Мир науки. Развитие споровых растений

     Моховидные  - наиболее  обособленные из всех групп наземных растений, занимающие преимущественно влажные местообитания, с регрессивным развитием спорофита.  Моховидные делят на три класса – печеночные, антоцеротовые и листостебельные мхи. Это единственная в истории растительного мира линия эволюции, характеризующаяся преобладанием в жизненном цикле полового поколения - гаплоидного гаметофита, в то время как у всех остальных наземных растений доминирует диплоидный спорофит. Как и для всех высших растений, для них характерно правильное чередование полового и бесполого поколений. При этом половое и бесполое поколения - одно растение.   Спорофит моховидных, или диплоидное бесполое поколение, целиком и полностью в своей жизнедеятельности зависит от гаметофита и представляет собой небольшую коробочку со спорами – спорогон, в нижней части прикрепленную гаусториями к телу (талому) гаметофита.     Половое размножение. Развитие полового поколения моховидных начинается с момента прорастания споры и формирования нитчатого (у большинства представителей) или пластинчатого (у сфагновых мхов) образования – протонемы с почками. Из почек вырастает пластинчатое слоевище или облиственные стебли  гаметофоры с половыми органами (гаметангиями). Органы полового размножения – многоклеточные архегонии и антеридии, чаще всего собранны группами на верхушках побегов и ветвей или же расположены на верхней поверхности талломов. Моховидные могут быть однодомными или двудомными.  У листостебельных мхов архегонии и антеридии  окружены специализированными окрашенными листьями и наблюдается половой диморфизм – гаметофиты двудомных видов, несущие антеридии, часто сильно редуцированы до так называемых карликовых мужских растений, которые после созревания антеридиев отмирают. У некоторых видов карликовые мужские экземпляры поселяются и образуют антеридии прямо на листьях женских растений. Для протекания полового процесса необходимо наличие капельно-жидкой среды.. Антеридии продуцируют сперматозоиды с ундулиподиями (жгутиками),   а яйцеклетка расположена в архегонии, расположенные на верхней поверхности таллома. Антеридии имеют вид продолговатых  или округлых мешочков на ножке, а архегонии обычно имеют бутылкообразный вид - суженную шейку и брюшко, где находится крупная яйцеклетка. Половое размножение гаметофитов происходит весной или в начале лета. Талломы печеночных мхов – раздельнополые, органы размножения размещаются на особых подставках и возвышаются над слоевищем. Гаметангии моховидных располагаются обычно группами, тем самым облегчая протекание процесса оплодотворения. Сперматозоидов образуется очень много, так что жидкость, покрывающая таллом обычно имеет молочный оттенок. В слизи архегония содержатся атрактанты, химические вещества, указывающие направление движения мужских гамет. Движение сперматозоида возможно только в воде – во время дождя или тумана мужская половая клетка достигает архегония и по образовавшемуся к этому времени  узкому каналу проникает внутрь, где и сливается с яйцеклеткой.  Образовавшаяся диплоидная зигота через определенный промежуток времени (от нескольких месяцев до двух лет) дает начало спорофиту (спорогону), заканчивающемуся коробочкой, в которой созревают споры. Сначала формируется подставка, которая врастает в гаметофит и действует как всасывающий орган, через который спорофит получает питательные вещества. У бриевых мхов, наиболее обширного подкласса листостебельных мхов, спорогоны бывают как верхушечные, так и боковыми.     Бесполое размножение. Образованию спор в спорангиях предшествует мейоз, число хромосом уменьшается вдвое, т.е. споры имеют гаплоидный набор хромосом.  В коробочке спорофита находятся материнские клетки спор, которые мейотически делятся с образованием гаплоидных спор. Оставшиеся клетки  образуют пружинки, или элатеры. После зимнего покоя весной развитие спорофита возобновляется и сформировавшаяся коробочка с колпачком выносится на ножке над талломом. При этом споры становятся многоклеточными, в них появляется хлоропласт и спора превращается в гаметофит. Созревшая коробочка при подсыхании раскрывается четырьмя створками. Элатеры способствуют рассеиванию спор, разрыхляя их массу. Споры разносятся ветром и, попав в благоприятные условия, прорастают, формируя таллом гаметофитного поколения.     Вегетативное размножение. Оно характерно для многих видов моховидных и осуществляется фрагментами слоевища или выводковыми почками, образующимися по краю или на нижней стороне талломов. Выводковые почки развиваются в особых органах – выводковых корзиночках,  называемые  выводковыми тельцами.          Плауновидные (Lycopodiophyta). Сюда входят более высокоорганизованная группа растений, чем моховидные. В настоящее время широко распространенны плауновые (Lycopodiales), являющиеся равноспоровыми, и также шильниковые, или полушниковые (Isoetopsida) – разноспоровыми растениями. Спорофиллы по форме, размерам и цвету похожи наобычные вегетативные листья. Чередуясь с ассимиляционными листьями, они образуют на стебле спороносные зоны или собраны в расположенные на верхушках ветвей стробилы, часто называемые спороносными колосками. Верхушечные побеги плауновых, являющихся равноспоровыми растениями, у большинства представителей рода плаун заканчиваются спороносными колосками – стробилами, состоящими из спорофилов, находящихся на стерженьках.  Спорофиллы несут одиночные спорангии с большим количеством мелких тетраэдрической формы спор. При прорастании споры формируется маленький зародыш, представляющий собой обоеполый гаметофит без хлорофилла.   В присутствии гиф гриба гаметофит медленно в течении 10-12 лет растет и развивается. На его верхней стороне образуются многочисленные антеридии и архегонии. Из образовавшейся после слияния половых гамет диплоидной зиготе вырастает взрослое растение. У представителей рода баранец спорофиллы не отличаются от обычных ассимиляционных листьев и отчетливо выраженных спороносных колосков виды этого рода не образуют. На верхушечных листьях баранца обыкновенного нередко образуются выводковые почки, при созревании специальный механизм отбрасывает их на расстояние до 0,5 м.      У шильниковых, класс разноспоровых растений, спорангии располагаются на стебле, в пазухе листа или на его верхней поверхности. Гаметофиты однополые, сильно редуцированные, обычно не покидающие оболочки споры. У большинства силагинелл (Selaginella) колоски обоеполые, они расположены в одном стробиле. У них имеются спорангии двух типов – микроспорангии с большим числом мелких микроспор, и мегаспорангии – с четырьмя крупными мегаспорами. Сильно редуцированный мужской и женский гаметофиты обычно не покидают оболочку споры и после оплодотворения зародыш спорофита долгое время связан с гаметофитом, используя для роста запасные питательные вещества микроспоры. Содержимое микроспоры превращается в мужской заросток с одиночным антеридием, внутри которого после митоза образуются сперматозоиды со жгутиками. Заросток – редуцированное гаметофитное поколение, не способное фотосинтезу и питающееся за счет питательных веществ, содержащихся в споре. Из мегаспоры развивается заростки - женские гаметофиты,  образующие ризоиды и способные к фотосинтезу. На поверхности женского заростка формируется архегоний, внутри которых находится по одной яйцеклетке, образовавшей в результате митоза.  При этом зрелые гаметофиты плаунов не отделяются от спорофита.      У полушниковых    очень крупные мега- и микроспорангии образуются в ямках, лежащих в основании листьев на их верхней поверхности ниже основания язычка, и прикрыты пленчатой складкой – индузием. Редукция гаметофита у полушниковых  усиливается, по сравнению с селагинеллами, и он представлен нередко всего лишь несколькими клетками. В мегаспорангиях образуется от 50 до 2350 мегоспор, а число микроспор в микроспорангии достигает миллиона.    

Хвощевидные (Equisetophyta). В современном растительном покрове хвощи представлены одним родом хвощ (Eqisetum). Стебли у них бывают зеленые или двух типов – зеленые (фотосинтезирующие) и бесхлорофильные (спороносные). У некоторых хвощевидных формируются спорангиофоры, спорофиллы особого строения, которые образуют на стебле спороносные зоны, чередующиеся с обычными вегетативными листьями, или сидят на концах осей, образуя стробилы. Спорангии у хвощей располагаются на спорангиофорах, расположенных чаще всего в верхушечных стробилах. Спорангиофоры в виде шестиугольных щитков на ножках размещены на оси стробила мутовками. На внутренней стороне щитка располагаются 4-16 вытянутых вдоль ножки спорангиев. При созревании спор щитки подсыхают и раздвигаются, наружная стенка спорангия при подсыхании легко разрушается, и споры, имеющие элатеры,  рассеваются ветром.    Хвощи равноспоровые растения, споры у них мелкие и многочисленные, часто снабжены элатерами. Одно- или обоеполый гаметофит (заросток)  представлен очень маленьким, величиной в несколько миллиметров, зеленым растением. У хвоща полевого (Equisetum arvense) ранней весной на корневищах вырастают бледно-розовые спороносные побеги. На узлах этих побегов сидят мутовки листьев, а заканчиваются побеги спороносными колосками. У большинства других видов хвощей спороносные колоски образуются на верхушке ассимилирующих побегов. Развивающиеся из рассеивавшихся спор гаметофиты подушковидные и зеленые. Архегонии и антеридии погружены в ткань заростка. Оплодотворение осуществляется только при наличии воды на поверхности гаметофита. После оплодотворения образуется зигота и без периода покоя из нее вырастает новое бесполое поколение – спорофит. 

Папортниковидные, или папортники (Polypodiophyta). Большинство папортников относятся к равноспоровым растениям. Спорангии развиваются на обыкновенных зеленых листьях, на специальных спороносных частях листа или на специализированных листьях. Располагаются они одиночно или группами – сорусами. Сорусы расположены на нижней стороне листьев (спорофиллов). У многих папортников они состоят из выпуклого ложа (рецептакула), к которому с помощью ножек прикрепляются спорангии. Защиту развивающихся спорангиев обеспечивают покрывальца, или индузии, а также завернутый край пластинки листа, в их числе щитовник мужской, орляк обыкновенный, кочедыжник женский и т.д. Споры у них образуются в середине-конце летнего периода в спорангиях, которые сидят группами по 5-8 на нижней поверхности листа в сорусах. Внутри каждого спорангия в результате мейотического деления диплоидных материнских клеток спор образуются гаплоидные споры. При созревании спорангия с помощью специального приспособления в виде кольца споры рассеиваются с помощью тока воздуха. Из споры в благоприятных условиях развивается заросток (гаметофит), который у равноспоровых папортников гаметофит обитает на поверхности почвы и прикреплен к ней многочисленными ризоидами. Он обоеполый, зеленый, маленький, часто сердцевидной формы, быстро развивается и рано созревает. На нижней стороне заростка развиваются архегонии и антеридии. Оплодотворение протекает при наличии капельно-жидкой воды в дождливую погоду или при росе. Сперматозоиды имеют большое число жгутиков или имеет штопоровидную форму, активно двигаясь мужская гамета достигает яйцеклетки и сливается с ней. Движение сперматозоидов обусловлено реакцией хемотаксиса на яблочную кислоту, выделяемую клетками шейки архегония. Оплодотворение обычно перекрестное, поскольку антеридии созревают раньше архегониев. Зигота дает начало диплоидному зародышу, первое время который поглащает питательные вещества гаметофита, пока эту функцию не начнут выполнять собственные корни и листья спорофита. Гаметофит вскоре увядает и отмирает, а зародыш развивается в диплоидный спорофит.    У разноспоровых папортников (марсилиевых и сальвиниевых), водных по своей экологии растений,  гаметофит сильно редуцирован и имеет микроскопические размеры. У основания подводных листьев сальвинии плавающей (Salvinia natana), типичного водного папортника, гроздями висят шаровидные замкнутые сорусы, в которых располагаются спорангии различного размера – в одних в небольшом числе крупные мегаспорангии, в других – многочисленные мелкие по размерам микроспорангии. Полного развития в них получают лишь одна мегаспора и обычно 64 микроспоры соответственно. Мега- и микросорусы со спорангиями зимуют на дне водоема. Весной в результате  разрушения индузия соруса спорангии всплывают. Многочисленные антеридии прорастают, из них выходят сперматозоиды, а из мегаспоры развивается зеленый веерообразный заросток – женский гаметофит с архегониями. Обилие питательных веществ в мегаспоре создает благоприятные условия для развивающегося половогопоколения – гаметофита. Из образовавшейся в результате оплодотворения зиготы формируется зародыш, а из него – взрослое растение. Первое время зародыш сальвинии питается за счет заростка – женского гаметофита