Трихомы. Трихомы у растений

Трихомы — WiKi

Трихо́мы (от греч. τρίχωμα «волос») или волоски́ — клетки эпидермы или выросты, образующие опушение на поверхностных органах растений, могут присутствовать на всех наземных органах растения[1]. Трихомы следует отличать от эмергенцев — межклеточных выростов, в образованиях которых участвует не только эпидерма, но и субэпидермальные ткани[2].

Всё многообразие трихом делят на два функциональных типа: кроющие и железистые. Первые образуются из покровных тканей и служат для защиты растения от неблагоприятного воздействия внешней среды, вторые — принадлежат к выделительным тканям наружной секреции и участвуют процессах накопления и выделения веществ различного функционального назначения[3].

Трихомы бывают одноклеточными и многоклеточными[3], мертвыми и живыми. Мертвые заполнены воздухом и придают растению белый цвет. Форма трихом может быть разнообразной (головчатые, звездчатые, крючковатые и др.). Часто трихомы минерализованы — пропитаны кремнеземом и кальцием.

Размеры трихом варьируются в значительных пределах. Чаще отдельный волосок, чешуйка или желёзка хорошо различимы в сильную лупу или микроскоп. Наиболее длинные трихомы (до 5—6 см) покрывают семена хлопчатника[3].

Кроющие трихомы

Из одноклеточных трихом наиболее простое строение имеют сосочки, или папиллы, представляющие собой невысокие, но широкие выросты клеток эпидермы. Обилие папилл создаёт бархатистое опушение на поверхности органа. Они часто встречаются на лепестках (например, у люпина, фиалки) и хорошо удерживают пыльцу. Нитевидные волоски, как и папиллы, — выросты эпидермальных клеток, но более длинные[3].

Одноклеточные волоски могут быть пузыревидными (хрустальная травка, толстянка), крючковатыми, разветвленными, 2—3-раздельными (свербига), могут содержать цистолит, как у хмеля[3].

Многоклеточный волосок обычно отделён стенкой от образовавшей его эпидермальной клетки. Простой волосок представляет собой однорядную многоклеточную нить (сенполия). У некоторых видов ястребинки развиваются многорядные волоски. Наряду с простыми, широко распространены ветвистые волоски, которые могут быть перистыми (коровяк), звездчатыми (икотник), а также чешуйки (облепиха)[4].

Перистый волосок имеет многоклеточную главную ось, от которой в местах сочленения клеток отходят боковые «веточки»[3].

Чешуйки называют также пельтатными волосками (от лат. peltatus — дисковидный, щитовидный). Они состоят из многоклеточной пластинки и короткой ножки, у некоторых волосков ножки нет[3].

Функция кроющих волосков в течение их жизни изменяется. Самые молодые волоски, образующиеся до формирования устьичного аппарата, имеют тонкую оболочку и слабо развитую кутикулу, они живые и обычно активно транспируют. После того, как эта функция переходит к устьицам, оболочки волосков и кутикула утолщаются, а протопласты в большинстве случаев отмирают, полости клеток заполняются воздухом[3].

Дифференцированные волоски практически не транспирируют. Более того, густое опушение из кроющих трихом значительно снижает транспирацию, так как предотвращает конвекционные движения воздуха у поверхности растения. Такие волоски, составляющие светлый покров на поверхности органа, отражают солнечные лучи и тем самым защищают растение от перегрева и потери влаги. По времени это обычно совпадает с окончанием роста несущего волоски органа. С возрастом часть волосков опадает[3].

Не у всех растений кроющие волоски омертвевают. У сенполии (узумбарской фиалки), например, их протопласты содержат хлорофилловые зёрна и сохраняются в течение всей жизни листа[3].

Морфологические разнообразие кроющих трихом очень велико, что позволяет использовать этот фактор для целей систематики[5].

Железистые трихомы

Железистые волоски также могут быть одноклеточными или многоклеточными, обычно железистые волоски долговечнее кроющих. Одноклеточный волосок представляет собой ретортообразную клетку, расширенная часть которой погружена в субэпидермальную ткань. В связи с этим волоски нередко считают эмергенцами. Именно в ретортообразной клетке находится богатая гистаминами и ацетилхолином жидкость, изливающаяся в кожу и вызывающая ощущения ожога. Верхняя часть волоска, постепенно сужающаяся, переходит в тонкостенную, легко отламывающуюся головку. При соприкосновении головка отламывается, и жидкость из ретортообразной клетки попадает в кожу[6].

Многоклеточные волоски обычно имеют одноклеточную или многоклеточную ножку, заканчивающуюся шаровидной головкой, покрытой кутикулой (сенполия, лопух паутинистый, марь белая). Железистые волоски с многоклеточной головкой называют желёзками[7].

Клетки головки синтезируют эфирные масла, которые проходят через наружную стенку клетки и накапливаются под кутикулой. При накоплении очень большого количества эфирного масла кутикула, не выдержав его давления, разрывается, масло выходит наружу. Обычно при этом клетки отмирают, редко кутикула регенерирует. У красавки конечная клетка волоска отпадает вследствие ослизнения стенки, соединяющей её с клеткой ножки.

У пеларгонии, например, железистый волосок состоит из многоклеточной ножки и одноклеточной головки, которая выделяет эфирные масла в пространство между целлюлозной оболочкой и кутикулой. При разрыве кутикулы экскрет изливается наружу, после чего может образоваться новая кутикула и накапливаться новая капля экскрета.

Солевыделяющие галофиты (некоторые виды лебеды, марь белая) адаптируются к избыточным концентрациям солей при помощи механизма освобождения от поступающих солей за счёт выделения ионов против градиента концентрации. Таким образом они поддерживают концентрацию натрия и хлора в цитозоле на низком уровне. У этих растений поглощённые соли с транспирационным током доставляются сначала по сосудам, а потом по симпласту в живые пузыревидные клетки — трихомы, имеющиеся в эпидерме стеблей и листьев. В пузыревидной клетке ионы секретируются в крупную центральную вакуоль. Когда солей становится много, трихомы лопаются, и соль выходит на поверхность листа или стебля в виде мучнистого налёта. На месте лопнувших образуются новые клетки. Поскольку от мезофилла до пузыревидных клеток имеется значительный градиент концентрации солей, перенос ионов в их вакуоли является активным процессом, то есть требующим затраты энергии[8].

Функции

Трихомы выполняют разнообразные функции, которые до конца ещё не исследованы. Принято считать, что они защищают физиологически ткань листа — хлоренхиму от перегрева, механически всё растение от повреждения насекомыми и животными, способствуют уменьшению испарения влаги, выведению солей из тканей листа и осуществляют химическую защиту растений[3].

Удивительно, базальные клетки трихом обоих типов соединены с субэпидермальными клетками значительно большим числом плазмодесм, чем с соседними эпидермальными клетками. Таким образом, трихомы, генетически и структурно относясь к эпидерме, физиологически теснее связаны с субэпидермальными тканями. Функции редких рассеянных трихом неизвестны[9].

Опушение растений

Строение волосков, степень их развития, особенности расположения на органах создают разные типы опушения, представляющие собой важные морфологические признаки растений[7].

Бархатистое опушение обусловлено папиллами, шелковистое — прямыми, тонкими, прижатыми к поверхности волосками, мохнатое — извилистыми волосками, не имеющими определенной ориентации. Густые, обычно перистые волоски, составляют войлочное опушение, а более или менее короткие простые волоски, отстоящие от поверхности — шерстистое. Для щетинистого опушения характерны толстостенные, твёрдые волоски, а для реснитчатого — волоски, расположенные по краю органа[10].

Опушение может состоять из волосков одного или разных типов. Оно бывает равномерным или неравномерным. Верхняя и нижняя стороны листовой пластинки часто различаются степенью опушенности, нередко волоски развиваются только вдоль жилок или в местах их разветвления; на стеблях некоторых растений волоски располагаются продольными рядами[11].

Разнообразие трихом

• Волоски на листьях и цветках сенполии Saintpaulia ionantha

• Лист хрустальной травки, усеянный пузыревидными трихомами

• Семена хлопчатника, покрытые нитевидными волосками

• Марь белая, покрытая железистыми волосками

См. также

Примечания

1. ↑ Э. В. Бойко Трихомы семянок видов Asteraceae. I. Кроющие волоски // Turczaninowia. — 2011. — Т. 14, № 2. — С. 130—144.
2. ↑ Лотова, 2010, с. 65—66.
3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Лотова, 2010, с. 66.
4. ↑ Лотова, 2010, с. 67.
5. ↑ Трихомы — статья из Биологического энциклопедического словаря
6. ↑ Лотова, 2010, с. 66—68.
7. ↑ 1 2 Лотова, 2010, с. 68.
8. ↑ Половникова М. Г. (Марийский государственный университет). Экофизиология стресса.
9. ↑ Тимонин, 2007, с. 102.
10. ↑ Лотова, 2010, с. 68—69.
11. ↑ Лотова, 2010, с. 69.

Литература

• Волоски или трихомы // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
• Железистые волоски // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
• Лотова Л. И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений. — Изд. 4-е, доп.. — М.: Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2010. — 512 с. — ISBN 978-5-397-01047-4.
• Тимонин А.К. Ботаника: в 4 т. Высшие растения: учебник для студ. высш. учеб. заведений. — Москва: Издательский центр "Академия", 2007. — Т. 3. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3184-2.
• Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений / Т. И. Серебрякова, Н. С. Воронин, А. Г. Еленевский. — Москва: ИКЦ «Академкнига», 2007. — 543 с. — ISBN 978-5-94628-237-6.
• Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. Ботаника: Учебник для вузов / Под ред. Р.В. камелина. — СПб: СпецЛит, изд-во СПХФА, 2003. — 647 с. — ISBN 5-299-00237-8.

ru-wiki.org

Трихомы - это... Что такое Трихомы?

Трихо́мы, или волоски́ (от греч. τρίχωμα — волос) — клетки эпидермы, образующие на органах растений разнообразные наружные выросты. К ним относятся — волоски (железистые и нежелезистые), чешуйки, желёзки, нектарники и некоторые другие образования.

Трихомы следует отличать от эмергенцев — межклеточных выростов, в образованиях которых участвует не только эпидерма, но и субэпидермальные ткани.

Всё многообразие трихом делят на два функциональных типа: кроющие и железистые.

Первые образуются из покровных тканей и служат для защиты растения от неблагоприятного воздействия внешней среды, вторые — принадлежат к выделительным тканям наружной секреции и участвуют процессах накопления и выделения веществ различного функционального назначения.

Трихомы выполняют разнообразные функции, которые до конца ещё не исследованы. Принято считать, что они защищают физиологически ткань листа — хлоренхиму от перегрева, механически всё растение от поврежедения насекомыми и животными, способствуют уменьшению испарения влаги, выведению солей из тканей листа и осуществляют химическую защиту растений.Загадочную особенность трихом обоих типов составляет то, что их базальные клетки соединены с субэпидермальными клетками значительно большим числом плазмодесм, чем с соседними эпидермальными клетками. Таким образом трихомы, будучи структурно и генетически частями эпидермы, физиологически теснее связаны с субэпидермальными тканями. Функции редких рассеянных трихом не известны[1].

Трихомы бывают одноклеточными и многоклеточными, мертвыми и живыми.

Размеры трихом варьируются в значительных пределах. Чаще отдельный волосок, чешуйка или желёзка хорошо различимы в сильную лупу или микроскоп. Наиболее длинные трихомы (до 5-6 см) покрывают семена хлопчатника.

Волосками чаще всего покрыты растения аридных — засушливых областей, высокогорий, приполярных районов земного шара, а также растения засорённых местообитаний.

Кроющие трихомы

Из одноклеточных трихом наиболее простое строение имеют сосочки, или папиллы, представляющие собой невысокие, но широкие выросты эпидермальных клеток. Обилие папилл создаёт бархатистую поверхность органа. Они часто встречаются на лепестках (например, у люпина, фиалки) и хорошо удерживают пыльцу.

Нитевидные волоски, как и папиллы, — выросты эпидермальных клеток, но более длинные. Особенно длинные волоски (50-60 мм и более) развиваются на семенах хлопчатника.

Одноклеточные волоски могут быть пузыревидными (хрустальная травка, рохея), крючковатыми, содержащими цистолит, как у хмеля, и разветвленными 2-3-раздельными (свербига).

Многоклеточный волосок, как правило, отделён стенкой от образовавшей его клетки эпидермы. Простой волосок представляет собой однорядную многоклеточную нить (сенполия). У некоторых видов ястребинки развиваются многорядные волоски. Наряду с простыми, широко распространены ветвистые волоски, которые могут быть перистыми (коровяк), звездчатыми (икотник), или чешуйки (облепиха).

Перистый волосок имеет многоклеточную главную ось, от которой в местах сочленения клеток отходят боковые «веточки».

Чешуйки называют также пельтатными волосками (от лат. peltatus — дисковидный, щитовидный). Они состоят из многоклеточной пластинки и короткой ножки, у некоторых волосков ножек нет.

Функция кроющих волосков в течение их жизни меняется. Самые молодые волоски, образующиеся до формирования устьичного аппарата, имеющие тонкую оболочку и слабо развитую кутикулу, живые и обычно активно транспируют. После того, как эта функция переходит к устьицам, оболочки волосков и кутикула утолщаются, а протопласты в большинстве случаев отмирают, полости клеток заполняются воздухом. Дифференцированные волоски практически не транспируют. Более того, густое опушение из кроющих трихом значительно снижает транспирацию, так как предотвращает конвекционные движения воздуха у поверхности растения. Такие волоски, составляющие светлый покров на поверхности органа, отражая солнечные лучи, защищают растение от перегрева и потери влаги. По времени это обычно совпадает с окончанием роста несущего волоски органа. С возрастом часть волосков опадает.

Не у всех растений кроющие волоски омертвевают. У сенполии (узамбарской фиалки), например, их протопласты содержат хлорофилловые зёрна и сохраняются в течение всей жизни листа.

Морфологические разнообразие кроющих трихом очень разнообразно, что позволяет использовать этот фактор для целей систематики, а в фармации для микроскопической диагностики лекарственных растений.

Железистые трихомы

Железистые волоски состоят из одно- или многоклеточной ножки и более или менее шаровидной головки, которая также может быть одно- и многоклеточной.

Клетки головки синтезируют эфирные масла, которые проходят через наружную стенку клетки и скапливаются под кутикулой, приподнимая её. При накоплении очень большого количества эфирного масла кутикула, не выдержав его давления, разрывается, масло выходит наружу. Обычно при этом клетки отмирают, лишь в редких случаях кутикула регенерирует. У красавки конечная клетка волоска отпадает вследствие ослизнения стенки, соединяющей её с клеткой ножки.

У пеларгонии, например, железитстый волосок состоит из многоклеточной ножки и одноклеточной головки, которая выделяет эфирные масла в пространство между целюллозной оболочкой и кутикулой. При разрыве кутикулы экскрект изливается наружу, после чего может образоваться новая кутикула и накапливаться новая капля экскрета.

Из одноклеточных к железистым волоскам близки жгучие волоски крапивы (часто их также относят к кроющим волоскам). Волосок представляет собой ретортообразную клетку, расширенная часть которой погружена в цоколь субэпидермальных тканей. В связи с этим волоски нередко считают эмергенцами. Верхняя, свободная, постепенно сужающаяся к концу часть волоска имеет толстую кремневую стенку. На самом её конце находится тонкостенная, легко отламывающая при соприкосновении с кожей маленькая головка. Волосок вонзается в кожу, изливая содержащуюся в ретортообразной клетке богатую гистаминами и ацетилхолином жидкость, вызывающую ощущение ожога. Ожоги от волосков некоторых тропических крапив могут привести к летальному исходу.

Многоклеточные волоски обычно головчатые. Такой волосок имеет одноклеточную или многоклеточную, иногда довольно длинную ножку, заканчивающуюся головкой, представляющей собой одну почти шаровидную клетку или группу клеток, покрытых кутикулой (сенполия, лопух паутинистый, марь белая). Железистые волоски с многоклеточной головкой называют желёзками.

Солевыделяющие галофиты (некоторые виды лебеды, марь белая) адаптируются к избыточным концентрациям солей при помощи механизма освобождения от поступающих солей за счёт выделения ионов против градиента концентрации. Таким образом они поддерживают концентрацию натрия и хлора в цитозоле на низком уровне. У этих растений поглощённые соли с транспирационным током доставляются сначала по сосудам, а потом по симпласту в живые пузыревидные клетки — трихомы, имеющиеся в эпидерме стеблей и листьев. В пузыревидной клетке ионы секретируются в крупную центральную вакуоль. Когда солей становится много, трихомы лопаются, и соль выходит на поверхность листа или стебля в виде мучнистого налёта. На месте лопнувших образуются новые клетки. Поскольку от мезофилла до пузыревидных клеток имеется значительный градиент концентрации солей, перенос ионов в их вакуоли является активным процессом, то есть требующим затраты энергии.

Иногда наружные желёзки имеют вид щитка на ножке (например, пельтатаные желёзки у смородины).

Нектарники — это железистые многоклеточные структуры, секретирующие жидкость, содержащую органические вещества и сахара.

Нектарники имеют разнообразное и сложное строение. Они формируются различными частями цветка — чашелистиками, лепестками, стенкой завязи или цветоножкой. Кроме того нектарники образуются на вегетативных органах, в этом случае они называются нецветковыми нектарниками. Нектарники имеют трубчатую, лепестковидную форму или развиваются в виде мясистых железистых разрастаний. Выделительные клетки нектарников имеют густую цитоплазму и высокую активность обмена веществ. К нектарнику может подходить проводящий пучек (бархатцы). Выделяемый нектарниками сахаристый сок привлекает насекомых и птиц, которые опыляют цветки. Этот сок содержит водный раствор сахаров, белков, спиртов и ароматических веществ.

Опушение растений

Строение волосков, степень их развития, особенности расположения на органах создают разные типы опушения, представляющие собой важные морфологические признаки растений. Бархатистое опушение обусловлено папиллами, шелковистое — прямыми, тонкими, прижатыми к поверхности волосками, мохнатое — извилистыми волосками, не имеющими определенной ориентации. Густые, обычно перистые волоски, составляют войлочное опушение, а более или менее короткие простые волоски, отстоящие от поверхности — шерстистое. Для щетинистого опушения характерны толстостенные, твёрдые волоски, а для реснитчатого — волоски, расположенные по краю органа.

Опушение может состоять из волосков одного или разных типов. Оно бывает равномерным или неравномерным. Верхняя и нижняя стороны листовой пластинки часто различаются степенью опушенности, нередко волоски развиваются только вдоль жилок или в местах их разветвления; на стеблях некоторых растений волоски располагаются продольными рядами.

Примечания

1. ↑ Тимонин А.К. Ботаника: в 4 т. Высшие растения: учебник для студ. высш. учеб. заведений. — Москва: Издательский центр "Академия", 2007. — Т. 3. — С. 102. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3184-2

Литература

• Лотова Л.И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений. — Москва: КомКнига, 2007. — С. 65-69, 107. — 512 с. — ISBN 978-5-484-00698-4
• Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений / Т. И. Серебрякова, Н. С. Воронин, А. Г. Еленевский. — Москва: ИКЦ «Академкнига», 2007. — 543 с. — ISBN 978-5-94628-237-6
• Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. Ботаника: Учебник для вузов / Под ред. Р.В. камелина. — СПб: СпецЛит, изд-во СПХФА, 2003. — 647 с. — ISBN 5-299-00237-8

См. также

dic.academic.ru

Реферат Трихомы

Реферат на тему:

План:

Введение
• 1 Кроющие трихомы
• 2 Железистые трихомы
• 3 Опушение растений
ПримечанияЛитература

Введение

Трихо́мы, или волоски́ (от греч. τρίχωμα — волос) — клетки эпидермы, образующие на органах растений разнообразные наружные выросты. К ним относятся — волоски (железистые и нежелезистые), чешуйки, желёзки, нектарники и некоторые другие образования.

Трихомы следует отличать от эмергенцев — межклеточных выростов, в образованиях которых участвует не только эпидерма, но и субэпидермальные ткани.

Всё многообразие трихом делят на два функциональных типа: кроющие и железистые.

Первые образуются из покровных тканей и служат для защиты растения от неблагоприятного воздействия внешней среды, вторые — принадлежат к выделительным тканям наружной секреции и участвуют процессах накопления и выделения веществ различного функционального назначения.

Трихомы выполняют разнообразные функции, которые до конца ещё не исследованы. Принято считать, что они защищают физиологически ткань листа — хлоренхиму от перегрева, механически всё растение от поврежедения насекомыми и животными, способствуют уменьшению испарения влаги, выведению солей из тканей листа и осуществляют химическую защиту растений.Загадочную особенность трихом обоих типов составляет то, что их базальные клетки соединены с субэпидермальными клетками значительно большим числом плазмодесм, чем с соседними эпидермальными клетками. Таким образом трихомы, будучи структурно и генетически частями эпидермы, физиологически теснее связаны с субэпидермальными тканями. Функции редких рассеянных трихом не известны[1].

Трихомы бывают одноклеточными и многоклеточными, мертвыми и живыми. Мертвые — заполнены воздухом и придают растению белый цвет. Форма трихом может быть разнообразной (головчатые, звездчатые, крючковатые и др.). Часто трихомы минерализованы — пропитаны кремнеземом и кальцием.

Размеры трихом варьируются в значительных пределах. Чаще отдельный волосок, чешуйка или желёзка хорошо различимы в сильную лупу или микроскоп. Наиболее длинные трихомы (до 5-6 см) покрывают семена хлопчатника.

Волосками чаще всего покрыты растения аридных — засушливых областей, высокогорий, приполярных районов земного шара, а также растения засорённых местообитаний.

1. Кроющие трихомы

Электронномикроскопическая фотография, показывающая трихомы на нижней поверхности листа Coleus blumei

Из одноклеточных трихом наиболее простое строение имеют сосочки, или папиллы, представляющие собой невысокие, но широкие выросты эпидермальных клеток. Обилие папилл создаёт бархатистую поверхность органа. Они часто встречаются на лепестках (например, у люпина, фиалки) и хорошо удерживают пыльцу.

Нитевидные волоски, как и папиллы, — выросты эпидермальных клеток, но более длинные. Особенно длинные волоски (50-60 мм и более) развиваются на семенах хлопчатника.

Одноклеточные волоски могут быть пузыревидными (хрустальная травка, рохея), крючковатыми, содержащими цистолит, как у хмеля, и разветвленными 2-3-раздельными (свербига).

Многоклеточный волосок, как правило, отделён стенкой от образовавшей его клетки эпидермы. Простой волосок представляет собой однорядную многоклеточную нить (сенполия). У некоторых видов ястребинки развиваются многорядные волоски. Наряду с простыми, широко распространены ветвистые волоски, которые могут быть перистыми (коровяк), звездчатыми (икотник), или чешуйки (облепиха).

Перистый волосок имеет многоклеточную главную ось, от которой в местах сочленения клеток отходят боковые «веточки».

Чешуйки называют также пельтатными волосками (от лат. peltatus — дисковидный, щитовидный). Они состоят из многоклеточной пластинки и короткой ножки, у некоторых волосков ножек нет.

Функция кроющих волосков в течение их жизни меняется. Самые молодые волоски, образующиеся до формирования устьичного аппарата, имеющие тонкую оболочку и слабо развитую кутикулу, живые и обычно активно транспируют. После того, как эта функция переходит к устьицам, оболочки волосков и кутикула утолщаются, а протопласты в большинстве случаев отмирают, полости клеток заполняются воздухом. Дифференцированные волоски практически не транспируют. Более того, густое опушение из кроющих трихом значительно снижает транспирацию, так как предотвращает конвекционные движения воздуха у поверхности растения. Такие волоски, составляющие светлый покров на поверхности органа, отражая солнечные лучи, защищают растение от перегрева и потери влаги. По времени это обычно совпадает с окончанием роста несущего волоски органа. С возрастом часть волосков опадает.

Не у всех растений кроющие волоски омертвевают. У сенполии (узамбарской фиалки), например, их протопласты содержат хлорофилловые зёрна и сохраняются в течение всей жизни листа.

Морфологические разнообразие кроющих трихом очень разнообразно, что позволяет использовать этот фактор для целей систематики, а в фармации для микроскопической диагностики лекарственных растений.

2. Железистые трихомы

Железистые волоски состоят из одно- или многоклеточной ножки и более или менее шаровидной головки, которая также может быть одно- и многоклеточной.

Клетки головки синтезируют эфирные масла, которые проходят через наружную стенку клетки и скапливаются под кутикулой, приподнимая её. При накоплении очень большого количества эфирного масла кутикула, не выдержав его давления, разрывается, масло выходит наружу. Обычно при этом клетки отмирают, лишь в редких случаях кутикула регенерирует. У красавки конечная клетка волоска отпадает вследствие ослизнения стенки, соединяющей её с клеткой ножки.

У пеларгонии, например, железитстый волосок состоит из многоклеточной ножки и одноклеточной головки, которая выделяет эфирные масла в пространство между целюллозной оболочкой и кутикулой. При разрыве кутикулы экскрект изливается наружу, после чего может образоваться новая кутикула и накапливаться новая капля экскрета.

Жгучие волоски на стебле Urtica dioica(сильно увеличено)

Из одноклеточных к железистым волоскам близки жгучие волоски крапивы (часто их также относят к кроющим волоскам). Волосок представляет собой ретортообразную клетку, расширенная часть которой погружена в цоколь субэпидермальных тканей. В связи с этим волоски нередко считают эмергенцами. Верхняя, свободная, постепенно сужающаяся к концу часть волоска имеет толстую кремневую стенку. На самом её конце находится тонкостенная, легко отламывающая при соприкосновении с кожей маленькая головка. Волосок вонзается в кожу, изливая содержащуюся в ретортообразной клетке богатую гистаминами и ацетилхолином жидкость, вызывающую ощущение ожога. Ожоги от волосков некоторых тропических крапив могут привести к летальному исходу.

Многоклеточные волоски обычно головчатые. Такой волосок имеет одноклеточную или многоклеточную, иногда довольно длинную ножку, заканчивающуюся головкой, представляющей собой одну почти шаровидную клетку или группу клеток, покрытых кутикулой (сенполия, лопух паутинистый, марь белая). Железистые волоски с многоклеточной головкой называют желёзками.

Солевыделяющие галофиты (некоторые виды лебеды, марь белая) адаптируются к избыточным концентрациям солей при помощи механизма освобождения от поступающих солей за счёт выделения ионов против градиента концентрации. Таким образом они поддерживают концентрацию натрия и хлора в цитозоле на низком уровне. У этих растений поглощённые соли с транспирационным током доставляются сначала по сосудам, а потом по симпласту в живые пузыревидные клетки — трихомы, имеющиеся в эпидерме стеблей и листьев. В пузыревидной клетке ионы секретируются в крупную центральную вакуоль. Когда солей становится много, трихомы лопаются, и соль выходит на поверхность листа или стебля в виде мучнистого налёта. На месте лопнувших образуются новые клетки. Поскольку от мезофилла до пузыревидных клеток имеется значительный градиент концентрации солей, перенос ионов в их вакуоли является активным процессом, то есть требующим затраты энергии.

Иногда наружные желёзки имеют вид щитка на ножке (например, пельтатаные желёзки у смородины).

Нектарники — это железистые многоклеточные структуры, секретирующие жидкость, содержащую органические вещества и сахара.

Нектарники имеют разнообразное и сложное строение. Они формируются различными частями цветка — чашелистиками, лепестками, стенкой завязи или цветоножкой. Кроме того нектарники образуются на вегетативных органах, в этом случае они называются нецветковыми нектарниками. Нектарники имеют трубчатую, лепестковидную форму или развиваются в виде мясистых железистых разрастаний. Выделительные клетки нектарников имеют густую цитоплазму и высокую активность обмена веществ. К нектарнику может подходить проводящий пучек (бархатцы). Выделяемый нектарниками сахаристый сок привлекает насекомых и птиц, которые опыляют цветки. Этот сок содержит водный раствор сахаров, белков, спиртов и ароматических веществ.

3. Опушение растений

Строение волосков, степень их развития, особенности расположения на органах создают разные типы опушения, представляющие собой важные морфологические признаки растений. Бархатистое опушение обусловлено папиллами, шелковистое — прямыми, тонкими, прижатыми к поверхности волосками, мохнатое — извилистыми волосками, не имеющими определенной ориентации. Густые, обычно перистые волоски, составляют войлочное опушение, а более или менее короткие простые волоски, отстоящие от поверхности — шерстистое. Для щетинистого опушения характерны толстостенные, твёрдые волоски, а для реснитчатого — волоски, расположенные по краю органа.

Опушение может состоять из волосков одного или разных типов. Оно бывает равномерным или неравномерным. Верхняя и нижняя стороны листовой пластинки часто различаются степенью опушенности, нередко волоски развиваются только вдоль жилок или в местах их разветвления; на стеблях некоторых растений волоски располагаются продольными рядами.

Примечания

1. Тимонин А.К. Ботаника: в 4 т. Высшие растения: учебник для студ. высш. учеб. заведений. — Москва: Издательский центр "Академия", 2007. — Т. 3. — С. 102. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3184-2

Литература

• Лотова Л.И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений. — Москва: КомКнига, 2007. — С. 65-69, 107. — 512 с. — ISBN 978-5-484-00698-4
• Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений / Т.И.Серебрякова, Н.С. Воронин, А.Г. Еленевский. — Москва: ИКЦ "Академкнига", 2007. — 543 с. — ISBN 978-5-94628-237-6
• Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. Ботаника: Учебник для вузов / Под ред. Р.В. камелина. — СПб: СпецЛит, изд-во СПХФА, 2003. — 647 с. — ISBN 5-299-00237-8

wreferat.baza-referat.ru

Волоски (трихомы) Википедия

Трихо́мы (от греч. τρίχωμα «волос») или волоски́ — клетки эпидермы или выросты, образующие опушение на поверхностных органах растений, могут присутствовать на всех наземных органах растения[1]. Трихомы следует отличать от эмергенцев — межклеточных выростов, в образованиях которых участвует не только эпидерма, но и субэпидермальные ткани[2].

Всё многообразие трихом делят на два функциональных типа: кроющие и железистые. Первые образуются из покровных тканей и служат для защиты растения от неблагоприятного воздействия внешней среды, вторые — принадлежат к выделительным тканям наружной секреции и участвуют процессах накопления и выделения веществ различного функционального назначения[3].

Трихомы бывают одноклеточными и многоклеточными[3], мертвыми и живыми. Мертвые заполнены воздухом и придают растению белый цвет. Форма трихом может быть разнообразной (головчатые, звездчатые, крючковатые и др.). Часто трихомы минерализованы — пропитаны кремнеземом и кальцием.

Размеры трихом варьируются в значительных пределах. Чаще отдельный волосок, чешуйка или желёзка хорошо различимы в сильную лупу или микроскоп. Наиболее длинные трихомы (до 5—6 см) покрывают семена хлопчатника[3].

Кроющие трихомы

Из одноклеточных трихом наиболее простое строение имеют сосочки, или папиллы, представляющие собой невысокие, но широкие выросты клеток эпидермы. Обилие папилл создаёт бархатистое опушение на поверхности органа. Они часто встречаются на лепестках (например, у люпина, фиалки) и хорошо удерживают пыльцу. Нитевидные волоски, как и папиллы, — выросты эпидермальных клеток, но более длинные[3].

Одноклеточные волоски могут быть пузыревидными (хрустальная травка, толстянка), крючковатыми, разветвленными, 2—3-раздельными (свербига), могут содержать цистолит, как у хмеля[3].

Многоклеточный волосок обычно отделён стенкой от образовавшей его эпидермальной клетки. Простой волосок представляет собой однорядную многоклеточную нить (сенполия). У некоторых видов ястребинки развиваются многорядные волоски. Наряду с простыми, широко распространены ветвистые волоски, которые могут быть перистыми (коровяк), звездчатыми (икотник), а также чешуйки (облепиха)[4].

Перистый волосок имеет многоклеточную главную ось, от которой в местах сочленения клеток отходят боковые «веточки»[3].

Чешуйки называют также пельтатными волосками (от лат. peltatus — дисковидный, щитовидный). Они состоят из многоклеточной пластинки и короткой ножки, у некоторых волосков ножки нет[3].

Функция кроющих волосков в течение их жизни изменяется. Самые молодые волоски, образующиеся до формирования устьичного аппарата, имеют тонкую оболочку и слабо развитую кутикулу, они живые и обычно активно транспируют. После того, как эта функция переходит к устьицам, оболочки волосков и кутикула утолщаются, а протопласты в большинстве случаев отмирают, полости клеток заполняются воздухом[3].

Дифференцированные волоски практически не транспирируют. Более того, густое опушение из кроющих трихом значительно снижает транспирацию, так как предотвращает конвекционные движения воздуха у поверхности растения. Такие волоски, составляющие светлый покров на поверхности органа, отражают солнечные лучи и тем самым защищают растение от перегрева и потери влаги. По времени это обычно совпадает с окончанием роста несущего волоски органа. С возрастом часть волосков опадает[3].

Не у всех растений кроющие волоски омертвевают. У сенполии (узумбарской фиалки), например, их протопласты содержат хлорофилловые зёрна и сохраняются в течение всей жизни листа[3].

Морфологические разнообразие кроющих трихом очень велико, что позволяет использовать этот фактор для целей систематики[5].

Железистые трихомы

Железистые волоски также могут быть одноклеточными или многоклеточными, обычно железистые волоски долговечнее кроющих. Одноклеточный волосок представляет собой ретортообразную клетку, расширенная часть которой погружена в субэпидермальную ткань. В связи с этим волоски нередко считают эмергенцами. Именно в ретортообразной клетке находится богатая гистаминами и ацетилхолином жидкость, изливающаяся в кожу и вызывающая ощущения ожога. Верхняя часть волоска, постепенно сужающаяся, переходит в тонкостенную, легко отламывающуюся головку. При соприкосновении головка отламывается, и жидкость из ретортообразной клетки попадает в кожу[6].

Многоклеточные волоски обычно имеют одноклеточную или многоклеточную ножку, заканчивающуюся шаровидной головкой, покрытой кутикулой (сенполия, лопух паутинистый, марь белая). Железистые волоски с многоклеточной головкой называют желёзками[7].

Клетки головки синтезируют эфирные масла, которые проходят через наружную стенку клетки и накапливаются под кутикулой. При накоплении очень большого количества эфирного масла кутикула, не выдержав его давления, разрывается, масло выходит наружу. Обычно при этом клетки отмирают, редко кутикула регенерирует. У красавки конечная клетка волоска отпадает вследствие ослизнения стенки, соединяющей её с клеткой ножки.

У пеларгонии, например, железистый волосок состоит из многоклеточной ножки и одноклеточной головки, которая выделяет эфирные масла в пространство между целлюлозной оболочкой и кутикулой. При разрыве кутикулы экскрет изливается наружу, после чего может образоваться новая кутикула и накапливаться новая капля экскрета.

Солевыделяющие галофиты (некоторые виды лебеды, марь белая) адаптируются к избыточным концентрациям солей при помощи механизма освобождения от поступающих солей за счёт выделения ионов против градиента концентрации. Таким образом они поддерживают концентрацию натрия и хлора в цитозоле на низком уровне. У этих растений поглощённые соли с транспирационным током доставляются сначала по сосудам, а потом по симпласту в живые пузыревидные клетки — трихомы, имеющиеся в эпидерме стеблей и листьев. В пузыревидной клетке ионы секретируются в крупную центральную вакуоль. Когда солей становится много, трихомы лопаются, и соль выходит на поверхность листа или стебля в виде мучнистого налёта. На месте лопнувших образуются новые клетки. Поскольку от мезофилла до пузыревидных клеток имеется значительный градиент концентрации солей, перенос ионов в их вакуоли является активным процессом, то есть требующим затраты энергии[8].

Функции

Трихомы выполняют разнообразные функции, которые до конца ещё не исследованы. Принято считать, что они защищают физиологически ткань листа — хлоренхиму от перегрева, механически всё растение от повреждения насекомыми и животными, способствуют уменьшению испарения влаги, выведению солей из тканей листа и осуществляют химическую защиту растений[3].

Удивительно, базальные клетки трихом обоих типов соединены с субэпидермальными клетками значительно большим числом плазмодесм, чем с соседними эпидермальными клетками. Таким образом, трихомы, генетически и структурно относясь к эпидерме, физиологически теснее связаны с субэпидермальными тканями. Функции редких рассеянных трихом неизвестны[9].

Опушение растений

Строение волосков, степень их развития, особенности расположения на органах создают разные типы опушения, представляющие собой важные морфологические признаки растений[7].

Бархатистое опушение обусловлено папиллами, шелковистое — прямыми, тонкими, прижатыми к поверхности волосками, мохнатое — извилистыми волосками, не имеющими определенной ориентации. Густые, обычно перистые волоски, составляют войлочное опушение, а более или менее короткие простые волоски, отстоящие от поверхности — шерстистое. Для щетинистого опушения характерны толстостенные, твёрдые волоски, а для реснитчатого — волоски, расположенные по краю органа[10].

Опушение может состоять из волосков одного или разных типов. Оно бывает равномерным или неравномерным. Верхняя и нижняя стороны листовой пластинки часто различаются степенью опушенности, нередко волоски развиваются только вдоль жилок или в местах их разветвления; на стеблях некоторых растений волоски располагаются продольными рядами[11].

Разнообразие трихом

• 

  Лист хрустальной травки, усеянный пузыревидными трихомами

• 

  Семена хлопчатника, покрытые нитевидными волосками

• 

  Марь белая, покрытая железистыми волосками

См. также

Примечания

1. ↑ Э. В. Бойко Трихомы семянок видов Asteraceae. I. Кроющие волоски // Turczaninowia. — 2011. — Т. 14, № 2. — С. 130—144.
2. ↑ Лотова, 2010, с. 65—66.
3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Лотова, 2010, с. 66.
4. ↑ Лотова, 2010, с. 67.
5. ↑ Трихомы — статья из Биологического энциклопедического словаря
6. ↑ Лотова, 2010, с. 66—68.
7. ↑ 1 2 Лотова, 2010, с. 68.
8. ↑ Половникова М. Г. (Марийский государственный университет). Экофизиология стресса.
9. ↑ Тимонин, 2007, с. 102.
10. ↑ Лотова, 2010, с. 68—69.
11. ↑ Лотова, 2010, с. 69.

Литература

• Волоски или трихомы // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
• Железистые волоски // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
• Лотова Л. И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений. — Изд. 4-е, доп.. — М.: Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2010. — 512 с. — ISBN 978-5-397-01047-4.
• Тимонин А.К. Ботаника: в 4 т. Высшие растения: учебник для студ. высш. учеб. заведений. — Москва: Издательский центр "Академия", 2007. — Т. 3. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3184-2.
• Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений / Т. И. Серебрякова, Н. С. Воронин, А. Г. Еленевский. — Москва: ИКЦ «Академкнига», 2007. — 543 с. — ISBN 978-5-94628-237-6.
• Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. Ботаника: Учебник для вузов / Под ред. Р.В. камелина. — СПб: СпецЛит, изд-во СПХФА, 2003. — 647 с. — ISBN 5-299-00237-8.

wikiredia.ru

Трихомы

Всё многообразие трихом делят на два функциональных типа: кроющие и железистые. Первые образуются из покровных тканей и служат для защиты растения от неблагоприятного воздействия внешней среды, вторые — принадлежат к выделительным тканям наружной секреции и участвуют процессах накопления и выделения веществ различного функционального назначения.

Трихомы бывают одноклеточными и многоклеточными, мертвыми и живыми. Мертвые заполнены воздухом и придают растению белый цвет. Форма трихом может быть разнообразной (головчатые, звездчатые, крючковатые и др.). Часто трихомы минерализованы — пропитаны кремнеземом и кальцием.

Размеры трихом варьируются в значительных пределах. Чаще отдельный волосок, чешуйка или желёзка хорошо различимы в сильную лупу или микроскоп. Наиболее длинные трихомы (до 5—6 см) покрывают семена хлопчатника.

Содержание

• 1 Кроющие трихомы
• 2 Железистые трихомы
• 3 Функции
• 4 Опушение растений
• 5 Разнообразие трихом
• 6 См. также
• 7 Примечания
• 8 Литература

Кроющие трихомы

Из одноклеточных трихом наиболее простое строение имеют сосочки, или папиллы, представляющие собой невысокие, но широкие выросты клеток эпидермы. Обилие папилл создаёт бархатистое опушение на поверхности органа. Они часто встречаются на лепестках (например, у люпина, фиалки) и хорошо удерживают пыльцу. Нитевидные волоски, как и папиллы, — выросты эпидермальных клеток, но более длинные.

Одноклеточные волоски могут быть пузыревидными (хрустальная травка, толстянка), крючковатыми, разветвленными, 2—3-раздельными (свербига), могут содержать цистолит, как у хмеля.

Многоклеточный волосок обычно отделён стенкой от образовавшей его эпидермальной клетки. Простой волосок представляет собой однорядную многоклеточную нить (сенполия). У некоторых видов ястребинки развиваются многорядные волоски. Наряду с простыми, широко распространены ветвистые волоски, которые могут быть перистыми (коровяк), звездчатыми (икотник), а также чешуйки (облепиха).

Перистый волосок имеет многоклеточную главную ось, от которой в местах сочленения клеток отходят боковые «веточки».

Чешуйки называют также пельтатными волосками (от лат. peltatus — дисковидный, щитовидный). Они состоят из многоклеточной пластинки и короткой ножки, у некоторых волосков ножки нет.

Функция кроющих волосков в течение их жизни изменяется. Самые молодые волоски, образующиеся до формирования устьичного аппарата, имеют тонкую оболочку и слабо развитую кутикулу, они живые и обычно активно транспируют. После того, как эта функция переходит к устьицам, оболочки волосков и кутикула утолщаются, а протопласты в большинстве случаев отмирают, полости клеток заполняются воздухом.

Дифференцированные волоски практически не транспирируют. Более того, густое опушение из кроющих трихом значительно снижает транспирацию, так как предотвращает конвекционные движения воздуха у поверхности растения. Такие волоски, составляющие светлый покров на поверхности органа, отражают солнечные лучи и тем самым защищают растение от перегрева и потери влаги. По времени это обычно совпадает с окончанием роста несущего волоски органа. С возрастом часть волосков опадает.

Не у всех растений кроющие волоски омертвевают. У сенполии (узумбарской фиалки), например, их протопласты содержат хлорофилловые зёрна и сохраняются в течение всей жизни листа.

Морфологические разнообразие кроющих трихом очень велико, что позволяет использовать этот фактор для целей систематики.

Железистые трихомы

Железистые волоски также могут быть одноклеточными или многоклеточными, обычно железистые волоски долговечнее кроющих. Одноклеточный волосок представляет собой ретортообразную клетку, расширенная часть которой погружена в субэпидермальную ткань. В связи с этим волоски нередко считают эмергенцами. Именно в ретортообразной клетке находится богатая гистаминами и ацетилхолином жидкость, изливающаяся в кожу и вызывающая ощущения ожога. Верхняя часть волоска, постепенно сужающаяся, переходит в тонкостенную, легко отламывающуюся головку. При соприкосновении головка отламывается, и жидкость из ретортообразной клетки попадает в кожу.

Многоклеточные волоски обычно имеют одноклеточную или многоклеточную ножку, заканчивающуюся шаровидной головкой, покрытой кутикулой (сенполия, лопух паутинистый, марь белая). Железистые волоски с многоклеточной головкой называют желёзками.

Клетки головки синтезируют эфирные масла, которые проходят через наружную стенку клетки и накапливаются под кутикулой. При накоплении очень большого количества эфирного масла кутикула, не выдержав его давления, разрывается, масло выходит наружу. Обычно при этом клетки отмирают, редко кутикула регенерирует. У красавки конечная клетка волоска отпадает вследствие ослизнения стенки, соединяющей её с клеткой ножки.

У пеларгонии, например, железистый волосок состоит из многоклеточной ножки и одноклеточной головки, которая выделяет эфирные масла в пространство между целлюлозной оболочкой и кутикулой. При разрыве кутикулы экскрет изливается наружу, после чего может образоваться новая кутикула и накапливаться новая капля экскрета.

Солевыделяющие галофиты (некоторые виды лебеды, марь белая) адаптируются к избыточным концентрациям солей при помощи механизма освобождения от поступающих солей за счёт выделения ионов против градиента концентрации. Таким образом они поддерживают концентрацию натрия и хлора в цитозоле на низком уровне. У этих растений поглощённые соли с транспирационным током доставляются сначала по сосудам, а потом по симпласту в живые пузыревидные клетки — трихомы, имеющиеся в эпидерме стеблей и листьев. В пузыревидной клетке ионы секретируются в крупную центральную вакуоль. Когда солей становится много, трихомы лопаются, и соль выходит на поверхность листа или стебля в виде мучнистого налёта. На месте лопнувших образуются новые клетки. Поскольку от мезофилла до пузыревидных клеток имеется значительный градиент концентрации солей, перенос ионов в их вакуоли является активным процессом, то есть требующим затраты энергии.

Функции

Трихомы выполняют разнообразные функции, которые до конца ещё не исследованы. Принято считать, что они защищают физиологически ткань листа — хлоренхиму от перегрева, механически всё растение от поврежедения насекомыми и животными, способствуют уменьшению испарения влаги, выведению солей из тканей листа и осуществляют химическую защиту растений.

Удивительно, базальные клетки трихом обоих типов соединены с субэпидермальными клетками значительно большим числом плазмодесм, чем с соседними эпидермальными клетками. Таким образом трихомы, генетически и структурно относясь к эпидерме, физиологически теснее связаны с субэпидермальными тканями. Функции редких рассеянных трихом неизвестны.

Опушение растений

Строение волосков, степень их развития, особенности расположения на органах создают разные типы опушения, представляющие собой важные морфологические признаки растений.

Бархатистое опушение обусловлено папиллами, шелковистое — прямыми, тонкими, прижатыми к поверхности волосками, мохнатое — извилистыми волосками, не имеющими определенной ориентации. Густые, обычно перистые волоски, составляют войлочное опушение, а более или менее короткие простые волоски, отстоящие от поверхности — шерстистое. Для щетинистого опушения характерны толстостенные, твёрдые волоски, а для реснитчатого — волоски, расположенные по краю органа.

Опушение может состоять из волосков одного или разных типов. Оно бывает равномерным или неравномерным. Верхняя и нижняя стороны листовой пластинки часто различаются степенью опушенности, нередко волоски развиваются только вдоль жилок или в местах их разветвления; на стеблях некоторых растений волоски располагаются продольными рядами.

Разнообразие трихом

• Волоски на листьях и цветках сенполии Saintpaulia ionantha

• Лист хрустальной травки, усеянный пузыревидными трихомами

• Семена хлопчатника, покрытые нитевидными волосками

• Покрытые чешуйками листья облепихи Hippophae rhamnoides

• Марь белая, покрытая железистыми волосками

• Покрытый папиллами лист люпина белого (Lupinus albus)

См. также

• Эпидерма
• Мальпигиевы волоски

Примечания

1. ↑ Э. В. Бойко ТРИХОМЫ СЕМЯНОК ВИДОВ ASTERACEAE. I. КРОЮЩИЕ ВОЛОСКИ // Turczaninowia. — 2011. — Т. 14, № 2. — С. 130—144.
2. ↑ Лотова, 2010, с. 65—66.
3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Лотова, 2010, с. 66.
4. ↑ Лотова, 2010, с. 67.
5. ↑ Трихомы — статья из Биологического энциклопедического словаря
6. ↑ Лотова, 2010, с. 66—68.
7. ↑ 1 2 Лотова, 2010, с. 68.
8. ↑ Половникова М. Г. (Марийский государственный университет). Экофизиология стресса.
9. ↑ Тимонин, 2007, с. 102.
10. ↑ Лотова, 2010, с. 68—69.
11. ↑ Лотова, 2010, с. 69.

Литература

• Волоски или трихомы // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
• Железистые волоски // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
• Лотова Л. И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений. — Изд. 4-е, доп.. — М.: Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2010. — 512 с. — ISBN 978-5-397-01047-4.
• Тимонин А.К. Ботаника: в 4 т. Высшие растения: учебник для студ. высш. учеб. заведений. — Москва: Издательский центр "Академия", 2007. — Т. 3. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3184-2.
• Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений / Т. И. Серебрякова, Н. С. Воронин, А. Г. Еленевский. — Москва: ИКЦ «Академкнига», 2007. — 543 с. — ISBN 978-5-94628-237-6.
• Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. Ботаника: Учебник для вузов / Под ред. Р.В. камелина. — СПб: СпецЛит, изд-во СПХФА, 2003. — 647 с. — ISBN 5-299-00237-8.

Трихомы Информация о

Трихомы Информация Видео

Трихомы что, Трихомы кто, Трихомы объяснение

There are excerpts from wikipedia on this article and video

www.turkaramamotoru.com

Трихомы — Википедия (с комментариями)

Материал из Википедии — свободной энциклопедии

Трихо́мы, или волоски́ (от греч. τρίχωμα — волос) — клетки эпидермы или выросты, образующие опушение на поверхностных органах растений, могут присутствовать на всех наземных органах растения[1]. Трихомы следует отличать от эмергенцев — межклеточных выростов, в образованиях которых участвует не только эпидерма, но и субэпидермальные ткани[2].

Всё многообразие трихом делят на два функциональных типа: кроющие и железистые. Первые образуются из покровных тканей и служат для защиты растения от неблагоприятного воздействия внешней среды, вторые — принадлежат к выделительным тканям наружной секреции и участвуют процессах накопления и выделения веществ различного функционального назначения[3].

Трихомы бывают одноклеточными и многоклеточными[3], мертвыми и живыми. Мертвые заполнены воздухом и придают растению белый цвет. Форма трихом может быть разнообразной (головчатые, звездчатые, крючковатые и др.). Часто трихомы минерализованы — пропитаны кремнеземом и кальцием.

Размеры трихом варьируются в значительных пределах. Чаще отдельный волосок, чешуйка или желёзка хорошо различимы в сильную лупу или микроскоп. Наиболее длинные трихомы (до 5—6 см) покрывают семена хлопчатника[3].

Кроющие трихомы

Из одноклеточных трихом наиболее простое строение имеют сосочки, или папиллы, представляющие собой невысокие, но широкие выросты клеток эпидермы. Обилие папилл создаёт бархатистое опушение на поверхности органа. Они часто встречаются на лепестках (например, у люпина, фиалки) и хорошо удерживают пыльцу. Нитевидные волоски, как и папиллы, — выросты эпидермальных клеток, но более длинные[3].

Одноклеточные волоски могут быть пузыревидными (хрустальная травка, толстянка), крючковатыми, разветвленными, 2—3-раздельными (свербига), могут содержать цистолит, как у хмеля[3].

Многоклеточный волосок обычно отделён стенкой от образовавшей его эпидермальной клетки. Простой волосок представляет собой однорядную многоклеточную нить (сенполия). У некоторых видов ястребинки развиваются многорядные волоски. Наряду с простыми, широко распространены ветвистые волоски, которые могут быть перистыми (коровяк), звездчатыми (икотник), а также чешуйки (облепиха)[4].

Перистый волосок имеет многоклеточную главную ось, от которой в местах сочленения клеток отходят боковые «веточки»[3].

Чешуйки называют также пельтатными волосками (от лат. peltatus — дисковидный, щитовидный). Они состоят из многоклеточной пластинки и короткой ножки, у некоторых волосков ножки нет[3].

Функция кроющих волосков в течение их жизни изменяется. Самые молодые волоски, образующиеся до формирования устьичного аппарата, имеют тонкую оболочку и слабо развитую кутикулу, они живые и обычно активно транспируют. После того, как эта функция переходит к устьицам, оболочки волосков и кутикула утолщаются, а протопласты в большинстве случаев отмирают, полости клеток заполняются воздухом[3].

Дифференцированные волоски практически не транспирируют. Более того, густое опушение из кроющих трихом значительно снижает транспирацию, так как предотвращает конвекционные движения воздуха у поверхности растения. Такие волоски, составляющие светлый покров на поверхности органа, отражают солнечные лучи и тем самым защищают растение от перегрева и потери влаги. По времени это обычно совпадает с окончанием роста несущего волоски органа. С возрастом часть волосков опадает[3].

Не у всех растений кроющие волоски омертвевают. У сенполии (узумбарской фиалки), например, их протопласты содержат хлорофилловые зёрна и сохраняются в течение всей жизни листа[3].

Морфологические разнообразие кроющих трихом очень велико, что позволяет использовать этот фактор для целей систематики[5].

Железистые трихомы

Железистые волоски также могут быть одноклеточными или многоклеточными, обычно железистые волоски долговечнее кроющих. Одноклеточный волосок представляет собой ретортообразную клетку, расширенная часть которой погружена в субэпидермальную ткань. В связи с этим волоски нередко считают эмергенцами. Именно в ретортообразной клетке находится богатая гистаминами и ацетилхолином жидкость, изливающаяся в кожу и вызывающая ощущения ожога. Верхняя часть волоска, постепенно сужающаяся, переходит в тонкостенную, легко отламывающуюся головку. При соприкосновении головка отламывается, и жидкость из ретортообразной клетки попадает в кожу[6].

Многоклеточные волоски обычно имеют одноклеточную или многоклеточную ножку, заканчивающуюся шаровидной головкой, покрытой кутикулой (сенполия, лопух паутинистый, марь белая). Железистые волоски с многоклеточной головкой называют желёзками[7].

Клетки головки синтезируют эфирные масла, которые проходят через наружную стенку клетки и накапливаются под кутикулой. При накоплении очень большого количества эфирного масла кутикула, не выдержав его давления, разрывается, масло выходит наружу. Обычно при этом клетки отмирают, редко кутикула регенерирует. У красавки конечная клетка волоска отпадает вследствие ослизнения стенки, соединяющей её с клеткой ножки.

У пеларгонии, например, железистый волосок состоит из многоклеточной ножки и одноклеточной головки, которая выделяет эфирные масла в пространство между целлюлозной оболочкой и кутикулой. При разрыве кутикулы экскрет изливается наружу, после чего может образоваться новая кутикула и накапливаться новая капля экскрета.

Солевыделяющие галофиты (некоторые виды лебеды, марь белая) адаптируются к избыточным концентрациям солей при помощи механизма освобождения от поступающих солей за счёт выделения ионов против градиента концентрации. Таким образом они поддерживают концентрацию натрия и хлора в цитозоле на низком уровне. У этих растений поглощённые соли с транспирационным током доставляются сначала по сосудам, а потом по симпласту в живые пузыревидные клетки — трихомы, имеющиеся в эпидерме стеблей и листьев. В пузыревидной клетке ионы секретируются в крупную центральную вакуоль. Когда солей становится много, трихомы лопаются, и соль выходит на поверхность листа или стебля в виде мучнистого налёта. На месте лопнувших образуются новые клетки. Поскольку от мезофилла до пузыревидных клеток имеется значительный градиент концентрации солей, перенос ионов в их вакуоли является активным процессом, то есть требующим затраты энергии[8].

Функции

Трихомы выполняют разнообразные функции, которые до конца ещё не исследованы. Принято считать, что они защищают физиологически ткань листа — хлоренхиму от перегрева, механически всё растение от повреждения насекомыми и животными, способствуют уменьшению испарения влаги, выведению солей из тканей листа и осуществляют химическую защиту растений[3].

Удивительно, базальные клетки трихом обоих типов соединены с субэпидермальными клетками значительно большим числом плазмодесм, чем с соседними эпидермальными клетками. Таким образом, трихомы, генетически и структурно относясь к эпидерме, физиологически теснее связаны с субэпидермальными тканями. Функции редких рассеянных трихом неизвестны[9].

Опушение растений

Строение волосков, степень их развития, особенности расположения на органах создают разные типы опушения, представляющие собой важные морфологические признаки растений[7].

Бархатистое опушение обусловлено папиллами, шелковистое — прямыми, тонкими, прижатыми к поверхности волосками, мохнатое — извилистыми волосками, не имеющими определенной ориентации. Густые, обычно перистые волоски, составляют войлочное опушение, а более или менее короткие простые волоски, отстоящие от поверхности — шерстистое. Для щетинистого опушения характерны толстостенные, твёрдые волоски, а для реснитчатого — волоски, расположенные по краю органа[10].

Опушение может состоять из волосков одного или разных типов. Оно бывает равномерным или неравномерным. Верхняя и нижняя стороны листовой пластинки часто различаются степенью опушенности, нередко волоски развиваются только вдоль жилок или в местах их разветвления; на стеблях некоторых растений волоски располагаются продольными рядами[11].

Разнообразие трихом

• African violet flowering.JPG

  Волоски на листьях и цветках сенполии Saintpaulia ionantha

• Mesembryanthemum crystallinum blatt.jpeg

  Лист хрустальной травки, усеянный пузыревидными трихомами

• Llavors de cotoner1.JPG

  Семена хлопчатника, покрытые нитевидными волосками

• Hippophae rhamnoides a1.jpg

  Покрытые чешуйками листья облепихи Hippophae rhamnoides

• Chenopodium album 01.JPG

  Марь белая, покрытая железистыми волосками

См. также

Напишите отзыв о статье "Трихомы"

Примечания

1. ↑ Э. В. Бойко [ssbg.asu.ru/turcz/turcz_14_2_130-144.pdf ТРИХОМЫ СЕМЯНОК ВИДОВ ASTERACEAE. I. КРОЮЩИЕ ВОЛОСКИ] // Turczaninowia. — 2011. — Т. 14, № 2. — С. 130—144.
2. ↑ Лотова, 2010, с. 65—66.
3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Лотова, 2010, с. 66.
4. ↑ Лотова, 2010, с. 67.
5. ↑ [dic.academic.ru/dic.nsf/dic_biology/5867/%D0%A2%D0%A0%D0%98%D0%A5%D0%9E%D0%9C%D0%AB Трихомы] — статья из Биологического энциклопедического словаря
6. ↑ Лотова, 2010, с. 66—68.
7. ↑ 1 2 Лотова, 2010, с. 68.
8. ↑ [marsu.ru/science/libr/resours/ecofisiologia%20stressa/pages/4.4.htm Половникова М. Г. (Марийский государственный университет). Экофизиология стресса].
9. ↑ Тимонин, 2007, с. 102.
10. ↑ Лотова, 2010, с. 68—69.
11. ↑ Лотова, 2010, с. 69.

Литература

• Волоски или трихомы // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
• Железистые волоски // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
• Лотова Л. И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений. — Изд. 4-е, доп.. — М.: Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2010. — 512 с. — ISBN 978-5-397-01047-4.
• Тимонин А.К. Ботаника: в 4 т. Высшие растения: учебник для студ. высш. учеб. заведений. — Москва: Издательский центр "Академия", 2007. — Т. 3. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3184-2.
• Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений / Т. И. Серебрякова, Н. С. Воронин, А. Г. Еленевский. — Москва: ИКЦ «Академкнига», 2007. — 543 с. — ISBN 978-5-94628-237-6.
• Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. Ботаника: Учебник для вузов / Под ред. Р.В. камелина. — СПб: СпецЛит, изд-во СПХФА, 2003. — 647 с. — ISBN 5-299-00237-8.

Отрывок, характеризующий Трихомы

Когда человек видит умирающее животное, ужас охватывает его: то, что есть он сам, – сущность его, в его глазах очевидно уничтожается – перестает быть. Но когда умирающее есть человек, и человек любимый – ощущаемый, тогда, кроме ужаса перед уничтожением жизни, чувствуется разрыв и духовная рана, которая, так же как и рана физическая, иногда убивает, иногда залечивается, но всегда болит и боится внешнего раздражающего прикосновения. После смерти князя Андрея Наташа и княжна Марья одинаково чувствовали это. Они, нравственно согнувшись и зажмурившись от грозного, нависшего над ними облака смерти, не смели взглянуть в лицо жизни. Они осторожно берегли свои открытые раны от оскорбительных, болезненных прикосновений. Все: быстро проехавший экипаж по улице, напоминание об обеде, вопрос девушки о платье, которое надо приготовить; еще хуже, слово неискреннего, слабого участия болезненно раздражало рану, казалось оскорблением и нарушало ту необходимую тишину, в которой они обе старались прислушиваться к незамолкшему еще в их воображении страшному, строгому хору, и мешало вглядываться в те таинственные бесконечные дали, которые на мгновение открылись перед ними. Только вдвоем им было не оскорбительно и не больно. Они мало говорили между собой. Ежели они говорили, то о самых незначительных предметах. И та и другая одинаково избегали упоминания о чем нибудь, имеющем отношение к будущему. Признавать возможность будущего казалось им оскорблением его памяти. Еще осторожнее они обходили в своих разговорах все то, что могло иметь отношение к умершему. Им казалось, что то, что они пережили и перечувствовали, не могло быть выражено словами. Им казалось, что всякое упоминание словами о подробностях его жизни нарушало величие и святыню совершившегося в их глазах таинства. Беспрестанные воздержания речи, постоянное старательное обхождение всего того, что могло навести на слово о нем: эти остановки с разных сторон на границе того, чего нельзя было говорить, еще чище и яснее выставляли перед их воображением то, что они чувствовали.

Но чистая, полная печаль так же невозможна, как чистая и полная радость. Княжна Марья, по своему положению одной независимой хозяйки своей судьбы, опекунши и воспитательницы племянника, первая была вызвана жизнью из того мира печали, в котором она жила первые две недели. Она получила письма от родных, на которые надо было отвечать; комната, в которую поместили Николеньку, была сыра, и он стал кашлять. Алпатыч приехал в Ярославль с отчетами о делах и с предложениями и советами переехать в Москву в Вздвиженский дом, который остался цел и требовал только небольших починок. Жизнь не останавливалась, и надо было жить. Как ни тяжело было княжне Марье выйти из того мира уединенного созерцания, в котором она жила до сих пор, как ни жалко и как будто совестно было покинуть Наташу одну, – заботы жизни требовали ее участия, и она невольно отдалась им. Она поверяла счеты с Алпатычем, советовалась с Десалем о племяннике и делала распоряжения и приготовления для своего переезда в Москву. Наташа оставалась одна и с тех пор, как княжна Марья стала заниматься приготовлениями к отъезду, избегала и ее. Княжна Марья предложила графине отпустить с собой Наташу в Москву, и мать и отец радостно согласились на это предложение, с каждым днем замечая упадок физических сил дочери и полагая для нее полезным и перемену места, и помощь московских врачей. – Я никуда не поеду, – отвечала Наташа, когда ей сделали это предложение, – только, пожалуйста, оставьте меня, – сказала она и выбежала из комнаты, с трудом удерживая слезы не столько горя, сколько досады и озлобления. После того как она почувствовала себя покинутой княжной Марьей и одинокой в своем горе, Наташа большую часть времени, одна в своей комнате, сидела с ногами в углу дивана, и, что нибудь разрывая или переминая своими тонкими, напряженными пальцами, упорным, неподвижным взглядом смотрела на то, на чем останавливались глаза. Уединение это изнуряло, мучило ее; но оно было для нее необходимо. Как только кто нибудь входил к ней, она быстро вставала, изменяла положение и выражение взгляда и бралась за книгу или шитье, очевидно с нетерпением ожидая ухода того, кто помешал ей. Ей все казалось, что она вот вот сейчас поймет, проникнет то, на что с страшным, непосильным ей вопросом устремлен был ее душевный взгляд. В конце декабря, в черном шерстяном платье, с небрежно связанной пучком косой, худая и бледная, Наташа сидела с ногами в углу дивана, напряженно комкая и распуская концы пояса, и смотрела на угол двери. Она смотрела туда, куда ушел он, на ту сторону жизни. И та сторона жизни, о которой она прежде никогда не думала, которая прежде ей казалась такою далекою, невероятною, теперь была ей ближе и роднее, понятнее, чем эта сторона жизни, в которой все было или пустота и разрушение, или страдание и оскорбление.

wiki-org.ru

Трихомы — википедия орг

Трихо́мы (от греч. τρίχωμα «волос») или волоски́ — клетки эпидермы или выросты, образующие опушение на поверхностных органах растений, могут присутствовать на всех наземных органах растения[1]. Трихомы следует отличать от эмергенцев — межклеточных выростов, в образованиях которых участвует не только эпидерма, но и субэпидермальные ткани[2].

Всё многообразие трихом делят на два функциональных типа: кроющие и железистые. Первые образуются из покровных тканей и служат для защиты растения от неблагоприятного воздействия внешней среды, вторые — принадлежат к выделительным тканям наружной секреции и участвуют процессах накопления и выделения веществ различного функционального назначения[3].

Трихомы бывают одноклеточными и многоклеточными[3], мертвыми и живыми. Мертвые заполнены воздухом и придают растению белый цвет. Форма трихом может быть разнообразной (головчатые, звездчатые, крючковатые и др.). Часто трихомы минерализованы — пропитаны кремнеземом и кальцием.

Размеры трихом варьируются в значительных пределах. Чаще отдельный волосок, чешуйка или желёзка хорошо различимы в сильную лупу или микроскоп. Наиболее длинные трихомы (до 5—6 см) покрывают семена хлопчатника[3].

Кроющие трихомы

Из одноклеточных трихом наиболее простое строение имеют сосочки, или папиллы, представляющие собой невысокие, но широкие выросты клеток эпидермы. Обилие папилл создаёт бархатистое опушение на поверхности органа. Они часто встречаются на лепестках (например, у люпина, фиалки) и хорошо удерживают пыльцу. Нитевидные волоски, как и папиллы, — выросты эпидермальных клеток, но более длинные[3].

Одноклеточные волоски могут быть пузыревидными (хрустальная травка, толстянка), крючковатыми, разветвленными, 2—3-раздельными (свербига), могут содержать цистолит, как у хмеля[3].

Многоклеточный волосок обычно отделён стенкой от образовавшей его эпидермальной клетки. Простой волосок представляет собой однорядную многоклеточную нить (сенполия). У некоторых видов ястребинки развиваются многорядные волоски. Наряду с простыми, широко распространены ветвистые волоски, которые могут быть перистыми (коровяк), звездчатыми (икотник), а также чешуйки (облепиха)[4].

Перистый волосок имеет многоклеточную главную ось, от которой в местах сочленения клеток отходят боковые «веточки»[3].

Чешуйки называют также пельтатными волосками (от лат. peltatus — дисковидный, щитовидный). Они состоят из многоклеточной пластинки и короткой ножки, у некоторых волосков ножки нет[3].

Функция кроющих волосков в течение их жизни изменяется. Самые молодые волоски, образующиеся до формирования устьичного аппарата, имеют тонкую оболочку и слабо развитую кутикулу, они живые и обычно активно транспируют. После того, как эта функция переходит к устьицам, оболочки волосков и кутикула утолщаются, а протопласты в большинстве случаев отмирают, полости клеток заполняются воздухом[3].

Дифференцированные волоски практически не транспирируют. Более того, густое опушение из кроющих трихом значительно снижает транспирацию, так как предотвращает конвекционные движения воздуха у поверхности растения. Такие волоски, составляющие светлый покров на поверхности органа, отражают солнечные лучи и тем самым защищают растение от перегрева и потери влаги. По времени это обычно совпадает с окончанием роста несущего волоски органа. С возрастом часть волосков опадает[3].

Не у всех растений кроющие волоски омертвевают. У сенполии (узумбарской фиалки), например, их протопласты содержат хлорофилловые зёрна и сохраняются в течение всей жизни листа[3].

Морфологические разнообразие кроющих трихом очень велико, что позволяет использовать этот фактор для целей систематики[5].

Железистые трихомы

Железистые волоски также могут быть одноклеточными или многоклеточными, обычно железистые волоски долговечнее кроющих. Одноклеточный волосок представляет собой ретортообразную клетку, расширенная часть которой погружена в субэпидермальную ткань. В связи с этим волоски нередко считают эмергенцами. Именно в ретортообразной клетке находится богатая гистаминами и ацетилхолином жидкость, изливающаяся в кожу и вызывающая ощущения ожога. Верхняя часть волоска, постепенно сужающаяся, переходит в тонкостенную, легко отламывающуюся головку. При соприкосновении головка отламывается, и жидкость из ретортообразной клетки попадает в кожу[6].

Многоклеточные волоски обычно имеют одноклеточную или многоклеточную ножку, заканчивающуюся шаровидной головкой, покрытой кутикулой (сенполия, лопух паутинистый, марь белая). Железистые волоски с многоклеточной головкой называют желёзками[7].

Клетки головки синтезируют эфирные масла, которые проходят через наружную стенку клетки и накапливаются под кутикулой. При накоплении очень большого количества эфирного масла кутикула, не выдержав его давления, разрывается, масло выходит наружу. Обычно при этом клетки отмирают, редко кутикула регенерирует. У красавки конечная клетка волоска отпадает вследствие ослизнения стенки, соединяющей её с клеткой ножки.

У пеларгонии, например, железистый волосок состоит из многоклеточной ножки и одноклеточной головки, которая выделяет эфирные масла в пространство между целлюлозной оболочкой и кутикулой. При разрыве кутикулы экскрет изливается наружу, после чего может образоваться новая кутикула и накапливаться новая капля экскрета.

Солевыделяющие галофиты (некоторые виды лебеды, марь белая) адаптируются к избыточным концентрациям солей при помощи механизма освобождения от поступающих солей за счёт выделения ионов против градиента концентрации. Таким образом они поддерживают концентрацию натрия и хлора в цитозоле на низком уровне. У этих растений поглощённые соли с транспирационным током доставляются сначала по сосудам, а потом по симпласту в живые пузыревидные клетки — трихомы, имеющиеся в эпидерме стеблей и листьев. В пузыревидной клетке ионы секретируются в крупную центральную вакуоль. Когда солей становится много, трихомы лопаются, и соль выходит на поверхность листа или стебля в виде мучнистого налёта. На месте лопнувших образуются новые клетки. Поскольку от мезофилла до пузыревидных клеток имеется значительный градиент концентрации солей, перенос ионов в их вакуоли является активным процессом, то есть требующим затраты энергии[8].

Функции

Трихомы выполняют разнообразные функции, которые до конца ещё не исследованы. Принято считать, что они защищают физиологически ткань листа — хлоренхиму от перегрева, механически всё растение от повреждения насекомыми и животными, способствуют уменьшению испарения влаги, выведению солей из тканей листа и осуществляют химическую защиту растений[3].

Удивительно, базальные клетки трихом обоих типов соединены с субэпидермальными клетками значительно большим числом плазмодесм, чем с соседними эпидермальными клетками. Таким образом, трихомы, генетически и структурно относясь к эпидерме, физиологически теснее связаны с субэпидермальными тканями. Функции редких рассеянных трихом неизвестны[9].

Опушение растений

Строение волосков, степень их развития, особенности расположения на органах создают разные типы опушения, представляющие собой важные морфологические признаки растений[7].

Бархатистое опушение обусловлено папиллами, шелковистое — прямыми, тонкими, прижатыми к поверхности волосками, мохнатое — извилистыми волосками, не имеющими определенной ориентации. Густые, обычно перистые волоски, составляют войлочное опушение, а более или менее короткие простые волоски, отстоящие от поверхности — шерстистое. Для щетинистого опушения характерны толстостенные, твёрдые волоски, а для реснитчатого — волоски, расположенные по краю органа[10].

Опушение может состоять из волосков одного или разных типов. Оно бывает равномерным или неравномерным. Верхняя и нижняя стороны листовой пластинки часто различаются степенью опушенности, нередко волоски развиваются только вдоль жилок или в местах их разветвления; на стеблях некоторых растений волоски располагаются продольными рядами[11].

Разнообразие трихом

• Волоски на листьях и цветках сенполии Saintpaulia ionantha

• Лист хрустальной травки, усеянный пузыревидными трихомами

• Семена хлопчатника, покрытые нитевидными волосками

• Марь белая, покрытая железистыми волосками

См. также

Примечания

1. ↑ Э. В. Бойко Трихомы семянок видов Asteraceae. I. Кроющие волоски // Turczaninowia. — 2011. — Т. 14, № 2. — С. 130—144.
2. ↑ Лотова, 2010, с. 65—66.
3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Лотова, 2010, с. 66.
4. ↑ Лотова, 2010, с. 67.
5. ↑ Трихомы — статья из Биологического энциклопедического словаря
6. ↑ Лотова, 2010, с. 66—68.
7. ↑ 1 2 Лотова, 2010, с. 68.
8. ↑ Половникова М. Г. (Марийский государственный университет). Экофизиология стресса.
9. ↑ Тимонин, 2007, с. 102.
10. ↑ Лотова, 2010, с. 68—69.
11. ↑ Лотова, 2010, с. 69.

Литература

• Волоски или трихомы // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
• Железистые волоски // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
• Лотова Л. И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений. — Изд. 4-е, доп.. — М.: Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2010. — 512 с. — ISBN 978-5-397-01047-4.
• Тимонин А.К. Ботаника: в 4 т. Высшие растения: учебник для студ. высш. учеб. заведений. — Москва: Издательский центр "Академия", 2007. — Т. 3. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3184-2.
• Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений / Т. И. Серебрякова, Н. С. Воронин, А. Г. Еленевский. — Москва: ИКЦ «Академкнига», 2007. — 543 с. — ISBN 978-5-94628-237-6.
• Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. Ботаника: Учебник для вузов / Под ред. Р.В. камелина. — СПб: СпецЛит, изд-во СПХФА, 2003. — 647 с. — ISBN 5-299-00237-8.

www-wikipediya.ru

Смотрите также

• 
  Экологическая защита растений
• 
  Гаметогенез у растений
• 
  Развитие споровых растений
• 
  Однокоренные слова растение
• 
  Развитие споровых растений
• 
  Фото растения хищники
• 
  Однокоренные слова растение
• 
  Особенности растений переселенцев
• 
  Гречиха фото растения
• 
  Комнатные растения сайт
• 
  Фото растения хищники