Морозоустойчивость растений и способы ее повышения. Вещество повышающее зимостойкость растений

Зимостойкость растений

Зимостойкость как устойчивость к комплексу неблагоприятных факторов перезимовки. Зимостойкость - это способность растений противостоять целому ком­плексу неблагоприятных факторов внешней среды в зимнее время. Помимо прямого действия мороза многолетним травянистым и древесным культурам, озимым растениям в тече­ние зимы угрожает еще ряд неблагоприятных факторов. Тем­пература может существенно колебаться - морозы нередко сменя­ются кратковременными и длительными оттепелями. В зимнее время нередки снежные бури, а в бесснежные зимы в более южных районах страны - и суховеи. Все это истощает растения, которые после перезимовки выходят сильно ослабленными и в последующем могут погибнуть.

Особенно многочисленные неблагоприятные воздействия ис­пытывают травянистые многолетние и однолетние растения. На территории России в неблагоприятные годы гибель посевов озимых зерновых достигает 30-60 %. Кроме низких температур озимые растения повреждаются и гибнут от ряда других неблагопри­ятных факторов в зимнее время и ранней весной: выпревания, вымокания, ледяной корки, выпирания, повреждения от зимней засухи.

Выпревание занимает первое место среди перечисленных невзгод. Гибель растений от выпревания наблюдается преимущест­венно в теплые зимы с большим снеговым покровом, который лежит 2-3 мес., особенно если снег выпадает на мокрую и талую землю. Исследования показали, что при­чиной гибели озимых от выпревания является истощение растений (И. И. Туманов, 1932). На­ходясь под снегом при температуре около О °С в сильно увлаж­ненной среде, почти полной темноте, т. е. в условиях, при кото­рых процесс дыхания идет достаточно интенсивно, а фотосинтез исключен, растения постепенно расходуют сахара (содержание сахаров в тканях уменьшается с 20 до 2-4 %) и другие запа­сы питательных веществ, накопленные в период прохождения первой фазы закаливания, и погибают от истощения и весенних заморозков. Такие растения весной легко повреждаются снежной плесенью, что также приводит к их гибели.

Н. А. Максимов (1958) отмечал, что при температуре немного выше О °С растения скорее проходят яровизацию, чем при температуре ниже О °С, но вместе с тем теряют свою устойчивость к морозу и затем быстро погибают при сходе снегового покрова и весенних заморозков.

Устойчивость сортов озимых против выпревания в районах с очень глубоким сне­говым покровом обусловливается прежде всего накоплением достаточного запаса растворимые углеводов, а также возможно меньшей интенсивностью дыхания при понижен­ных температурах.

Вымокание проявляется преимущественно весной в пониженных местах в период таяния снега, реже во время длительных оттепелей, когда на поверхности почвы накап­ливается талая вода, которая не впитывается в замершую почву и может затопить растения. В этом случае причиной гибели растений служит резкий недостаток кислорода (гипоксия). Отсутствие кислород усиливает анаэробное дыха­ние растений, в результате чего могут образоваться токсичные вещества и растения погибают от истощения и прямого отравле­ния организма. Основной продукт анаэробного дыхания - спирт. Накаплива­ются продукты анаэробного превращению углеводов (пируват, лактат, этанол, ацетальдегид), увеличивается содержание свобод­ного пролина, накопление которого рассматривается как один из способов адаптации растений к гипоксии. В условиях избытка влаги в почве образуются вредные для растении закисные соеди­нения, ряд ЭМП переходит в неус­вояемое состоящее. В условия анаэробиозиса у озимых наруша­ется ультраструктура и связь пигментов с белково-липидным комплексом мембран хлоропластов, снижаются содержание хло­рофилла и активность нитратредуктазы.

Озимая пшеница более устойчива к вымоканию (гипоксии), чем озимая рожь. У более устойчивых к гипоксии сортов озимой пшеницы ткани корневой системы имеют более развитые межклеточники и воздушные полости, при недостаточной аэрации почвы образуются мелкие дополнительные корни у самой по­верхности (на поверхности) почвы.

Растения, выходящие из-под снега весной, при низких температурах воздуха и воды относи­тельно устойчивы к затоплению. С повышением температуры устойчивость резко снижается. Так, для многих травянистых растений повышение температуры воды до 10 °С в течение суток приводит к снижению урожая на 1/3, за 2 сут - примерно наполовину, а при сохранении повышенной температуры в течение 8 сут урожай практически равен нулю.

Гибель под ледяной коркой отмечается в районах, где частые оттепели сменяются сильными морозами (на обширных площадях, особенно в Поволжье и на юге Украины). При этом происходит образование как висячих так и притертых (контактных) ледяных корок. Менее опасны висячие корки, так как они образуются сверху почвы и практически не соприкасаются с растениями, их легко разрешить катком.

При образовании же сплошной ледяной контактной корки растения повергаются очень сильному механическому давлению. Причина гибели состоит в том, что растения утрачивают морозоустойчивость из­-за прекращения аэрации (образуются спирт и другие токсичные вещества), потому что лед практически непрони­цаем для газов, а также вследствие усиления влияния низких температур.

Если ледяная корка нетолстая и вмерзают только узлы кущения, а листья находятся на воздухе, то такие растения выживают, поскольку воздух проникает по межклеточникам из листьев в корневую систему.

Ледяная корка не образуется, если после оттепели выпадает снег, не позволяющий морозу глубоко про­никнуть в почву, тем самым предотвращая его повреждающее воздействие на растения.

Выпирание - повреждение и гибель растений обусловлена разрывами корневой системы. Выпирание рас­тений наблюдается, если осенью морозы наступают при отсутст­вии снежного покрова или если в поверхностном слое почвы мало воды (при осенней засухе), а также при оттепелях, если снеговая вода успеет всосаться в почву. В этих случаях замерзание воды начинается не с поверхности почвы, а на некоторой глубине (где есть влага). Образующаяся на глубине прослойка льда постепенно утолщается за счет продолжающегося поступления воды по по­чвенным капиллярам и поднимает (выпирает) верхние слои почвы вместе с растениями, что приводит к обрыву корней растений.

Весной после оттаивания почвы растения остаются лежат на поверхности почвы и погибают от иссушения, если не происходит их вторичное укоренение. Своевременное прикатывание растений (почвы) стимулирует образование у них новых корней. Устойчи­вость растений к выпиранию определяется способностью корней к растяжению. На этом основан и метод отбора растений на устойчивость к выпиранию в селекционном процессе.

Повреждения от зимней засухи. В условиях бесснежной или малоснежной зимы, озимые злаки, как и плодовые деревья и кустарники, часто подвергаются опасности чрезмерного иссушения постоянными и сильными ветрами, особенно в конце зимы при значительном нагреве солнцем.

Для уменьшения испарения воды плодовые древесные породы образуют на ветвях мощный слой пробки, сбрасывают на зиму листья. При длитель­ном осеннем бесснежье наблюдается привядание озимых злаков, которое скорее полезно, так как способствует повышению моро­зоустойчивости озимых, что важно при отсутствии снегового покрова. Значи­тельный вред причиняет ранняя осенняя засуха, препятствуя кущению и укоренению озимых, их закалке. Весной иссушение надземных частей перезимовав­ших растений за счет солнечного прогрева и ветра усугубляется недостаточным притоком воды из почвы, которая в это время еще недостаточно прогрета. Устойчивый снеговой покров предохраняет озимые злаки от зимнего вы­сыхания.

Повышение зимостойкости растений. Подбор и селекция видов и сортов с-х культур, наиболее приспо­собленных к комплекса неблагоприятных условий перезимовки конкретного региона. Сорта, проявившие себя в одних районах как наиболее зимо­стойкие, могут оказаться значительно менее устойчивыми в дру­гих. Наиболее полное представление о зимостойкости сорта ози­мых дают полевые испытания, в результате которых растения подвергаются комплексному воздействию сочетания неблагопри­ятных факторов и преобладающему из них, например, для По­волжья - низкие температуры при недостаточном снеговом по­крове, для Белоруссии или северо-запада Украины - это прежде всего выпревание. Предпочтение отдают сортам, проявившим в данном регионе высокую устойчивость к преобладающему по­вреждающему фактору.

Озимые злаки наиболее устойчивы в начале яровизации по окончании ее устойчивость их снижается. Высокая зимостой­кость лучших сортов озимых в значительной степени объясняет­ся большей продолжительностью яровизации, которую они за­канчивают уже зимой при отрицательных температурах.

Лаборатория физиологии растений МПО «Подмосковье» РАСХН успешно использует в селекционном процессе оценку зимостойкости озимых зерновые культур по комплексу физиоло­гических показателей (рис. ).

ЗИМОСТОЙКОСТЬ

Динамика содержания углеводов, пигментов;

содержание эндогенных регуляторов роста осенью;

интенсивность дыхания после прекращения вегетации;

степень повреждения листьев по ярусам, корневой системы;

интенсивность роста

Меры предупреждения гибели озимых хлебов. Для повышения устойчивости к морозу и другим неблагоприятным факторам особенно слабоустойчивых сортов следует:

• правильно выбирать сроки посева,

• поддержание хорошей структуры почвы для создания благоприятного водного, воздушного и теплового режимов,

• снегозадержание,

• создание оптимальных ус­ловий питания,

• осеннее известкова­ние почв (степень повреждения растений коррелирует со снижением величины рН в клетках тканей). Своевременное известкование почв с одновременным внесением удобрений понижает кислотное среды и повышает зимостойкость растений за счет улучшения ионного баланса в органах растений.

• Особен­но важное значение имеет внесение фосфорно-калийных удобре­ний.

Методы определения жизнеспособности с-х культур в зимний и ранневесенний периоды.

• метод диагностики состояния зимующих растений в моно­литах.

• по реакции окрашивания цитоплазмы клеток конуса нарастания - с увеличением степени повреждения растения возрастает сродство цитоплазмы к красителям (лабораторный метод определения зимостойкости).

studfiles.net

Способы повышения зимостойкости растений

Способность растений длительное время переносить низкие положительные температуры (от 1 до 10°С) называется холодоустойчивостью. Она свойственна растениям умеренной полосы. К холодоустойчивым культурам относятся ячмень, овес, лен, вика и др. Тропические и субтропические растения (незимующие) при температуре немного выше 0°С повреждаются и отмирают. Степень холодоустойчивости разных растений, а также разных органов одного и того же растения неодинакова.

Повышению холодоустойчивости растений способствуют внесение калийных удобрений, повышенная влажность воздуха и хорошая освещенность. Эффективным методом закаливания растений к низким положительным температурам является закаливание прорастающих семян (например, овощных культур) при температуре от 0 до —5°С по 12 ч в сутки в течение месяца, в остальное время суток проросшие семена выдерживают при 15—20°С. Повысить холодоустойчивость растений можно также прививкой теплолюбивых растений (например, арбузы, дыни) на холодоустойчивые подвои (тыква).

Путем закаливания прорастающих семян в течение ряда поколений выведены холодоустойчивые сорта томата (И. И. Туманов). Интересны исследования А. В. Благовещенского и В. П. Филатова, показавшие, что в живой ткани растения или животного организма в условиях низкой температуры (около 1°С) накапливаются особые вещества, названные ими биогенными стимуляторами, обладающие целебными свойствами. Вытяжка из листьев алоэ, выдержанных в течение 25 дней при 2—3°С, значительно ускоряет деление эмбриональных клеток листа сирени. При обработке семян ячменя такой вытяжкой ускоряется развитие растений, повышается урожайность зерна.

Природа биогенных стимуляторов еще не изучена. Исследования показали, что при неблагоприятных условиях существования в тканях растения могут накапливаться вещества, которые в малой концентрации стимулируют, а в большой — отравляют протопласт растений и животных.

Способность растений переносить температуру ниже 0°С называется морозоустойчивостью. Разные растения переносят зимние условия, находясь в различном состоянии. У однолетних растений зимуют семена, нечувствительные к морозам; у многолетних — защищенные слоем земли и снега клубни, луковицы и корневища. У озимых растений и древесных пород ткани под действием морозов могут замерзнуть и даже промерзнуть насквозь, однако растения не погибают. Способность этих растений перезимовывать обусловливается их достаточно высокой морозоустойчивостью.

В каждой клетке есть своя граница обезвоживания и сжатия. Переход этих границ, а не только снижение температуры и является причиной их гибели. Это явление следует рассматривать не как непосредственное действие холода на протопласт, а как действие, вызывающее обезвоживание протопласта вследствие вымораживания воды. Убедительным доказательством этого является состояние переохлаждения (без образования льда), которое растения переносят без вреда; при таких же температурах, но с образованием льда в тканях растения гибнут.

Не все растения в одинаковой мере повреждаются и гибнут из-за образования льда в тканях. Например, клубни картофеля, георгина погибают сразу; капуста, лук переносят умеренное промораживание; растения северных широт, озимые злаки (рожь, пшеница) выдерживают понижения температуры до —15—20°С. Еще более выносливыми являются зимующие почки лиственных и иглы хвойных деревьев.

Нечувствительность к морозам достигается физико-химическими изменениями в клетках. В зимующих листьях и других частях растения накапливается много сахара, а крахмала в них почти нет. Сахар является веществом, защищающим белковые соединения от коагуляции при вымораживании, и поэтому его можно назвать защитным. При наличии достаточного количества сахара в клетках повышаются водоудерживающие силы коллоидов протопласта, увеличивается количество прочно связанной и уменьшается содержание свободной воды. Связанная с коллоидами вода при действии низких температур не превращается в лед. У ряда древесных пород в результате превращения углеводов в коровой паренхиме накапливаются жиры и липоиды, которые не замерзают и проявляют защитное действие в зимний период. Кроме того, белковые вещества, частично гидролизуясь, переходят из менее устойчивой в более устойчивую форму азотных веществ — аминокислоты, которые при замерзании в меньшей мере подвергаются денатурации.

Современное учение о морозоустойчивости растений основано на том, что свойство это формируется в процессе онтогенеза под влиянием определенных условий внешней среды в соответствии с генотипом и связано с явлением периода покоя; морозоустойчивость неявляется постоянным свойством растений. У вегетирующих растений легко вымерзают растущие и закончившие рост органы. Выносливость растений к низким температурам в этот период незначительная. Степень морозоустойчивости клеток во многом зависит от плазмалеммы, обмена веществ, образования сложных органических соединений и массы цитоплазмы. В клетках внутренние слои протоплазмы повреждаются раньше, чем плазмалемма; при повреждении последняя способна к быстрому новообразованию за счет молекул остальной массы цитоплазмы. Недостаточно закаленные клетки оказываются неспособными быстро восстанавливать плазмалемму. На степень' морозоустойчивости растений большое влияние оказывают сахара, регуляторы роста и другие вещества, образующиеся в клетках.

И. И. Туманов разработал теорию закаливания растений к действию низких температур. Сущность ее заключается в том, что у растений под влиянием низких положительных температур накапливаются сахара и другие соединения — первая фаза закаливания. Дальнейшее повышение морозоустойчивости проходит уже при отрицательных температурах, но не повреждающих клетки, — вторая фаза закаливания. Она проходит сразу же после первой при температуре немного ниже 0°С. В эту фазу наблюдается частичная потеря воды клетками. Под действием Сахаров, накопившихся в клетках, изменяются биоколлоиды и возрастает относительное количество коллоидно-связанной воды. Эти изменения делают биоколлоиды устойчивыми к низким температурам.

Ингибиторы роста типа АБК сами по себе не влияют на морозоустойчивость, но, ослабляя и ингибируя ростовые процессы, обусловливают наступление периода покоя тканей и тем самым повышают способность у древесных растений к закаливанию.

Опыты показали, что стимуляторы роста (гиббереллины) не снижают способность к закаливанию у растений, находящихся в состоянии глубокого покоя. Вместе с тем они могут резко ухудшать эту способность у растений. Так, черенки черной смородины, обработанные гиббереллином после первой фазы закаливания и помещенные затем в благоприятные условия для прохождения второй фазы закаливания, выдерживали понижение температуры лишь до —5°С, в то время как контрольные растения — до —40°С.

Следует отметить, что переход растения из органического (глубокого) покоя в вынужденный сопровождается накоплением гиббереллинов в активной форме. Последнее может происходить в замерзших растениях при умеренных и небольших морозах. В конце зимы максимальное содержание гиббереллинов у древесных растений поддерживается длительное время (более месяца).

На морозоустойчивость растений оказывает влияние фотопериод. Установлено, например, что длинный день способствует образованию в листьях черной смородины стимуляторов роста, а короткий — накоплению ингибиторов. Фотопериод является мощным фактором для перехода растений в период покоя (белая акация, береза). У озимых злаков, не имеющих периода покоя, в первую фазу закаливания при относительно низкой температуре (до 10°С) и солнечной погоде накапливаются углеводы. Если осенью погода ясная и прохладная, озимые хлеба хорошо перезимовывают, так как первая фаза закаливания у них проходит в благоприятных условиях. Для закаливания озимых растений свет необходим не только для накопления в клетках защитных веществ в процессе фотосинтеза, но и для поддержания ультраструктуры протопласта и ростовых процессов. Растения озимой пшеницы можно закалить и в темноте при 2°С, если их корни или узлы кущения погрузить в раствор сахарозы. Такие растения выдерживают морозы до 20°С.

Установлено, что содержание незамерзающей (связанной) воды в тканях зимостойкой пшеницы почти в 3 раза выше, чем у незимостойкой. В районах с неустойчивой весной и частым возвращением весенних холодов новые побеги у пшеницы образуются медленно и неодно-, временно из почек, находящихся в состоянии покоя в узлах кущения. Наоборот, у злаковых, культивирующихся в районах с устойчивым и большим снежным покровом, наблюдается дружное прорастание всех спящих почек узла кущения, что свидетельствует о приспособленности к прохождению озимыми растениями так называемого зимнего покоя. При этом глубина залегания узла кущения и мощность его развития зависят от качества семян, способа посева, обработки почвы и оказывают большое влияние на перезимовку озимых. Обычно когда узел кущения находится близко возле поверхности (1,5 см), то такие растения менее зимостойки, чем растения с более глубоким залеганием узла-кущения (3—4 см).

Холодоустойчивость зародыша и растения в целом повышается, если намоченные и набухшие семена в течение 5—10 дней закалять попеременно температурами выше и ниже 0°С. Холодоустойчивость повышается при намачивании семян кукурузы в растворе алюмокалиевых квасцов; проростки с 4—5 листьями, полученные из таких семян, выдерживают температуру —5°С в течение суток. По данным Д. Ф. Проценко, холодоустойчивые сорта и гибриды кукурузы отличаются более энергичным прорастанием семян и более быстрым развитием пластидного аппарата, более высоким уровнем содержания хлорофилла и желтых пигментов — каротиноидов.

Следовательно, зная природу холодоустойчивости и морозоустойчивости, можно адаптацией к внешним условиям в значительной мере повысить устойчивость растений против низких температур.

biofile.ru

Зимостойкость растений

Зимостойкость как устойчивость к комплексу неблагоприятных факторов перезимовки. Зимостойкость - это способность растений противостоять целому ком­плексу неблагоприятных факторов внешней среды в зимнее время. Помимо прямого действия мороза многолетним травянистым и древесным культурам, озимым растениям в тече­ние зимы угрожает еще ряд неблагоприятных факторов. Тем­пература может существенно колебаться - морозы нередко сменя­ются кратковременными и длительными оттепелями. В зимнее время нередки снежные бури, а в бесснежные зимы в более южных районах страны - и суховеи. Все это истощает растения, которые после перезимовки выходят сильно ослабленными и в последующем могут погибнуть.

Особенно многочисленные неблагоприятные воздействия ис­пытывают травянистые многолетние и однолетние растения. На территории России в неблагоприятные годы гибель посевов озимых зерновых достигает 30-60 %. Кроме низких температур озимые растения повреждаются и гибнут от ряда других неблагопри­ятных факторов в зимнее время и ранней весной: выпревания, вымокания, ледяной корки, выпирания, повреждения от зимней засухи.

Выпревание занимает первое место среди перечисленных невзгод. Гибель растений от выпревания наблюдается преимущест­венно в теплые зимы с большим снеговым покровом, который лежит 2-3 мес., особенно если снег выпадает на мокрую и талую землю. Исследования показали, что при­чиной гибели озимых от выпревания является истощение растений (И. И. Туманов, 1932). На­ходясь под снегом при температуре около О °С в сильно увлаж­ненной среде, почти полной темноте, т. е. в условиях, при кото­рых процесс дыхания идет достаточно интенсивно, а фотосинтез исключен, растения постепенно расходуют сахара (содержание сахаров в тканях уменьшается с 20 до 2-4 %) и другие запа­сы питательных веществ, накопленные в период прохождения первой фазы закаливания, и погибают от истощения и весенних заморозков. Такие растения весной легко повреждаются снежной плесенью, что также приводит к их гибели.

Н. А. Максимов (1958) отмечал, что при температуре немного выше О °С растения скорее проходят яровизацию, чем при температуре ниже О °С, но вместе с тем теряют свою устойчивость к морозу и затем быстро погибают при сходе снегового покрова и весенних заморозков.

Устойчивость сортов озимых против выпревания в районах с очень глубоким сне­говым покровом обусловливается прежде всего накоплением достаточного запаса растворимые углеводов, а также возможно меньшей интенсивностью дыхания при понижен­ных температурах.

Вымокание проявляется преимущественно весной в пониженных местах в период таяния снега, реже во время длительных оттепелей, когда на поверхности почвы накап­ливается талая вода, которая не впитывается в замершую почву и может затопить растения. В этом случае причиной гибели растений служит резкий недостаток кислорода (гипоксия). Отсутствие кислород усиливает анаэробное дыха­ние растений, в результате чего могут образоваться токсичные вещества и растения погибают от истощения и прямого отравле­ния организма. Основной продукт анаэробного дыхания - спирт. Накаплива­ются продукты анаэробного превращению углеводов (пируват, лактат, этанол, ацетальдегид), увеличивается содержание свобод­ного пролина, накопление которого рассматривается как один из способов адаптации растений к гипоксии. В условиях избытка влаги в почве образуются вредные для растении закисные соеди­нения, ряд ЭМП переходит в неус­вояемое состоящее. В условия анаэробиозиса у озимых наруша­ется ультраструктура и связь пигментов с белково-липидным комплексом мембран хлоропластов, снижаются содержание хло­рофилла и активность нитратредуктазы.

Озимая пшеница более устойчива к вымоканию (гипоксии), чем озимая рожь. У более устойчивых к гипоксии сортов озимой пшеницы ткани корневой системы имеют более развитые межклеточники и воздушные полости, при недостаточной аэрации почвы образуются мелкие дополнительные корни у самой по­верхности (на поверхности) почвы.

Растения, выходящие из-под снега весной, при низких температурах воздуха и воды относи­тельно устойчивы к затоплению. С повышением температуры устойчивость резко снижается. Так, для многих травянистых растений повышение температуры воды до 10 °С в течение суток приводит к снижению урожая на 1/3, за 2 сут - примерно наполовину, а при сохранении повышенной температуры в течение 8 сут урожай практически равен нулю.

Гибель под ледяной коркой отмечается в районах, где частые оттепели сменяются сильными морозами (на обширных площадях, особенно в Поволжье и на юге Украины). При этом происходит образование как висячих так и притертых (контактных) ледяных корок. Менее опасны висячие корки, так как они образуются сверху почвы и практически не соприкасаются с растениями, их легко разрешить катком.

При образовании же сплошной ледяной контактной корки растения повергаются очень сильному механическому давлению. Причина гибели состоит в том, что растения утрачивают морозоустойчивость из­-за прекращения аэрации (образуются спирт и другие токсичные вещества), потому что лед практически непрони­цаем для газов, а также вследствие усиления влияния низких температур.

Если ледяная корка нетолстая и вмерзают только узлы кущения, а листья находятся на воздухе, то такие растения выживают, поскольку воздух проникает по межклеточникам из листьев в корневую систему.

Ледяная корка не образуется, если после оттепели выпадает снег, не позволяющий морозу глубоко про­никнуть в почву, тем самым предотвращая его повреждающее воздействие на растения.

Выпирание - повреждение и гибель растений обусловлена разрывами корневой системы. Выпирание рас­тений наблюдается, если осенью морозы наступают при отсутст­вии снежного покрова или если в поверхностном слое почвы мало воды (при осенней засухе), а также при оттепелях, если снеговая вода успеет всосаться в почву. В этих случаях замерзание воды начинается не с поверхности почвы, а на некоторой глубине (где есть влага). Образующаяся на глубине прослойка льда постепенно утолщается за счет продолжающегося поступления воды по по­чвенным капиллярам и поднимает (выпирает) верхние слои почвы вместе с растениями, что приводит к обрыву корней растений.

Весной после оттаивания почвы растения остаются лежат на поверхности почвы и погибают от иссушения, если не происходит их вторичное укоренение. Своевременное прикатывание растений (почвы) стимулирует образование у них новых корней. Устойчи­вость растений к выпиранию определяется способностью корней к растяжению. На этом основан и метод отбора растений на устойчивость к выпиранию в селекционном процессе.

Повреждения от зимней засухи. В условиях бесснежной или малоснежной зимы, озимые злаки, как и плодовые деревья и кустарники, часто подвергаются опасности чрезмерного иссушения постоянными и сильными ветрами, особенно в конце зимы при значительном нагреве солнцем.

Для уменьшения испарения воды плодовые древесные породы образуют на ветвях мощный слой пробки, сбрасывают на зиму листья. При длитель­ном осеннем бесснежье наблюдается привядание озимых злаков, которое скорее полезно, так как способствует повышению моро­зоустойчивости озимых, что важно при отсутствии снегового покрова. Значи­тельный вред причиняет ранняя осенняя засуха, препятствуя кущению и укоренению озимых, их закалке. Весной иссушение надземных частей перезимовав­ших растений за счет солнечного прогрева и ветра усугубляется недостаточным притоком воды из почвы, которая в это время еще недостаточно прогрета. Устойчивый снеговой покров предохраняет озимые злаки от зимнего вы­сыхания.

Повышение зимостойкости растений. Подбор и селекция видов и сортов с-х культур, наиболее приспо­собленных к комплекса неблагоприятных условий перезимовки конкретного региона. Сорта, проявившие себя в одних районах как наиболее зимо­стойкие, могут оказаться значительно менее устойчивыми в дру­гих. Наиболее полное представление о зимостойкости сорта ози­мых дают полевые испытания, в результате которых растения подвергаются комплексному воздействию сочетания неблагопри­ятных факторов и преобладающему из них, например, для По­волжья - низкие температуры при недостаточном снеговом по­крове, для Белоруссии или северо-запада Украины - это прежде всего выпревание. Предпочтение отдают сортам, проявившим в данном регионе высокую устойчивость к преобладающему по­вреждающему фактору.

Озимые злаки наиболее устойчивы в начале яровизации по окончании ее устойчивость их снижается. Высокая зимостой­кость лучших сортов озимых в значительной степени объясняет­ся большей продолжительностью яровизации, которую они за­канчивают уже зимой при отрицательных температурах.

Лаборатория физиологии растений МПО «Подмосковье» РАСХН успешно использует в селекционном процессе оценку зимостойкости озимых зерновые культур по комплексу физиоло­гических показателей (рис. ).

ЗИМОСТОЙКОСТЬ

Динамика содержания углеводов, пигментов;

содержание эндогенных регуляторов роста осенью;

интенсивность дыхания после прекращения вегетации;

степень повреждения листьев по ярусам, корневой системы;

интенсивность роста

Меры предупреждения гибели озимых хлебов. Для повышения устойчивости к морозу и другим неблагоприятным факторам особенно слабоустойчивых сортов следует:

• правильно выбирать сроки посева,

• поддержание хорошей структуры почвы для создания благоприятного водного, воздушного и теплового режимов,

• снегозадержание,

• создание оптимальных ус­ловий питания,

• осеннее известкова­ние почв (степень повреждения растений коррелирует со снижением величины рН в клетках тканей). Своевременное известкование почв с одновременным внесением удобрений понижает кислотное среды и повышает зимостойкость растений за счет улучшения ионного баланса в органах растений.

• Особен­но важное значение имеет внесение фосфорно-калийных удобре­ний.

Методы определения жизнеспособности с-х культур в зимний и ранневесенний периоды.

• метод диагностики состояния зимующих растений в моно­литах.

• по реакции окрашивания цитоплазмы клеток конуса нарастания - с увеличением степени повреждения растения возрастает сродство цитоплазмы к красителям (лабораторный метод определения зимостойкости).

studfiles.net

Морозоустойчивость растений: как не дать замерзнуть?

Морозоустойчивость растений: как не дать замерзнуть?

Нам уже не привыкать к аномальным изменениям погодных условий. В этом году конец лета выдался настолько засушливым, что даже метеорологи разводят руками: «За 150 лет наблюдений аналогов не было». А для зимы у нас уже обычным стали морозы без снегового покрова и резкие потепления. Потому вопрос повышения морозоустойчивости растений в наибольшей мере волнует производителей озимых.

Морозоустойчивость — способность растений переносить температуру ниже 0°С, низкие отрицательные температуры. Эта способность определяется наследственной основой данного вида растений, однако морозоустойчивость одного и того же растения зависит от условий, предшествующих наступлению морозов, влияющих на характер льдообразования. Лед может образовываться как в протопласте клетки, так и в межклеточном пространстве. Не всякое образование льда приводит клетки растения к гибели.Постепенное снижение температуры со скоростью 0,5-1°С/ч приводит к образованию кристаллов льда прежде всего в межклеточниках и первоначально не вызывает гибели клеток. Однако последствия этого процесса могут быть губительными для клетки. Образование льда в протопласте клетки, как правило, происходит при быстром понижении температуры. Происходит коагуляция белков протоплазмы, кристаллами образовавшегося в цитозоле льда повреждаются клеточные структуры, клетки погибают. Убитые морозом растения после оттаивания теряют тургор, из их мясистых тканей вытекает вода.Образующийся при медленном промерзании в межклеточниках и клеточных стенках лед оттягивает воду из клеток; клеточный сок становится концентрированным, изменяется рН среды. Выкристаллизовавшийся лед действует как сухой воздух, иссушая клетки и сильно изменяя их осмотические свойства. Кроме того, цитоплазма подвергается сжатию кристаллами льда. Образующиеся кристаллы льда вытесняют воздух из межклеточников, поэтому замерзшие листья становятся прозрачными.Если льда образуется немного и клетки не были механически повреждены его кристаллами, то при последующем оттаивании такие растения могут сохранить жизнеспособность. Так, в листьях капусты при температуре -5…-6°С образуется некоторое количество льда в межклеточниках. Однако при последующем медленном оттаивании межклеточники заполняются водой, которая поглощается клетками, и листья возвращаются в нормальное состояние.Однако клетки, ткани и растения могут погибнуть от мороза. Основными причинами гибели клеток растений при низких отрицательных температурах и льдообразовании являются чрезмерное обезвоживание клеток или механическое давление, сжатие клеток кристаллами льда, повреждающее тонкие клеточные структуры. Оба эти фактора могут действовать одновременно. Летальность действия мороза определяется несколькими обстоятельствами. Последствия воздействия низких отрицательных температур зависят от оводненности тканей растения. Насыщенные водой ткани легко повреждаются, сухие же семена могут выносить глубокие низкие температуры (до -196°С). Низкое содержание воды предохраняет от образования льда в растениях при промораживании. Разные растения, их клетки имеют свой критический предел обезвоживания и сжатия, превышение которого, а не только снижение температуры приводит к их гибели.Гибель клеток, тканей и растений под действием морозов обусловливается необратимыми изменениями, происходящими в протопласте клеток: его коагуляцией, денатурацией коллоидов протопласта, механическим давлением льда, повреждающим поверхностные структуры цитоплазмы, кристаллами льда, нарушающими мембраны и проникающими внутрь клетки. Вредное влияние оказывает повышение концентрации и изменение рН клеточного сока, сопровождающие обезвоживание клеток.Действие льда, особенно при длительном влиянии низких температур, сходно с обезвоживанием клеток при засухе. Признаками повреждения клеток морозом являются потеря ими тургора, инфильтрация межклеточников водой и выход ионов из клеток. Выход ионов К+ и сахаров из клеток, по-видимому, связан с повреждением мембранных систем их активного транспорта. Поврежденные растения при переносе в теплое место имеют вид ошпаренных, утрачивают тургор, листья быстро буреют и засыхают. При оттаивании мороженых клубней картофеля, корнеплодов кормовой и сахарной свеклы вода легко вытекает из тканей. Важно отметить, что состояние переохлаждения (без образования льда) растения переносят без вреда; при тех же температурах, но с образованием льда в тканях растения гибнут.Приспособительные механизмы растенийУ устойчивых к морозу растений имеются защитные механизмы, в основе которых лежат определенные физико-химические изменения. Морозоустойчивые растения обладают приспособлениями, уменьшающими обезвоживание клеток. При понижении температуры у таких растений отмечаются повышение содержания сахаров и других веществ, защищающих ткани (криопротекторы), это прежде всего гидрофильные белки, моно- и олигосахариды; снижение оводненности клеток; увеличение количества полярных липидов и снижение насыщенности их жирнокислотных остатков; увеличение количества защитных белков.На степень морозоустойчивости растений большое влияние оказывают сахара, регуляторы роста и другие вещества, образующиеся в клетках. В зимующих растениях в цитоплазме накапливаются сахара, а содержание крахмала снижается. Влияние сахаров на повышение морозоустойчивости растений многосторонне. Накопление сахаров предохраняет от замерзания большой объем внутриклеточной воды, заметно уменьшает количество образующегося льда.Сахара защищают белковые соединения от коагуляции при вымораживании; они образуют гидрофильные связи с белками цитоплазмы, предохраняя их от возможной денатурации, повышают осмотическое давление и снижают температуру замерзания цитозоля. В результате накопления сахаров содержание прочносвязанной воды увеличивается, а свободной уменьшается. Особое значение имеет защитное влияние сахаров на белки, сосредоточенные в поверхностных мембранах клетки. Сахара увеличивают водоудерживающую способность коллоидов протоплазмы клеток; связанная с коллоидами вода в виде гидратных оболочек биополимеров при низких температурах не замерзает и не транспортируется, оставаясь в клетке.Криопротекторами являются также молекулы гемицеллюлоз (ксиланы, арабиноксиланы), выделяемые цитоплазмой в клеточную стенку, обволакивающие растущие кристаллы льда, что предотвращает образование крупных кристаллов, повреждающих клетку. Так клетки защищаются как от внутриклеточного льда, так и от чрезмерного обезвоживания. Значительное количество защитных белков и модификации молекул липидов увеличивают структурированность клеток. У большинства растений возрастает синтез водорастворимых белков.Белковые вещества, частично гидролизуясь, увеличивают содержание свободных аминокислот. В тканях морозоустойчивых растений в конце лета и осенью накапливаются в достаточном количестве запасные вещества (прежде всего сахара), которые используются весной при возобновлении роста, обеспечивая потребности растений в строительном материале и энергии.Пути повышения морозоустойчивости растенийОснова решения этой задачи — селекция морозоустойчивых сортов растений, хорошо адаптирующихся к климатическим условиям данного региона. Процесс закаливания представляет собой временную адаптацию цитоплазмы, определяющую степень устойчивости к последующим повреждениям низкими температурами. Морозоустойчивость же формируется в соответствии с генотипом в процессе онтогенеза под влиянием определенных условий внешней среды и связана с наступлением периода покоя, его глубиной и длительностью.Агротехника конкретного вида растений (срок и способ посева и др.) должна максимально способствовать формированию в процессе закалки реализации возможной генетически детерминированной морозоустойчивости сорта. В северных и центральных районах с неустойчивой весной и частым возвращением весенних заморозков более устойчивы и урожайны сорта озимых хлебов и плодовых многолетних культур с более глубоким зимним покоем, с поздним сроком возобновления весенней вегетации (ВВВ). Наоборот, в районах с устойчивым нарастанием положительных температур весной преимущество имеют рановегетирующие виды и сорта растений.Морозоустойчивость сортов озимой пшеницы определяется не только количеством сахаров, накопленных с осени, но и их экономным расходованием в течение зимы. У растений зимостойких сортов озимой пшеницы в зимний период с понижением температуры содержание моносахаридов (глюкоза, фруктоза) увеличивается за счет расщепления сахарозы на глюкозу и фруктозу, что снижает точку замерзания клеточного сока. Узел кущения злаков, корневая шейка бобовых — своеобразная кладовая энергетических ресурсов растения в зимний период и орган побегообразования весной.Морозоустойчивость растений озимой пшеницы положительно коррелирует с содержанием сахаров в узлах кущения. В хороших посевах озимой пшеницы в листьях в декабре содержание растворимых углеводов достигает 18-24 % (на сухое вещество), а в узлах кущения — 39-42 %. Растения, закладывающие узлы кущения глубоко (3-4 см), как правило, более морозоустойчивы, чем те, у которых узел кущения находится близко к поверхности (1-2 см). Глубина залегания узла кущения и мощность его развития зависят от качества семян, способа посева, обработки почвы.Удобрения и морозоустойчивость растенийНа морозоустойчивость существенное влияние оказывают условия почвенного питания, особенно в осенний период. Устойчивость растений к морозу возрастает на постоянно известкуемых почвах при внесении под посев озимых калийно-фосфорных удобрений, тогда как избыточные азотные удобрения, способствуя процессам роста, делают растения озимых более чувствительными к морозам.Одной из стратегий при выращивании озимых культур должен быть правильный менеджмент азота: перед и на протяжении морозного периода нужно избегать внесения азотных удобрений.Положительное действие на морозоустойчивость растений оказывают калийные удобрения. Они влияют на метаболизм углеводов, способствуя повышению сахаров в растении. Также калий оказывает влияние на водный обмен в растении и прохождение процесса фотосинтеза.Фосфор влияет на деление клеток, следовательно, помогает растению восстановиться после стресса.На морозоустойчивость, как и на холодостойкость растений, положительное влияние оказывают микроэлементы (кобальт, цинк, молибден, медь, ванадий и др.). Например, цинк повышает содержание связанной воды, усиливает накопление сахаров, молибден способствует увеличению содержания общего и белкового азота. Микроэлементные препараты могут быть нанесены на семена перед посевом.Образование льда в почках и листьях растений в большой мере зависит от наличия маленьких частичек, которые действуют как ядра кристаллизации. Опрыскивание растений медью снижает количество бактерий, которые могут выступать ядрами кристаллизации, таким образом, способствуя повышению морозостойкости растений.Также для повышения морозоустойчивости озимых используют антитранспиранты – вещества, обволакивающие листья полупроницаемой мембраной и снижающие уровень транспирации. Их наносят на листья за 24 часа до ожидаемого изменения погодных условий, и потом каждые 2-4 недели проводят повторные обработки в зависимости от условий.Экстракты водорослей также рассматривают как препараты, повышающие морозоустойчивость растений. Их периодическое внесение помогает растению в какой-то мере предотвратить негативные последствия низких температур. Экстракты водорослей содержат большое количество регуляторов роста растений, два из которых (цитокинины и бетаины) увеличивают тургор клеточной стенки. Также в их состав входят сахара (маннитол) и калий, оба из которых уменьшают точку замерзания протоплазмы.Микробные препараты также оказываются эффективными в повышении морозоустойчивости растений. Микробно-растительное сообщество создается в результате предпосевной обработки семян озимых культур и ранней обработки их всходов. В состав препаратов входят штаммы активных фосформобилизирующих, азотфиксирующих микроорганизмов и других микроорганизмов, синтезирующих растительные гормоны, антибиотики, витамины. Также в состав препаратов часто входят микроорганизмы бактерицидного и фунгицидного действия, помогающие растениям выйти из зимы с наименьшими потерями.Гуминовые препараты могут стать средством в повышении морозоустойчивости растений. Они способствуют накоплению сахаров в узле кущения, повышают концентрацию клеточного сока. Особенно эффективны гуминовые препараты с микроэлементами.При подготовке статьи использованы материалы сайта http://www.ecosystema.ru

 Инфоиндустрия

эксперт рынка агрохимии Логинова Ирина 

infoindustria.com.ua

Повышение зимостойкости сельскохозяйственных растений

Сложные осенне-зимние условия — главная причина снижения урожайности озимых культур. Даже устойчивые формы могут в суровые зимы сильно изреживаться или погибнуть. У поврежденных растений замедляется рост, опаздывает созревание, снижается устойчивость против болезней и, как результат, снижается урожайность.

Озимые культуры, хотя и не переходят в состояние глубокого покоя, как например многолетние древесные растения, но при низких температурах озимые снижают темпы роста и интенсивность физиологических процессов. В этой связи различают осенний, зимний и весенний периоды роста и развития растений, которые в той или иной степени определяют способность сорта к перезимовке.

В осенний период происходит процесс закаливания, растения накапливают вещества, способные защищать узел кущения. Это один из самых ответственных периодов, так как он определяет степень подготовки растения к зимнему периоду и его возможность противостоять действию низких температур. Поэтому необходимо создавать такие условия, которые максимально содействуют накопления пластических веществ.

Очень важна правильная технология возделывания культур. В частности, для хорошей перезимовки растений необходимо соблюдать оптимальные сроки, способы посева, нормы высева и глубину заделки семян, своевременно применять весеннее боронование, стимулирующее регенерацию узла кущения злаков, а также подбирать сорта, которые хорошо приспособлены к климатическим условиям района выращивания озимых культур.

Эти мероприятия содействуют хорошему развитию корневой системы для успешной перезимовки. Питательные вещества, сохраняющиеся на зиму в корнях и узле кущения, определяют способность растений к выживанию в условиях зимнего периода. Из узла кущения у озимых культур образуются новые корни и надземные побеги.

Посев должен производиться в такие сроки, чтобы растения уходили в зиму в наиболее благоприятной фазе для перенесения низких температур и колебаний температурных условий. Как очень ранние, так и поздние посевы снижают зимостойкость и приводят к недобору урожая. Для разных регионов страны оптимальные сроки посева могут различаться. Так, например, для регионов с относительно мягкими зимами, достаточной влагообеспеченностью, постоянным снежным покровом наиболее подходящей для ухода в зиму является фаза начала кущения. В этом случае растения весной быстро возобновляют рост и эффективно используют вносимые минеральные удобрения. В регионах с засушливыми условиями осени и неустойчивым снежным покровом хорошие результаты получаются, когда растения уходят в зиму в фазе «шильце — 3 листа».

Высокая зимостойкость отмечается у растений озимой пшеницы, которая осенью формирует по 2-4 побега и накапливает в узлах кущения до 33-35 % сахаров. Считается, что достаточным для возобновления вегетации растений является содержание сахаров в узлах кущения около 22 %. Переросшие растения, сформировавшие осенью 5-6 побегов, теряют устойчивость против низких температур, часто погибают или сильно редеют.

При раннем севе возможно снижение всхожести семян, у растений в течение более продолжительного времени происходит вегетация осенью, идет нарастание вегетативной массы и накопление органических веществ, которые расходуются на создание новых побегов. Дыхание, на которое также используются внутренние запасы веществ, протекает интенсивно. В этих условиях переход в состояние покоя отодвигается по времени и растения уходят в зиму, не пройдя необходимую закалку. И тогда неблагоприятные погодные условия даже небольшой силы в период перезимовки могут привести к гибели ослабленные растения или вызвать заболевания, например, снежной плесенью. Эти признаки особенно характерны, когда осень продолжительно теплая и дождливая.

Максимально поздние сроки сева также отрицательно сказываются на зимостойкости растений, так как им не хватает времени и пищевых ресурсов на формирование развитой первичной корневой системы, накопления сахаров и прохождения закалки. Они начинают перезимовку в ослабленном состоянии, что часто приводит к изреживанию или полной гибели посевов. У нераскустившихся растений повреждение единственной точки роста приводит к гибели всего растения. Кроме того у растений поздних сроков сева корни находятся в поверхностном слое почвы и во время оттепелей начинают нагнетать воду в побеги, в результате чего растения утрачивают закалку.

Поздние посевы отстают в развитии и при возобновлении вегетации сильнее страдают от ранневесенних засух.

Зимостойкость в значительной мере зависит от глубины залегания узла кущения, которая, на которую влияют различные факторы: интенсивность освещения, температура, качество обработки почвы, глубина заделки семян, сортовые особенности растений. Глубина заделки семян должна быть оптимальной для конкретных почвенно-климатических условий. При мелкой заделке корешки развиваются в поверхностном слое почвы, где обычно наблюдается дефицит влаги. Поэтому вторичные корни развиваются медленно или совсем не развиваются, уменьшается кустистость. Слишком глубокая заделка семян также снижает кустистость и ухудшает развитие растений.

Водный и питательный режим почв существенно зависит от предшественников озимых культур. В разных почвенно-климатических зонах самые лучшие условия для получения дружных и полных всходов обеспечивает черный пар. Но нередко в условиях достаточного увлажнения при выращивании по этому предшественнику, у озимых повышается интенсивность роста, возможно перерастание вегетативной массы в результате может быть снижение сопротивляемости растений морозам.

Положительно влияют на морозо- и зимостойкость занятые пары: бобовыми травами, горохом, кукурузой на зеленый корм.

Большое значение для перезимовки имеет обработка почвы: способы и сроки обработки, которые следует дифференцировать в зависимости от почвенно-климатических условий, предшественника озимой пшеницы, особенностей его влияния на почву, агротехники выращивания предыдущей культуры, сроков ее уборки, количества пожнивных остатков и т.д. Главное требование при выборе технологии обработки — это сохранение достаточного количества влаги в посевном слое для дружного прорастания семян и укоренения всходов.

Большое значение имеет правильное питание растений в осенний период.

Избыточные дозы азотных удобрений, усиливая процессы роста, повышают чувствительность озимых к морозам. Повышенная кислотность почвы отрицательно сказывается на процессе закаливания растений, поэтому известкование является одним из способов повышения их зимостойкости. Полезным бывает использование минеральных макро- и микроудобрений. Так, зимостойкость озимой пшеницы возрастает при внесении под посев калийно-фосфорных удобрений. Это усиливает накопление растениями сахаров, благодаря которым температура замерзания тканей снижается. Установлено, что закаливание озимых культур связано с повышением содержания в них соединений фосфора. Поэтому динамика морозоустойчивости озимой пшеницы коррелирует с содержанием в растениях фосфорилированных соединений.

Положительное влияние на морозоустойчивость и холодостойкость растений оказывают микроэлементы (кобальт, цинк, молибден, медь, ванадий и др.). Цинк повышает содержание связанной воды, усиливает накопление сахаров; молибден способствует увеличению содержания общего и белкового азота.

Способность микроэлементов влиять на холодо- и морозоустойчивость имеет большое значение при интродукции и акклиматизации растений. Холодостойкость ряда растений повышается при замачивании семян в слабых растворах (0,25 %) микроэлементов.

Например, обработка томатов цинком предохраняет растения от повреждения при температуре около -5°С. Алюминий повышает морозоустойчивость огурцов и гречихи до —4°С. О положительной роли микроэлементов в формировании устойчивости растений к морозам свидетельствуют и то, что при продвижении к северу в растениях повышается содержание меди, марганца и цинка.

Микроэлементы могут улучшать условия для интродукции растений также благодаря ускорению их развития. Железо ускоряет наступление цветения; бор, медь, цинк, молибден, а также фосфор ускоряют прохождение яровизации. Бор, марганец, цинк, медь, алюминий и особенно кобальт ускоряют развитие длиннодневных растений на коротком дне.

Внесение фосфорных и калийных удобрений способствует накоплению сахаров, благодаря которым температура замерзания тканей существенно снижается. Положительное влияние оказывают микроэлементы: кобальт, цинк, молибден, медь. Цинк повышает содержание связанной воды, усиливает накопление сахаров. Молибден улучшает азотный обмен. Избыточные дозы азотных удобрений, усиливая процессы роста, напротив, снижают зимостойкость растений.

Повышенная кислотность почвы отрицательно действует на процессы закаливания, поэтому известкование положительно влияет на перезимовку.

Зимний период характеризуется особой напряженностью неблагоприятных условий для зимующих растений.

Колебания температурных условий вызывают изменения в протекании физиологических процессов у растений. При смене морозных дней оттепелями растения расходуют питательные вещества на поддержание жизнедеятельности. Это приводят к их истощению. Растения начинают интенсивно дышать, а если оттепели продолжительны, то растения могут терять закалку. При этом увеличивается опасность вымерзания в случае значительного последующего похолодания.

Если в осенний и весенний периоды можно поддерживать благоприятные условия для формирования всходов и поддерживать их жизнедеятельность с помощью различных агротехнических мероприятий, то в зимний период способность растений противостоять неблагоприятным факторам зависит почти полностью от физиологических возможностей сорта и определяется генотипом.

Процесс закалки обратим. В период активного роста даже наиболее морозостойкие сорта озимой пшеницы по своей устойчивости почти не отличаются от менее морозоустойчивых. Дифференциация сортов по морозостойкости начинается только после того, как растения пройдут процесс закаливания.

Решающим фактором сохранения стойкости в зимний период является динамика содержания сахаров в узлах кущения. Количество сахаров постепенно уменьшается на протяжении зимы до возобновления весенней вегетации.

В весенний период происходит выход озимых растений из состояния покоя и возобновление вегетации. При этом успешность дальнейшего развития растения и урожайность зависят от времени возобновления вегетации.

Рано весной у озимых происходит усиленное образование стеблей и вторичных корней. Они развиваются в условиях медленного нарастания температуры и достаточного увлажнения почвы. Если условия осени были такими, что ко времени прекращения осенней вегетации растения имели слабое развитие, то при раннем возобновлении вегетации и благоприятных условиях весны они еще успевают сформировать полноценный стеблестой и корневую систему.

При позднем возобновлении весенней вегетации ослабленные растения попадают в условия высоких температур, интенсивного освещения и часто недостатка влаги, в результате чего замедляется кущение, укоренение и угнетается рост.

После перезимовки растения обычно ослаблены и поэтому нуждаются в проведении мероприятий, направленных на обеспечение питательными веществами растущих органов. Решающее значение для озимых зерновых культур, культурных лугов и пастбищ имеет ранневесенняя подкормка азотными удобрениями, так как осенью и рано весной азот вымывается из корнеобитаемого слоя почвы в нижележащие слои, а микробиологическая активность почвенных микроорганизмов рано весной еще очень слабая по причине низкой температуры. В этой связи, перед началом весеннего возобновления роста озимых содержание азота в почве оказывается низким и недостаточным для активного роста. При повышении температуры воздуха усиливается мобилизация азота микроорганизмами. Поэтому, чем позже проводится подкормка азотными удобрениями, тем ниже эффективность этого мероприятия.

Проведенная в оптимальные сроки она приводит к усилению ростовых процессов и улучшению жизнеспособности растений, ослабленных перезимовкой. В результате подкормки растения более активно используют воду, которая накапливается в почве в осенне-весенний период, а также питательные вещества почвы и ранее внесенных удобрений. Прибавка урожайности озимых зерновых культур при правильно проведенной подкормке составляет 3-4 ц/га.

Большое значение имеет селекция зимостойких сортов озимых культур. Она направлена на создание сортов с повышенной энергией отрастания весной и способных в достаточном количестве накапливать сахара в узлах кущения в осенний период. Использование сортов, не адаптированных к конкретным условиям региона, часто приводит к их гибели или сильному ослаблению.

Для яровых злаков в борьбе с морозобойностью главным является соблюдение агротехнических мероприятий, направленных на своевременный посев, получение дружных всходов, раннее и равномерное вызревание растений. Повысить холодостойкость яровых культур в ранневесенний период можно внесением не только фосфорных и калийных, но и азотных удобрений в умеренных дозах, что способствует быстрому росту растений в первой половине вегетации.

Холодостойкость ряда культур повышается при замачивании семян в слабых растворах (0,25 %)

микроэлементов. Так, обработка томатов цинком предохраняет растения от повреждения при температуре около -5°С. Алюминий повышает морозоустойчивость огурцов и гречихи до -4°С. О положительной роли микроэлементов в формировании устойчивости растений к морозам свидетельствуют и то, что при продвижении к северу в растениях повышается содержание меди, марганца и цинка.

Важен подбор скороспелых сортов, соответствующих местным условиям. При угрозе заморозков приступают к раздельной уборке при более ранних фазах спелости семян. В валках колосья меньше повреждаются заморозком, так как прикрыты стеблями.

Высокую эффективность для улучшения перезимовки растений имеют снегозадержание, дымление в садах при угрозе заморозков (повышает температуру на 2-3 °С), укрытие растений на зиму.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

www.activestudy.info

Зимостойкость растений

Способность растений длительное время переносить низкие положительные температуры (от 1 до 10°С) называется холодоустойчивостью. Она свойственна растениям умеренной полосы. К холодоустойчивым культурам относятся ячмень, овес, лен, вика и др. Тропические и субтропические растения (незимующие) при температуре немного выше 0°С повреждаются и отмирают. Степень холодоустойчивости разных растений, а также разных органов одного и того же растения неодинакова.

Повышению холодоустойчивости растений способствуют внесение калийных удобрений, повышенная влажность воздуха и хорошая освещенность. Эффективным методом закаливания растений к низким положительным температурам является закаливание прорастающих семян (например, овощных культур) при температуре от 0 до —5°С по 12 ч в сутки в течение месяца, в остальное время суток проросшие семена выдерживают при 15—20°С. Повысить холодоустойчивость растений можно также прививкой теплолюбивых растений (например, арбузы, дыни) на холодоустойчивые подвои (тыква).

Путем закаливания прорастающих семян в течение ряда поколений выведены холодоустойчивые сорта томата (И. И. Туманов). Интересны исследования А. В. Благовещенского и В. П. Филатова, показавшие, что в живой ткани растения или животного организма в условиях низкой температуры (около 1°С) накапливаются особые вещества, названные ими биогенными стимуляторами, обладающие целебными свойствами. Вытяжка из листьев алоэ, выдержанных в течение 25 дней при 2—3°С, значительно ускоряет деление эмбриональных клеток листа сирени. При обработке семян ячменя такой вытяжкой ускоряется развитие растений, повышается урожайность зерна.

Фото: Jim Staley

Природа биогенных стимуляторов еще не изучена. Исследования показали, что при неблагоприятных условиях существования в тканях растения могут накапливаться вещества, которые в малой концентрации стимулируют, а в большой — отравляют протопласт растений и животных.

Способность растений переносить температуру ниже 0°С называется морозоустойчивостью. Разные растения переносят зимние условия, находясь в различном состоянии. У однолетних растений зимуют семена, нечувствительные к морозам; у многолетних — защищенные слоем земли и снега клубни, луковицы и корневища. У озимых растений и древесных пород ткани под действием морозов могут замерзнуть и даже промерзнуть насквозь, однако растения не погибают. Способность этих растений перезимовывать обусловливается их достаточно высокой морозоустойчивостью.

Не все растения в одинаковой мере повреждаются и гибнут из-за образования льда в тканях. Например, клубни картофеля, георгина погибают сразу; капуста, лук переносят умеренное промораживание; растения северных широт, озимые злаки (рожь, пшеница) выдерживают понижения температуры до —15—20°С. Еще более выносливыми являются зимующие почки лиственных и иглы хвойных деревьев.

Нечувствительность к морозам достигается физико-химическими изменениями в клетках. В зимующих листьях и других частях растения накапливается много сахара, а крахмала в них почти нет. Сахар является веществом, защищающим белковые соединения от коагуляции при вымораживании, и поэтому его можно назвать защитным. При наличии достаточного количества сахара в клетках повышаются водоудерживающие силы коллоидов протопласта, увеличивается количество прочно связанной и уменьшается содержание свободной воды. Связанная с коллоидами вода при действии низких температур не превращается в лед. У ряда древесных пород в результате превращения углеводов в коровой паренхиме накапливаются жиры и липоиды, которые не замерзают и проявляют защитное действие в зимний период. Кроме того, белковые вещества, частично гидролизуясь, переходят из менее устойчивой в более устойчивую форму азотных веществ — аминокислоты, которые при замерзании в меньшей мере подвергаются денатурации.

Современное учение о морозоустойчивости растений основано на том, что свойство это формируется в процессе онтогенеза под влиянием определенных условий внешней среды в соответствии с генотипом и связано с явлением периода покоя; морозоустойчивость не является постоянным свойством растений. У вегетирующих растений легко вымерзают растущие и закончившие рост органы. Выносливость растений к низким температурам в этот период незначительная. Степень морозоустойчивости клеток во многом зависит от плазмалеммы, обмена веществ, образования сложных органических соединений и массы цитоплазмы. В клетках внутренние слои протоплазмы повреждаются раньше, чем плазмалемма; при повреждении последняя способна к быстрому новообразованию за счет молекул остальной массы цитоплазмы. Недостаточно закаленные клетки оказываются неспособными быстро восстанавливать плазмалемму. На степень' морозоустойчивости растений большое влияние оказывают сахара, регуляторы роста и другие вещества, образующиеся в клетках.

И. И. Туманов разработал теорию закаливания растений к действию низких температур. Сущность ее заключается в том, что у растений под влиянием низких положительных температур накапливаются сахара и другие соединения — первая фаза закаливания. Дальнейшее повышение морозоустойчивости проходит уже при отрицательных температурах, но не повреждающих клетки, — вторая фаза закаливания. Она проходит сразу же после первой при температуре немного ниже 0°С. В эту фазу наблюдается частичная потеря воды клетками. Под действием Сахаров, накопившихся в клетках, изменяются биоколлоиды и возрастает относительное количество коллоидно-связанной воды. Эти изменения делают биоколлоиды устойчивыми к низким температурам.

Ингибиторы роста типа АБК сами по себе не влияют на морозоустойчивость, но, ослабляя и ингибируя ростовые процессы, обусловливают наступление периода покоя тканей и тем самым повышают способность у древесных растений к закаливанию.

Опыты показали, что стимуляторы роста (гиббереллины) не снижают способность к закаливанию у растений, находящихся в состоянии глубокого покоя. Вместе с тем они могут резко ухудшать эту способность у растений. Так, черенки черной смородины, обработанные гиббереллином после первой фазы закаливания и помещенные затем в благоприятные условия для прохождения второй фазы закаливания, выдерживали понижение температуры лишь до —5°С, в то время как контрольные растения — до —40°С.

Следует отметить, что переход растения из органического (глубокого) покоя в вынужденный сопровождается накоплением гиббереллинов в активной форме. Последнее может происходить в замерзших растениях при умеренных и небольших морозах. В конце зимы максимальное содержание гиббереллинов у древесных растений поддерживается длительное время (более месяца).

На морозоустойчивость растений оказывает влияние фотопериод. Установлено, например, что длинный день способствует образованию в листьях черной смородины стимуляторов роста, а короткий — накоплению ингибиторов. Фотопериод является мощным фактором для перехода растений в период покоя (белая акация, береза). У озимых злаков, не имеющих периода покоя, в первую фазу закаливания при относительно низкой температуре (до 10°С) и солнечной погоде накапливаются углеводы. Если осенью погода ясная и прохладная, озимые хлеба хорошо перезимовывают, так как первая фаза закаливания у них проходит в благоприятных условиях. Для закаливания озимых растений свет необходим не только для накопления в клетках защитных веществ в процессе фотосинтеза, но и для поддержания ультраструктуры протопласта и ростовых процессов. Растения озимой пшеницы можно закалить и в темноте при 2°С, если их корни или узлы кущения погрузить в раствор сахарозы. Такие растения выдерживают морозы до 20°С.

Установлено, что содержание незамерзающей (связанной) воды в тканях зимостойкой пшеницы почти в 3 раза выше, чем у незимостойкой. В районах с неустойчивой весной и частым возвращением весенних холодов новые побеги у пшеницы образуются медленно и неодно-, временно из почек, находящихся в состоянии покоя в узлах кущения. Наоборот, у злаковых, культивирующихся в районах с устойчивым и большим снежным покровом, наблюдается дружное прорастание всех спящих почек узла кущения, что свидетельствует о приспособленности к прохождению озимыми растениями так называемого зимнего покоя. При этом глубина залегания узла кущения и мощность его развития зависят от качества семян, способа посева, обработки почвы и оказывают большое влияние на перезимовку озимых. Обычно когда узел кущения находится близко возле поверхности (1,5 см), то такие растения менее зимостойки, чем растения с более глубоким залеганием узла-кущения (3—4 см).

Холодоустойчивость зародыша и растения в целом повышается, если намоченные и набухшие семена в течение 5—10 дней закалять попеременно температурами выше и ниже 0°С. Холодоустойчивость повышается при намачивании семян кукурузы в растворе алюмокалиевых квасцов; проростки с 4—5 листьями, полученные из таких семян, выдерживают температуру —5°С в течение суток. По данным Д. Ф. Проценко, холодоустойчивые сорта и гибриды кукурузы отличаются более энергичным прорастанием семян и более быстрым развитием пластидного аппарата, более высоким уровнем содержания хлорофилла и желтых пигментов — каротиноидов.

Следовательно, зная природу холодоустойчивости и морозоустойчивости, можно адаптацией к внешним условиям в значительной мере повысить устойчивость растений против низких температур.

biofile.ru

Морозоустойчивость растений и способы ее повышения

Морозоустойчивость - способность растений переносить температуру ниже 0°С. Разные растения переносят зимние условия, находясь в различном состоянии. У однолетних растении зимуют семена, нечувствительные к морозам, у многолетних - защищенные слоем снега земли и снега клубни, луковицы и корневища. У озимых растений и древесных пород ткани под действием отрицательных температур могут замерзнуть и даже промерзнуть насквозь, однако растения не погибают. Способность этих растений перезимовать обуславливается их достаточной, высокой морозоустойчивостью. Гибель растений под влиянием морозов обусловливается изменениями, происходящими в протопласте, его коагуляцией.

Каждая клетка имеет свою границу обезвоживания и сжатия. Переход этих границ, а не только снижение температуры причина гибели клеток. Происходит обезвоживание протопласта вследствие вымораживания воды. Убедительным доказательством служит состояние переохлаждения без образования льда, которое растения переносят без вреда, при тех же температурах, но с образованием льда в тканях растения гибнут. Не все растения одинаково реагируют на образование льда в тканях.

Например, клубни картофеля, георгина погибают сразу, капуста, лук переносят умеренное замораживание, растения северных широт, озимые злаки рожь, пшеница выдерживают понижение температуры до -15-20°С. Нечувствительность к морозам достигается физико-химическими изменениями в клетках. В зимующих листьях и других частях растения накапливается много сахара, а крахмала в них почти нет. Сахар защищает белковые соединения от коагуляции при вымораживании, и поэтому его можно назвать защитным веществом. При недостаточном количестве сахара в клетках повышается водоудерживающие силы коллоидов протопласта, увеличивается количество прочносвязанной и уменьшается содержание свободной воды.

С понижением температуры при закаливании растений интенсивность дыхания снижается сильнее, чем фотосинтез, в результате чего наблюдается задержка ростовых процессов. Повышение содержания сахаров хлоропластах коррелирует с морозоустойчивостью растений. Следовательно, сахара оказывают стабилизирующее действие на клеточные структуры.

Установлено, что при замерзании растения кислая фосфатаза переходит в свободное состояние и диспергируется в цитоплазме. Исследования показали, что охлаждение до температур, близких к замерзанию, приводит к укреплению связи фермента в клетке: при дальнейшем охлаждении происходит его освобождение и вымывание в наружный раствор. Переход кислых фосфатаз в свободное состояние является начальной фазой повреждения растения при его замерзании.

Содержание незамерзающей воды в тканях зимостойкой пшеницы почти в 3 раза выше по сравнению с не зимостойкой. В районах с неустойчивой весной и частым возвращением весенних холодов новые побеги у пшеницы образуются медленно и не одновременно из почек, находящихся в состоянии покоя в узлах кущения. Наоборот, у злаковых, возделываемых в районах с устойчивым и большим снеговым покровом, наблюдается дружное прорастание всех спящих почек узла кущения, находится близко от поверхности (1,5), такие растения менее зимостойки, чем растения с более глубоким залеганием узла кущения (3-4 см).

Узел кущения - своеобразная кладовая энергетических ресурсов растения в зимний период. Морозостойкость сортов озимой пшеницы определяется как количеством сахаров, накопленных в осенний период, так и экономным расходованием их в течение зимы. У растения озимой пшеницы в зимний период с понижением температуры содержание моносахаридов (глюкозы и фруктозы) увеличивается за счет расщепления сахарозы на глюкозы и фруктозу. Это «молекулярный актив» зимующего растения (возрастает концентрация клеточного сока, что снижает точку его замерзания) (А.А.Рихтер).

И.И. Туманов разработал теорию закаливания растений, повышающего их устойчивость к действию низких температур. Сущность ее заключается в том, что у растений под влиянием низких положительных температур накапливаются сахара и другие соединения – первая фаза закаливания. Дальнейшее повышение морозоустойчивости происходит уже при отрицательных температурах, но не повреждающих клетки, вторая фаза закаливания. Она идет сразу же после первой при температуре немного ниже 0°С. в этой фазе наблюдается частичная потеря воды клетками. Под действием сахаров накопившихся в клетках, изменяются биоколлоиды, и возрастет относительное количество коллоидно-связной воды. Такие изменения придают биоколлоидам устойчивость к низким температурам. Прекращение роста - необходимое условие прохождения первой фазы закаливания. Метаболические изменения, наблюдаемые во время этой фазы, могут быть вызваны изменением гормонального и энергетического баланса.

Изменение баланса фитогормонов, влияет на белковый синтез и активацию специфических ферментов в закаленных тканях. Гормоны могут также влиять на свойства клеточных мембран; как известно абсизовая кислота увеличивает проницаемость мембраны для воды, в то время как кинетин оказывает обратное действие. Тем самым, низкая температура повышает активность ингибиторов роста и тормозит растяжению клеток. Стимуляторы роста (гибберлины) не снижают эту способность у растений, находящихся в состоянии глубокого покоя. Вместе с тем они могут резко изменить ее. Так черенки черной смородины, обработанные гиберлином после первой фазы закаливания и помещенные затем в благоприятные условия для прохождения второй фазы, выдерживали понижение температуры лишь до -5°С, в то время как контрольные растения до – 40°С.

Переход растения из органического (глубокого) покоя в вынужденный, сопровождается накоплением гибберлинов в активной форме. Это может происходить в замерзших растениях при умеренных и небольших морозах. В конце зимы максимальное содержание гибберлинов у древесных растений поддерживается длительное время (более месяца). На морозоустойчивость растений также оказывает влияние фотопериод. Установлено, что длинный день, способствует образованию в листьях черной смородины стимуляторов роста, а короткий - накоплению ингибиторов. Фотопериод, является мощным фактором для перехода растений в период покоя (белая акация, береза).

Закаливание растений

Гибель растений в результате воздействия температур ниже 0°С зависит от гене­тической природы организма и от тех условий, в которых он находился в период, предшествующий морозам. Так, один и тот же растительный организм может погибнуть при температуре 5°С и перенести температуру до 40...50°С и даже ниже.

Закаливание — это обратимое физиологическое приспособление к неблагоприятным воздействиям, происходящее под влиянием определенных внешних условий. Физиологическая природа процесса закаливания к отрицательным температурам была раскрыта благодаря работам И.И. Туманова и его школы. В результате процесса закаливания морозоустойчивость организма резко повышается. Способностью к закаливанию обладают не все растительные организмы, она зависит от вида растения, его происхождения. Растения южного происхождения к закаливанию не способны. У растений северных широт процесс закаливания приурочен лишь к определенным этапам развития.

Для приобретения способности к закаливанию растения должны закончить процессы роста. Сигналом к прекращению роста и стимулом для изменений в гормональной системе для растений является сокращение фотопериода и снижение температуры. Ослабляется синтез ИУК и гиббереллинов, усиливается образование АБК и этилена. Это и приводит к торможению ростовых процессов. Другим условием для приобретения способности к закаливанию является завершение оттока веществ. Если в течение лета у древесных растений процессы роста не успели закончиться, то это может вызвать массовую гибель растений зимой. Так, зимняя гибель часто вызывается летней засухой. Засуха приостанавливает рост летом, не позволяет древесным культурам завершить ростовые процессы к осени. В результате растения оказываются неспособными пройти процессы закаливания и гибнут даже при небольших морозах. Аналогичная картина характерна для растений, выращенных при несоответствующем фотопериоде, не успевших завершить летний рост и поэтому неспособных к закаливанию.

Исследования показали, что яровые злаки по сравнению с озимыми рас­тут при более пониженных температурах, из-за этого в осенний период они почти не снижают темпов роста и не способны к закаливанию. Способность к закаливанию утрачивается весной в связи с началом ростовых процессов. Таким образом, устойчивость растений к морозу, способность пройти про­цессы закаливания тесно связаны с резким снижением темпов роста, с перехо­дом растений в покоящееся состояние. Показано, что к закаливанию способен лишь целостный организм, при обязательном наличии корневой системы. Всякое нарушение процессов оттока (кольцевание) препятствует закаливанию. Роль корней не сводится только к тому, что туда оттекают продукты обмена, гормоны, способствующие ростовым процессам. Важное значение имеет то, что клетки корня вырабатывают вещества, повышающие устойчивость организма против мороза. Собственно процесс закаливания требует комплекса внешних условий и проходит в две фазы.

Первая фаза закаливания проходит на свету при несколько пониженных плюсовых температурах (днем около КГС, ночью около 2°С) и умеренной влажности. В эту фазу продолжается дальнейшее замедление, и даже полная остановка ростовых процессов. Особенное значение в развитии устойчивости растений к морозу в эту фазу имеет накопление веществ-криопротекторов, выполняющих защитную функцию: сахарозы, моносахаридов, растворимых белков и др. В этих условиях образование Сахаров в процессе фотосинтеза идет с достаточной интенсивностью. Вместе с тем пониженная температура сокращает их трату, как в процессе дыхания, так и в процессах роста. Более морозостойкие виды и сорта характеризуются большей способностью к накоплению Сахаров именно при пониженной температуре. Показано, что накапливающиеся в процессе закаливания сахара локализуются в разных частях клетки: клеточном соке, цитоплазме, органеллах (особенно хлоропластах). Благодаря такому распределению часть Сахаров прочно удерживается в клетках.

Влияние Сахаров на повышение морозоустойчивости растений многосторонне. Накапливаясь в клетках, сахара повышают концентрацию клеточного сока, снижают водный потенциал. Чем выше концентрация раствора, тем ниже его точка замерзания, поэтому накопление Сахаров стабилизирует клеточные структуры, в частности хлоропласты, благодаря чему они продолжают функционировать. Процесс фотофосфорилирования продолжается даже при отрицательных температурах. Особенное значение имеет защитное влияние сахара на белки, сосредоточенные в поверхностных мембранах клетки. Защитное действие Сахаров проявляется только в том случае, если происходит при одновременном понижении температуры. Имеются данные, что сахара повышают устойчивость именно специфических белков, образующихся при пониженной температуре.

В первую фазу закаливания происходит также уменьшение содержания свободной воды. Излишняя влажность почвы (дождливая осень) препятствует прохождению процесса закаливания. Чем меньше в клетках и тканях содержание воды, тем меньше образуется льда и тем меньше опасность повреждения. В составе мембран возрастает уровень и изменяется структура фосфолипидов. Повышается содержание ненасыщенных жирных кислот. Это позволяет поддерживать высокую проницаемость мембран, необходимую для транспорта воды. Происходит перестройка ферментных систем процесса дыхания, возрастает альтернативный путь дыхания, что усиливает рассеивание энергии в виде тепла. Влияние света в первую фазу закаливания не ограничивается увеличением накопления Сахаров, помимо этого свет оказывает регуляторное влияние. Это подтверждается тем, что этиолированные растения не способны к закаливанию даже при обогащении их сахарами. В восприятии изменений освещенности важная роль принадлежит фитохрому.

Фитохром оказывает влияние на генетический аппарат клетки и способствует активизации генов, участвующих в переходе в покоящееся состояние. Среди механизмов адаптации к действию пониженных температур — синтез ряда стрессовых белков, к которым относят десатуразы, дегидрины — LEAбелки, а также белки холодового шока — БХШ. Эти гидрофильные бел­ки синтезируются в цитоплазме под действием низких температур и выделяются в клеточную стенку. БХШ располагаются на поверхности кристаллов льда, препятствуют их росту, тормозят образование межклеточного льда. БХШ разобщают окислительное фосфорилирование, что позволяет использовать энергию окисления на повышение температуры органов растений на 4—7°С выше окружающего воздуха.

В последние годы были изолированы гены, ответственные за синтез БХШ, образование которых позволяет переносить низкие температуры. В арабидопсисе идентифицирован ген — гомолог «противоморозного» гена, от которого зависит способность адаптироваться к низким температурам. Показана роль АБК в образовании этих белков. Так, мутанты арабидопсиса, не способные к синтезу АБК, не обладают устойчивостью к низким температурам. Значение АБК подтверждается тем, что при низких температурах возрастание содержания АБК в растении увеличивает и устойчивость. Например, проростки люцерны переносят температуру до —10°С. Это свойство может быть увеличено путем предварительного выдерживания при 4°С или обработкой АБК, поскольку оба эти способа вызывают синтез БХШ. К концу первой фазы закаливания клетки растений переходят в покоящееся состояние. Происходит процесс обособления цитоплазмы, что, в свою очередь, снижает возможность ее повреждения образующимися в межклетниках кристаллами льда. Особенно интенсивно перестройка обмена веществ протекает в период второй фазы закаливания.

Вторая фаза закаливания протекает при дальнейшем понижении температуры (около 0°С) и не требует света. В связи с этим для травянистых растений она может протекать и под снегом. В эту фазу происходит отток воды из клеток, а также перестройка структуры протопласта. Продолжается новообразование специфических, устойчивых к обезвоживанию белков. Опыты показали, что в присутствии ингибиторов синтеза белка процесс закаливания не происходит (Т.И. Трунова). Важное значение имеет изменение межмолекулярных связей бел­ков цитоплазмы. При обезвоживании, происходящем под влиянием льдообразования, происходит сближение белковых молекул. Связи между ними рвутся и не восстанавливаются в прежнем виде из-за слишком сильного сближения и деформации белковых молекул. В связи с этим большое значение имеет наличие сульфгидрильных и других гидрофильных группировок, которые способствуют удержанию воды и препятствуют сближению молекул белка.

Перестройка цитоплазмы способствует увеличению ее проницаемости для воды. Благодаря более быстрому оттоку воды уменьшается опасность внутриклеточного льдообразования. Не для всех растений необходимо протекание процессов закаливания в две фазы. У древесных растений, обладающих достаточным количеством Сахаров, сразу протекают изменения, соответствующие второй. Таким образом, в процессе закаливания возникает морозоустойчивость, которая определяется рядом изменений. У закаленных растений благодаря высокой концентрации клеточного сока, уменьшению содержания воды кристаллы льда образуются не в клетке, а в межклетниках. Количество образовавшегося в межклетниках льда у закаленных растений также значительно меньше. Изменение свойств белков цитоплазмы приводит к тому, что они становятся более устойчивыми к обезвоживанию.

Накопление Сахаров оказывает дополнительное защитное влияние. Важное значение имеет повышение устойчивости мембран к обезвоживанию и механическому давлению. Имеются данные, что при закаливании увеличивается количество фосфолипидов и ненасыщенных жирных кислот. Важно отметить, что в клетках закаленных растений накапливается АТФ. Чем больше развитие указанных признаков у отдельных видов и сортов растений, тем выше их морозоустойчивость. Морозоустойчивость — комплексный признак, запрограммированный генетически, однако он проявляется в определенных условиях среды. Повышение температуры весной сопровождается противоположными изменениями. Поэтому весной растения часто гибнут даже от небольших заморозков. Повышение морозоустойчивости растений имеет большое практическое значение. Для предохранения растений от повреждения морозом важно правильно организовать их питание в осенний период. Усиление фосфорного питания повышает устойчивость растений к морозу, тогда как азотные удобрения, способствуя процессам роста, делают растения более чувствительными.

Благоприятное влияние на морозоустойчивость оказывает обработка такими микроэлементами как цинк, молибден, кобальт. Очень большое значение имеет также выведение морозоустойчивых сортов растений. Делаются попытки создания морозоустойчивых трансгенных растений путем введения генов, кодирующих ферменты синтеза веществ-криопротекторов, например, пролина и бетаина.

biofile.ru

• 
  Божье дерево растение фото
• 
  Валлиснерия спиральная аквариумное растение
• 
  Аквариумное растение погостемон эректус
• 
  Аквариумное растение валлиснерия спиральная
• 
  Агроэкологическая классификация культурных растений
• 
  Фенхель растение применение фото
• 
  Гигрофила аквариумное растение синема
• 
  Дух растений читать онлайн
• 
  Растение самшит описание фото
• 
  Растение карандашом 5 класс
• 
  Черенкование хвойных растений осенью