Комплекс по дисциплине Чебоксары 2007. Вертикальное распределение растений в фитоценозе
Вертикальная структура фитоценоза
Структура растительного сообщества (фитоценоза) — особенности распределения составляющих его компонентов в пространстве, занятом сообществом. Различают горизонтальное и вертикальное Распределение компонентов сообщества. Структура растительного сообщества зависит от характера местообитания сообщества и определяется флористическим составом, набором экоморф, фактором конкуренции и др. Отчасти характеризуется случайным распределением элементов. Вертикальная структура нередко выражается в ярусности, т. е. в горизонтально расположенных слоях разных экоморф. В полноценных многовидовых развитых лесных растительных сообществах насчитывается до 7 — 8 ярусов. Ярус может слагаться из одного или нескольких видов.
Горизонтальная структура — характер распределения биомассы крон деревьев или травянистой растительности по горизонтали, часто выражающийся мозаичностью растительных сообщества.
Виды растений, входящие в состав растительного сообщества, располагают свои надземные и подземные части на разных уровнях. Это зависит от наследственных свойств каждого вида, а также от условии окружающей среды. Таким образом ярусностью называют расположение отдельных частей растений в зависимости от их размеров. Различаются надземная и подземная ярусность, т.е. ярусность корневых систем. Вертикальное строение растительных сообществ можно анализировать несколькими способами. В тех случаях, когда отчетливо выражена ярусность, проводят последовательное описание состава и сложения ярусов сверху вниз, отмечая высоту каждого яруса. У травянистых растений ярусность можно выразить в баллах.
1 балл. Высокие растения (стебли злаков и высокого разнотравья). 2 балла. Растения второй по высоте величины (стебли более низких злаков, разнотравья и других растений). 3 балла. Низкорослые растения. 4 балла. Мхи, лишайники и очень низкорослые травянистые растения 1-5 см высоты.
В некоторых лесных сообществах, на лугах и в степях наглядное представление о вертикальной структуре дает зарисовка вертикальной проекции, сделанная в определенном масштабе. Для этого в травянистых сообществах используют квадрат-сетку (раму в 1 м с натянутыми через каждый дециметр шнурами). Измерение высоты растений производится с помощью линейки или вертикально опушенной вниз сантиметровой ленты.
Высота деревьев определяется с помощью эклиметров и высотомера или глазомерно. Горизонтальная структура фитоценоза определяется различными методами. Обычно при общих описаниях ограничиваются указаниями на неравномерность размещения особей отдельных видов (во флористическом списке указывают, что особи растут дерновинками, латками, куртинами, пучком, распределены равномерно или в виде пятна и т.д.). В этом случае характеризуется по существу особенность строения видовых ценопопуляций в составе фитоценоза.
Вертикальная структура фитоценозов характеризуется объемом среды, в котором размещены органы растений, и особенностям размещения в отдельных горизонтах среды их массы, объема, поверхности соприкосновения со средой. Объем используемой среды определяется высотой надземных органов растений и варьирует в широких пределах. Так, некоторые водорослевые фитоценозы и сообщества накипных лишайников имеют высоту менее 1 см, тогда как леса из дугласии и секвойи на Тихоокеанском побережье США, некоторые типы тропических лесов и эвкалиптовых лесов Австралии – 70–80 м и даже более. Используемый объем может быть однородным в пределах всего фитоценоза или изменяться в вертикальном направлении. При этом возможны два полярных варианта, связанные плавными переходами: ярусность и вертикальный континуум.
Представления о ярусности сформировались в конце XIX – начале XX века в работах фитоценологов, которые исследовали бореальные и широколиственные леса умеренной зоны. Так, впервые ярусность была описана в 1863 г. австрийским ученым А. Кернером. В еловом лесу он выделил древесный ярус, папоротниковый ярус и моховой ярус. Затем шведский ученый Р. Гульт выделил в лесах северной Финляндии 7 ярусов:
1. верхний древесный ярус;
2. нижний древесный ярус;
3. подлесок;
4. верхний травяной ярус;
5. средний травяной ярус;
6. нижний травяной ярус;
7. напочвенный ярус.
biofile.ru
Вертикальная структура фитоценоза
Вертикальная структура фитоценозов характеризуется объемом среды, в котором размещены органы растений, и особенностям размещения в отдельных горизонтах среды их массы, объема, поверхности соприкосновения со средой. Объем используемой среды определяется высотой надземных органов растений и варьирует в широких пределах. Так, некоторые водорослевые фитоценозы и сообщества накипных лишайников имеют высоту менее 1 см, тогда как леса из дугласии и секвойи на Тихоокеанском побережье США, некоторые типы тропических лесов и эвкалиптовых лесов Австралии – 70-80 м и даже более. Используемый объем может быть однородным в пределах всего фитоценоза или изменяться в вертикальном направлении. При этом возможны два полярных варианта, связанные плавными переходами: ярусность и вертикальный континуум.
Представления о ярусности сформировались в конце XIX – начале XX века в работах фитоценологов, которые исследовали бореальные и широколиственные леса умеренной зоны. Так, впервые ярусность была описана в 1863 г. австрийским ученым А. Кернером. В еловом лесу он выделил древесный ярус, папоротниковый ярус и моховой ярус. Затем шведский ученый Р. Гульт выделил в лесах северной Финляндии 7 ярусов:
1. верхний древесный ярус;
2. нижний древесный ярус;
3. подлесок;
4. верхний травяной ярус;
5. средний травяной ярус;
6. нижний травяной ярус;
7. напочвенный ярус.
На сегодняшний день общепризнанно, что ярусное расчленение фитоценозов является результатом коэволюции видов, которые приспособились к использованию света различной интенсивности. При этом ярусное расчленение фитоценоза представляет собой экологическое дополнение одних видов другими, то есть ведет к более полному использованию ресурсов окружающей среды, в первую очередь света. Помимо количества и состава света, ярусы будут также различаться особенностями теплового режима, влажности воздуха, содержанием углекислого газа и т. д. Различные ярусы будут также различаться по высоте и мощности. Например, в лесах мощность древесного яруса может достигать 10-20 и более метров, а мохового покрова – всего несколько сантиметров.
Существуют два подхода к выделению ярусов. В пояснение первого подхода сформулировано положение о том, что "…включать в каждый ярус надо все надземные части входящих в него растений. Приняв это, приходится признать, что ярусы в лесу не располагаются один над другим, а они как бы вставлены один в другой… В нижнюю часть древесного яруса вставлен ярус кустарников, а в еще ниже расположенную часть древесного яруса и нижнюю часть кустарникового яруса вставлен травяно-кустарничковый и т.д." (Корчагин, 1976).
При таком подходе к выделению ярусов возникает ряд трудно разрешимых вопросов. К примеру, не совсем ясно, к каким ярусам следует относить эпифиты и лианы, а также молодые растения (подрост) деревьев, кустарников, кустарничков и трав? Так, эпифиты и лианы часто рассматривают как межъярусные растения. Подрост же, а также угнетенные взрослые особи некоторые исследователи рассматривают как полог того яруса, который данные растения могли бы образовать с течением времени или же в благоприятных условиях, то есть относят их к ярусу, образованному взрослыми нормально развитыми особями того же вида. Но при таком подходе никогда не следует забывать о том, что молодые и угнетенные растения находятся в экологических условиях нижележащих ярусов и испытывают на себе такое же влияние расположенных выше ярусов. Кроме того, зачастую подавляющее большинство молодых и угнетенных растений рано отмирает и в принципе не может принять участие в формировании яруса, образованного их взрослыми особями. Следовательно, отнесение их к данному ярусу не совсем правомерно.
Поэтому основанием для отнесения растений к определенным ярусам должен быть не вид, а особи, или, точнее, группы особей, достаточно однородные по размещению их органов ассимиляции в отдельных горизонтах среды. При этом различные группы особей одного и того же вида в зависимости от того, в каком горизонте сосредоточена основная масса их ассимилирующих органов, могут участвовать в формировании не одного, а нескольких ярусов (Работнов, 1992).
При втором подходе ярусы рассматриваются как отграниченные друг от друга горизонты фитоценоза, в которых сосредоточена основная масса ассимилирующих органов растений. При этом именно неравномерность распределения фотосинтезирующих органов растений и будет служить основанием для выделения ярусов. При таком подходе ярусы представляет собой ни что иное, как фитоценотические горизонты – структурные части биогеоценотических горизонтов, выделение которых в биогеоценозах обосновано Ю. П. Бялловичем (1960). По Ю. П. Бялловичу, "биогеоценотический горизонт есть вертикально обособленная и по вертикали далее не расчлененная структурная часть биогеоценоза. Сверху донизу биогеоценотический горизонт однороден по составу биогеоценотических компонентов, по взаимосвязи их, происходящим в нем превращениям веществ и энергии и в этих же отношениях отличается от соседних биогеоценотических горизонтов, служащих ему кровлей и постелью".
Каждый фитоценотический горизонт характеризуется те только составом видов, но и составом органов этих растений. Кроме того, каждый горизонт будет характеризоваться свойственными ему средой и взаимоотношениями с консортами (фитофагами, праразитными грибами, эпифитами и др.). Так, в лесах можно выделить следующие фитоценотические горизонты:
1) кроновый, включающий кроны деревьев (ветви, листья) совместно с эпифитами;
2) стволовой, включающий стволы деревьев с эпифитами и лианами, а также подлесок;
3) травяной, травяно-кустарничковый или кустарничковый, включающий прикорневую часть стволов с эпифитами, травами и кустарничками, а также нижнюю часть подлеска;
4) припочвенный, включающий напочвенные мхи и лишайники, низкорослые травы, нижние части растений, входящих в состав более высоко расположенных горизонтов.
Таким образом, некоторые виды принимают участие в формировании всех четырех фитоценотических горизонтов (деревья), другие – только трех (кустарники), двух (травы и кустарнички) или только одного (напочвенные мхи и лишайники) горизонтов.
При выделении ярусов таким образом становится понятно, куда относить лианы, эпифиты и подрост. Лианы и эпифиты входят в состав тех ярусов, в которых располагаются их фотосинтезирующие органы и к которым принадлежат части древесных растений, служащих им местом прикрепления или опорой. Подрост в зависимости от его высоты может включаться в состав припочвенного, травяно-кустарничкового или кустарничкового ярусов.
В противоположность ярусным лесам умеренной зоны в природе достаточно часто (пожалуй, гораздо чаще, чем ярусные) встречаются фитоценозы, в которых ярусность абсолютно отсутствует или выражена очень слабо – такие фитоценозы формируют вертикальный континуум. Ярким примером этого могут быть тропические леса, масса и листовая поверхность в которых располагается непрерывно и четко отграниченные друг от друга горизонты, то есть скопления надземных органов (в том числе листьев) отсутствуют (рис. 1). В таких лесах от поверхности почвы и до верхней границы сообщество буквально "набито" листьями разных видов.
Рис. 1. Профильная диаграмма тропического леса на острове Калимантан (Борнео). Изображена полоса леса длиной около 60 м и шириной около 8 м. Показаны деревья высотой более 7 м.
По мнению А. Г. Воронова (1980) четкую дифференцированность лесных сообществ на ярусы следует считать вторичным явлением, вызванным изменением условий окружающей среды в неблагоприятную сторону – аридизацией климата, понижением температуры и т.д. При этом условием формирования четкого ярусного строения является недостаток в наборе жизненных форм, которые в данных условиях не бывают настолько многообразны, чтобы заполнить все пространство фитоценоза по вертикали.
Фитоценозами, в которых практически отсутствует ярусность, является также и большинство травяных сообществ. Отсутствие расчленения на ярусы в них связано с:
· небольшой высотой травостоев;
· образованием их растениями одной жизненной формы – многолетними травами;
· присутствием в травостоях особей с различной высотой надземных органов, в том числе и в пределах отдельных ценопопуляций;
· отсутствием у высоких растений приверженности листьев к какому-то определенному горизонту.
В травяных фитоценозах ярусность выражена лишь там, где развит моховой покров – в таких фитоценозах можно различить два яруса: травяной и моховой. Там, где ярусность не выражена, нет смысла искусственно выделять ярусы, важнее изучать разновысотное размещение листьев отдельных видов. Выраженность, равно как и отсутствие ярусности – одинаково важные признаки структуры фитоценозов.
Как уже было сказано, распределение растений по вертикали дает возможность сосуществовать многим особям различных видов на ограниченной площади и, таким образом, позволяет им максимально использовать ресурсы среды. Ярусное распределение растений снижает конкуренцию между ними и обеспечивает устойчивость сообществ.
В растительном покрове различают господствующие и подчиненные ярусы. Господствующие ярусы занимают, как правило, верхнее положение, они занимают больший объем, сильнее трансформируют среду, оказывают влияние на все ниже расположенные ярусы. Но, между тем, бывают случаи, когда господствует и нижний ярус, например ярус сфагновых мхов на верховом болоте, хотя над ним расположен ярус болотных кустарничков. Конечно, и подчиненные ярусы влияют на господствующие. Например, травы обогащают почвы в лесах, что благоприятно для деревьев.
В растительном покрове отмечено явление, которое было названо инкумбацией ярусов. Оно состоит в усложнении покрова путем наложения ярусов. Примером этого могут служить сообщества лесотундры, где при движении с севера на юг одноярусные моховые сообщества постепенно превращаются в двух-трех ярусные – сначала появляется ярус кустарничков, а затем и деревьев. Это можно наблюдать и в горных районах на верхней границе леса. В противоположность этому явлению, выпадение отдельных ярусов носит название декумбации.
Основываясь на различной глубине укоренения различных растений в фитоценозе, некоторые исследователи, помимо надземной ярусности, различали ярусность подземную. Однако многочисленными исследованиями, проведенными в разных странах и во многих типах фитоценозов, было установлено, что, за очень редким исключением, общая масса подземных органов закономерно уменьшается сверху вниз, не обособляясь в ярусы. При выделении фитоценотических горизонтов в почве выделяется то большее, то меньшее обособление самых поверхностных горизонтов: опадогенного (подстилки) в лесах и дернины на лугах. В этих горизонтах сосредоточена основная масса всасывающих корней у растений, что обусловлено повышенным содержанием здесь элементов минерального питания в результате интенсивной деятельности сапротрофов, разлагающих и минерализующих опад.
biofile.ru
Вертикальная структура фитоценоза — Мегаобучалка
Вертикальная структура фитоценозов характеризуется объемом среды, в котором размещены органы растений, и особенностям размещения в отдельных горизонтах среды их массы, объема, поверхности соприкосновения со средой. Объем используемой среды определяется высотой надземных органов растений и варьирует в широких пределах. Так, некоторые водорослевые фитоценозы и сообщества накипных лишайников имеют высоту менее 1 см, тогда как леса из дугласии и секвойи на Тихоокеанском побережье США, некоторые типы тропических лесов и эвкалиптовых лесов Австралии – 70-80 м и даже более. Используемый объем может быть однородным в пределах всего фитоценоза или изменяться в вертикальном направлении. При этом возможны два полярных варианта, связанные плавными переходами: ярусность и вертикальный континуум.
Представления о ярусности сформировались в конце XIX – начале XX века в работах фитоценологов, которые исследовали бореальные и широколиственные леса умеренной зоны. Так, впервые ярусность была описана в 1863 г. австрийским ученым А. Кернером. В еловом лесу он выделил древесный ярус, папоротниковый ярус и моховой ярус. Затем шведский ученый Р. Гульт выделил в лесах северной Финляндии 7 ярусов:
1. верхний древесный ярус;
2. нижний древесный ярус;
3. подлесок;
4. верхний травяной ярус;
5. средний травяной ярус;
6. нижний травяной ярус;
7. напочвенный ярус.
На сегодняшний день общепризнанно, что ярусное расчленение фитоценозов является результатом коэволюции видов, которые приспособились к использованию света различной интенсивности. При этом ярусное расчленение фитоценоза представляет собой экологическое дополнение одних видов другими, то есть ведет к более полному использованию ресурсов окружающей среды, в первую очередь света. Помимо количества и состава света, ярусы будут также различаться особенностями теплового режима, влажности воздуха, содержанием углекислого газа и т. д. Различные ярусы будут также различаться по высоте и мощности. Например, в лесах мощность древесного яруса может достигать 10-20 и более метров, а мохового покрова – всего несколько сантиметров.
Существуют два подхода к выделению ярусов. В пояснение первого подхода сформулировано положение о том, что "…включать в каждый ярус надо все надземные части входящих в него растений. Приняв это, приходится признать, что ярусы в лесу не располагаются один над другим, а они как бы вставлены один в другой… В нижнюю часть древесного яруса вставлен ярус кустарников, а в еще ниже расположенную часть древесного яруса и нижнюю часть кустарникового яруса вставлен травяно-кустарничковый и т.д." (Корчагин, 1976).
При таком подходе к выделению ярусов возникает ряд трудно разрешимых вопросов. К примеру, не совсем ясно, к каким ярусам следует относить эпифиты и лианы, а также молодые растения (подрост) деревьев, кустарников, кустарничков и трав? Так, эпифиты и лианы часто рассматривают как межъярусные растения. Подрост же, а также угнетенные взрослые особи некоторые исследователи рассматривают как полог того яруса, который данные растения могли бы образовать с течением времени или же в благоприятных условиях, то есть относят их к ярусу, образованному взрослыми нормально развитыми особями того же вида. Но при таком подходе никогда не следует забывать о том, что молодые и угнетенные растения находятся в экологических условиях нижележащих ярусов и испытывают на себе такое же влияние расположенных выше ярусов. Кроме того, зачастую подавляющее большинство молодых и угнетенных растений рано отмирает и в принципе не может принять участие в формировании яруса, образованного их взрослыми особями. Следовательно, отнесение их к данному ярусу не совсем правомерно.
Поэтому основанием для отнесения растений к определенным ярусам должен быть не вид, а особи, или, точнее, группы особей, достаточно однородные по размещению их органов ассимиляции в отдельных горизонтах среды. При этом различные группы особей одного и того же вида в зависимости от того, в каком горизонте сосредоточена основная масса их ассимилирующих органов, могут участвовать в формировании не одного, а нескольких ярусов (Работнов, 1992).
При втором подходе ярусы рассматриваются как отграниченные друг от друга горизонты фитоценоза, в которых сосредоточена основная масса ассимилирующих органов растений. При этом именно неравномерность распределения фотосинтезирующих органов растений и будет служить основанием для выделения ярусов. При таком подходе ярусы представляет собой ни что иное, как фитоценотические горизонты – структурные части биогеоценотических горизонтов, выделение которых в биогеоценозах обосновано Ю. П. Бялловичем (1960). По Ю. П. Бялловичу, "биогеоценотический горизонт есть вертикально обособленная и по вертикали далее не расчлененная структурная часть биогеоценоза. Сверху донизу биогеоценотический горизонт однороден по составу биогеоценотических компонентов, по взаимосвязи их, происходящим в нем превращениям веществ и энергии и в этих же отношениях отличается от соседних биогеоценотических горизонтов, служащих ему кровлей и постелью".
Каждый фитоценотический горизонт характеризуется те только составом видов, но и составом органов этих растений. Кроме того, каждый горизонт будет характеризоваться свойственными ему средой и взаимоотношениями с консортами (фитофагами, праразитными грибами, эпифитами и др.). Так, в лесах можно выделить следующие фитоценотические горизонты:
1) кроновый, включающий кроны деревьев (ветви, листья) совместно с эпифитами;
2) стволовой, включающий стволы деревьев с эпифитами и лианами, а также подлесок;
3) травяной, травяно-кустарничковый или кустарничковый, включающий прикорневую часть стволов с эпифитами, травами и кустарничками, а также нижнюю часть подлеска;
4) припочвенный, включающий напочвенные мхи и лишайники, низкорослые травы, нижние части растений, входящих в состав более высоко расположенных горизонтов.
Таким образом, некоторые виды принимают участие в формировании всех четырех фитоценотических горизонтов (деревья), другие – только трех (кустарники), двух (травы и кустарнички) или только одного (напочвенные мхи и лишайники) горизонтов.
При выделении ярусов таким образом становится понятно, куда относить лианы, эпифиты и подрост. Лианы и эпифиты входят в состав тех ярусов, в которых располагаются их фотосинтезирующие органы и к которым принадлежат части древесных растений, служащих им местом прикрепления или опорой. Подрост в зависимости от его высоты может включаться в состав припочвенного, травяно-кустарничкового или кустарничкового ярусов.
В противоположность ярусным лесам умеренной зоны в природе достаточно часто (пожалуй, гораздо чаще, чем ярусные) встречаются фитоценозы, в которых ярусность абсолютно отсутствует или выражена очень слабо – такие фитоценозы формируют вертикальный континуум. Ярким примером этого могут быть тропические леса, масса и листовая поверхность в которых располагается непрерывно и четко отграниченные друг от друга горизонты, то есть скопления надземных органов (в том числе листьев) отсутствуют (рис. 26). В таких лесах от поверхности почвы и до верхней границы сообщество буквально "набито" листьями разных видов.
Рис. 26. Профильная диаграмма тропического леса на острове Калимантан (Борнео). Изображена полоса леса длиной около 60 м и шириной около 8 м. Показаны деревья высотой более 7 м.
По мнению А. Г. Воронова (1980) четкую дифференцированность лесных сообществ на ярусы следует считать вторичным явлением, вызванным изменением условий окружающей среды в неблагоприятную сторону – аридизацией климата, понижением температуры и т.д. При этом условием формирования четкого ярусного строения является недостаток в наборе жизненных форм, которые в данных условиях не бывают настолько многообразны, чтобы заполнить все пространство фитоценоза по вертикали.
Фитоценозами, в которых практически отсутствует ярусность, является также и большинство травяных сообществ. Отсутствие расчленения на ярусы в них связано с:
· небольшой высотой травостоев;
· образованием их растениями одной жизненной формы – многолетними травами;
· присутствием в травостоях особей с различной высотой надземных органов, в том числе и в пределах отдельных ценопопуляций;
· отсутствием у высоких растений приверженности листьев к какому-то определенному горизонту.
В травяных фитоценозах ярусность выражена лишь там, где развит моховой покров – в таких фитоценозах можно различить два яруса: травяной и моховой. Там, где ярусность не выражена, нет смысла искусственно выделять ярусы, важнее изучать разновысотное размещение листьев отдельных видов. Выраженность, равно как и отсутствие ярусности – одинаково важные признаки структуры фитоценозов.
Как уже было сказано, распределение растений по вертикали дает возможность сосуществовать многим особям различных видов на ограниченной площади и, таким образом, позволяет им максимально использовать ресурсы среды. Ярусное распределение растений снижает конкуренцию между ними и обеспечивает устойчивость сообществ.
В растительном покрове различают господствующие и подчиненные ярусы. Господствующие ярусы занимают, как правило, верхнее положение, они занимают больший объем, сильнее трансформируют среду, оказывают влияние на все ниже расположенные ярусы. Но, между тем, бывают случаи, когда господствует и нижний ярус, например ярус сфагновых мхов на верховом болоте, хотя над ним расположен ярус болотных кустарничков. Конечно, и подчиненные ярусы влияют на господствующие. Например, травы обогащают почвы в лесах, что благоприятно для деревьев.
В растительном покрове отмечено явление, которое было названо инкумбацией ярусов. Оно состоит в усложнении покрова путем наложения ярусов. Примером этого могут служить сообщества лесотундры, где при движении с севера на юг одноярусные моховые сообщества постепенно превращаются в двух-трех ярусные – сначала появляется ярус кустарничков, а затем и деревьев. Это можно наблюдать и в горных районах на верхней границе леса. В противоположность этому явлению, выпадение отдельных ярусов носит название декумбации.
Основываясь на различной глубине укоренения различных растений в фитоценозе, некоторые исследователи, помимо надземной ярусности, различали ярусность подземную. Однако многочисленными исследованиями, проведенными в разных странах и во многих типах фитоценозов, было установлено, что, за очень редким исключением, общая масса подземных органов закономерно уменьшается сверху вниз, не обособляясь в ярусы. При выделении фитоценотических горизонтов в почве выделяется то большее, то меньшее обособление самых поверхностных горизонтов: опадогенного (подстилки) в лесах и дернины на лугах. В этих горизонтах сосредоточена основная масса всасывающих корней у растений, что обусловлено повышенным содержанием здесь элементов минерального питания в результате интенсивной деятельности сапротрофов, разлагающих и минерализующих опад.
megaobuchalka.ru
Вертикальная структура фитоценоза
Количество просмотров публикации Вертикальная структура фитоценоза - 485
Пространственная структура фитоценозов
Как уже неоднократно говорилось, фитоценоз представляет собой сложную систему. Морфологическая структура любой системы определяется пространственным расположением отдельных структурных элементов.
Как правило, фитоценозы бывают расчленены на достаточно хорошо отграниченные в пространстве (по вертикали и горизонтали), а иногда и во времени элементарные структуры. Их принято называть ценоэлементами.
К основным ценоэлементам фитоценозов относят ярусы и микрогруппировки. Первые характеризуют вертикальное, а вторые горизонтальное расчленение растительных сообществ.
Вертикальная структура фитоценозов характеризуется объёмом среды, в котором размещены органы растений, и особенностям размещения в отдельных горизонтах среды их массы, объёма, поверхности соприкосновения со средой. Объем используемой среды определяется высотой надземных органов растений и варьирует в широких пределах. Так, некоторые водорослевые фитоценозы и сообщества накипных лишайников имеют высоту менее 1 см, тогда как леса из дугласии и секвойи на Тихоокеанском побережье США, некоторые типы тропических лесов и эвкалиптовых лесов Австралии – 70-80 м и даже более. Используемый объём должна быть однородным в пределах всего фитоценоза или изменяться в вертикальном направлении. При этом возможны два полярных варианта͵ связанные плавными переходами: ярусность и вертикальный континуум.
Представления о ярусности сформировались в конце XIX – начале XX века в работах фитоценологов, которые исследовали бореальные и широколиственные леса умеренной зоны. Так, впервые ярусность была описана в 1863 ᴦ. австрийским ученым А. Кернером. В еловом лесу он выделил древесный ярус, папоротниковый ярус и моховой ярус. Далее шведский ученый Р. Гульт выделил в лесах северной Финляндии 7 ярусов:
1. верхний древесный ярус;
2. нижний древесный ярус;
3. подлесок;
4. верхний травяной ярус;
5. средний травяной ярус;
6. нижний травяной ярус;
7. напочвенный ярус.
На сегодняшний день общепризнанно, что ярусное расчленение фитоценозов является результатом коэволюции видов, которые приспособились к использованию света различной интенсивности. При этом ярусное расчленение фитоценоза представляет собой экологическое дополнение одних видов другими, то есть ведет к более полному использованию ресурсов окружающей среды, в первую очередь света. Помимо количества и состава света͵ ярусы будут также различаться особенностями теплового режима, влажности воздуха, содержанием углекислого газа и т. д. Различные ярусы будут также различаться по высоте и мощности. К примеру, в лесах мощность древесного яруса может достигать 10-20 и более метров, а мохового покрова – всего несколько сантиметров.
Существуют два подхода к выделению ярусов. В пояснение первого подхода сформулировано положение о том, что "…включать в каждый ярус нужно все надземные части входящих в него растений. Приняв это, приходится признать, что ярусы в лесу не располагаются один над другим, а они как бы вставлены один в другой… В нижнюю часть древесного яруса вставлен ярус кустарников, а в еще ниже расположенную часть древесного яруса и нижнюю часть кустарникового яруса вставлен травяно-кустарничковый и т.д." (Корчагин, 1976).
При таком подходе к выделению ярусов возникает ряд трудно разрешимых вопросов. К примеру, не совсем ясно, к каким ярусам следует относить эпифиты и лианы, а также молодые растения (подрост) деревьев, кустарников, кустарничков и трав? Так, эпифиты и лианы часто рассматривают как межъярусные растения. Подрост же, а также угнетенные взрослые особи некоторые исследователи рассматривают как полог того яруса, который данные растения могли бы образовать с течением времени или же в благоприятных условиях, то есть относят их к ярусу, образованному взрослыми нормально развитыми особями того же вида. Но при таком подходе никогда не следует забывать о том, что молодые и угнетенные растения находятся в экологических условиях нижележащих ярусов и испытывают на себе такое же влияние расположенных выше ярусов. Вместе с тем, зачастую подавляющее большинство молодых и угнетенных растений рано отмирает и в принципе не может принять участие в формировании яруса, образованного их взрослыми особями. Следовательно, отнесение их к данному ярусу не совсем правомерно.
По этой причине основанием для отнесения растений к определенным ярусам должен быть не вид, а особи, или, точнее, группы особей, достаточно однородные по размещению их органов ассимиляции в отдельных горизонтах среды. При этом различные группы особей одного и того же вида исходя из того, в каком горизонте сосредоточена основная масса их ассимилирующих органов, могут участвовать в формировании не одного, а нескольких ярусов (Работнов, 1992).
При втором подходе ярусы рассматриваются как отграниченные друг от друга горизонты фитоценоза, в которых сосредоточена основная масса ассимилирующих органов растений. При этом именно неравномерность распределения фотосинтезирующих органов растений и будет служить основанием для выделения ярусов. При таком подходе ярусы представляет собой ни что иное, как фитоценотические горизонты – структурные части биогеоценотических горизонтов, выделение которых в биогеоценозах обосновано Ю. П. Бялловичем (1960). По Ю. П. Бялловичу, "биогеоценотический горизонт есть вертикально обособленная и по вертикали далее не расчлененная структурная часть биогеоценоза. Сверху донизу биогеоценотический горизонт однороден по составу биогеоценотических компонентов, по взаимосвязи их, происходящим в нем превращениям веществ и энергии и в этих же отношениях отличается от соседних биогеоценотических горизонтов, служащих ему кровлей и постелью".
Каждый фитоценотический горизонт характеризуется те только составом видов, но и составом органов этих растений. Вместе с тем, каждый горизонт будет характеризоваться свойственными ему средой и взаимоотношениями с консортами (фитофагами, праразитными грибами, эпифитами и др.). Так, в лесах можно выделить следующие фитоценотические горизонты:
1) кроновый, включающий кроны деревьев (ветви, листья) совместно с эпифитами;
2) стволовой, включающий стволы деревьев с эпифитами и лианами, а также подлесок;
3) травяной, травяно-кустарничковый или кустарничковый, включающий прикорневую часть стволов с эпифитами, травами и кустарничками, а также нижнюю часть подлеска;
4) припочвенный, включающий напочвенные мхи и лишайники, низкорослые травы, нижние части растений, входящих в состав более высоко расположенных горизонтов.
Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, некоторые виды принимают участие в формировании всех четырех фитоценотических горизонтов (деревья), другие – только трех (кустарники), двух (травы и кустарнички) или только одного (напочвенные мхи и лишайники) горизонтов.
При выделении ярусов таким образом становится понятно, куда относить лианы, эпифиты и подрост. Лианы и эпифиты входят в состав тех ярусов, в которых располагаются их фотосинтезирующие органы и к которым принадлежат части древесных растений, служащих им местом прикрепления или опорой. Подрост исходя из его высоты может включаться в состав припочвенного, травяно-кустарничкового или кустарничкового ярусов.
В противоположность ярусным лесам умеренной зоны в природе достаточно часто (пожалуй, гораздо чаще, чем ярусные) встречаются фитоценозы, в которых ярусность абсолютно отсутствует или выражена очень слабо – такие фитоценозы формируют вертикальный континуум. Ярким примером этого бывают тропические леса, масса и листовая поверхность в которых располагается непрерывно и четко отграниченные друг от друга горизонты, то есть скопления надземных органов (в том числе листьев) отсутствуют (рис. 26). В таких лесах от поверхности почвы и до верхней границы сообщество буквально "набито" листьями разных видов.
Рис. 26. Профильная диаграмма тропического леса на острове Калимантан (Борнео). Изображена полоса леса длиной около 60 м и шириной около 8 м. Показаны деревья высотой более 7 м.
По мнению А. Г. Воронова (1980) четкую дифференцированность лесных сообществ на ярусы следует считать вторичным явлением, вызванным изменением условий окружающей среды в неблагоприятную сторону – аридизацией климата͵ понижением температуры и т.д. При этом условием формирования четкого ярусного строения является недостаток в наборе жизненных форм, которые в данных условиях не бывают настолько многообразны, чтобы заполнить все пространство фитоценоза по вертикали.
Фитоценозами, в которых практически отсутствует ярусность, является также и большинство травяных сообществ. Отсутствие расчленения на ярусы в них связано с:
· небольшой высотой травостоев;
· образованием их растениями одной жизненной формы – многолетними травами;
· присутствием в травостоях особей с различной высотой надземных органов, в т.ч. и в пределах отдельных ценопопуляций;
· отсутствием у высоких растений приверженности листьев к какому-то определенному горизонту.
В травяных фитоценозах ярусность выражена лишь там, где развит моховой покров – в таких фитоценозах можно различить два яруса: травяной и моховой. Там, где ярусность не выражена, нет смысла искусственно выделять ярусы, важнее изучать разновысотное размещение листьев отдельных видов. Выраженность, равно как и отсутствие ярусности – одинаково важные признаки структуры фитоценозов.
Как уже было сказано, распределение растений по вертикали дает возможность сосуществовать многим особям различных видов на ограниченной площади и, таким образом, позволяет им максимально использовать ресурсы среды. Ярусное распределение растений снижает конкуренцию между ними и обеспечивает устойчивость сообществ.
В растительном покрове различают господствующие и подчиненные ярусы. Господствующие ярусы занимают, как правило, верхнее положение, они занимают больший объём, сильнее трансформируют среду, оказывают влияние на все ниже расположенные ярусы. Но, между тем, бывают случаи, когда господствует и нижний ярус, к примеру ярус сфагновых мхов на верховом болоте, хотя над ним расположен ярус болотных кустарничков. Конечно, и подчиненные ярусы влияют на господствующие. К примеру, травы обогащают почвы в лесах, что благоприятно для деревьев.
В растительном покрове отмечено явление, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ было названо инкумбацией ярусов. Оно состоит в усложнении покрова путем наложения ярусов. Примером этого могут служить сообщества лесотундры, где при движении с севера на юг одноярусные моховые сообщества постепенно превращаются в двух-трех ярусные – сначала появляется ярус кустарничков, а затем и деревьев. Это можно наблюдать и в горных районах на верхней границе леса. В противоположность этому явлению, выпадение отдельных ярусов носит название декумбации.
Основываясь на различной глубине укоренения различных растений в фитоценозе, некоторые исследователи, помимо надземной ярусности, различали ярусность подземную. При этом многочисленными исследованиями, проведенными в разных странах и во многих типах фитоценозов, было установлено, что, за очень редким исключением, общая масса подземных органов закономерно уменьшается сверху вниз, не обособляясь в ярусы. При выделении фитоценотических горизонтов в почве выделяется то большее, то меньшее обособление самых поверхностных горизонтов: опадогенного (подстилки) в лесах и дернины на лугах. В этих горизонтах сосредоточена основная масса всасывающих корней у растений, что обусловлено повышенным содержанием здесь элементов минерального питания в результате интенсивной деятельности сапротрофов, разлагающих и минерализующих опад.
referatwork.ru
Структура растительных сообществ
Определение 1
Структура растительного сообщества – это распределение надземной и подземной биомассы растений в пространстве. Она определяется надземной и подземной ярусностью, синузиальностью и мозаичностью фитоценоза.
Вертикальная структура фитоценоза
Ярусность (надземная и подземная) это распределение органов растений различных видов на разных высотах над землей и на разных глубинах в почве.
Распределение видов растений по надземным ярусам зависит от создаваемых ими же условий освещенности, в меньшей степени температурного режима и влажности.
Каждый ярус образован растениями одинаковой высоты, с близкой потребностью в освещении. Растения разных ярусов оказывают друг на друга сильное влияние. Воздействие верхних ярусов на нижние заключается в уменьшении освещенности и регуляции микроклимата. Растения нижних ярусов оказывают на них более слабое воздействие – через изменение водного режима, процессы почвообразования и т.д. Существует и внеярусная растительность:
- лианы,
- эпифиты,
- подрост деревьев.
Замечание 1
Подрост определенной высоты, как и растения, низкорослость которых определяется действием внешних по отношению к фитоценозу факторов, относят к пологу. По В.Н. Сукачеву (1930) это временный ярус, включающий молодые растения или растения угнетенные внешними по отношению к фитоценозу факторами.
Бывает и ситуация невыраженной ярусности, в случае разновысотности растений в условиях низкой сомкнутости древостоя.
В лесу обычно выделяют 2-3 яруса деревьев, 1-2 яруса кустарников, до трех ярусовтрав, один ярус напочвенного покрова.
Среди древесных ярусов сообщества обычно существует главный, он определяет условия функционирования всего фитоценоза. Это обычно верхний древесный ярус. Однако иногда эдификаторным ярусом является нижний, например ярус сфагновых мхов на верховых болотах.
Подземная ярусность растительных сообществ изучена слабее, чем надземная. Ярусное распределение корней зависит от особенности увлажнения почвы, ее плодородия, аэрации. По глубине проникновения корней в почву и размещения активной части корневых систем в лесах обычно выделяют три-шесть подземных ярусов. Они, как и надземные ярусы, взаимно влияют друг на друга путем перехвата поверхностных или глубинных вод и различных корневых выделений. В засушливых экосистемах нередко корни многократно превышают по биомассе надземные органы растений. Корневые системы здесь смыкаются, в отличие от пространственно разобщенных надземных органов, и взаимодействие особей осуществляется только за счет подземных ярусов.
Горизонтальная структура фитоценоза
Фрагменты растительного сообщества, различающиеся особенностями строения, носят целый ряд близких по смыслу названий:
- микроценозы,
- микрофитоценозы,
- микроассоциации,
- микрогруппировки,
- парцеллы,
- ценоэлементы.
Определение 2
В лесной биогеоценологии чаще используют термин «парцелла». Под ними понимают структурные части горизонтального расчленения фитоценоза, обособленные друг от друга на всю вертикальную толщу сообщества. Парцеллы могут различаться по составу, структуре, свойствам компонентов, их территориальным распределением, количественными показателями.
Каждому растительному сообществу присущ свой набор парцелл, которые чередуются в определенной последовательности и отражают как абиотические условия, так и внутриценотические отношения видов.
Для обозначения горизонтальной неоднородности напочвенного покрова используют термин микрогруппировка.
Мозаичность и комплексность фитоценоза
Мозаичность выражается в пространственных различий внутри одного фитоценоза, связанных с ценотическими факторами, такими как вызванные жизнедеятельностью определенных растений или животных отличия в условиях существования растений, нарушения обычного строя фитоценоза, способом роста некоторых растений, в виде кочек или куртин. Комплексность возникает в результате сочетания участков различных сообществ, она отражает влияние абиотических факторов.
Комплексность – более сложное явление, чем мозаичность, поскольку каждое пятно в этом случае может состоять из нескольких микроценозов, тогда как в условиях мозаичности оно представлено только одним микроценозом. При мозаичности в фитоценозе всегда присутствует общий эдификатор, тогда как при комплексности такого не наблюдается.
Синузиальность
В понимании термина «синузия» у экологов нет единства. Наиболее распространены два основных подхода к ее определению:
- Согласно первому, синузия – экологический термин, он включает растения одного сообщества, относящиеся к одной жизненной форме.
- Второй подход определяет синузию как структурный, ценотический объект. Сторонники данного подхода понимают под синузией определенную в некоторой степени обособленную часть сообщества (биогеоценологическая школа Сукачева), либо только такие структурные части фитоценоза, которые состоят их экологически однородных растений.
spravochnick.ru
Пространственная структура фитоценоза - стр. 12
Пространственная структура фитоценоза
В фитоценозах принято различать элементы вертикальной и горизонтальной структуры. Вертикальное распределение в типичном ельнике таежной зоны, на лугу и в тропическом лесу различное. В ельнике четко различимы, по крайней мере, два яруса: древесный и кустарничково-травянистый. Иногда различают 4 яруса: деревья, кустарники, травы, мхи.
В то же время луговые сообщества, тропические леса часто не имеют разделения на ярусы (иногда же в тропических лесах выделяют 5-6 ярусов древесных пород). В таких сообществах характер распределения фитомассы от верхней границы до поверхности земли окажется более или менее постоянным. В этих случаях для описания таких сообществ пользуются условными горизонталями, горизонтальными слоями. Эти зоны (слои) могут различаться очень значительно. Распределение растений зависит от светообеспечения, вдоль градиента которого виды занимают свои экологическиениши, т.е. необходимые для существования вида условия.
В разных слоях фитоценоза обитают разные представители животного мира, что дает основание говорить о биогеоценогоризонтах.
Вертикальная дифференциация свойственна и подземным частям сообщества. 70-80% корней растений располагается в приземном слое почвы (не глубже 20-30 см), однако корни могут углубляться на несколько метров. Вертикальная дифференциация фитоценоза напоминает слоеный пирог.
Горизонтальное сложение фитоценоза подобно калейдоскопу с различными вариантами узора, т.е. это особенность размещения особей и их групп по горизонтали. Неравномерность размещения растений зависит от многих причин: неоднородности экотопа, особенностей вегетативного размещения особей и т.д. Если неоднородность состава охватывает участок сообщества во всех его ярусах, то в таких случаях говорится о микроассоциациях, а все сообщество, включающее несколько микроассоциаций называют комплексным.
Если же горизонтальная слоистость обнаруживается только в отдельных ярусах сообщества, то говорят о микрогруппировках, или микроценозах, или мозаичных пятнах. Например, клевер может формировать пятна диаметром 5-6 м. Вокруг пятен клевера разрастаются злаки, образуя густой темно-зеленый травостой. Здесь говорится о двух микрогруппировках, или мозаичных пятнах. В дубово-еловом лесу количество микрогруппировок бывает большим: елово-волосистоосоковое, елово-кисличная, елово-кру-пнопапоротниковая, дубово-снытевая, елово-костянично-паль-чатоосоковая, елово-щитовниковая, березово-елово-мертвопо-кровная.
При выделении фитоценотических горизонтов возникает вопрос: куда относить лианы,эпифиты? Лианы и эпифиты входят в состав тех горизонтов, к которым принадлежат части деревьев и кустарников, служащие им опорой.
Рассматривая структуру сообщества выделяют также синузии – группы видов, сходных по жизненным формам и экологическим свойствам. Каждая синузия занимает в сообществе свою экологическую нишу. Например, синузии мхов и лишайников, синузия травянистых растений «дубравного широкотравья».
Взаимоотношения между растениями в фитоценозе
Отношения между видами в фитоценозе многообразны. Симбиозомназывают такие отношения между организмами, при которых один или оба организма извлекают из этих отношений пользу и ни один не испытывает ущерба (азотфиксирующие бактерии и цветковые растения). Первый тип отношений, когда оба организма извлекают пользу, называетсямутуализмом, второй – когда пользу извлекает лишь один из организмов – комменсализмом(например, эпифиты на деревьях, лианы на деревьях).
Паразитизм – второй тип отношений. Один организм проводит более или менее длительное время на теле или в теле другого (омела, повилика).
Полупаразитизм. Один организм использует другой только как источник вещества, а растение – хозяин угнетается (марьянник луговой, зубчатка, погремок, очанка).
Антибиоз– один из организмов причиняет вред другому, например, выделением вредных веществ-колинов. Колины бывают газообразными (этилен, эфирные масла), жидкими, твердыми.
Конкуренция – борьба за пищу, за место (пиретрум вытесняет ковыль в степях).
Микориза – симбиотические отношения растения с грибом.
Средообразующие взаимоотношения
Они есть во всех фитоценозах, особенно наглядно проявляясь в лесах, где деревья создают затенение для кустарников, трав, мхов. Кроме того, в лесу всегда выражен свой специфический фитоклимат, отличный от фитоклимата луга, степи, болота.
Велико влияние на почву опадающей листвы или хвои, образующей на поверхности почвы подстилку, которая преобразуется в почвенный гумус (перегной). Величина опада в разных сообществах различна. Разные типы почв формируются под разными типами растительности; черноземы – под степями, светлокаштановые – под полупустынями, серобурые – под пустынями, подзолистые почвы – под хвойными лесами, бурые лесные почвы – под широколиственными, красные – под саваннами и т.д.
Фитоценозы могут снижать силу ветра (например, лесные массивы), уменьшают количество СО2 в дневное время суток; растения выделяют летучие вещества, которые могут убивать простейших, создавать специфический запах. Фитоценоз леса влияет на температуру воздуха и почвы, она бывает значительно ниже, чем на открытом месте.
Фитоценоз влияет на количество влаги и осадков: в еловом лесу большую часть дождя задерживает крона, а в буковом большая часть стекает по стволам и достигает земли. В то же время, количество осадков зависит от формы и строения крон, от возраста леса (в старом количество осадков, достигающих земли, увеличивается). Количество выпадающих осадков также больше над лесом, чем над открытым местом. Это связано с повышением влажности воздуха из-за транспирации воды деревьями.
Ценопопуляции также влияют на среду. Например, в негустой заросли хвоща влияние растений друг на друга довольно слабое. В густой смешанной заросли растения сильнее влияют друг на друга, в связи с чем виды, не способные к произрастанию в густой заросли, постепенно заменяются другими, более приспособленными. Меняется и характер грунта. Под хвощами был песок. По мере накопления перегнивших остатков появляется гумусовый горизонт почвы. Наносимые ветром и водой частички глины и пыли смешиваются с песком и образуют комочки почвы.
Изменчивость фитоценозов
Фитоценоз – явление динамичное. В нем непрерывно осуществляется сложная система взаимопереплетенных изменений. Поэтому фитоценоз меняет свой облик в зависимости от условий среды и этим самым способствует его устойчивости.
К числу признаков фитоценоза относится их изменение в пределах суток, года и от года к году. В соответствии с этим различают суточную, сезонную, разногодичную и возрастную изменчивость.
Суточная изменчивость проявляется, в основном, в повороте листьев, соцветий, складывании листьев на ночь, перераспределении планктонных водорослей в ночное и дневное время, суточном колебании массы органов растений, суточном ритме цветения (осоковые и ситниковые цветут утром) и т.д.
Сезонная изменчивость особенно ярко проявляется в широколиственных лесах, где напочвенный покров занят эфемероидами- подснежниками. Эти виды успевают отцвести до распускания листьев. Неодновременность зацветания цветков характерна для растений лугов и степей. В этом случае говорится о смене аспектов.
Знание сезонной ритмики луговых растений очень важно для организации сенокосного хозяйства. Ведь именно к моменту цветения в растениях наблюдается накопление питательных веществ (протеина) - важнейшего элемента корма.
Разногодичные изменения сообществ, обусловленные колебаниями различных факторов, называют флюктуациями.Причины флюктуации разные: климат года, характер разлива рек, срок становления пастбищ. Различают также фитопаразитарные и зооциклические флюктуации, например, массовое размножение полевок приводит к исчезновению ковылей и т.д. Разногодичные флюктуации выражены в пустынях, где в благоприятные годы наблюдаются вспышки растений-однолетников.
При флюктуации в сообществах многолетних растений флористический состав фитоценоза обычно не меняется, но изменяются размеры особей, число образуемых ими за сезон побегов и листьев, интенсивность вегетативного перемещения и размножения, семенная продуктивность.
Если же флюктуационные изменения захватывают и флористический состав сообщества, они могут привести к необратимым и стойким перестройкам в нем и приводят к смене его другим сообществом.
Смены фитоценозов. Под сменой понимают необратимые изменения, происходящие в фитоценозах, –сукцессии. Сукцессии подразделяются на кратковременные (частные), вековые (общие). Сукцессии вызываются эндогенными и экзогенными причинами.
Эндогенные сукцессии вызываются необратимыми изменениями внутренней среды самих фитоценозов при мало изменяющихся внешних условиях. Сообщества, в которых эндосук-цессионные процессы идут очень медленно и, следовательно, устойчивы, называюткоренными, первичными. Они как бы завершают собой смены менее устойчивых сообществ, их называют еще климаксовыми, заключительными.
Неустойчивые сообщества, жизнь которых быстро приводит к сменам, называютсявторичными(временными). Пример: при формировании растительного покрова на площади, не занятой растительностью, например, на свежих песчаных наносах реки, на отвалах породы, возле шахт, на насыпях, дамбах, а также при зарастании водоемов.
Экзогенные смены вызываются постепенными или резкими (катастрофы) внешними воздействиями на фитоценозы – климатическими, антропогенными. Скорость смен, вызываемых климатическими изменениями, очень мала, они протекают веками. Антропогенные воздействия протекают очень быстро. Пример частных (временных) смен – зарастание водоема. Существует 2 способа зарастания: со дна и с поверхности.
Дальнейшее развитие заросших водоемов путем зарастания со дна приводит или к образованию лесной растительности, или к образованию верхового болота. Развитие заросшего водоема с поверхности приводит после заполнения водоема илом к образованию болота, с «окнами», с трясиной.
Общие смены (вековые). Растительный покров любой страны претерпевал в течение тысячелетий сильные изменения. Например, если климат местности претерпевает иссушение, то леса сменяются пустынями. Таким образом, можно вообще говорить об истории фитоценозов. Эту историю можно изучать различными методами. Один из них – спорово-пыльцевой анализ слоев торфа или почвы, дающий представление о чередовании растительности в данной местности за ряд прошедших эпох. Другой метод – палеоботанический.
Формирование растительности
Многие вопросы до сих пор вызывают спор. Например, одни ученые считают степь первичной (она возникла после отступления ледника), которая затем сменяется лесом (Коржинский С.И., Танфильев Г.И.). Другие (Талиев В.И.) считают леса первичным типом, а степь – вторичным (т.к. кочевые племена выжигали лес).
Классификация фитоценозов
Основная единица в фитоценологии – ассоциация(Брюссельский конгресс, 1910 г.). Понимание ассоциации разными учеными разное. На конгрессе принято следующее толкование: «Ассоциация есть растительное сообщество определенного флористического состава с особыми условиями местообитания, особой физиономией». Сукачев дополняет «...ассоциация объединяет фитоценозы, характеризующиеся однородным составом, строением и в основном одинаковым сложением составляющих их синузий, сезонной и разногодичной динамикой».
Так, к одной ассоциации относятся все фитоценозы елового леса, образованные елью европейской с кислицей и зелеными мхами. Это ассоциация ельника-зеленомошника-кисличника.
Ассоциации объединяются в группы ассоциаций. К одной группе ассоциаций относят все ассоциации, различающиеся по составу одного из ярусов при тождестве основных особенностей остальных ярусов, в т.ч. одного главного образованного эдификатором. Так, к одной группе ассоциаций относят все ассоциации, где древостой образован елью европейской без кустарникового яруса с моховым ярусом из зеленых мхов. В нем господствуют в одних сообществах брусника, в других – черника, в третьих – кислица, в четвертых – его нет. Иными словами, к группе ассоциаций ельников зеленомошников относятся ассоциации ельник-зеленомошник-брусничник, ельник-зеленомошник-черничник, ельник-зеленомошник-кисличник, ельник-зеленомошник чистый.
Примеры групп ассоциаций для лугов: горные вейниковые луга с осокой, горные вейниковые луга с крупным разнотравьем, влажные разнотравные луга с купальницей, осоками и т.д.
Группы ассоциаций объединяют вформации. При выделении формаций должен быть общий эдификатор: формации ели европейской, формации ели сибирской, леса из черешчатого дуба.
Формации образуют группы формаций. Критерием для формирования группы является тип жизненных форм. Например: группы формаций темнохвойных лесов, светлохвойных листопадных, буковые леса, дубовые леса.
Для лугов: крупнозлаковые луга, мелкозлаковые, низкозлаковые.
Группы формаций образуют классы формаций. В этом случае к одному классу относят все группы формаций, относящиеся к разным жизненным формам: например, класс формаций хвойных лесов, летне-зеленые леса.
Для лугов: настоящие луга, остепненные луга.
Классы формаций формируют тип растительности: древесный тип, кустарниковый тип, травянистый тип.
uchebana5.ru
участие видов и его оценка (обилие, покрытие, фитомасса). Вертикальное и горизонтальное сложение фитоценоза
Фитоценоз характеризуется: 1) определенным видовым составом; 2)
строением, или иначе, особенностями размещения компонентов в пространстве и
во времени; 3) условиями существования.
Видовой состав фитоценоза. Сложившийся фитоценоз имеет свою
физиономию и определенные признаки. Важнейшим признаком фитоценоза
является флористический состав - набор видов растений, входящий в фитоценоз. 5
Число видов, входящих в состав фитоценоза, может быть различным.
Фитоценозы, состоящие из одного вида растений, в природе встречаются очень
редко. Одновидовые фитоценозы, образованные низшими растениями, обычно
обозначают словом «колония». В случае, когда в образовании фитоценоза
принимает участие один вид высшего растения, «заросль», рядом со словом
«заросль» ставится наименование высшего растения, которое входит в состав
фитоценоза (заросли крапивы, заросли малины и т.д.).
В природе встречаются преимущественно сложные фитоценозы, в состав
которых входят не только высшие растения, но и растения низшие. Общее
количество видов, встречающихся в составе фитоценоза на всей занимаемой им
площади, зависит от условий существования (условий местообитания) фитоценоза
и истории его развития. Немалое значение при этом имеют и размеры той
площади, которую занимает фитоценоз.
Число видов, зарегистрированных на учетной площадке,
заложенной в пределах описываемого фитоценоза, дает представление о его
видовой насыщенности и видовом разнообразии.
Фитоцено́з (от греч. φυτóν — «растение» и κοινός — «общий») —растительное сообщество, существующее в пределах одного биотопа. Характеризуется относительной однородностью видового состава, определённой структурой и системой взаимоотношений растений друг с другом и со внешней средой. По Н. Баркману[1] фитоценоз — суть конкретный сегмент растительности, в котором внутренниефлористические различия меньше, чем различия с окружающей растительностью. Термин предложен польским ботаником И. К. Пачоскимв 1915 году. Фитоценозы является объектом изучения наукифитоценологии (геоботаники).
Фитоценоз входит в состав биоценоза наряду с зооценозом имикробиоценозом. Биоценоз, в свою очередь, в сочетании с условиями абиотический среды (экотопом) образует биогеоценоз. Фитоценоз является центральным, ведущим элементом биогеоценоза, так как трансформирует первичный экотоп в биотоп, создавая среду обитания для других организмов, а также является первым звеном в круговороте веществ и энергии. От растительности зависят свойства почв, микроклимат, состав животного мира, такие характеристики биогеоценоза, как биомасса, биопродуктивность и т. д. В свою очередь, элементами фитоценоза являютсяценопопуляции растений — совокупности особей одного вида в границах фитоценозов.
Впервые ярусность была описана австрийским ученым Л. Кернером в 1863 г. В еловом лесу им выделялись: древесный ярус, папоротниковый ярус и моховой ярус. Затем шведский ученый Гульт выделил в лесах северной Финляндии 7 ярусов: 1) верхний древесный, 2) нижний древесный, 3) подлесок, 4) верхний травяной, 5) средний травяной, 6) нижний травяной, 7) напочвенный.
Вертикальная структура имеет два полярных варианта, связанных плавными переходами: ярусность и вертикальный континуум. Таким образом, ярусность не является обязательной характеристикой, но разновысотность растений — широко распространенное явление.
Ярусность позволяет сосуществовать в сообществе разнокачественным по своей экологии видам, делает местообитание экологически более емким, создает большое количество экологических ниш, особенно в отношении к световому режиму.
В ряду одноярусные — двух-малоярусные — многоярусные — несовершенно ярусные (вертикально-континуальные) сообщества наблюдается увеличение флористического богатства.
Последовательное использование представления о ярусности имеет ряд теоретических трудностей, связанных с тем, что:
1) не все сообщества вертикально-дискретные;
2) неясно, ярусы — это слои или «вставленные» друг в друга элементы;
3) неясно, куда отнести лианы, эпифиты, подрост.
Для преодоления этих трудностей Ю. П. Бяллович сформулировал представление о биогеоценотическом горизонте —вертикально обособленной и по вертикали далее нерасчленимой структурной части биогеоценоза. Сверху донизу он однороден по составу биогеоценотических компонентов, по взаимосвязи их, происходящим в нем превращениям вещества и энергии, и в этих же отношениях он отличается от соседних, выше и ниже расположенных, биогеоценотических горизонтов.
Вертикальные части растительных сообществ, соответственно, образуют фитоценотические горизонты. Каждый из них характеризуется не только составом видов автотрофных растений, но и определенным составом органов этих растений. При таком подходе к анализу вертикальной структуры отпадают спорные вопросы, в том числе и о том, куда отнести лианы, эпифиты или подрост.
Горизонтальная структура
Большинству растительных сообществ свойственна неоднородность горизонтального сложения. Это явление называется мозаичностью фитоценозов. Элементы мозаики чаще всего называют микрогруппировками, хотя целый ряд исследователей предложили свои термины — микрофитоценозы, ценокванты, ценоячейки. Особняком стоит понятие парцеллы. — элемента горизонтальной неоднородности биогеоценоза.
Неравномерность в распределении видов связана с рядом причин. Различают типы мозаичности по их происхождению:
1) Фитогенная мозаичность, обусловленная конкуренцией, изменением фитосреды или спецификой жизненных форм растений (способность к вегетативному размножению и образованию клонов).
2) Эдафотопическая мозаичность, связанная с неоднородностью эдафотопа (неровности микрорельефа, различный дренаж, неоднородность почв и подстилки, их мощности, гумусированности, гранулометрического состава и т. д.).
3) Зоогенная мозаичность, вызванная влиянием животных, как прямым, так и косвенным (опосредованное), — выеданием, вытаптыванием, откладыванием экскрементов, деятельностью землероющих животных.
4) Антропогенная мозаичность связана с деятельностью человека — вытаптыванием вследствие рекреационной нагрузки, выпасом сельскохозяйственных животных, выкашиванием травяных и вырубкой лесных растительных сообществ, ресурсными заготовками и т. д.
5) Экзогенная мозаичность, обусловленная внешними абиотическими факторами среды — влиянием ветра, воды и т.д.
Мозаичность — частный случай горизонтальной неоднородности растительного покрова. Изучая горизонтальную неоднородность растительности какого-либо региона, исследователи различают два понятия, два круга явлений — мозаичность и комплексность.
В отличие от мозаичности, характеризующей внутриценотическую горизонтальную неоднородность, комплексность — горинонтальная неоднородность растительного покрова на надфитоценотическом уровне. Она проявляется в закономерном чередовании в пределах одного ландшафта отдельных фитоценозов или их фрагментов.
Комплексность растительного покрова определяется микро-или мезорельефом, который служит своеобразным перераспределителем нагрузки основных экологических факторов и тем самым дифференцирует ландшафт на местообитания с разными экологическими режимами.
Различают комплексы и комбинации сообществ. Комплексы — сообщества, связанные друг с другом генетически, т.е. являющиеся последовательными стадиями одного сукцессионного процесса.
Иногда говорят о синузиальной структуре растительных сообществ, выделяя, таким образом, особые структурные элементы фитоценоза — синузии.
Синузии — это структурные части растительного сообщества, ограниченные в пространстве или во времени (т. е. занимающие определенную экологическую нишу) и отличающиеся одна от другой в морфологическом, флористическом, экологическом и фитоценотическом отношении.
Хорошо выделяется в широколиственных лесах синузия весенних лесных эфемероидов, «псевдолуговая» синузия в пустынях или синузия однолетников в некоторых типах растительности.
studopedya.ru
