У нас нет примеров полного исследования всех укладов экологических режимов, в которых возможно существование того или иного вида или формы растений. Однако имеющиеся неполные сведения дают возможность высказать ряд суждений общего характера.
Каждый вид, а в пределах вида каждая форма растений характеризуется своей оригинальной системой зон жизненности. Этот бесспорный факт отражает физиологическую индивидуальность каждого вида, хотя отношения разных видов к отдельным факторам могут совпадать или быть близкими. Однако не может быть и речи о каких-то неподвижных уровнях условий существования. Требования растений к внешним условиям и пределы их выносливости к невзгодам все время меняются в зависимости от фазы и стадии развития растения и его возраста. Одни условия температуры, освещения, увлажнения, снабжения азотом и зольными элементами нужны проростку растения, другие — растению в фазе кущения, третьи — для яровизации и перехода к образованию соцветий, четвертые — для фаз цветения, созревания плодов, подготовки к зиме и т. д. Неодинаковы требования растений молодых, возмужалых (зрелых), стареющих.
Растения пластичны, они способны внутренне (физиологически), а иногда и внешне (морфологически) изменяться применительно к изменениям среды. Вследствие этого амплитуды условий, допускающих законченное развитие растений, очень широки.
Условия существования растений равнозначны и незаменимы; отсутствие или резкий недостаток любого из основных факторов среды подавляет и, в конце концов, убивает растение, как бы ни были благоприятны прочие факторы. В то же время в пределах выраженной жизненности реакция каждого растения на любое условие меняется в зависимости от совокупности или фона прочих условий. При оптимальном фоне растения менее страдают от отдельных невзгод и неблагоприятных условий. Вообще, вследствие взаимосвязи влияний среды и процессов жизни поведение растений определяется всегда совокупностью условий среды; их реакция на среду имеет синтетический, интегральный характер. При этом обнаруживается частичная (прямая или косвенная) заменимость отдельных факторов. Различные факторы могут сходно или противоречиво влиять на процессы обмена веществ и энергии, составляющие основное содержание жизнедеятельности организмов. Растению важны не эти отдельные влияния, а их равнодействующая, усиливающая или ослабляющая основные физиологические процессы: водообмен, поглощение солей из почвы, фотосинтез, рост, прохождение яровизации и т. д.
Своеобразные реакции растений на внешние условия заставляют экологически оценивать среду и говорить, например, о физиологической сухости почвы, далеко не всегда совпадающей с ее физической сухостью, но связанной с малой доступностью для растения почвенной влаги вследствие богатства почвы растворимыми солями, низкой температуры и т. п. Разумеется, различные случаи физиологической сухости не равноценны, но все они аналогично нарушают водный режим растения. Равным образом приходится говорить о различной степени доступности для растения элементов пищи, в зависимости от ряда причин, в частности от степени насыщенности почвы различными основаниями, от различной интенсивности питания углекислым газом почвы, от активности в ней бактериальных процессов и пр.
Имея в виду отмеченный биологический и экологический характер реакции растений на внешние условия, мы говорим об увлажнении, как о среднем уровне водного довольствия растений, о его сезонной переменности, об активном богатстве почвы элементами пищи (доступными растениям в данных условиях), ее засоленности и т. д. Градации увлажнения, богатства почвы, ее засоленности и др. давно приняты в народных наименованиях лугов, болот, степей, лесов.
Например, говорят о сухих и сырых лугах, хотя в отдельные непродолжительные периоды сухой луг бывает очень сырым, а сырой луг очень сухим; говорят о богатых и бедных почвах и т. д. Соответственно этому и в геоботанике установились понятия олиготрофных (бедных), мезотрофных (средних по богатству почвы) и эугрофных (богатых) лугов, болот и лесов; сухих, влажных и сырых лугов, сухих степей.
Эти градации на практике давно себя оправдали. Нам нужно познать угодья в физико-химических показателях, по данным почвенных анализов, но еще важнее оценить их как местообитания экологически по свойственным им режимам условий жизни растений. Экологическая оценка одинаково нужна как для площадей под природной растительностью, так и для посевов и насаждений. Нельзя отказаться от экологических определений угодий, заменив их физическими, химическими, климатическими величинами, так как эти величины часто бывают биологически необоснованными. Наряду с этим получение таких величин для характеристики режимов экологических условий всех площадей сельскохозяйственных угодий, во всех их точках и во всем их разнообразии, является настолько колоссальным делом, что оно неосуществимо. Задача заключается в том, чтобы сделать экологические определения более точными и обоснованными.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
Устойчивость травянистых растений региональной флоры в условиях городской среды
Л. А. Лепешкина, М. А. Михеева
Воронежский государственный университет
Растения в процессе своего роста и развития часто испытывают воздействие неблагоприятных факторов окружающей среды. Например, резкие температурные колебания, длительная засуха, избыточное увлажнение, засоленность почвы, антропогенный пресс. Многие растения обладают способностью к адаптации в меняющихся условиях окружающей среды, что обусловлено их генотипом. Устойчивые виды имеют широкую норму реакции. Они способны адаптироваться и осваивать самые различные по ландшафтно-экологическим характеристикам местообитания.
В условиях крупного промышленного города, каким является Воронеж, растения испытывают высокую техногенную нагрузку. В зонах повышенной загазованности со значительной концентрацией двуокиси серы, оксидов азота и углерода, сероводорода и аммиака, запыленности и перегрева атмосферного воздуха выявлена повсеместная повреждаемость древесно-кустарниковых растений [12]. Многие из этих соединений, растворяясь в воде, образуют вредные для растений кислоты. Длительные воздействия приводят к нарушению многих функций растительного организма, а часто и к его гибели. Поэтому для оздоровления урбанизированных ландшафтов озеленители широко используют устойчивые древесно-кустарниковые породы [2, 3]. Однако в теории и на практике, недостаточно внимания уделяется созданию в условиях города толерантных композиций травянистых растений [4].
В 2005-2010 годах нами проводились исследования по оценке жизненного состояния древесных растений на озелененных территориях г. Воронежа. Использовалась общепринятая методика, применяемая для мониторинга лесов Европейской части России по программе ICP-Forests (методика ЕЭК ООН), а также методика определения относительного жизненного состояния древостоев, разработанная В. А. Алексеевым [1]. Были получены данные о жизненном состоянии 15 видов древесных растений, которые освящены в ряде публикаций [9, 10].
Не менее важным направлением является изучение адаптационных свойств видов травянистых растений региональной флоры на территории города.
Настоящее исследование направлено на выявление устойчивых травянистых многолетних растений (поликарпиков) к условиям урбанизированной среды, используя общепринятые научно-методические подходы и методы.
Балльная шкала оценки жизненности растений
| Балл | Категория жизненности | Характеристика признаков |
| 1 | нормальная | Растения находятся в хорошем состоянии, имеют нормальное развитие для данного возраста. В течение вегетационного периода могут отмечаться изменения сроков прохождения фенологических фаз. |
| 2 | пониженная | Отмечается ухудшение в жизненном состоянии и сбой онтогенетического развития некоторых особей. Наблюдается изменение морфометрических показателей вегетативных органов растений. В целом существует большая вероятность для дальнейшего роста и развития. |
| 3 | низкая | Растение находится в сильно угнетенном состоянии и имеется большая вероятность гибели. Снятие стресссо- вой ситуации может повысить жизненные показатели особи. |
На территории г. Воронежа мы провели исследования устойчивости дикорастущих видов урба- нофлоры и специально высаженных растений региональной флоры.
В качестве основного показателя, характеризующего адаптивные качества растения, использована оценка его жизненности. Термин «жизненность» (от франц. «vitalite») был введен в научную литературу В. В. Алехиным [8]. Часто употребляется и без перевода - «виталитет». Первые упоминания понятия «жизненное состояние» можно найти в трудах Л. Г. Раменского [11].
Критериями жизненности служат: способность особей вида проходить в данных условиях полный цикл развития, сроки созревания репродуктивных органов, величина прироста, оптимальная численность особей и т. п. Обычно жизненность оценивают с помощью балльных шкал. В геоботаничес- ких исследованиях под жизненностью обычно понимают степень развитости, или подавленности особей в фитоценозе (где учитываются такие показатели, как развитость особи (габитус), степень отклонения при прохождении стадий развития и наличие или отсутствие плодоношения). В этом случае для определения жизненности травянистых растений используется шкала, предложенная А. Г. Вороновым [6]. Ее применяли для дикорастущих растений, так как эта шкала оценивает степень развитости вида в фитоценозе. Для культивируемых растений проведен анализ фенологических состояний и габитуса особей на каждом экспериментальном участке. На основании этих данных появляется возможность определения некоторых адаптационных механизмов растений в условиях городской среды. Способность растений менять жизненное состояние (в рамках концепции поливариантности онтогенеза) помогает организму выжить в неблагоприятной для развития ситуации.
Главной характеристикой жизненности особи в любом возрастном состоянии является мощность растения, его габитус. Для оценки мощности использованы следующие параметры: высота побегов и их число, количество и размер листьев, число и размер цветков, соцветий, плодов, семян, диаметр дернины, каудекса или корня. При проведении исследований нами использована трехбалльная шкала, основанная на визуальной оценке жизненности. Отнесение растений к той или иной категории состояния проводилось по комплексу признаков (таблица 1).
Научно-методический подход выделения устойчивых к антропогенному загрязнению растений природной флоры основывается на исследовании эколого-биологических особенностей растений, эколого-фитоценотической принадлежности, био- географических аспектов присутствия видов в разных частях ареала, а также данных по ландшафтно-экологической ситуации исследуемых территорий. К последним относятся физико-географические и метеорологические факторы, создающие благоприятные (неблагоприятные) условия для рассеяния загрязняющих веществ. Все это определяет характер антропогенного воздействия, норму реакции растения и адаптационные возможности вида.
Верным критерием при оценке устойчивости растений в условиях города являются показатели семенной продуктивности и семенного возобновления. Оценить семенную продуктивность растений в условиях города не всегда представляется возможным, особенно на придорожных и дворовых территориях, которые постоянно выкашиваются.
Выявление устойчивых к условиям городской среды дикорастущих видов растений проводилось с использованием маршрутного и стационарного методов с закладкой пробных площадок размером 1 м2. Все они так или иначе привязаны к промышленным, селитебным, транспортным и лесопарковым функциональным зонам. Всего проведено 255 маршрутных описаний. Полевые методы дают наиболее надежные результаты, поскольку материал оценивается в естественных условиях по прямым признакам.
Оценка устойчивости проводилась по трехбалльной шкале жизненности. Выделена группа дикорастущих многолетних травянистых растений, которые проявляют высокую устойчивость согласно критериям нормальной жизненности особей ценопопуляций в разных ландшафтно-функциональных зонах городского округа г. Воронеж. Отметим, что устойчивость растений может отрицательно коррелировать с хозяйственно-ценными признаками. Например, в условиях урбанизированной среды высокоустойчивыми травянистыми растениями являются однолетние и двулетние растения (монокарпики), в большинстве своем это адвентивные сорные виды. Наши наблюдения затрагивают растения имеющие ценность в зеленом строительстве и рекультивации земель.
В лесопарках, палисадниках, садах, высокая устойчивость характерна для луковичных и клубневых растений. Например, гусиный лук малый (Gagea minima (L.) Ker-Gawl.), гусиный лук желтый (Gagea lutea (L.) Ker-Gawl.), пролеска сибирская (Scilla sibirica Haw.), хохлатка Маршалла (Corydalis marschalliana {Pall. ex Willd.) Pers.), хохлатка плотная (Corydalis bulbosa (L.) DC.). Они относятся к весенним эфемероидам, что позволяет этим видам избежать длительного воздействия загрязняющих веществ. Такая жизненная стратегия делает их перспективными для широкого культивирования в городе.
В промышленных и транспортных зонах открытые экотопы (пустыри, придорожные полосы, газоны) заселяются устойчивыми видами, имеющими ксероморфные признаки (запасающие органы у суккулентов, редуцированные листья, опушение, узкие листовые пластинки, восковой налет). Приводим краткий перечень таких видов: вейник наземный (Calamagrostis epigeios (L.) Roth.), овсяница валлисская (Festuca vallesiaca Gaud. s.l.), бедренец камнеломковый (Pimpinella saxifraga L.), синеголовник плосколистный (Eryngium planum L.), жабрица порезник (Seseli libanotis (L.) Koch), полынь австрийская (Artemisia austriaca Jacq.), ка- чим метельчатый (Gypsophila paniculata L.), лапчатка серебристая (Potentilla argentea L.), василек шероховатый (Centaurea scaboisa L.), ястребинка волосистая (Hieracium pilosella L.), девясил жестковолосистый (Inula hirta L.), икотник серо-зеленый (Berteroa incana (L.) DC.), звездчатка злаколистная (Stellaria graminea L.), очиток едкий (Sedum acre L.), клевер горный (Trifolium montanum L.) и другие [7].
Для изучения адаптационных возможностей избранных видов региональной флоры были заложены экспериментальные участки в разных районах города Воронежа, где высажены высоко устойчивые растения, отобранные в культуре ботанического сада Воронежского госуниверситета.
Посадка растений проводилась в мае-июне 2005-2009 годов в пределах Коминтерновского и Центрального районов города. Всего высажено 630 посадочных единиц избранных видов растений. По тексту и в таблице 2 участки следуют в порядке увеличения напряженности окружающей городской среды.
№1. Центральный район, Университетская пл. 1, дворовая территория главного корпуса Воронежского государственного университета (2009 г.). Почвы насыпные, черноземовидные, среднегумусные.
№2. Коминтерновский район, внутридворовый палисадник по ул. Хользунова, д. 88 (2005 г.). Почвы черноземовидные, среднегумусные, насыпные.
№3. Коминтерновский район, дворовая территория школы №88 по ул. Жукова в 20 м от автомобильной дороги (2006 г.). Почвы насыпные, черноземовидные, среднегумусные.
№4. Центральный район, ул. Ломоносова, д. 44, палисадник, прилегающий к автодороге (2007 г.). Почвы - урбаноземы [13].
№5. Центральный район, ул. Среднемосковская, д. 75, палисадник, прилегающий к автодороге (2009 г.). Почвы - интруземы [13], переуплотненные, в некоторых местах сильно пропитаны нефтепродуктами и содержат много строительного мусора в виде щебня, обломков кирпичей, плит и стекла.
Жизненность исследуемых растений
| Количество посадочных единиц, шт. | Название растений | Жизненность в баллах |
| 1 | 2 | 3 |
| Участок №1 (2009 г.) | ||
| 10 | ирис безлистный | 1 |
| 10 | ирис сибирский | 1 |
| 25 | овсяница валлисская | 1 |
| 15 | буквица лекарственная | 1 |
| 10 | барвинок травянистый | 1 |
| 15 | яснотка пятнистая | 1 |
| 20 | первоцвет весенний | 1 |
| 10 | иссоп лекарственный | 1 |
| 10 | мыльнянка лекарственная | 1 |
| 10 | зорька халцедонская | 1 |
| 5 | ситник развесистый |
|
| Участок №2 (2005 г.) | ||
| 15 | ирис безлистный | 1 |
| 15 | ирис сибирский | 1 |
| 10 | буквица лекарственная | 1 |
| 15 | иссоп лекарственный | 1 |
| 10 | зорька халцедонская | 1 |
| 5 | мыльнянка лекарственная | 1 |
| 5 | яснотка пятнистая | 1 |
| 5 | барвинок травянистый | 1 |
| 15 | овсяница валлисская | 1 |
| 15 | первоцвет весенний | 1 |
| 10 | ситник развесистый |
|
| Участок №3 (2006 г.) | ||
| 10 | буквица лекарственная | 1 |
| 15 | первоцвет весенний | 1 |
| 10 | барвинок травянистый | 1 |
| 15 | яснотка пятнистая | 1 |
| 25 | овсяница валлисская | 1 |
| 10 | зорька халцедонская | 1 |
| 20 | мыльнянка лекарственная | 1 |
| 10 | иссоп лекарственный | 1 |
| 5 | ирис безлистный | 2 |
| 5 | ирис сибирский | 2 |
| 5 | ситник развесистый | 2 |
| Участок №4 (2007 г.) | ||
| 5 | барвинок травянистый | 1 |
| 10 | яснотка пятнистая | 1 |
| 25 | овсяница валлисская | 1 |
| 10 | зорька халцедонская | 1 |
| 15 | мыльнянка лекарственная | 1 |
| 20 | иссоп лекарственный | 1 |
| 25 | ирис безлистный | 2 |
| 10 | буквица лекарственная | 2 |
| 10 | первоцвет весенний | 2 |
| 5 | ирис сибирский | 3 |
| 5 | ситник развесистый | 3* |
| Участок №5 (2008 г.) | ||
| 5 | барвинок травянистый | 2 |
| 10 | овсяница валлисская | 2 |
| 15 | зорька халцедонская | 2 |
| 15 | мыльнянка лекарственная | 2 |
| 5 | иссоп лекарственный | 2 |
| 10 | буквица лекарственная | 3 |
| 10 | яснотка пятнистая | 3 |
| 10 | ирис безлистный | 3* |
| 10 | ирис сибирский | 3* |
| 5 | первоцвет весенний | 3* |
| 5 | ситник развесистый | 3* |
* - виды растений, практически выпавшие из насаждений
На каждом участке высажено одиннадцать видов растений, а именно: лен многолетний (Linum perenne L.), зорька халцедонская (Lychnis chalcedonica L.), первоцвет весенний (Primula veris L.), иссоп лекарственный (Hyssopus officinalis L.), яснотка пятнистая (Lamium maculatum (L.) L.), ирис безлистный (Iris aphylla L.), буквица лекарственная (Betonica officinalis L.), барвинок травянистый (Vinca herbacea Waldst. & Kit.), ирис сибирский (Iris sibirica L.), мыльнянка лекарственная (Saponaria officinalis L.), овсяница валлисская (Festuca valesiaca Gaudin).
Каждый вид высаживался в 5-25 повторностях для каждого участка. Во время высадки растения находились в фазе вегетации (перед цветением) и начало цветения. В год посадки проводились необходимые агротехнические мероприятия (полив, подкормка, удаление сорняков и т. д.), что позволило получить 80-100% приживаемость.
Ежегодно в течение вегетационного сезона велись наблюдения за развитием растений. Фиксировали основные показатели жизненности: габитус, особенности прохождения фенофаз развития, повреждения вегетативных органов. По результатам многолетних исследований получены следующие данные по жизненности 11 видов растений региональной флоры на каждом из пяти экспериментальных участков в г. Воронеже (таблица 2) Практически все высаженные виды проявили высокую толерантность в условиях города. Нормальная жизненность отмечена у 71% наблюдаемых растений, пониженная жизненность - у 20%, низкая жизненность - у 9% растений.
Некоторые растения практически полностью выпали из насаждений, что отмечено только на участках № 4 и № 5. Это ситник развесистый, первоцвет весенний, ирис сибирский и ирис безлистный. Видимые повреждения вегетативных органов растений отмечены на участке № 5 (ул. Среднемосковская, д. 75), где места посадок имеют переуплотненные почвы и расположены непосредственно вдоль автодороги с высоким уровнем загазованности воздуха. В таких условиях у мыльнянки лекарственной и зорьки халцедонской наблюдались потеря тургора листьев, изменение их формы (сморщивание, скручивание краев, неравномерный рост), преждевременное опадение листьев уже в первой декаде июня.
Уменьшение площади листовой пластинки и отмирание верхушек побегов было характерно для иссопа лекарственного на участке №5. У ириса безлистного и ириса сибирского развивались фотохимические повреждения листьев, выражающиеся в изменении пигментации отдельных участков и появлении некрозов особенно в жаркую сухую погоду.
Растения, высаженные в подкроновом пространстве древесных насаждений на дворовых участках № 1 и № 3, проявляют нормальную жизненность. Возможно, это связано с тем, что кроны деревьев образуют благоприятный микроклимат и на них в значительной мере осаждаются загрязняющие вещества.
В результате проведенных исследований выявлено, что в условиях города Воронежа перспективными для озеленения урбанизированных экото- пов является группа опушечно-лугово-степных и опушечно-степных многолетних трав. Для внутри- дворовых участков возможно использование опушечно-лесных и опушечно-луговых многолетников.
Работа выполнена в рамках и при поддержке государственного контракта на выполнение научно-исследовательских и опытно-конструкторских работ федеральной целевой программы «Исследования и разработки по приоритетным направлениям развития научно-технологического комплекса России на 2007-2013 годы» №16.518.11.7099.
Список литературы
Алексеев В. А. Диагностика жизненного состояния деревьев и древостоев / В. А. Алексеев // Лесоведение. - 1989. - № 4. - С. 51-57.
Андреева М. В. Изменение морфологии листа Populus tremula L. в загрязненном воздухе / М. В. Андреева, Н. Н. Семчук // Учен. зап. ин-та сельск. хоз-ва и природн. ресурсов Новгород. гос. ун-та. - Великий Новгород, 2005. - Т. 13, вып. 2. - С. 107-110.
Антипов В. Г Устойчивость древесных растений к промышленным газам / В. Г. Антипов. - Минск : Наука и техника, 1979. - 216 с.
Бурда Р. И. Критерии адаптации региональной флоры к антропогенному влиянию / Р. И. Бурда // Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики. - СПб. : Изд-во СПб. гос. ун-та, 1998. - С. 260-272.
Вайнагий И. В. О методике изучения семенной продуктивности растений / И. В. Вайнагий // Бот. журн. - 1974. - Т. 59, № 6. - С. 826-831.
Воронов А. Г. Геоботаника : учеб. пособие / А. Г Воронов. - М. : Высш. шк., 1973. - 382 с.
Лепешкина Л. А. Биогеографические закономерности формирования флоры Воронежского городского округа : автореф. дис. ... канд. геогр. наук / Л. А. Ле- пешкина. - Воронеж, 2007. - 23 с.
Методика геоботанических исследований : сб. ст. / В.В. Алехин [и др.]. - Л.-М. : Пучина, 1925. - 130 с.
Михеева М. А. Оценка жизненного состояния древесных интродуцентов зеленых насаждений г. Воронежа / М. А. Михеева // Экологические проблемы. Взгляд в будущее : сб. тр. 3-й науч.-практ. конф., 47 сент. 2006 г. - Ростов н/Д, 2006. - С. 145-150.
Михеева М. А. Оценка жизненного состояния древесных растений в зонах с разным уровнем антропогенного воздействия / М. А. Михеева // Первые международные Беккеровские чтения : сб. науч. тр. по материалам науч.-практ. конф., 27-29 мая 2010 г. - Волгоград, 2010. - Ч. 1. - С. 280-283.
Раменский Л. Г. Введение в комплексное почвен- но-геоботаническое исследование земель / Л. Г. Раменский; Науч. комиссариат земледелия СССР. Всесоюз. НИИ кормов. - М. : Сельхозгиз, 1938. - 620 с.
Федорова А. И. Биоиндикация состояния городской среды по реакциям древесных растений /
А.И. Федорова // Геоэкологические проблемы устойчивого развития городской среды. - Воронеж : Квадрат, 1996. - С. 212-213.
Хрипякова В. Я. Некоторые результаты изучения почв г. Воронежа / В. Я. Хрипякова, Н. Г. Решетов // Вопросы региональной экологии : тез. докл. 2-й обл. науч.-техн. конф. - Тамбов, 1995. - С. 59-60.
Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://www.vestnik.vsu.ru/
Дата добавления: 26.11.2013
www.km.ru
6.1. Жизненные формы растений. Общая экология
6.1. Жизненные формы растений
Понятие жизненной формы зародилось при изучении растительного покрова. Сам термин вошел в науку только в конце XIX в., но большое разнообразие форм растений в природе, определяющих ландшафты разных территорий, привлекало ботаников еще в древности.
Древнегреческий ученый и философ, ученик и друг Аристотеля, Теофраст (Феофраст) более чем за три столетия до нашей эры в произведении «Исследования о растениях» систематизировал накопленные знания по морфологии растений, выделил деревья, кустарники, полукустарники, травы и описал их. Деревья он характеризовал как растения со стволом, кустарники – со множеством веток, отходящих прямо от корня, полукустарники – как растения, которые дают от корня много стеблей и множество веточек. Травы он объединял в группы по длительности жизни, характеру побегов, листьев, корневых систем, наличию луковиц и клубней. Он отмечал зависимость формы роста от климата, почвы, способов возделывания. Группы жизненных форм служили Теофрасту, как и многим ботаникам нового времени, основой для систематики растений.
Основоположник ботанической географии немецкий ученый А. Гумбольдт (1769–1859) в результате знакомства с растительностью разных континентов в начале XIX в. выделил сначала 16, а затем 19 «основных форм», различающихся физиономически: пальмы, бананы, мальвовые и баобабовые, вересковые, кактусовые, орхидеи, казуариновые, ароидные, лианы, алоэ, злаки, папоротники, лилейные, ивовые, миртовые, меластомовые, хвойные, мимозовые, лотосовые. Это не систематические группы. В основе выделения «основных форм» лежит сходство во внешнем облике. Форма злаков, например, включает осоки и представителей других семейств с узкими листьями. В форму алоэ включены агавы, ананас, панданусовые и др. Сходство внешнего облика разных растений Гумбольдт объяснял влиянием климатических, почвенных условий, высотой над уровнем моря и проч.
Термин «жизненная форма» предложен в 1884 г. датским ботаником Е. Вармингом. Под жизненной формой Варминг понимал «форму, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни, от колыбели до гроба, от семени до отмирания». Из определения следует, что жизненная форма отражает приспособленность растения ко всему комплексу факторов внешней среды во все периоды его жизни.
Датский ботаник К. Раункиер рассматривал жизненные формы как результат приспособления растений к внешней среде. Решающее значение он придавал климату. В основу выделения жизненных форм Раункиер положил различия в приспособлении растений к переживанию неблагоприятного времени года. Эта приспособленность отражена в размещении почек или верхушек побегов по отношению к поверхности почвы (рис. 69).
Большой вклад в разработку учения о жизненных формах внесли и другие зарубежные и российские ученые. Как синонимы и близкие понятия в экологии растений употребляются термины «растительные формы», «формы роста», «биологический тип», «экобиоморфа», «эпиморфа».
Рис. 69. Жизненные формы растений (по К. Раункиеру, 1907):
1–3– фанерофиты; 4–5 – хамефиты; 6–7 – гемикриптофиты; 8-11 – криптофиты; 12 – терофиты; 12а – семя с зародышем
Учение о жизненных формах особенно обогатили исследования И. Г. Серебрякова. Он дает следующее развернутое определение: «Жизненную форму у высших растений с эколого-морфологической точки зрения можно определить как своеобразный общий облик (габитус) определенной группы растений (включая их подземные органы), возникающий в их онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды. Исторически этот габитус развился в данных почвенно-климатических условиях как выражение приспособленности растений к этим условиям» (И. Г. Серебряков, 1964). По И. Г. Серебрякову, жизненную форму растения создает система его вегетативных органов. Жизненная форма – категория морфологическая и экологическая.
Классификации жизненных форм растений. Таких классификаций к настоящему времени было создано множество. Современными исследователями чаще других используются системы К. Раункиера и И. Г. Серебрякова.
Система К. Раункиера
К. Раункиер использовал для классификации жизненных форм растений единственный, но имеющий большое приспособительное значение признак – положение почек возобновления по отношению к поверхности почвы. Сначала он разработал эту систему для растений Средней Европы, но затем распространил на растения всех климатических поясов.
Все растения Раункиер разделил на пять типов (1903), в которых позднее выделил подтипы (1907).
1. Фанерофиты. Почки возобновления или верхушки побегов расположены в течение неблагоприятного времени года более или менее высоко в воздухе и подвергаются всем превратностям погоды. Подразделяются на 15 подтипов по высоте растений, по ритму развития листвы, по степени защищенности почек, по консистенции стебля. Один из подтипов – эпифитные фанерофиты.
2. Хамефиты. Почки возобновления у поверхности почвы или не выше 20–30 см. Зимой прикрыты снежным покровом. Подразделяются на 4 подтипа.
3. Гемикриптофиты. Почки возобновления или верхушки побегов на поверхности почвы, часто прикрыты подстилкой. Включают три подтипа и более мелкие подразделения.
4. Криптофиты. Почки возобновления или верхушки побегов сохраняются в почве (геофиты) или под водой (гелофиты и гидрофиты). Подразделяются на 7 подтипов.
5. Терофиты. Переносят неблагоприятное время года только в семенах.
Раункиер считал, что жизненные формы складываются исторически как результат приспособления растений к климатическим условиям. Процентное распределение видов по жизненным формам в растительных сообществах на изучаемой территории он назвал биологическим спектром. Для разных зон и стран были составлены биологические спектры, которые могли служить индикаторами климата. Так, жаркий и влажный климат тропиков был назван «климатом фанерофитов», умеренно-холодные области имеют «климат гемикриптофитов», полярные страны – «климат хамефитов».
Критики воззрений Раункиера отмечают, что его типы жизненных форм слишком обширны и неоднородны: хамефиты включают растения с разным отношением к климату, их много как в тундрах, так и в полупустынях. И не только современный климат определяет спектр жизненных форм, но и комплекс почвенно-литологических условий, а также история формирования флоры и влияние человеческой культуры. Тем не менее классификация жизненных форм растений по Раункиеру остается популярной и продолжает модифицироваться.
Система И. Г. Серебрякова
Наиболее разработанной классификацией жизненных форм покрытосеменных и хвойных на основе эколого-морфологических признаков является система И. Г. Серебрякова (1962, 1964). Она иерархична, в ней использована совокупность большого числа признаков в соподчиненной системе и приняты следующие единицы: отделы, типы, классы, подклассы, группы, подгруппы, иногда секции и собственно жизненные формы. Собственно жизненная форма является основной единицей экологической системы растений.
Под жизненной формой как единицей экологической классификации И. Г. Серебряков понимает совокупность взрослых генеративных особей данного вида в определенных условиях произрастания, обладающих своеобразным обликом, включая надземные и подземные органы. Им выделены 4 отдела жизненных форм.
1. Отдел А. Древесные растения. Включает 3 типа: деревья, кустарники, кустарнички.
2. Отдел Б. Полудревесные растения. Включает 2 типа – полукустарники и полукустарнички.
3. Отдел В. Наземные травы. Включает 2 типа: поликарпические и монокарпические травы.
4. Отдел Г. Водные травы. Включает 2 типа: земноводные травы, плавающие и подводные травы.
Выделение отделов основано на степени одревеснения надземных осей (древесные, полудревесные и травянистые растения), выделение типов – на относительной длительности жизни надземных осей или растений в целом. Классы в пределах типов выделяются на основании структуры побегов (лиановидные, ползучие, суккулентные и проч.), на основе специфики питания (сапрофиты и паразиты) или образа жизни (эпифиты). При характеристике собственно жизненной формы растений учитывается характер надземных побегов (удлиненные, укороченные, сильно ветвящиеся и образующие подушки, ползучие и т. п.), тип корневой системы (стержнекорневые, кистекорневые, корнеотпрысковые растения и т. п.), подземные побеги (короткие и длинные корневища, клубни, луковицы, столоны, каудексы и т. п.). Учитывается также общая длительность жизни и способность к повторному цветению (монокарпики и поликарпики) и др.
Рассмотрим положение конкретных растений в системе жизненных форм И. Г. Серебрякова.
Липа сердцевидная относится к отделу древесных растений, классу кронообразующих с полностью одревесневшими удлиненными побегами, подклассу наземных, группе с подземными корнями, подгруппе прямостоячих, секции одноствольных (лесного типа), к листопадным деревьям.
Земляника лесная относится к отделу наземных трав, типу поликарпиков, классу травянистых поликарпиков с ассимилирующими побегами несуккулентного типа, подклассу столонообразующих и ползучих, группе столонообразующих, подгруппе наземностолонных. Собственную жизненную форму земляники лесной можно характеризовать как короткокорневищное кистекорневое растение с розеточными побегами и надземными столонами.
И. Г. Серебряков отмечал недоработанность и незавершенность своей классификации вследствие слабой изученности жизненных форм растений разных сообществ, особенно дождевых тропических лесов. Габитус тропических деревьев определяется зачастую не только характером стволов и крон, но и корневыми системами, поэтому последние служат важным признаком при классификации жизненных форм деревьев. Травянистые растения имеют более короткую длительность надземных осей, разнообразные ритмы сезонного развития, разный характер надземных и подземных органов. Они часто вегетативно подвижны, обладают большой семенной продуктивностью, лучше деревьев приспособлены к освоению самых разнообразных местообитаний, иногда в очень суровых условиях. Поэтому разнообразие жизненных форм у наземных травянистых растений необыкновенно велико.
Разнообразие и изменчивость жизненных форм растений. И. Г. Серебряков наметил параллельные ряды жизненных форм покрытосеменных растений и предполагаемые связи между ними (рис. 70). В сходных условиях как среди древесных, так и травянистых растений конвергентно возникли лиановидные, подушковидные, стелющиеся и суккулентные формы. Например, подушковидные формы древесные и травянистые часто встречаются в условиях хорошего освещения, но при низких температурах воздуха и почвы, при крайней сухости почвы и низкой влажности воздуха, при частых и сильных ветрах. Они обычны в высокогорьях, тундрах, пустынях, на субантарктических островах и в других местах с подобным комплексом условий.
Рис. 70. Параллельные ряды жизненных форм покрытосеменных растений и их предполагаемые связи (по И. Г. Серебрякову, 1955)
Сходные жизненные формы возникли конвергентно в разных систематических группах. Например, в условиях аридного климата пустынь одна и та же жизненная форма стеблевых суккулентов у кактусов в Америке, у молочаев и стапелий в Африке. Одну жизненную форму могут иметь как близкородственные виды (например, у манжеток), так и виды из разных семейств. К жизненной форме рыхлокустовых дерновинных поликарпиков с мочковатой корневой системой можно отнести овсяницу луговую и тимофеевку луговую (злаки), ожику волосистую (ситниковые), осоку заячью (осоковые) и т. д.
В то же время один вид может иметь разные жизненные формы. Смена жизненных форм происходит у большинства растений в онтогенезе, так как по мере роста и развития габитус меняется иногда весьма существенно. У трав стержневая корневая система часто сменяется мочковатой, розеточные побеги – полурозеточными, каудекс из одноглавого превращается в многоглавый и т. д. Иногда габитус растения закономерно меняется по сезонам. У мать-и-мачехи и медуницы неясной весной от корневищ отходят удлиненные, с небольшими листьями генеративные побеги. В конце мая – начале июня после плодоношения они отмирают, а из почек на корневищах у этих же особей вырастают укороченные розеточные вегетативные побеги с крупными листьями, фотосинтезирующими до осени. У безвременника великолепного каждую осень генеративное растение представлено клубнелуковицей и отходящим от нее цветком, а весной – олиственным побегом, на верхушке которого созревает плод коробочка. В подобных случаях можно говорить о пульсирующих жизненных формах.
Жизненная форма вида может меняться в пределах ареала в разных географических и экологических условиях. Многие виды деревьев на границах ареала образуют кустарниковые, нередко стелющиеся формы, например, ель обыкновенная на Крайнем Севере, ель сибирская на Южном Урале и в Хибинах.
Отдельные виды деревьев представлены разными жизненными формами в одних и тех же географических районах и даже в одних и тех же фитоценозах (рис. 71). Например, липа может быть представлена в фитоценозах: 1) одноствольным деревом; 2) порослеобразующим деревом; 3) немногоствольным деревом с 2–3 стволами; 4) многоствольным деревом – так называемое дерево-куст; 5) куртинообразующим деревом; 6) торчками одноствольными; 7) торчками многоствольными; 8) факультативным стлаником.
В центре ареала в оптимальных условиях – на Украине, в Тульской и Пензенской областях преобладают компактные жизненные формы липы, близ северо-восточной границы на Среднем Урале – стланиковые. Деревья-кусты появляются после рубки одноствольных деревьев и при повреждении главной оси морозами, вредителями. Факультативный стланик входит в подлесок, приурочен обычно к сильно затененным участкам, склонам и днищам оврагов. При улучшении световой обстановки стланик может перейти в кустовидную форму или стать куртинообразующим деревом. Куртина – это заросль, образовавшаяся из одного растения. Торчки – это угнетенные низкорослые растения, выросшие при недостатке света и влаги. У молодых растений отмирают верхушки лидирующих побегов, а затем и боковых. Прожив в таком состоянии 20–30 лет, торчки могут отмереть, так и не выйдя из травяного яруса, если условия освещения улучшаются, торчки могут образовать порослевые деревья.
Другие деревья – ильм, клен, граб, черемуха и некоторые кустарники – бересклеты, жимолость, свидина, лещина и другие, также имеют широкий спектр жизненных форм. В лесах Дальнего Востока лимонник китайский в разных экологических условиях растет то как лиана, то как наземный кустарник. У травянистых растений тоже часто наблюдается внутривидовое разнообразие жизненных форм.
Рис. 71. Варианты жизненной формы у липы сердцевидной (по А. А. Чистяковой, 1978):
1– одноствольное дерево; 2 – порослеобразующее дерево; 3 – немногоствольное; 4 – многоствольное; 5 – куртинообразующее дерево; 6 – одноствольный торчок; 7 – многоствольный торчок; 8 – факультативный стланик
Поделитесь на страничкеСледующая глава >
bio.wikireading.ru
Оценка жизненного состояния исследуемых растений
Жизненное состояние деревьев определялось по шкале жизненности и предложенной В.А. Алексеевым (1989, 1990) и дополненной С.М. Бебия (2000).
1. Здоровое дерево – не имеет внешних признаков угнетения, повреждения кроны и ствола. Крона хорошо развитая, симметричная, густая. Мертвые и отмирающие ветви единичны, приурочены к нижней части кроны. Вершина заостренная у интенсивно растущих деревьев или притупленная у старовозрастных спелых и перестойных деревьев. Хвоя и листья зеленого и темно-зеленого цвета. Деревья среднего и верхнего яруса семеноносят, в нижнем ярусе – редко. Выделять такое дерево в древостое не представляет трудности.
2. Угнетенное дерево – внешне заметно угнетено. Крона устремлена вверх, но зачастую несколько ассиметрична, сдавлена с одной стороны. Вершина слегка заостренная, что указывает на некую общую подавленность в росте. Число мертвых и усыхающих ветвей в верхней части кроны может достигать 30%. Густота кроны может быть снижена на 30 % за счет преждевременного опадения хвои, листьев или в результате изреживания скелетной части кроны, приводящих к ослаблению жизненности дерева до 30%. Деревья верхнего яруса семенно- и плодоносят, среднего яруса – реже.
3. Сильно угнетенное дерево – угнетение внешне ярко выражено, крона, ствол или корневые ланы повреждены, жизненность дерева снижена и достигает 60%. Крона зачастую сдавлена с двух или более сторон. У деревьев второго и третьего ярусов она бывает зонтикообразной, вершина притупленная, иногда усыхающая. Ветвление по главному стволу близко друг к другу, что указывает на слабую интенсивность роста дерева. Густота охвоения кроны может доходить до 60% за счет преждевременного опадения хвои, листвы или изреживания скелетной части кроны. Деревья верхнего яруса иногда могут семеноносить.
4. Усыхающее дерево – имеет разрушенную или разрушающую крону, густота ее менее 20%. В кроне более 70% ветвей сухие или усыхающие. Комлевая и средняя части ствола могут быть заселены стволовыми вредителями, имеется стволовая, корневая гниль. Жизненное состояние таких деревьев редко превышает 10%. Семеноношение отсутствует.
5. Сухостойное – дерево усохшее, но продолжающее стоять в древостое.
Морфологическая неоднородность особей растений сопряжена с комплексом их биологических свойств и особенностей. В различиях морфоструктуры находят внешнее выражение неравноценность ростовых и продукционных процессов, эффективность использования ресурсов местообитания, устойчивость к различным стрессовым воздействиям, то есть в комплексе свойств, которые можно рассматривать как жизненное состояние особи (Злобин, 1989). Жизненность особи проявляется: 1) в мощности ее вегетативных и генеративных органов, что в свою очередь отражает количество накопленной энергии; 2) в устойчивости к неблагоприятным воздействиям. Необходимое условие устойчивости – способность к регенерации, а от устойчивости особи зависят перспективы ее дальнейшего развития (Диагнозы и ключи..., 1989). Разделение особей по уровням жизненности – одно из проявлений морфологической неоднородности ценопопуляций.
Состояние деревьев визуально определяется по сумме основных биоморфологических признаков: густота кроны, ее облиственность или охвоенность, размер и цвет листьев (хвои), наличие или отсутствие отклонений в строении ствола, кроны и побегов, наличие и доля сухих побегов в кроне или суховершинность, целостность и состояние коры и луба. Дополнительными признаками являются пораженность деревьев вредителями и другими негативными природными и антропогенными факторами среды.
Оценка состояния деревьев проводится двумя способами, взаимно дополняющими друг друга. Во-первых, в городских насаждениях принято разделять деревья на три группы качественного состояния: 1 – хорошее, 2 – удовлетворительное и 3 – неудовлетворительное. Во-вторых, на основании действующих «Санитарных правил в лесах Российской Федерации» (1998) выделяют 6 категорий состояния (жизнеспособности) деревьев: 1 – деревья без признаков ослабления, 2 – ослабленные, 3 – сильно ослабленные, 4 – усыхающие, 5 – сухостой текущего года (усохшие в текущем году), 6 – сухостой прошлых лет.
Для оценки жизненного состояния были использованы критерии оценки категорий состояния деревьев (табл.1) (Воскресенская и др., 2005).
Таблица 3 – Критерии оценки категорий состояния деревьев
| Качественное состояние деревьев | Основные признаки качественного состояния деревьев | Категория состояния (жизнеспособности) деревьев | Основные признаки категорий жизнеспособности деревьев | ||
| Хорошее | Деревья здоровые, нормального развития, густо облиственные, окраска и величина листьев нормальные, заболеваний и повреждений вредителями нет, без механических повреждений | Без признаков ослабления | Листья (хвоя) зеленые, нормальных размеров; крона густая, нормальной формы и развития; прирост текущего года нормальный для данного вида, возраста, условий произрастания деревьев и сезонного периода; повреждения вредителями и поражение болезнями единичны или отсутствуют | ||
| Удовлетворительное | Деревья условно здоровые с неравномерно развитой кроной, недостаточно облиственные, заболевания и повреждения вредителями могут быть, но они в начальной стадии, которые можно устранить, с наличием незначительных механических повреждений, не угрожающих жизни | Ослабленные | Листья (хвоя) часто светлее обычного; крона слабо ажурная; прирост ослаблен по сравнению с нормальным, в кроне менее 25% сухих побегов; возможны признаки местного повреждения | ||
| Сильно ослабленные | Листья мельче или светлее обычного, хвоя светло-зеленая или сероватая матовая; крона изрежена, сухих побегов от 25% до 50%, прирост побегов уменьшен более чем наполовину по сравнению с нормальным; часто отмечаются признаки повреждения побегов и листьев болезнями и вредителями | ||||
| Неудовлетворительное | Крона слабо развита или изрежена, возможна суховершинность и усыхание кроны более 75% и признаки заселения стволовыми вредителями, могут быть значительные механические повреждения | Усыхающие | Листья мельче, светлее или желтее обычного, хвоя серая, желтоватая или желто-зеленая, часто преждевременно опадает или усыхает; крона сильно изрежена, в кроне более 50% сухих побегов, прирост побегов текущего года сильно уменьшен или отсутствует, на побегах часто отмечаются признаки заселения стволовыми вредителя | ||
| Сухостой текущего года | Листья усохли, увяли или преждевременно опали, хвоя серая, желтая или бурая; крона усохла, но мелкие побеги и кора сохранились; на стволе, побегах и корневых лапах часто наблюдаются признаки заселения стволовыми вредителями | ||||
| Сухостой прошлых лет | Листья или хвоя осыпались или сохранились лишь частично, мелкие побеги опали, кора разрушена или опала на большей части побегов, имеются вылетные отверстия насекомых, под корой – обильная буровая мука и грибница дереворазрушающих грибов | ||||
2.5. Определение экстрактивных веществ в растительном сырье
Около 1 г сырья помещают в коническую колбу, приливают 50 мл растворителя, указанного в соответствующей статье, закрывают колбу пробкой, взвешивают и оставляют на 1 час. Затем колбу соединяют с обратным холодильником, нагревают до кипения и поддерживают слабое кипение жидкости в течение 2 часов. По охлаждении колбу с содержимым вновь закрывают пробкой, взвешивают в весе пополняют указанным в статье растворителем. Содержимое тщательно взбалтывают и фильтруют через сухой фильтр в сухую колбу. 25 мл фильтрата переносят в высушенную и точно взвешенную фарфоровую чашку, выпаривают на водяной бане досуха и сушат при 100-105º в течение 3 часов, затем охлаждают в эксикаторе и быстро взвешивают (Химический анализ…, 1983).
Содержание экстраактивных веществ в процентах (X) вычисляют по формуле:
,
Где б – привес чашки в граммах;
а – навеска в граммах.
2.6. Определение фенольных веществ
Навеску в 1-3 г сухого перемолотого или 4-10 г свежего растертого в ступке с битым стеклом растительного материала нагревают в стаканчике на 100 мл с 40 мл дистиллированной воды в течение 15 мин. на кипящей водяной бане при интенсивном перемешивании. Экстракт охлаждают, фильтруют и доводят до метки в колбе на 50 мл.
Аликвотную смесь полученного экстракта (10 мл) переносят в фарфоровую чашку или стакан объемом 800-1000 мл, добавляют 750 мл дистиллированной воды и 25 мл раствора индигокармина. Смесь титруют 0,1н раствором KMnO4 (3,16 г KMnO4 в 1 л воды) при энергичном перемешивании. Окончание титрования устанавливают по появлению в растворе золотисто-желтого оттенка (Фёдорова, Никольская, 1997).
2.7. Определение дубильных веществ[А6]
Около 2 г измельченного сырья, просеянного сквозь сито, заливают 50 мл кипящей воды и нагревают на водяной бане в течение 30 минут при частом перемешивании. Жидкость отстаивают в течение нескольких минут и осторожно процеживают через вату в мерную колбу так, чтобы частицы сырья не попадали на вату. Сырье в колбе повторно извлекают кипящей водой, процеживая жидкость в ту же мерную колбу. Извлечение повторяют несколько раз до отрицательной реакции на дубильные вещества (проба с раствором железоаммониевых квасцов). Жидкость в мерной колбе охлаждают и объем извлечения доводят водой до метки. 25 мл полученной жидкости помещают в коническую колбу и добавляют 750 мл воды, 25 мл индигосульфокислоты и титруют при постоянном перемешивании 0,1 Н раствором перманганата калия до золотисто-желтого окрашивания.
1 мл 0,1 Н раствора перманганата калия соответствует 0,004157 г дубильных веществ в пересчете на танин. Параллельно проводят контрольный опыт (Химический анализ…, 1983).
Читайте также:
lektsia.com
