Роль транспирации воды в жизни растений. Транспирация позволяет растению

испарение через лист, способствующие факторы и характеризующие показатели

Рост растения в большой степени зависит от воды. Любой организм будет нормально развиваться и функционировать, только когда все его составные будут получать достаточное количество влаги. Процесс обмена воды между растительностью и окружающей средой довольно сложен и многофункционален и называется транспирацией.

Испарение воды растениями

Транспирация — это процесс получения растениями водного потока и испарение влаги. Вода является необходимым элементом для роста и развития растения, но для этого её используется лишь 10%, остальные 90% — приходятся на испарение. Она защищает растительность от перегрева и улучшает поступление минеральных и органических веществ, попадающих с потоком воды в стебли и листву от корней.

Скорость движения полезных элементов зависит от интенсивности процесса испарения.

Транспирация позволяет растению:

• получать постоянный запас питательных элементов и полезных минералов;
• принимать солнечную энергию и регулировать температуру;
• поддерживать охлаждение листвы с жаркое время суток;
• обеспечивать процесс вегетативного размножения.

Влияющие факторы

Транспирация у растительных организмов зависит от размера и численности проводящих сосудов, количества устьиц. Не менее важное значение имеет толщина кутикулы, структура коллоида и насыщенность сока клеток.

Из-за испарения в клетках листвы образуется всасывающая сила, поэтому водяной поток направлен снизу вверх по всей длине стебля. Благодаря такому процессу длительное время не вянут срезанные ветки и цветущие растения, помещённые в вазу, наполненную водой. Среди факторов, в большой степени влияющих на процесс испарения, имеют место свет, температура воздуха, ветер, насыщенность воздуха водяным паром:

• Благодаря свету устьице открываются и улучшается проникаемость содержимого клетки листа и клеток, для испарения воды. Из-за поглощения лучей солнца хлорофиллом повышается температура листвы. Кроме того, процесс транспирации становится сильнее, что понижает температуру испаряющих листьев, и они не перегреваются. Испарение при свете на 30—40% выше нежели в темноте.
• Если повышается температура воздуха, испарение усиливается. Происходит это из-за ускорения потока водных молекул и быстроты проникновения паров воды с верхнего слоя коллоидов оболочки клеток.
• Сила ветра влияет на ход транспирации в двустороннем направлении. Ветер заменяет влажный слой воздуха, находящийся над листвой, на сухой, поэтому влияет испарение воды из межклетников листьев. Из-за колыхания листа порывами сильного ветра закрываются щели устьиц, что способствует снижению процесса испарения.
• Влияние насыщенности воздуха водяным паром происходит следующим образом: чем ниже влажность воздуха, тем медленнее протекает транспирационный процесс — и наоборот.

Транспирация на протяжении суток

Рано утром испарение слабое. Чем выше поднимается солнце и температура воздуха, тем сильнее становится транспирация. Вечером — ниже, ночью — сводится до минимума. В самое жаркое время дня устьица закрываются, а растение обезвоживается, из-за чего происходит ещё один минимум транспирации. Также в течение суток могут быть два максимума. Правильный суточный ход лучше всего наблюдается при отсутствии облаков на небе.

Показатели процесса

Характерными знаками испарения влаги у растительности являются:

• интенсивность испарения;
• относительная транспирация;
• коэффициент;
• продуктивность.

Формула интенсивности транспирации — количество влаги, испаряющееся единицей площади листа в единицу времени. В продолжительности 24 часов у разных растительных организмов она разная: в дневное время у большего количества растений она составляет 15—250 грамм в час на 1 м², в ночное время — от 1 до 20 граммов.

Относительная транспирация — это сравнение скорости транспирации с поверхности листвы со скоростью процесса испарения с открытой поверхности воды. Изменяется от 0,01 до 1,0.

Транспирационный коэффициент указывает на то, какое количество воды нужно затратить растению, чтобы создать 1 грамм сухого вещества. Для верного его расчёта, кроме сухой листвы, учитывается вес корневой системы и стебля. Самый верный расчёт можно произвести для однолетних растительных организмов: в среднем его составная величина 300—400 г. Благодаря тому, что с помощью транспирационного коэффициента можно высчитать требуемое растению количество воды, его нередко применяют для расчёта объёма воды, используемого для полива.

Продуктивность транспирации показывает, какое количество грамм сухого вещества растение накопило в период испарения 1 килограмма воды. В среднем она составляет 3 грамма, может изменяться от 1 до 8 грамм.

Виды транспирации

Лист, как орган транспирации, играет главную роль в процессе испарения. Состав листа:

1. Эпидермис (называемый также кожицей) — покров внешней стороны, содержащий в себе один ряд клеток, защищающих растение от бактерий, повреждений от факторов окружающей среды, пересыхания. Кожицу покрывает ещё один восковой слой, который называется кутикула.
2. Мезофилл или основная ткань. Располагается между верхним и нижним слоями кожицы.
3. Жилки, благодаря которым обеспечивается поток воды с питательными веществами.
4. Устьица — поры, которые находятся на верхнем или нижнем слое эпидермиса. Через них происходит испарение и газообмен. В зависимости от того, достаточное ли количество в них содержится, устьица способны как открываться, так и закрываться.

Процесс испарения листьями осуществляется через кутикулы или устьица.

Прежде всего, испарение начинается с поверхности главной клеточной ткани. Происходит потеря клетками влаги, натягивается поверхностная часть листа, и воде становится сложно испаряться.

У разных растительных организмов численность устьиц тоже различная. На поверхности одного и того же размера испарение воды происходит значительно быстрее несколько маленьких щелей, чем через одну крупную. Даже через полузакрытые устьице скорость транспирации не падает.

Вода испаряется также через кутикулу со всей площади листа. На кутикульную транспирацию производит влияние скорость ветра, влажность воздуха, температура листвы, толщина кутикулы.

У молоденькой листвы кутикула слаборазвита, поэтому испарение в большинстве случаев составляет 0,5 от общей интенсивности. У взрослых листьев устьичная транспирация сильнее кутикульной в 10—20 раз. У растительности на местности с постоянной влажностью устьичное и кутикульное испарения равные. На регулирование кутикульной транспирации влияет толщина и целостность кутикулы и иных слоёв, покрывающих поверхность листа и защищающих его.

Регулирование водного баланса

Основное количество воды растение впитывает с помощью корней из почвы. Благодаря своему чуткому реагированию на насыщенность почвы влагой, корням присуща способность изменять направление роста в сторону усиленной влажности. Некоторые растения могут принимать воду и своими надземными частями. Примером являются мох и лишайник.

Вода, которая поступает в растительный организм, растекается по всем его частям и применяется для процессов, необходимых для роста и здорового развития растения. Самая малая часть приходится на фотосинтез, большое количество влаги поддерживает тургор (наполненность ткани). Ещё часть воды предназначается для восстановления влажности после испарения.

Водный баланс распределён в правильных пропорциях, если поглощаемое растением количество воды пропорционально распределено с её расходом на требуемые для нормального развития организма процессы. Если срок сбоя водного баланса маленький, растение сможет справиться с нарушениями. Но при длительных сбоях возможна гибель растительности.

Итак, правильный водный баланс как и испарение в жизни растений просто необходимы для жизнедеятельности и здорового развития каждого растительного элемента.

nasotke.pro

Транспирация

www.gidroponika.su

Транспирация - это... Что такое Транспирация?

Транспира́ция (от лат. trans и лат. spiro — дышу, выдыхаю) — это испарение воды растением. Основным органом транспирации является лист. Вода испаряется с поверхности листьев через клеточные стенки эпидермальных клеток и покровные слои (кутикулярная транспирация) и через устьица (устьичная транспирация).

В результате потери воды в ходе транспирации в клетках листьев возрастает сосущая сила. Это приводит к усилению поглощения клетками листа воды из сосудов ксилемы и передвижению воды по ксилеме из корней в листья. Таким образом, верхний концевой двигатель, участвующий в транспорте воды вверх по растению, обусловлен транспирацией листьев.

Верхний концевой двигатель может работать при полном отключении нижнего концевого двигателя, причем для его работы используется не только метаболическая энергия как в корне, но и энергия внешней среды — температура и движение воздуха.

Транспирация спасает растение от перегрева.

Количественные характеристики транспирации

Интенсивность транспирации — это количество воды, испаряемой растением в граммах за единицу времени в часах единицей поверхности в дм². Эта величина колеблется от 0,15 до 1,5.

Транспирационный коэффициент — это количество воды в граммах, испаряемой растением при накоплении им 1 грамма сухого вещества.

Продуктивность транспирации — это величина, обратная транспирационному коэффициенту и равна количеству сухого вещества в граммах, накопленного растением за период, когда оно испаряет 1 кг воды.

Относительная транспирация — это отношение количества воды, испаряемой листом, к количеству воды, испаряемой со свободной водной поверхности той же площади за один и тот же период времени.

Экономность транспирации — это количество испаряемой воды в мг на 1 кг воды, содержащейся в растении.

Подсчитано, что с 1 га посева пшеницы выделяется около 2 тыс. т воды, кукурузы — 3,2 тыс. т, капусты — 8 тыс. т.

Кутикулярная транспирация

Снаружи листья имеют однослойный эпидермис, внешние стенки клеток которого покрыты кутикулой и воском, образующие эффективный барьер на пути движения воды. На поверхности листьев часто развиты волоски, которые также влияют на водный режим листа, так как снижают скорость движения воздуха над его поверхностью и рассеивают свет и тем самым уменьшают потери воды за счет транспирации.

Интенсивность кутикулярной транспирации варьирует у разных видов растений. У молодых листьев с тонкой кутикулой она может составлять около половины всей транспирации. У зрелых листьев с более мощной кутикулой кутикулярная транспирация равна 1/10 общей транспирации. В стареющих листьях из-за повреждения кутикулы она может возрастать. Таким образом, кутикулярная транспирация регулируется главным образом толщиной и целостностью кутикулы и других защитных покровных слоев на поверхности листьев.

Устьичная транспирация

Устьица представляют собой щель в подъустьичную полость, окаймленную двумя замыкающими клетками серповидной формы. Устьица играют важную роль в газообмене между листом и атмосферой, так как являются основным путем для водяного пара, углекислого газа и кислорода. Устьица находятся на обеих сторонах листа. Есть виды растений, у которых устьица располагаются только на нижней стороне листа. В среднем число устьиц колеблется от 50 до 500 на 1 мм². Транспирация через устьица идет почти с такой же скоростью, как и с поверхности чистой воды. Это объясняется законом И. Стефана: через малые отверстия скорость диффузии газов пропорциональна не площади отверстия, а диаметру или длине окружности. Поэтому, хотя площадь устьичных отверстий мала по отношению к площади всего листа (0,5-2 %), испарение воды через устьица идет очень интенсивно.

Транспирация слагается из двух процессов:

1. передвижения воды в листе из сосудов ксилемы по симпласту и, преимущественно, по клеточным стенкам, так как в стенках транспорт воды встречает меньшее сопротивление
2. испарения воды из клеточных стенок в межклетники и подъустьичные полости с последующей диффузией в окружающую атмосферу через устьичные щели.

Чем меньше относительная влажность атмосферного воздуха, тем ниже его водный потенциал. Если водный потенциал воздуха меньше водного потенциала подъустьичных полостей, то молекулы воды испаряются наружу.

Основным фактором, влияющим на открывание и закрывание устьиц, является содержание воды в листе, в том числе и в замыкающих клетках устьиц. Клеточные стенки замыкающих клеток имеют неодинаковую толщину. Внутренняя часть стенки, примыкающая к устьичной щели, более толстая, а внешняя — более тонкая. По мере того как замыкающая клетка осмотически поглощает воду, более тонкая и эластичная часть ее клеточной стенки растягивается и оттягивает внутреннюю часть стенки. Замыкающие клетки принимают полукруглую форму и устьица раскрываются. При недостатке воды замыкающие клетки выпрямляются и устьичная щель закрывается. Кроме того, по мере увеличения водного дефицита в тканях растения повышается концентрация ингибитора роста абсцизовой кислоты. Она подавляет деятельность Н+-насосов в плазмалемме замыкающих клеток, вследствие чего снижается их тургор и устьица закрываются. Абсцизовая кислота также ингибирует синтез фермента α-амилазы, что приводит к снижению гидролиза крахмала. По сравнению с низкомолекулярными углеводами крахмал не является осмотически активным веществом, поэтому сосущая сила замыкающих клеток уменьшается и устьица закрываются.

В отличие от других клеток эпидермиса замыкающие клетки устьиц содержат хлоропласты. Синтез углеводов в процессе фотосинтеза в замыкающих клетках увеличивает их сосущую силу и вызывает поглощение воды, способствуя этим открыванию устьиц.

Состояние устьиц зависит от углекислого газа. Если концентрация СО2 в подустьичной полости падает ниже 0,03 %, тургор замыкающих клеток увеличивается и устьица открываются. Повышение концентрации СО2 в воздухе вызывает закрытие устьиц. Это происходит в межклетниках листа ночью, когда в результате отсутствия фотосинтеза и продолжающегося дыхания уровень углекислого газа в тканях повышается. Такое влияние углекислого газа объясняет, почему ночью устьица закрыты и открываются с восходом солнца. Сдвиг рН в щелочную сторону вследствие уменьшения концентрации СО2 увеличивает активность ферментов, участвующих в распаде крахмала, тогда как при кислом рН при повышении содержания СО2 в межклетниках повышается активность ферментов, катализирующих синтез крахмала.

На свету замыкающие клетки устьиц содержат значительно больше калия, чем в темноте. При открывании устьиц содержание калия в замыкающих клетках увеличивается в 4 раза при одновременном снижении его содержания в сопутствующих клетках. Установлено повышение содержания АТФ в замыкающих клетках устьиц в процессе их открывания. АТФ, образованная в процессе фотосинтетического фосфорилирования в замыкающих клетках, используется для усиления поступления калия. Усиленное поступление ионов калия повышает сосущую силу замыкающих клеток. В темноте ионы калия выделяются из замыкающих клеток и устьица закрываются.

Периодичность суточного хода транспирации наблюдается у многих растений, но у разных видов растений устьица функционируют неодинаково. У деревьев, теневыносливых растений, многих злаков и других гидростабильных видов с совершенной регуляцией устьичной транспирации испарение воды начинается на рассвете, достигает максимума в утренние часы. В полдень транспирация снижается и вновь увеличивается в предвечерние часы при снижении температуры воздуха. Такой ход транспирации приводит к незначительным суточным изменениям осмотического давления и содержания воды в листьях. У видов растений, способных переносить резкие изменения содержания воды в клетках в течение дня, то есть у гидролабильных видов, наблюдается одновершинный суточный ход транспирации с максимумом в полуденные часы. В обоих случаях ночью транспирация минимальна или полностью прекращается.

Литература

• В. И. Малиновский. Физиология растений. Учеб. пособие. — Владивосток: Изд-во ДВГУ, 2004.

Ссылки

dic.academic.ru

Процесс транспирации растений

Листья, находясь на воздухе, теряют влагу путем испарения, за исключением тех периодов, когда воздух насыщен водяными парами. Солнечное тепло вызывает испарение воды с поверхности клеток мезофилла, и образующийся водяной пар диффундирует из листа через устьица. Такого рода потеря воды, называемая транспирацией, может иметь место во всех органах растения, выставленных на воздух, однако в основном она осуществляется листьями. В ночное время транспирация очень незначительна, так как устьица обычно закрыты и испарение воды с поверхности клеток мезофилла замедлено вследствие более низкой температуры. Устьица часто бывают также закрыты во второй половине жаркого солнечного дня. Это значительно уменьшает транспирацию и позволяет растению сберегать воду. При достаточном снабжении растения водой устьица остаются открытыми и растения за счет транспирации выделяют поразительное количество влаги. В процессе фотосинтеза используется лишь незначительная часть (1—2%) поглощенной корнями воды. Остальная влага проходит через устьица в виде водяного пара в процессе транспирации. Если же растение получает от корней недостаточно воды, то замыкающие клетки устьиц теряют тургор и устьица закрываются, сохраняя воду.

Многочисленные мелкие отверстия устьиц служат чрезвычайно эффективным путем для диффузии водяного пара, кислорода и СO2. Хотя общая площадь этих пор составляет всего лишь 1—3% всей поверхности листовой пластинки, интенсивность диффузии через устьица только на 25—50% ниже, чем через открытую поверхность, равную поверхности листа. На солнце растение за 1 ч транспирирует в среднем около 50 см3 воды на 1 м2 листовой поверхности. Растение кукурузы потребляет в среднем более 200 л воды в течение вегетационного периода; это же количество воды дерево средних размеров транспирирует всего за 1 день. Количество транспирируемой воды сильно варьирует у разных растений; подсчитано, например, что 1 га кукурузы транспирирует 3 500 000 л воды за вегетационный период, а 1 га зрелого кленового леса — примерно вдвое больше, тогда как кактусы в Аризонской пустыне расходуют не более 2750 л воды на 1 га в течение целого года. Количество воды, испаряемое листьями деревьев в лесу, в значительной мере зависит также от осадков, влажности и температуры в данной области.

Транспирация облегчает передвижение воды вверх по стеблю, способствует концентрированию в листьях разбавленных растворов минеральных солей, поглощаемых корнями и необходимых для синтеза новых клеточных компонентов, а также вызывает охлаждение листьев подобно тому, как это происходит у животных при испарении пота. Хотя лист поглощает около 75% падающего на него солнечного света, только около 3% поглощенного света используется в процессе фотосинтеза. Остальная часть световой энергии превращается в тепловую и должна быть удалена во избежание гибели тканей листа. Часть этого тепла затрачивается на испарение воды (на превращение 1 л воды в водяной пар расходуется 540 ккал), а часть удаляется путем излучения и конвекции.

В результате испарения воды с поверхности клеток мезофилла концентрация растворенных в клеточном соке веществ возрастает и клетки становятся слегка гипертоничными; в них начинает поступать вода из соседних клеток с большим содержанием воды, а эти последние в свою очередь получают воду из трахеид и сосудов листовых жилок. Таким образом, при транспирации вода за счет чисто физического процесса осмоса проникает из сосудов ксилемы жилок через промежуточные клетки в клетки мезофилла, ближайшие к заполненным воздухом межклеточным пространствам листа, где и происходит ее испарение. Следовательно, вода непрерывно поступает из почвы в проводящую систему корня и поднимается по стеблю и черешку к жилкам листовой пластинки.

Процесс транспирации растений зависит не только от соотношения тепла и влаги, но и от физиологических особенностей растений. Все это явилось причиной, почему обычно величина испарения с поверхности речных бассейнов определяется суммарно, хотя в последнее время стали появляться способы дифференцированной оценки испарения с различных угодий. Для этой цели служат результаты экспериментальных исследований на воднобалансовых станциях.

Впервые правильная и научно обоснованная оценка роли отдельных факторов в испарении с поверхности речных бассейнов была сделана Э. М. Ольдекопом в его работе «Испарение с поверхности речных бассейнов» (1911 г.). Ольдекоп исходил при этом из следующих положений. При малых количествах осадков они полностью испаряются. По мере увеличения количества осадков величина испарения возрастает. Но это увеличение испарения продолжается до некоторого предела, соответствующего определенному количеству осадков. При дальнейшем увеличении их добавочные ворции осадков уже не вызывают увеличения испарения, а затрачиваются на сток, и величина испарения становится почти постоянной. Эту предельную величину испарения Ольдекоп назвал максимально возможным испарением.

Для расчета средней годовой величины испарения применяются методы М. И. Будыко и А. Р. Константинова. В основе метода Будыко лежит уравнение связи между тепловым и водным балансом территории.

Внешние условия не только регулируют степень открытости устьиц, но и оказывают влияние непосредственно на процесс транспирации. Зависимость интенсивности испарения от условий среды подчиняется уравнению Дальтона. Транспирация также подчиняется этой формуле, правда, с отклонениями. Чем больше дефицит влажности воздуха, тем ниже (более отрицателен) его водный потенциал и тем быстрее идет испарение. Это в целом справедливо и для транспирации. Однако надо учесть, что при недостатке воды в листе вступает в силу устьичная и внеустьичная регулировка, благодаря чему влияние внешних условий сказывается в смягченном виде и транспирация начинает возрастать медленнее, чем это следовало бы, исходя из формулы Дальтона. Несмотря на это, общая закономерность зависимости транспирации от насыщенности водой атмосферы остается справедливой. Чем меньше относительная влажность воздуха, тем выше интенсивность транспирации. Следующим фактором среды, оказывающим влияние на процесс транспирации, является температура. Влияние температуры можно проследить также исходя из уравнения Дальтона. С повышением температуры значительно увеличивается количество паров воды, которое насыщает данное пространство. Возрастание упругости паров воды приводит к повышению дефицита влажности. В связи с этим с повышением температуры транспирация увеличивается.

Сильное влияние на транспирацию оказывает свет. Если влияние влажности атмосферы и температуры с большей силой сказывается на испарении со свободной водной поверхности, то свет сильнее влияет именно на транспирацию.

1. На свету, благодаря тому, что зеленые листья поглощают определенные участки солнечного спектра, повышается температура листа, и это вызывает усиление процесса транспирации. В связи с этим действие света на транспирацию проявляется тем сильнее, чем выше содержание хлорофилла. У зеленых растений даже рассеянный свет повышает транспирацию на 30—40%.

2. Под влиянием света устьица раскрываются.

3. Увеличивается проницаемость цитоплазмы для воды, что также, естественно, увеличивает скорость ее испарения. Все это в целом приводит к тому, что на свету транспирация идет во много раз интенсивнее, чем в темноте.

На интенсивность процесса транспирации оказывает влияние влажность почвы. С уменьшением влажности почвы транспирация уменьшается. Чем меньше воды в почве, тем меньше ее в растении. Уменьшение содержания воды в растительном организме автоматически снижает процесс транспирации в силу устьичной и внеустьичной регулировки. В этой связи имеет значение и величина осмотического потенциала почвенного раствора. Чем более отрицателен , тем ниже при прочих равных условиях интенсивность транспирации. Формула Дальтона выведена для спокойной погоды. Однако ветер, перемешивая слои воздуха, очень сильно увеличивает скорость испарения. Ветер оказывает влияние и на транспирацию, правда, по сравнению с испарением в несколько ослабленной форме. Поскольку обычно ветер не проникает внутрь листа, то под его влиянием возрастает в основном третий этап транспирации, т. е. перенос насыщенного водой воздуха от поверхности листа. В силу этого при ветре усиливается, прежде всего, кутикулярная транспирация. Большее действие ветер оказывает на транспирацию тех растений, где кутикула развита слабее. Сильнее на интенсивность транспирации сказываются суховеи. В этом случае ветер сгибает и разгибает листья и горячий воздух врывается в межклетники. Этим вызывается усиление транспирации уже на первом ее этапе. Транспирация зависит и от ряда внутренних факторов, прежде всего от содержания воды в листьях. Всякое уменьшение содержания воды уменьшает интенсивность транспирации. Транспирация изменяется в зависимости от концентрации клеточного сока. Молекулы воды удерживаются осмотическими силами. Чем концентрированнее клеточный сок, тем слабее транспирация. Интенсивность транспирации зависит от эластичности (способности к обратимому растяжению) клеточных стенок. Если клеточные стенки малоэластичны, то уже небольшая потеря воды приводит к сокращению объема клетки до минимума. В этот период клеточные оболочки не растянуты и не оказывают сопротивления, водный потенциал становится равным всей величине осмотического потенциала. Увеличение отрицательной величины водного потенциала клетки приводит к уменьшению интенсивности транспирации. Транспирация изменяется в зависимости от величины листовой поверхности, а также при изменении соотношения корни/побеги. Чем больше развита листовая поверхность, больше побеги, тем значительнее общая потеря воды. Однако в процессе естественного отбора у растений выработалась компенсирующая способность к меньшему испарению с единицы поверхности листа (меньшая интенсивность транспирации) при увеличении листовой поверхности. Так, в опытах с сахарной свеклой было показано, что при возрастании поверхности листьев в 5 раз потеря воды в процессе транспирации увеличилась всего в 3 раза. Эти наблюдения имеют большое значение при расчетах потребности растений в воде, в частности при орошении. Вместе с тем с увеличением отношения корни/побеги интенсивность транспирации возрастает. Интенсивность транспирации зависит и от фазы развития. С увеличением возраста растений транспирация, как правило, падает. Так, в опытах с пшеницей оказалось, что в фазу колошения интенсивность транспирации снижается. Высокая интенсивность испарения у молодых листьев может происходить за счет усиления кутикулярной транспирации, кутикула в этот период еще слабо развита. Так, по данным проф. ПЛ. Генкеля, у молодых листьев березы кутикулярная транспирация составляет около 50%, а у старых только 20% от общего испарения. Нельзя также не учитывать, что молодые листья более оводнены. При этом интересно, что на интенсивности испарения сказывается не только собственный возраст листа, но и общий возраст всего растительного организма.

П.Л. Генкель и Н.И. Антипов считают, что постепенное снижение интенсивности транспирации в процессе онтогенеза как органа, так и растения в целом может служить подтверждением биогенетического закона (онтогенез повторяет филогенез). Действительно, имеется соответствие между тем, как шло приспособление растений к наземному образу жизни в филогенезе и к лучшему сохранению влаги в онтогенезе (рекапитуляция).

Смена дня и ночи, изменение условий в течение суток наложили отпечаток и на процесс транспирации. Как устьичные движения, так и транспирация имеют свой определенный суточный ход. Английский исследователь Д. Лофтфельд разделил все растения в отношении суточного хода устьичных движений на три группы:

1. Растения, у которых ночью устьица всегда закрыты. Утром устьица открываются, и их дальнейшее поведение в течение дня зависит от условий среды. Мало воды — они закрываются, достаточно воды — открываются. К этой группе относятся в первую очередь хлебные злаки.

2. Растения, у которых ночное поведение устьиц зависит от дневного. Если днем устьица были закрыты, то ночью они открываются, если днем были открыты, то ночью закрываются. К этой группе принадлежат растения с тонкими листьями — люцерна, горох, клевер, свекла, подсолнечник.

3. Растения с более толстыми листьями, у которых ночью устьица всегда открыты, а днем, как и у всех остальных групп растений, открыты или закрыты в зависимости от условий (картофель, капуста).

Что касается суточного хода транспирации, то в ночной период суток транспирация резко сокращается. Это связано как с изменением внешних факторов (повышение влажности воздуха, снижение температуры, отсутствие света), так и с внутренними особенностями (закрытие устьиц). Измерения показывают, что ночная транспирация составляет всего 3—5% от дневной. Дневной ход транспирации обычно следует за изменением напряженности основных метеорологических факторов (освещенности, температуры, влажности воздуха). Наиболее интенсивно транспирация происходит в 12—13 ч. Ведущим в этом комплексе внешних воздействий будет напряженность солнечной инсоляции. Интересно, что растения с разным расположением листьев несколько различаются по суточному ходу транспирационного процесса. На листья, повернутые ребром к горизонту, солнечные лучи начинают падать раньше. В связи с этим подъем транспирации у таких растений в утренние часы также начинается несколько раньше. В случае недостатка влаги кривая суточного хода транспирационного процесса из одновершинной превращается в двухвершинную, в полуденные часы интенсивность транспирации сокращается благодаря закрытию устьиц. Это позволяет растению восполнить недостаток воды, и тогда к вечеру транспирация снова возрастает. При частом измерении транспирации можно заметить, что этому процессу свойственно ритмичное увеличение и уменьшение интенсивности. По-видимому, это связано главным образом с колебанием содержания воды в растении. Увеличение транспирации приводит к уменьшению содержания воды, что, в свою очередь, сокращает интенсивность транспирации. Как следствие, содержание воды растет, и транспирация также возрастает, и так непрерывно. Напряженность транспирации, а также ее связь с другими процессами, в частности с фотосинтезом, принято выражать в следующих единицах.

Интенсивность транспирации — это количество воды, испаряемой растением (в г) за единицу времени (ч) единицей поверхности листа (в дм2). Эта величина колеблется в пределах 0,15—1,47 г/дм2 x ч.

Транспирационный коэффициент — количество воды (в г), испаряемой растением при накоплении им 1 г сухого вещества. Транспирационные коэффициенты заметно колеблются у одного и того же растения в зависимости от условий среды. Все же в некоторой степени они могут служить показателем требований растений к влаге. Так, если транспирационный коэффициент пшеницы, в зависимости от условий, колеблется от 217 до 755 г Н20/г сухого вещества, то для проса эти величины значительно ниже и составляют 162—447. Значительно более экономное расходование воды растениями проса является одной из причин большой устойчивости этого растения к засухе. Особенно важно подчеркнуть, что транспирационный коэффициент резко падает на фоне достаточного снабжения питательными элементами. Так, по данным И.С. Шатилова, транспирационные коэффициенты на фоне удобрений снизились для озимой пшеницы с 417 до 241, для овса с 257 до 177. Эти данные хорошо подчеркивают значение удобрений как фактора, влияющего на более экономное расходование растениями воды.

Продуктивность транспирации — величина, обратная транспирационному коэффициенту,— это количество сухого вещества (в г), накопленного растением за период, когда оно испаряет 1 кг воды. Относительная транспирация — отношение воды, испаряемой листом, к воде, испаряемой со свободной водной поверхности той же площади за один и тот же промежуток времени. Экономность транспирации — количество испаряемой воды (в мг) на единицу (1 кг) воды, содержащейся в растении. Тонколистные растения расходуют за час больше воды по сравнению с растениями с мясистыми листьями, которые испаряют 8—20% от общего количества содержащейся в них воды.

biofile.ru

испарение воды растением. Экопарк Z

Завершающей частью водного обмена растений является транспирация, или испарение воды листьями, то есть верхний двигатель тока воды в растении. Это явление с физической стороны представляет собой процесс перехода воды в парообразное состояние и диффузию образовавшегося пара в окружающее пространство.

Схема транспирации

Транспирация выполняет в растении следующие основные функции:

• это верхний двигатель тока воды,
• это защита от перегрева,
• это нормализация функционирования коллоидных систем клеток листа.

Транспирация характеризуется следующими показателями: интенсивностью, продуктивностью и коэффициентом.

Интенсивность транспирации - это количество воды, испаряемой растением с единицы листовой поверхности в единицу времени.

Сопротивление пограничного слоя зависит от ветра, при отсутствии ветра оно максимально, чем больше ветер, тем оно меньше.

Устьичное диффузионное сопротивление зависит от степени открытия устьиц.

Кутикулярное диффузионное сопротивление зависит от толщины кутикулярного слоя, чем она больше, тем больше сопротивление.

Продуктивность транспирации - это количество созданного сухого вещества на 1 кг транспирированной воды. В среднем эта величина равна 3 г/1 кг воды.

Транспирационный коэффициент показывает сколько воды растение затрачивает на построение единицы сухого вещества, т.е. этот показатель является величиной, обратной продуктивности транспирации и в среднем равен 300, т.е. на производство 1 тонны урожая затрачивается 300 тонн воды.

Очень важным моментом в процессе транспирации является действие абиотических факторов окружающей среды: влажности атмосферного воздуха и температуры воздуха.

Чем менее влажен атмосферный воздух, т.е. чем меньше его водный потенциал, тем интенсивнее будет идти транспирация.

При 100% влажности воздуха его водный потенциал равен нулю. Уже при снижении влажности воздуха на 1-2% его водный потенциал становится отрицательной величиной, а при снижении влажности воздуха до 50% показатель водного потенциала выражается отрицательной величиной порядка 2-3 сотен бар в зависимости от температуры воздуха.

При этом в клетках листьев показатель водного потенциала, как правило, выше нуля, поэтому диффундирование воды из межклетников в атмосферу наблюдается почти всегда.

Чем выше температура воздуха, тем выше будет и температура листа, при этом температура внутри клеток листа может быть на 10оС выше, чем в атмосфере. Происходит нагрев воды, находящейся в листе, что также способствует процессу испарения.

Регулировка транспирация происходит в растении по двум механизмам:

• устьичная регуляция,
• внеустьичная регуляция.

Наиболее существенной является устьичная регуляция, которая определяется как некоторыми физическими закономерностями, так и влиянием ряда факторов внешней среды и внутренней биохимией клеток листа.

С физической точки зрения основой испарения из устьица является физический механизм испарения с ограниченных поверхностей очень маленькой площади. При этом имеет значение величина снижения упругости водяного пара ( F- f) и расстояние (l), на протяжении которого поддерживается эта разница, которая определяет градиент дефицита насыщения.

Применительно к испарению с площади круга формула скорости испарения принимает вид

V = k R2,

где k — значение всех прочих факторов, определяющих скорость испарения, а R — радиус круга.

При испарении с малых поверхностей, когда доля участия краевого испарения значительна, формула видоизменяется в

V = k Rn,

где n — положительное число между 1 и 2, т.е.2 > n> 1. В случае малых площадей, таких как отверстие устьичной щели, n становится равным 1. Таким образом определяющим становится фактор k, т.е. суммарное значение факторов окружающей среды и суммарное количество устьиц на листе.

В устьичной транспирации ведущими факторами являются:

• количество устьиц на единицу листовой поверхности,
• форма листа (чем более причудлива форма листа, тем больше его площадь, а, значит, и количество устьиц),
• наличие ионов К+ (чем выше концентрация, тем больший приток воды в замыкающие клетки устьица и тем шире устьичная щель),
• наличие абсцизовой кислоты (чем выше концентрация этого гормона старения, тем меньше раскрытие устьица) (пример — мутант томата wilty),
• концентрация углекислого газа в подустьичной полости (чем ниже концентрация, т.е. меньше 0,03%, находящихся в воздухе, тем больший приток воды в замыкающие клетки устьица и тем шире устьичная щель),
• наличие солнечного света (на свету крахмал превращается в простые сахара, т.е. концентрация клеточного сока выше, поэтому наблюдается больший приток воды в замыкающие клетки устьица и раскрытие устьичной щели),
• наличие и скорость ветра (непосредственно к испаряющей поверхности прилегает слой воздуха, в котором водяной пар постепенно испаряется далее в атмосферу, при этом в безветренную погоду скорость испарения выражается линейной зависимостью между дефицитом насыщения воздуха и расстоянием от испаряющей поверхности. Однако, при наличии ветра, который » сдувает» испаряющиеся молекулы воды, происходит увеличение дефицита насыщения воздуха. Возле поверхности листа сохраняется лишь небольшой ламинарный слой (dS), сохраняющийся и при сильном ветре, где можно наблюдать линейную зависимость дефицита насыщения от расстояния).

Внеустьичная транспирация определяется количеством и размерами межклеточных пор в кутикуле листа. Радиус клеточных пор очень мал, составляет около 100-200 Ао, т.е. около 0,00001мм, однако в листе имеющем много кутикулярных пор скорость испарения снижается достаточно значительно, иногда почти в два раза.

Различают три вида движения устьиц (закрытие и открытие устьиц):

• фотоактивные (под действием солнечного света),
• гидроактивные (при потере воды),
• гидропассивные (при дожде из-за набухания клеток эпидермиса и сдавливания устьичных клеток).

Суточный ход транспирации у всех растений определяется максимальной транспирацией в утренние часы и минимальной — в полуденные. При этом весьма существенное значение имеют и такие факторы, как температура почвы и воздуха, влажность почвы и воздуха, интенсивность солнечного излучения, наличие ветра.

Сезонный ход транспирации у многолетних растений определяется фазами развития растения.

Водный баланс в растении.

Водный баланс в растении поддерживается тогда, когда скорость поглощения воды равна скорости ее испарения. Обычно водный баланс в растении меняется в течение суток, при этом он зависит от уровня агротехники при выращивании растений, т.е. от уровня орошения и удобрения. Несбалансированность поступления и испарения воды проявляется в наличии водного дефицита, который наблюдается, как правило, у растений днем и отсутствует ночью.

В практике сельского хозяйства используются приемы, снижающие водный дефицит у растений: Использование освежительных поливов, Использование антитранспирантов.

Антитранспиранты делятся на две разновидности:

• вещества, вызывающие закрытие устьиц (абсцизовая кислота, фенилмеркурацетат),
• вещества, образующие пленки на листьях (полиэтилен, латекс).

Вот информация о Транспирационных  коэффициентах некоторых культур:

Транспирационные  коэффициенты,  как  показали  наблюдения,  в  сотни  раз  превышают  вес  сухого  вещества  растения  и  колеблются  в  низких  пределах.

Таблица  1. Транспирационные  коэффициенты  различных  сельскохозяйственных  культур

По  оценке  А.М.  Алпатьева,  транспирационные  коэффициенты  скорее  служат  показателями  пластичности  к  условиям  среды,  поэтому  полезны  и  необходимы,  особенно  при  изучении  влияния  агротехники  на  продуктивность  использования  растениями  ресурсов  влаги.

Таким  же  относительным  показателем  потребности  растений  во  влаге  может  служить  коэффициент  водопотребления,  представляющий  собой  частное  от  деления  всего  расхода  воды  (транспирация  +  испарение  с  почвы)  на  урожай  всей  органической  массы  или  основной  продукции  с  данного  поля.

Коэффициент  водопотребления  в  сильной  степени  зависит  от  применения  удобрений,  плодородия  почвы  и  урожайности.  Ниже  приводится  таблица  2,  показывающая  необходимое  количество  воды  для  формирования  урожая  на  плодородных  почвах  и  бедных  в  отношении  питательных  веществ.

Из  приведенной  таблицы  видно,  что  расход  воды  растениями  на  образование  урожая  колеблется  от  80  до  860  м3/тонну  продукции  и  при  увеличении  урожайности  снижается.

Таким  образом,  создавая  более  благоприятные  условия  роста  и  развития  растений,  т.е.  применяя  более  высокую  агротехнику,  мы  не  только  повышаем  урожай,  но  и  уменьшаем  расход  воды  растениями  на  образование  единицы  продукции.

Таблица  2. Количество  воды,  необходимое  для  получения  1  тонны  продукции

При  планировании  поливов  следует  учитывать,  что  расход  воды  с  гектара  увеличивается  при  увеличении  количеств  растений  на  гектар  и  увеличения  надземной  массы  растений;  при  понижении  влажности  воздуха,  увеличении  температуры  и  скорости  ветра;  при  ухудшении  условий  питания.

Необходимо  также  иметь  в  виду,  что  вода  при  орошении  не  только  понижает  температуру  листовой  поверхности  растений,  воздуха  и  почвы,  но  также  снижает  концентрацию  почвенного  раствора,  в  том  числе  вредных  солей  и  этим  улучшает  условия  роста  растений.

Приглашаю всех высказываться в Комментариях. Критику и обмен опытом одобряю и приветствую. В хороших комментариях сохраняю ссылку на сайт автора!

И не забывайте, пожалуйста, нажимать на кнопки социальных сетей, которые расположены под текстом каждой страницы сайта.Продолжение тут…

ep-z.ru

Транспирация — WiKi

Транспирация — процесс движения воды через растение и её испарение через наружные органы растения, такие как листья, стебли и цветы. Вода необходима для жизнедеятельности растения, но только небольшая часть воды, поступающей через корни используется непосредственно для нужд роста и метаболизма. Оставшиеся 99-99,5 % теряются через транспирацию. Поверхность листа покрыта порами, называемыми устьицами и у большинства растений большая часть устьиц находится на нижней части листа. Устьица ограничены замыкающими клетками и сопровождающими клетками (вместе известными как устьичный комплекс), которые открывают и закрывают поры. Транспирация проходит через устьичные щели и может рассматриваться как необходимая «цена», связанная с открытием устьиц для доступа углекислого газа, необходимого для фотосинтеза. Транспирация также охлаждает растение, изменяет осмотическое давление в клетках и обеспечивает движение воды и питательных веществ от корней к побегам.

Вода поглощается корнями из почвы с помощью осмоса и движется в ксилеме наверх вместе с растворенными в ней питательными веществами. Движение воды от корней к листьям частично обеспечивается капиллярным эффектом, но в основном происходит за счет разности давлений. В высоких растениях и деревьях, гравитация может быть преодолена только за счет уменьшения гидростатического давления в верхних частях растения из-за диффузии воды через устьица в атмосферу.

Охлаждение достигается путём испарения с поверхности растения воды, у которой высокая удельная теплота парообразования.

Растение регулирует свой уровень транспирации с помощью изменения размера устьичных щелей. На уровень транспирации также влияет состояние атмосферы вокруг листа, влажность, температура и солнечный свет, а также состояние почвы и её температура и влажность. Кроме того, надо учитывать и размер растения, от которого зависит количество воды, поглощаемой корнями и, в дальнейшем, испаряемой через листья.

Во время сезона роста лист может испарить количество воды во много раз превышающее его собственный вес. Один гектар посева пшеницы испаряет за лето 2000—3000 тонн воды[3]. В сельском хозяйстве оперируют понятием транспирационного коэффициента, это соотношение между затраченной массой воды и приростом сухой массы. Обычно он составляет от 200 до 600[3] (1000)[4], т.е для образования одного килограмма сухой массы сельхозкультуры необходимо от 200 до 1000 литров воды.

Для измерения уровня транспирации растений существует множество техник и приборов, включая потометры, лизиметры, порометры, фотосинтетические системы[en] и термометрические сенсоры. Для измерения эвапотранспирации применяют главным образом изотопные методы[5]. Недавние исследования[6] показывают, что вода, испарённая растениями, отличается по изотопному составу от грунтовых вод.

У пустынных растений есть специальные приспособления, позволяющие снизить транспирацию и сохранить воду, такие как толстая кутикула, уменьшенная площадь листьев и волоски на листьях. Многие из них используют так называемый CAM-фотосинтез[en], когда днём устьица закрыты, а открываются только ночью, когда температура ниже, а влажность больше.

ru-wiki.org

Биология для студентов - 32. Понятие о транспирации, ее значение, виды. Лист как орган транспирации

В основе расходования воды растительным организмом лежит процесс испарения — переход воды из жидкого в парообразное состояние, происходящий при соприкосновении органов растения с ненасыщенной водой атмосферой. Однако этот процесс осложнен физиологическими и анатомическими особенностями растения, и его называют транспирацией. Количество воды, испаряемой растением, во много раз превосходит объем содержащейся в нем воды. Экономный расход воды составляет одну из важнейших проблем сельскохозяйственной практики. К.А. Тимирязев назвал транспирацию в том объеме, в каком она идет, «необходимым физиологическим злом». Действительно, в обычно протекающих размерах транспирация не является необходимой. Так, если выращивать растения в условиях высокой и низкой влажности воздуха, то, естественно, в первом случае транспирация будет идти со значительно меньшей интенсивностью. Однако рост растений будет одинаков или даже лучше там, где влажность воздуха выше, а транспирация меньше. Вместе с тем транспирация в определенном объеме полезна растительному организму:

• Транспирация спасает растение от перегрева, который ему грозит на прямом солнечном свете. Температура сильно транспирирующего листа может примерно на 7°С быть ниже температуры листа завядающего, нетранспирирующего. Это особенно важно в связи с тем, что перегрев, разрушая хлоропласты, резко снижает процесс фотосинтеза (оптимальная температура для процесса фотосинтеза 20—25°С). Именно благодаря высокой транспирирующей способности многие растения хорошо переносят повышенную температуру.
• Транспирация создает непрерывный ток воды из корневой системы к листьям, который связывает все органы растения в единое целое.
• С транспирационным током передвигаются растворимые минеральные и частично органические питательные вещества, при этом чем интенсивнее транспирация, тем быстрее идет этот процесс.

Механизм поступления ионов и воды в клетку различен. Однако некоторое количество питательных веществ может поступать пассивно, и этот процесс может ускоряться с увеличением транспирации.

Кутикулярная транспирация. Снаружи листья имеют однослойный эпидермис, внешние стенки клеток которого покрыты кутикулой и воском, образующие эффективный барьер на пути движения воды. На поверхности листьев часто развиты волоски, которые также влияют на водный режим листа, так как снижают скорость движения воздуха над его поверхностью и рассеивают свет и тем самым уменьшают потери воды за счет транспирации. Интенсивность кутикулярной транспирации варьирует у разных видов растений. У молодых листьев с тонкой кутикулой она может составлять около половины всей транспирации. У зрелых листьев с более мощной кутикулой кутикулярная транспирация равна 1/10 общей транспирации. В стареющих листьях из-за повреждения кутикулы она может возрастать. Таким образом, кутикулярная транспирация регулируется главным образом толщиной и целостностью кутикулы и других защитных покровных слоев на поверхности листьев. Кутикулярная транспирация обычно составляет около 10% от общей потери воды листом.

Устьичная транспирация. Основная часть воды испаряется через устьица. Устьица играют важную роль в газообмене между листом и атмосферой, так как являются основным путем для водяного пара, углекислого газа и кислорода. Устьица находятся на обеих сторонах листа. Есть виды растений, у которых устьица располагаются только на нижней стороне листа. В среднем число устьиц колеблется от 50 до 500 на 1 мм². Транспирация через устьица идет почти с такой же скоростью, как и с поверхности чистой воды. Это объясняется законом И. Стефана: через малые отверстия скорость диффузии газов пропорциональна не площади отверстия, а диаметру или длине окружности. Поэтому, хотя площадь устьичных отверстий мала по отношению к площади всего листа (0,5-2 %), испарение воды через устьица идет очень интенсивно.

Процесс транспирации можно разделить на ряд этапов.

Первый этап — это переход воды из клеточных оболочек, где она находится в капельножидком состоянии, в межклетники (парообразное состояние). Это собственно процесс испарения, отрыв молекул воды с поверхности клеточных стенок. Уже на этом этапе растение обладает способностью регулировать процесс транспирации (внеустьичная регулировка). Так, если в растении недостаток воды, то в сосудах корня и стебля создается сильное натяжение, которое делает их водный потенциал более отрицательным, что оказывает сопротивление передвижению воды в клетку и уменьшает интенсивность испарения. Между всеми частями клетки существует водное равновесие. Чем меньше воды в клетке, тем выше становится концентрация клеточного сока. А это, в свою очередь, уменьшает содержание свободной воды в протопласте и клеточной оболочке. Соотношение свободной воды к связанной падает, водоудерживающая сила растет, интенсивность испарения уменьшается. Кроме того, снижение оводненности клеточных стенок приводит к изменению формы менисков в капиллярах на вогнутую. Это увеличивает поверхностное натяжение, затрудняет переход воды в парообразное состояние и снижает количество водяного пара в межклетниках.

Второй этап — это выход паров воды из межклетников или через кутикулу, или, главным образом, через устьичные щели. Поверхность всех клеточных стенок, соприкасающихся с межклетными пространствами, превышает поверхность листа примерно в 10—30 раз. Все же если устьица закрыты, то все это пространство быстро насыщается парами воды и переход воды из жидкого в парообразное состояние прекращается. Иная картина наблюдается при открытых устьицах. Как только часть паров воды выйдет из межклетников через устьичные щели, так сейчас же этот недостаток восполняется за счет испарения воды с поверхности клеток. Поскольку устьичная транспирация составляет 80—90% от всего испарения листа, то степень открытости устьиц является основным механизмом, регулирующим интенсивность транспирации. При открытых устьицах общая поверхность устьичных щелей составляет всего 1—2% от площади листа. Сравнение испарения листа с испарением со свободной водной поверхности той же площади показало, что оно идет не в 100 раз, как это следовало бы, исходя из размеров открытой площади (1%), а всего в 2 раза медленнее. Объяснение этому явлению было дано в исследованиях английских ученых Г. Броуна и Ф. Эскомба, которые установили, что испарение из ряда мелких отверстий идет быстрее, чем из одного крупного той же площади. Это связано с явлением краевой диффузии. При диффузии из отверстий, отстоящих друг от друга на некотором расстоянии, молекулы воды, расположенные по краям, рассеиваются быстрее. Естественно, что таких краевых молекул значительно больше в ряде мелких отверстий по сравнению с одним крупным. Для малых отверстий интенсивность испарения пропорциональна их диаметру, а не площади (закон Й. Стефана). Указанная закономерность проявляется в том случае, если мелкие поры расположены достаточно далеко друг от друга. Структура листа удовлетворяет указанным требованиям.

Третий этап транспирации — это диффузия паров воды от поверхности листа в более далекие слои атмосферы. Этот этап регулируется лишь условиями внешней среды.

Основным транспирирующим органом является лист. Средняя толщина листа составляет 100—200 мкм. Паренхимные клетки листа расположены рыхло, между ними имеется система межклетников, которые занимают от 15 до 25% объема листа. Эпидермис — покровная ткань листа, состоит из компактно расположенных клеток, наружные стенки которых утолщены. Кроме того, листья большинства растений покрыты кутикулой, в состав которой входят оксимонокарбоновые кислоты, содержащие по 16—28 атомов углерода и по 2—3 гидроксильные группы. Эти кислоты соединены друг с другом в цепочки с помощью эфирных связей. Кутикула варьирует как по составу, так и по толщине. Более развитой кутикулой характеризуются листья светолюбивых растений по сравнению с теневыносливыми и засухоустойчивых по сравнению с влаголюбивыми. Кутикула вместе с клетками эпидермиса образует как бы барьер на пути испарения паров воды. Удаление кутикулы во много раз повышает интенсивность испарения. Все эти особенности выработались в процессе эволюции как приспособление к сокращению испарения.

vseobiology.ru

Смотрите также

• 
  Комнатные растения кинкан
• 
  Фото растение калла
• 
  Фото растение стевия
• 
  Бобы растение фото
• 
  Растения пищевые примеры
• 
  Пищевые растения примеры
• 
  Бактериальные болезни растений
• 
  Представители голосеменных растений
• 
  Почвопокровные многолетние растения
• 
  Многолетние почвопокровные растения
• 
  Многолетние почвопокровные растения