14.Спорогенез, гаметогенез и оплодотворение у покрытосеменных растений. Гаметогенез у растений
Спорогенез и гаметогенез у растений
Процесс формирования половых клеток у растений подразделяется на два этапа: 1-й этап — спорогенез — завершается образованием гаплоидных клеток — спор, в ходе 2-го этапа — гаметогенеза — происходит ряд делений гаплоидных клеток, прежде чем образуются зрелые гаметы.
Процесс образования микроспор, или пыльцевых зерен, у растений называют микроспорогенезом, а процесс образования мегаспор (или макроспор) — мега- или макроспорогенезом. Микроспорогенез протекает аналогично делению созревания у животных мужских половых клеток до стадии сперматиды, а мегаспорогенез — соответственно до стадии незрелой яйцеклетки — ооцита II.
Процесс гаметогенеза у растений в принципе сходен с таковым у животных, но протекает несколько отличным путем. У животных после двух мейотических делений формируются гаметы, и никаких дополнительных клеточных делений не происходит. У растений в результате двух мейотических делений возникает гаплоидная спора, из которой развивается гаметофит, представляющий собой у низших растений (грибов, печеночников, мхов, ряда водорослей) целый организм и наиболее продолжительную стадию цикла существования. У высших растений гаплоидная фаза редуцирована, однако ядра мужской и женской спор претерпевают ряд митотических делений, прежде чем образуются гаметы.
Микроспорогенез и микрогаметогенез
Мы рассмотрим микроспорогенез и микрогаметогенез на примере покрытосеменных растений как наиболее общем. В субэпидермальной ткани молодого пыльника обособляется специальная спорогенная ткань, называемая археспорием. Каждая первичная археспориальная клетка после ряда делении становится материнской клеткой пыльцы (микроспороцитом), которая проходит все фазы мейоза.
Схема микроспорогенеза (1-6) и микрогаметогенеза (5-10) у растений
В результате двух мейотических делений возникают четыре гаплоидные микроспоры. Последние лежат четвёрками и называются клеточными тетрадами.
У однодольных растений каждое деление ядра в мейозе, как правило, сопровождается цитокинезом; у двудольных оба деления клетки наступают одновременно по окончании мейоза.
При созревании клеточные тетрады распадаются на отдельные микроспоры с образованием внутренней (интина) и наружной (экзина) оболочек. Наружная оболочка, как правило, грубая, кутинизированная, поверхность ее либо гладкая, либо шероховатая; приспособленная для переноса пыльцы и прилипания ее к рыльцу пестика. Этим заканчивается микроспорогенез вслед за образованием одноядерной микроспоры начинается микрогаметогенез. Первое митотическое деление микроспоры приводит к образованию вегетативной и генеративной клеток. В дальнейшем вегетативная клетка и ее ядро не делятся. В ней накапливаются запасные питательные вещества, который в последующем обеспечивают деление генеративной клетки и рост пыльцевой трубки в столбике пестика.
Генеративная клетка, содержащая меньшее количество цитоплазмы, вновь делится. Это деление может осуществляться еще в пыльцевом зерне или в процессе его прорастания в пыльцевой трубке. В результате образуются две мужские половые клетки, которые в отличие от сперматозоидов животных называются спермиоклетками, или спермиями.
Таким образом, из одной споры с гаплоидным набором хромосом в результате двух митотических делений образуются три ядра: Два из них — спермии и одно — вегетативное. При образовании пыльцевой трубки это вегетативное ядро в полужидком диффузном состоянии переходит в пыльцевую трубку.
Процесс деления генеративной клетки и образование спермиев в пыльцевой трубке были впервые подробно изучены С. Г. Навашиным в 1910 г. на лилейных растениях.
Мегаспорогенез и мегагаметогенез
У покрытосеменных растений женский гаметофит — это зародышевый мешок, который закладывается и развивается внутри семяпочки.
Схема мегаспорогенеза (1-5) и мегагаметогенеза (6-12) у растений
Развитию женского гаметофита у высших покрытосеменных растений предшествует мегаспорогенез. В субэпидермальном слое молодой семяпочки обособляется археспориальная клетка, чаще она только одна. Клетка археспория растет, превращаясь в материнскую клетку мегаспоры. В результате двух делений мейоза материнской клетки мегаспоры образуется тетрада мегаспор. Каждая из клеток тетрады по числу хромосом является гаплоидной. Однако только одна из них продолжает развиваться, остальные три дегенерируют (моноспорический тип развития), судьба этих клеток напоминает судьбу редукционных телец при созревании яйцеклеток у животных.
На следующем этапе осуществляется мегагаметогенез. Оставшаяся функционировать мегаспора продолжает расти и затем ее ядро претерпевает ряд эквационных делений. При этом сама клетка не делится, делится только ядро.
У разных систематических групп растений число эквационных делений ядра мегаспоры может варьировать от одного до трех. У большинства растений (70% видов покрытосеменных) этих делений, как правило, в результате возникает восемь наследственно одинаковых ядер, вовремя этих делений ядра занимают полярное положение, четыре из них оказываются лежащими ближе к микропиле (место проникновения спермиев), а четыре других — в противоположном конце зародышевого мешка, называемого халазальным. Дальше эти ядра обособляются в самостоятельные клетки, имеющие значительные количества цитоплазмы.
Из четырех клеток, располагающихся у микропиле, три клетки — яйцеклетка, и две так называемые синергиды образуют яйцевой аппарат. Однако из этих трех клеток после оплодотворения развивается только одна, а две другие разрушаются. Четвертое ядро отходит к центру зародышевого мешка, где сливается с одним из ядер, отошедшим от халазального конца. Слившиеся в центральной части два гаплоидных ядра образуют одно диплоидное — вторичное или центральное, ядро зародышевого мешка. Это ядро с цитоплазмой зародышевого мешка называют обычно центральной клеткой зародышевого мешка. Однако часто полярные ядра, передвинувшиеся к центру, не сливаются до оплодотворения. Оставшиеся у халазального конца зародышевого мешка три ядра также обособляются в клетки; они называются антиподами.
Таким образом, в результате трех митотических делений в зародышевом мешке образуется 8 наследственно одинаковых гаплоидных ядер, из которых только одно дает яйцеклетку.
Рассмотренная схема образования восьмиядерного зародышевого мешка из одной мегаспоры является наиболее типичной. Однако у различных групп растений этот процесс протекает весьма разнообразно. В одних случаях, как мы только что рассмотрели, развитие зародышевого мешка начинается из одной гаплоидной споры (моноспорический тип развития), в других — из двух (биспорический тип) и четырех спор (тетраспорический тип).
Типы развития зародышевых мешков
Как мы указывали, при моноспорическом типе развивается лишь одна мегаспора из четырех, а остальные три разрушаются подобно тому, что имеет место с редукционными тельцами у животных. При других типах развития зародышевого мешка сохраняется разное количество мегаспор, возникших в результате мейоза и готовых к дальнейшим митотическим делениям.
Образование пыльцевых зерен и зародышевых мешков у цветковых растений
Изучая гаметогенез, нельзя не поражаться тому параллелизму, который наблюдается при созревании половых клеток у животных и растений, несмотря на то, что их расхождение (дивергенция) в филогенезе произошло на очень раннем этапе возникновения клеточной организации. Это указывает на однотипность принципов построения ряда приспособительных механизмов как в растительном, так и животном мире.
Итак, изучение развития половых клеток у животных и у растений показало, что формирование гамет является сложным процессом. Прежде чем яйцеклетка и спермий объединятся в процессе оплодотворения, они претерпевают ряд превращений. Однако половые клетки так же, как и клетки любой другой ткани, происходят из соматических. Поэтому их нельзя рассматривать как нечто обособленное от тела организма. Вместе с тем половые клетки имеют и свои особенности. Основными характерными моментами, отличающими их от соматических клеток, являются следующие:
1. У разных животных и растений на разных стадиях дифференциации тканей зародыша происходит обособление половых клеток. Процесс закладки и дифференциации, половых клеток у животных называется зачатковым путем.
2. В процессе развития половых клеток особое значение имеет мейоз с характерными для него стадиями деления ядра, а именно профазой I, во время которой конъюгируют гомологичные хромосомы, метафазой I и анафазой I, когда осуществляется редукция числа хромосом и расхождение гомологичных хромосом к различным полюсам.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
www.activestudy.info
Биология для студентов - 09. Гаметогенез у растений
У растений процесс формирования половых клеток подразделяется на два этапа:
- 1-й этап—спорогенез, который завершается образованием вегетативных гаплоидных спор,
- 2-й этап—собственно гаметогенез, в течение которого образуются зрелые гаметы.
Процесс образования мужских половых клеток складывается из:
- микроспорогенеза (образования микроспор),
- микрогаметогенеза—созревания спермиев внутри пыльцевого зерна.
Процесс образования женских половых клеток складывается из:
- мегаспорогенеза (или макро-спорогенеза),
- мегагаметогенеза—формирования зрелого зародышевого мешка, в котором образуется яйцеклетка
Процесс микроспорогенеза у цветковых растений протекает в пыльниках, причем еще в то время, когда бутон не раскрылся или, когда колос у злаковых еще в трубке, у многолетних растений все это происходит осенью. В основе микроспорогенеза лежит мейоз, в результате которого образуются четыре споры (гаплоидные вегетативные клетки). Образование пыльцевого зерна (микрогаметогенез) начинается с митотического деления ядра споры. Ядро делится митозом на два, и образуются две клетки—вегетативная и генеративная. Вегетативная клетка обладает запасом питательных веществ, которые необходимы для обеспечения роста пыльцевой трубки при прорастании пыльцы на рыльце пестика и для деления генеративной клетки на две, которые и представляют собой собственно мужские половые клетки растений. Они не обладают способностью к самостоятельному движению и называются спермиями.
Мегаспорогенез протекает в семяпочке цветковых растении, когда одна из клеток субэпидермального слоя (археспориальная клетка) обособляется, растет и превращается в материнскую клетку мегаспоры.
Этот процесс протекает во время цветения растений. В материнской клетке происходит мейоз, в результате которого образуются четыре клетки—мегаспоры. У большинства высших растений только одна развивается дальше, остальные три гибнут (моноспорический тип развития).
После образования мегаспоры, имеющей одно гаплоидное ядро, начинается процесс формирования зародышевого мешка, в котором и образуется собственно яйцеклетка, т. е. начинается процесс мегагаметогенеза. Мегаспора растет, и у большинства растений ядро ее претерпевает три митотических деления. Крупная клетка с восьмью одинаковыми ядрами называется зародышевым мешком. Вокруг ядер обособляется плазма, поэтому эти образования иногда называют зародышевыми клетками. Две клетки, находящиеся у микропиле—входа в зародышевый мешок, называются синергидами. Они играют вспомогательную роль при оплодотворении и скоро погибают. Одна клетка—это собственно яйцеклетка. Две клетки называются полярными, при перемещении их в центр зародышевого мешка они сливаются, образуя одно диплоидное ядро. Оно называется центральным ядром зародышевого мешка. Последние три клетки чаще всего находятся на стороне, противоположной микропиле, и называются антиподами. Они играют вспомогательную роль в начале развития зиготы и затем погибают.
vseobiology.ru
Гаметогенез у растений
У растений гаметогенез протекает значительно сложнее. При этом процесс мейоза имеет место не на стадии образования гамет, а на стадии образования спор. Кроме того, у растений наблюдается чередование поколений с диплоидным и гаплоидным набором хромосом. Поколение с гаплоидным набором хромосом называется гаметофитом и образует гаметы в процессе митоза. Поколение с диплоидным набором хромосом называется спорофитом и образует споры в процессе мейоза. Гаметофит развивается из гаплоидных спор, а спорофит - из диплоидной зиготы, образующейся в результате оплодотворения.
В цикле развития мейоз всегда имеет место один раз. В зависимости от периода жизни спорофита и гаметофита, взрослое растение может быть гаплоидным или диплоидным.
Процесс формирования половых клеток у растений подразделяется на два этапа:
1-й этап — спорогенез — завершается образованием - гаплоидных клеток — спор;2-й этап — гаметогенез — включает образование зрелых гамет.
Процесс образования микроспор, или пыльцевых зерен, у растений называют микроспорогенезом, а процесс образования мегаспор (или макроспор) — мега- или макроспорогенезом. Процесс гаметогенеза у растений в принципе сходен с таковым у животных, но протекает несколько отличным путем. У растений отсутствует зачатковый путь, т. е. раннее обособление половых клеток.
Микроспорогенез и микрогаметогенез у покрытосеменных растений
В субэпидермальной ткани молодого пыльника, называемой археспорием, каждая клетка после ряда делений становится материнской клеткой пыльцы, которая проходит все фазы мейоза. В результате двух мейотических делений возникают четыре аилоидные микроспоры. Они лежат четверками, их называют тетрадами спор. При созревании тетрады распадаются на отдельные микроспоры. Этим заканчивается микроспорогенез.
Вслед за образованием одноядерной микроспоры начинается микрогаметогенез. Первое митотическое деление микроспоры приводит к образованию вегетативной и генеративной клеток. te дальнейшем вегетативная клетка и ее ядро не делятся. В ней накапливаются запасные питательные вещества, которые в последующем обеспечивают деление генеративной клетки и рост пыльцевой трубки в столбике пестика.
Генеративная клетка, содержащая меньшее количество цитоплазмы, вновь делится. Это деление может осуществляться еще в пыльцевом зерне или в пыльцевой трубке. В результате образуются две мужские половые клетки, которые, в отличие от сперматозоидов животных, не способны к движению и называются спермиями. Таким образом, из одной споры с гаплоидным набором хромосом в результате двух митотических делений образуются три клетки. Две из них спермин и одна вегетативная.
Мегаспорогенез и мегагаметогенез. В субэпидермальном слое молодой семяпочки обособляется археспориальная клетка, часто только одна. Клетка археспория растет, превращаясь в материнскую клетку мегаспоры.
В результате двух делений мейоза материнской клетки мегаспоры образуется тетрада мегаспор. Каждая из клеток тетрады гаплоидна. Однако только одна из них продолжает развиваться, остальные три дегенерируют (моноспорический тип развития). Судьба этих клеток напоминает судьбу редукционных телец при созревании яйцеклеток у животных.
На следующем этапе осуществляется мегагаметогенез. Оставшаяся функционировать мегаспора продолжает расти, и затем ее ядро претерпевает ряд митозов. При этом сама клетка не делится, она образует зародышевый мешок. У разных растений число митозов может варьировать от одного до трех. У большинства растений (70% видов покрытосеменных) бывает три деления, в результате возникает восемь одинаковых ядер. Во время этих делений ядра занимают полярное положение, четыре из них оказываются лежащими ближе к микропиле (место проникновения спермиев), а четыре других — в противоположном конце зародышевого мешка, называемого халазальным. В дальнейшем ядра обособляются в самостоятельные клетки, имеющие значительное количество цитоплазмы.
Из четырех клеток, располагающихся у микропиле, три клетки — яйцеклетка и две так называемые синергиды — образуют яйцевой аппарат. Синергиды играют вспомогательную роль при оплодотворении, они скоро разрушаются. Четвертое ядро отходит к центру зародышевого мешка, где сливается с одним из ядер, отошедшим от халазального конца. Слившиеся в центральной части два гаплоидных ядра образуют одно диплоидное, вторичное, или центральное, ядро зародышевого мешка. Оставшиеся у халазального конца зародышевого мешка три ядра обособляются в клетки; они называются антиподами. Антиподы, так же как и синергиды, играют вспомогательную роль при развитии зиготы и вскоре разрушаются.
Таким образом, в результате трех митотических делений в зародышевом мешке образуется 8 одинаковых гаплоидных ядер, из которых только одно образует яйцеклетку.
Рассмотренная схема образования восьмиядерного зародышевого мешка из одной мегаспоры является наиболее типичной. Однако у различных групп растений этот процесс протекает весьма разнообразно. Сравнение процессов созревания половых клеток у животных и растений показывает почти полный параллелизм их, несмотря на то что расхождение (дивергенция) растений и животных в филогенезе произошло на очень раннем этапе возникновения клеточной организации.
Размножение и развитие водорослей
У низших растений преобладающим поколением является гаметофит. Он размножается бесполым путем, образуя клетки, из которых развиваются взрослые особи. В определенный период гаметофит дает гаметы, разные или одинаковые по величине. После оплодотворения образуется зигота, которая сразу же делится мейозом и образует споры, дающие начало новым гаметофитам.
Размножение и развитие высших споровых растений
У мхов, папоротников, плаунов и хвощей размножение происходит спорами. Половое поколение развивается при прорастании споры (п). Из споры образуется заросток (п), в котором развиваются органы полового размножения антеридиии архегонии. В антеридиях в процессе митоза образуются сперматозоиды, а в архегониях - яйцеклетка (как правило, одна). При наличии воды сперматозоиды проникают в архегонии и оплодотворяют яйцеклетку, при этом образуется зигота (2п). Из зиготы развивается зародыш, а далее молодое растение спорофит. У взрослого растения в специальных органах спорангиях (2л) в результате мейоза образуются споры (л), которые дают начало новому поколению.
У мхов взрослым растением является гаметофит (л), развивающийся из спор, а спорофит образуется на гаметофите в виде коробочки на ножке.
У папоротников, плаунов и хвощей преобладающим поколением во взрослом состоянии является спорофит, на котором образуются споры. Гаметофит представлен в виде небольшого заростка и существует очень недолго.
biofile.ru
Биология для студентов - 50. Спорогенез и гаметогенез у растений. Общая схема жизненного цикла растений
Процесс формирования половых клеток у растений подразделяется на два этапа:
- спорогенез — завершается образованием гаплоидных клеток — спор,
- гаметогенез — происходит ряд делений гаплоидных клеток, прежде чем образуются зрелые гаметы.
Процесс образования микроспор, или пыльцевых зерен, у растений называют микроспорогенезом, а процесс образования мегаспор (или макроспор) — мега- или макроспорогенезом. Микроспорогенез протекает аналогично делению созревания у животных мужских половых клеток до стадии сперматиды, а мегаспорогенез — соответственно до стадии незрелой яйцеклетки — ооцита II.
Процесс гаметогенеза у растений в принципе сходен с таковым у животных, но протекает несколько отличным путем. У животных после двух мейотических делений формируются гаметы, и никаких дополнительных клеточных делений не происходит. У растений в результате двух мейотических делений возникает гаплоидная спора, из которой развивается гаметофит, представляющий собой у низших растений (грибов, печеночников, мхов, ряда водорослей) целый организм и наиболее продолжительную стадию цикла существования. У высших растений гаплоидная фаза редуцирована, однако ядра мужской и женской спор претерпевают ряд митотических делений, прежде чем образуются гаметы.
Микроспорогенез и микрогаметогенез
В субэпидермальной ткани молодого пыльника обособляется специальная спорогенная ткань, называемая археспорием. Каждая первичная археспориальная клетка после ряда делении становится материнской клеткой пыльцы (микроспороцитом), которая проходит все фазы мейоза.
В результате двух мейотических делений возникают четыре гаплоидные микроспоры. Последние лежат четвёрками и называются клеточными тетрадами.
У однодольных растений каждое деление ядра в мейозе, как правило, сопровождается цитокинезом; у двудольных оба деления клетки наступают одновременно по окончании мейоза.
При созревании клеточные тетрады распадаются на отдельные микроспоры с образованием внутренней (интина) и наружной (экзина) оболочек. Наружная оболочка, как правило, грубая, кутинизированная, поверхность ее либо гладкая, либо шероховатая; приспособленная для переноса пыльцы и прилипания ее к рыльцу пестика. Этим заканчивается микроспорогенез вслед за образованием одноядерной микроспоры начинается микрогаметогенез. Первое митотическое деление микроспоры приводит к образованию вегетативной и генеративной клеток. В дальнейшем вегетативная клетка и ее ядро не делятся. В ней накапливаются запасные питательные вещества, который в последующем обеспечивают деление генеративной клетки и рост пыльцевой трубки в столбике пестика.
Генеративная клетка, содержащая меньшее количество цитоплазмы, вновь делится. Это деление может осуществляться еще в пыльцевом зерне или в процессе его прорастания в пыльцевой трубке. В результате образуются две мужские половые клетки, которые в отличие от сперматозоидов животных называются спермиоклетками, или спермиями.
Таким образом, из одной споры с гаплоидным набором хромосом в результате двух митотических делений образуются три ядра: Два из них — спермии и одно — вегетативное. При образовании пыльцевой трубки — это вегетативное ядро в полужидком диффузном состоянии переходит в пыльцевую трубку.
Мегаспорогенез и мегагаметогенез
У покрытосеменных растений женский гаметофит — это зародышевый мешок, который закладывается и развивается внутри семяпочки.
Схема мегаспорогенеза (1-5) и мегагаметогенеза (6-12) у растений
Развитию женского гаметофита у высших покрытосеменных растений предшествует мегаспорогенез. В субэпидермальном слое молодой семяпочки обособляется археспориальная клетка, чаще она только одна. Клетка археспория растет, превращаясь в материнскую клетку мегаспоры. В результате двух делений мейоза материнской клетки мегаспоры образуется тетрада мегаспор. Каждая из клеток тетрады по числу хромосом является гаплоидной. Однако только одна из них продолжает развиваться, остальные три дегенерируют (моноспорический тип развития), судьба этих клеток напоминает судьбу редукционных телец при созревании яйцеклеток у животных.
На следующем этапе осуществляется мегагаметогенез. Оставшаяся функционировать мегаспора продолжает расти и затем ее ядро претерпевает ряд эквационных делений. При этом сама клетка не делится, делится только ядро.
У разных систематических групп растений число эквационных делений ядра мегаспоры может варьировать от одного до трех. У большинства растений (70% видов покрытосеменных) этих делений, как правило, в результате возникает восемь наследственно одинаковых ядер, вовремя этих делений ядра занимают полярное положение, четыре из них оказываются лежащими ближе к микропиле (место проникновения спермиев), а четыре других — в противоположном конце зародышевого мешка, называемого халазальным. Дальше эти ядра обособляются в самостоятельные клетки, имеющие значительные количества цитоплазмы.
Из четырех клеток, располагающихся у микропиле, три клетки — яйцеклетка, и две так называемые синергиды образуют яйцевой аппарат. Однако из этих трех клеток после оплодотворения развивается только одна, а две другие разрушаются. Четвертое ядро отходит к центру зародышевого мешка, где сливается с одним из ядер, отошедшим от халазального конца. Слившиеся в центральной части два гаплоидных ядра образуют одно диплоидное — вторичное или центральное, ядро зародышевого мешка. Это ядро с цитоплазмой зародышевого мешка называют обычно центральной клеткой зародышевого мешка. Однако часто полярные ядра, передвинувшиеся к центру, не сливаются до оплодотворения. Оставшиеся у халазального конца зародышевого мешка три ядра также обособляются в клетки; они называются антиподами.
Таким образом, в результате трех митотических делений в зародышевом мешке образуется 8 наследственно одинаковых гаплоидных ядер, из которых только одно дает яйцеклетку.
Рассмотренная схема образования восьмиядерного зародышевого мешка из одной мегаспоры является наиболее типичной. Однако у различных групп растений этот процесс протекает весьма разнообразно. В одних случаях, как мы только что рассмотрели, развитие зародышевого мешка начинается из одной гаплоидной споры (моноспорический тип развития), в других — из двух (биспорический тип) и четырех спор (тетраспорический тип).
В ходе жизненного цикла растений происходит смена двух типов организмов: поколение гаплоидного гаметофита и поколение диплоидного спорофита поочередно сменяют друг друга, что схематически показано на рисунке.
Гаплидное поколение называется гаметофитом (от греч. gamete — жена, gametes — муж; phyton — растение), так как оно способно к половому размножению и образует гаметы. Поскольку образование гамет происходит в результате митоза, они тоже гаплоидны. Сливаясь, гаметы образуют диплоидную зиготу, из которой вырастает следующее поколение — поколение диплоидных спорофитов. Они называются спорофитами, потому что способны к бесполому размножению с образованием спор. Споры образуются в результате мейоза, т. е. здесь происходит возврат к гаплоидному состоянию. Гаплоидные споры дают начало гаметофитному поколению. Одно из этих двух поколений всегда преобладает над другим, и на его долю приходится большая часть жизненного цикла; это поколение называют доминантным. У моховидных доминирует поколение гаметофитов, у всех остальных наземных растений — поколение спорофитов. Доминирующее поколение принято помещать в верхнюю половину схемы, изображающей жизненный цикл.
vseobiology.ru
14.Спорогенез, гаметогенез и оплодотворение у покрытосеменных растений.
Спорогенез, гаметогенез и оплодотворение у растений.
У Покрытосеменных растений спорогенез, гаметогенез и оплодотворение представляют собой непрерывную последовательность репродуктивных процессов, происходящих в цветках. В типичных цветках репродуктивные органы представлены гинецеем (совокупностью плодолистиков, образующих женскую репродуктивную сферу) и андроцеем (совокупностью тычинок, образующих мужскую репродуктивную сферу).
Мегаспорогенез, образование зародышевого мешка и яйцеклетки
Мегаспорогенез протекает в женской репродуктивной сфере – в гинецее. Морфологически гинецей представлен пестиком (или несколькими пестиками). В состав отдельного пестика входят: завязь, столбик и рыльце. Внутри завязи находятся семязачатки (один или несколько). Внутреннее содержимое семязачатка называется нуцеллус; снаружи семязачаток окружен покровами (одиночным или двойным интегументом). В нуцеллусе семязачатка (2n) содержится одна археспориальная клетка, способная делиться путем мейоза (у некоторых растений археспорий многоклеточный). В результате мейоза из археспориальной клетки (материнской клетки мегаспор) образуется четыре мегаспоры. Вскоре три из них отмирают, а одна увеличивается в размерах и трижды делится путем митозов. В результате образуется восьмиядерный зародышевый мешок (женский гаметофит). Три ядра вместе с прилегающей цитоплазмой образуют клетки-антиподы, два ядра – одно центральное диплоидное ядро; два ядра – две клетки-синергиды; одно ядро становится ядром яйцеклетки.
Микроспорогенез и образование пыльцевых зерен
Микроспорогенез протекает в мужской репродуктивной сфере – в андроцее. Каждый элемент андроцея – тычинка – состоит из тычиночной нити и пыльника. Внутри пыльника имеются пыльцевые гнезда, содержащие археспориальную ткань. В археспориальной ткани пыльников из каждой диплоидной материнской клетки микроспор в результате мейоза образуется четыре микроспоры. Каждая микроспора делится путем митоза и образуется двухклеточное пыльцевое зерно: одна клетка называется генеративной (в дальнейшем на ее основе образуются спермии), вторая – вегетативной (это остаток вегетативных клеток мужского гаметофита). Зрелое пыльцевое зерно покрыто двойной оболочкой: экзиной (внешней) и интиной (внутренней).
Опыление
Опыление – это процесс переноса пыльцы из пыльников на рыльце пестика. Существует два основных типа опыления: самоопыление и перекрестное опыление. При самоопылении происходит перенос пыльцы в пределах одного цветка, а при перекрестном опылении пыльца из пыльников одного цветка переносится на рыльце пестика другого цветка.
Для более точной характеристики опыления с точки зрения генетики используются специальные термины: клейстогамия (самоопыление в нераскрывшемся цветке), автогамия (самоопыление в раскрывшемся цветке), гейтоногамия (перенос пыльцы из пыльника одного цветка на рыльце пестика другого цветка в пределах одного растения), аллогамия (перенос пыльцы из пыльника цветка одного растения на рыльце пестика цветка другого растения). Таким образом, лишь аллогамия является собственно перекрестным опылением, а остальные типы опыления тождественны самоопылению.
Образование пыльцевой трубки и спермиев
В результате опыления пыльцевое зерно попадает на рыльце пестика и прорастает в пыльцевую трубку (мужской гаметофит). В пыльцевой трубке ядро генеративной клетки делится путем митоза, образуя два генеративных ядра. (У ряда растений деление генеративной клетки происходит еще в пыльниках). Каждое генеративное ядро с прилежащим слоем цитоплазмы называется спермием.
Двойное оплодотворение, образование зародыша и семени
Пыльцевая трубка внедряется в ткани столбика и растет в направлении завязи, при этом на вершине пыльцевой трубки находится вегетативное ядро, а за ним движутся оба спермия. Затем пыльцевая трубка проникает в семязачаток через пыльцевход – микропиле (у некоторых растений существует халазогамия – проникновение пыльцевой трубки в семязачаток через его ножку – халазу). Далее пыльцевая трубка лопается, ее содержимое изливается в зародышевый мешок, и происходит двойное оплодотворение. Один спермий сливается с ядром яйцеклетки, и образуется диплоидная зигота. Другой спермий сливается с центральным диплоидным ядром зародышевого мешка, и образуется триплоидное ядро эндосперма. Все остальные ядра зародышевого мешка и вегетативное ядро пыльцевого зерна – разрушаются.
Из диплоидной зиготы развивается зародыш, а из триплоидного центрального ядра – эндосперм. Происходит формирование семени, включающего зародыш, эндосперм и семенную кожуру, которая образуется из покровов семязачатка.
studfiles.net
6. Гаметогенез у животных. Размножение организмов
6. Гаметогенез у животных
Гаметогенез — это процесс образования половых клеток. Многоклеточные животные имеют диплоидный набор хромосом (2n). В процессе гаметогенеза, в основе которого лежит мейоз, образующиеся гаметы имеют гаплоидный набор хромосом (n).
Половые клетки развиваются в половых железах или специализированных клетках — в семенниках у самцов и в яичниках у самок. Эти клетки закладываются еще на ранних стадиях эмбрионального развития.
Гаметогенез протекает последовательно, в три стадии и заканчивается созреванием гамет (рис. 13).
Рис. 13. Гаметогенез у животных. А — сперматогенез — образование мужских половых клеток: 1 — сперматогонии; 2 — сперматоцит 1-го порядка; 3 — сперматоциты 2-го порядка; 4 — сперматиды; 5 — сперматозоиды; Б — овогенез — образование женских половых клеток: 1 — овогонии; 2 — овоцит 1-го порядка; 3 — овоцит 2-го порядка, 4 — полярные тельца; 5 — яйцеклетка
Стадия размножения. Исходные первичные половые клетки с диплоидным набором хромосом формируются в половых органах. В этот период клетки делятся — происходит митоз, что приводит к увеличению их количества. Клетки имеют диплоидный набор хромосом.
Стадия роста. Образовавшиеся клетки растут, активно синтезируют и запасают питательные вещества. Этот период соответствует интерфазе перед мейотическим делением.
Стадия созревания. На этой стадии происходит мейоз, в результате которого окончательно формируются и созревают гаметы с гаплоидным набором хромосом.
Образование мужских половых клеток
Сперматогенез — это процесс образования мужских половых клеток — сперматозоидов (рис. 13, А).
В период размножения из клеток сперматогенной ткани в результате митоза образуются многочисленные клетки — сперматогонии с диплоидным набором хромосом. Закладка первичных клеток сперматогониев происходит еще в эмбриональном развитии, т. е. до рождения организма, а интенсивное деление — только после достижения половой зрелости.
В период роста сперматогонии незначительно увеличиваются в размерах, и из каждой клетки развивается сперматоцит 1-го порядка, готовый к делению.
На стадии созревания в результате первого деления мейоза образуются две клетки — сперматоциты 2-го порядка, а после второго деления развиваются четыре одинаковые по величине клетки — сперматиды с гаплоидным набором хромосом. Все четыре клетки претерпевают сложную клеточную дифференцировку и превращаются в четыре сперматозоида.
Таким образом, из каждой первичной мужской половой клетки образуются четыре гаметы. Гормон, обеспечивающий сперматогенез у млекопитающих, называется тестостероном.
Образование женских половых клеток
Овогенез — это процесс образования женских половых клеток — яйцеклеток (рис. 13, Б).
В овогенной ткани яичников на стадии размножения первичные половые клетки — овогонии с диплоидным набором хромосом несколько раз делятся митозом. За счет этого происходит рост овогенной ткани. Далее каждая овогония превращается в овоцит 1-го порядка, который на следующей стадии начинает усиленно расти, накапливая питательные вещества в виде зерен желтка.
Процесс роста овоцита происходит значительно дольше, чем сперматоцита.
После роста происходит созревание овоцита 1-го порядка. Клетка приступает к мейозу, но процесс деления затягивается надолго. Например, у млекопитающих деление начинается в эмбриональном состоянии, но приостанавливается на профазе I до периода полового созревания самки, т. е. на несколько недель, месяцев или лет, в зависимости от вида организма. Позже под влиянием половых гормонов мейоз продолжается дальше.
Первое деление мейоза происходит асимметрично: образуются одна крупная клетка — овоцит 2-го порядка, куда переходят все питательные вещества и органоиды, и одна мелкая клетка — первичное полярное, или направительное, тельце, — в которой имеется только ядро.
Второе деление мейоза также асимметрично. Из овоцита 2-го порядка образуется одна крупная клетка — яйцеклетка, в которой находятся все питательные вещества, и одно вторичное полярное (направительное) тельце. Из первичного полярного тельца образуются два мелких вторичных полярных тельца. У большинства позвоночных животных второе деление мейоза приостанавливается на стадии метафазы мейоза II, а образование яйцеклетки завершается лишь после оплодотворения.
Таким образом, при овогенезе из каждой первичной женской половой клетки — овогония образуется одна крупная яйцеклетка с гаплоидным набором хромосом и три полярных тельца, которые редуцируются. Они служат только для равномерного деления ядра и распределения хромосом в мейозе. Овогенез у млекопитающих происходит под контролем гормона прогестерона.
Процесс образования мужских и женских клеток имеет ряд отличий.
1. Количество овогониев, вступивших в созревание, закладывается на этапе эмбрионального развития, а сперматогонии начинают активно делиться при наступлении половой зрелости, и этот процесс идет непрерывно.
2. В процессе сперматогенеза образуются 4 гаметы, а в процессе овогенеза — только одна.
3. Окончательно овогенез завершается после оплодотворения.
Строение половых клеток
У большинства видов организмов женские и мужские гаметы очень отличаются друг от друга.
Сперматозоиды — это небольшие подвижные клетки, состоящие из головки, шейки и хвостика (рис. 14, А). В головке находится ядро с гаплоидным набором хромосом. На заостренном кольце располагается специализированный пузырек — акросома, который является производным аппарата Гольджи. Она заполнена специальными ферментами, разрушающими оболочку яйцеклетки. Когда головка сперматозоида соприкасается с яйцеклеткой, содержимое акросомы освобождается и растворяет ее оболочку.
Рис. 14. Строение половых клеток животных: А — сперматозоида: 1 — акросома; 2 — ядро; 3 — митохондрии; 4 — центриоли; 5 — хвост; Б — яйцеклетки: 1 — ядро; 2 — желточные зерна
В шейке располагаются центриоли и многочисленные митохондрии, обеспечивающие энергией сперматозоид при его движении. Хвостик служит для движения сперматозоида и по строению сходен со жгутиком у одноклеточных. Кроме того, в клетке находится минимальное количество органелл: ядро, митохондрии и ферментный пузырек — акросома. Все образующиеся сперматозоиды имеют одинаковую величину.
Яйцеклетка животных — округлая крупная неподвижная клетка, содержащая ядро, все органоиды и много питательных веществ в виде желтка (рис. 14, Б). У любого вида животных она всегда значительно крупнее сперматозоидов. Питательные вещества яйцеклетки обеспечивают развитие зародыша на начальной стадии (у млекопитающих, рыб, амфибий) или на всем протяжении эмбриогенеза (у птиц, рептилий).
Размеры яйцеклеток различны у разных групп организмов. Эти данные представлены в таблице.
В отличие от яйцеклеток сперматозоиды значительно меньше. У млекопитающих их размеры варьируют от 0,001 до 0,008 мм (длина головки).
Вопросы для самоконтроля
1. Назовите клетки, последовательно образующиеся в каждой зоне гаметогенеза.
2. Определите число хромосом (n) и ДНК (c) в каждой из клеток, образованных на разных стадиях развития.
3. В каком случае при гаметогенезе клетка делится несимметрично? В чем биологический смысл такого деления?
4. Какую роль выполняют полярные тельца?
5. Сравните строение яйцеклетки и сперматозоида. Объясните, почему они так различны по строению и величине.
Поделитесь на страничкеСледующая глава >
bio.wikireading.ru
Гаметогенез – это процесс формирования половых клеток :: SYL.ru
В нашей статье мы познакомимся с таким понятием, как гаметогенез. Это процесс, который характерен только для организмов, размножающихся половым способом.
Определение понятия
В ходе полового размножения особей новое поколение возникает как результат слияния специализированных клеток. Они называются гаметы.
В животном организме они формируются в особых органах – железах. Более древние организмы являются гермафродитными. В этом случае в одном организме созревают клетки двух типов – женские и мужские. К ним относятся кишечнополостные, все типы червей, а также некоторые моллюски. В ходе эволюции появились раздельнополые виды.
Гаметогенез – это процесс, который происходит и у растений. К примеру, у покрытосеменных генеративным органом является цветок. Споровые формируют гаметофиты.
Этапы гаметогенеза
Несмотря на существенные отличия в строении женских и мужских половых клеток, они проходят ряд одинаковых этапов развития. Стадии гаметогенеза следующие: размножение, рост, созревание. В первой первичные половые клетки многократно дробятся. При этом диплоидный набор в ядрах их хромосом сохраняется, что обеспечивает увеличение количества гамет.
В фазу роста происходит увеличение размеров клеток. В них также осуществляется процесс репликации ДНК. Его суть заключается в синтезе дочерней молекулы нуклеиновой кислоты на основе родительской. Усиленный рост сопровождается накоплением питательных веществ, необходимых для дальнейшего развития.
В результате стадии дозревания формирующиеся половые клетки делятся путем мейоза. Поскольку он является редукционным, из диплоидных гамет образуются гаплоидные. Они имеют одинарный набор хромосом. Это очень важно, поскольку половой процесс предполагает слияние клеток. Завершается гаметогенез стадией дозревания.
Особенности формирования мужских половых клеток
Процесс гаметогенеза имеет свои отличительные особенности. В результате стадии дозревания формируется четыре гаплоидные мужские половые клетки. Они делятся путем мейоза. В результате образуются гаплоидные спермациты. На стадии формирования в их клетках уплотняются ядро и цитоплазма, а размеры становятся значительно меньше – практически в 30 раз, чем у предшественниц.
Процесс сперматогенеза продолжается 80 дней. Длина мужских половых клеток млекопитающих достигает максимум 800 мкм. Они состоят из головки, в которой расположено ядро, шейки и хвоста. Последняя часть обеспечивает передвижение сперматозоидов.
Формирование яйцеклеток
Процесс формирования женских гамет называется овогенезом. На стадии роста яйцеклеток после первого мейотического деления формируются две клетки. Цитоплазма между ними распределяется неравномерно, поэтому они отличаются по строению. Первая – более крупная. Она содержит большое количество запасных веществ и называется овоцит. Вторая – полярное тельце, гораздо меньших размеров.
В результате второго деления образуются четыре клетки. Только одна из них является жизнеспособной. Это яйцеклетка. Три остальные называются направительными, или полярными тельцами. Они содержат минимальное количество питательных веществ, а впоследствии разрушаются.
Какой смысл имеет такой гаметогенез? Это гарантирует уменьшение количества яйцеклеток, которые способны к оплодотворению, и обеспечивает необходимое количество питательных веществ.
Гаметогенез у животных
Процесс формирования половых клеток животных происходит в специализированных железах. В мужском организме это семенники, в женском – яичники. После гаметогенеза следует оплодотворение – слияние половых клеток. У животных различают два типа этого процесса: внешнее и внутреннее.
В первом случае оплодотворение происходит вне организма самки. Оно характерно для некоторых червей, моллюсков, а также рыб и земноводных. Но преобладающему количеству наземных и некоторых водных животных свойственно внутреннее оплодотворение. Это более прогрессивный тип, поскольку он обеспечивает защиту и жизнеспособность будущего организма.
Гаметогенез у растений
У разных систематических групп растений гаметогенез и дальнейшее оплодотворение имеет свои особенности. Самым прогрессивным этот процесс является у цветковых, или покрытосеменных. Из материнской клетки в нижней расширенной части пестика, которая называется завязь, в ходе мейоза формируются четыре клетки. Они называются мегаспоры и имеют гаплоидный набор хромосом. При этом продолжает делиться только одна из них, а остальные три отмирают. Из жизнеспособной клетки развивается зародышевый мешок, в котором находятся центральная зародышевая и яйцеклетка.
В пыльниках тычинки в результате редукционного дробления развиваются микроспоры с гаплоидным набором хромосом. Они продолжают делиться. В результате формируются пыльцевые зерна.
У цветковых растений процессу оплодотворения предшествует опыление. Это перенос спермиев с пыльника тычинки на рыльце пестика, который осуществляется с помощью ветра, насекомых или человека. В процессе оплодотворения принимают участие две мужские гаметы. Одна из них сливается с женской гаметой с образованием зародыша. Другой спермий соединяется с центральной зародышевой клеткой, формируя запасное питательное вещество – эндосперм. Поэтому такой тип оплодотворения называется двойным.
Итак, гаметогенез – это формирование половых клеток. В ходе этого процесса, который происходит в несколько этапов, образуются гаметы с одинарным хромосомным набором. Это происходит потому, что в дальнейшем гаметы сливаются. При этом формируется диплоидный организм.
www.syl.ru
