Древесный и травянистый типы структуры стебля. Типы стеблей растений
Древесный и травянистый типы структуры стебля
Различают два типа стеблей у высших сосудистых растений: травянистый и древесный.
Основное отличие древесного стебля от травянистого состоит в том, что процесс утолщения древесного стебля длится неопределенно долго, утолщение же травянистого стебля ограничено рядом обстоятельств. Утолщению стебля древесного растения кладет предел лишь прекращение жизнедеятельности самого организма, утолщение же стебля травянистого растения прекращается в силу ряда происходящих в организме изменений, из которых основное значение имеют процессы, связанные с цветением и плодоношением. В общем же различие структуры стеблей травянистых и древесных растений больше количественного, чем качественного характера.
Если у травянистого растения каким-либо путем продолжить деятельность камбия, то можно получить из него растение со стеблем, структурно весьма сходным со стеблем древесного растения. Например, подсолнечники, выросшие на хорошо удобренной и увлажненной почве в южных районах (на Кавказе), достигают гигантского для этого растения роста с такой структурой стебля, которая на большом протяжении от корня вверх напоминает структуру стебля древесного растения. Если у клещевины отрезать цветоносные побеги при их появлении, то растение очень долго вегетирует, к осени же стебель его сильно утолщается и приобретает древесную структуру. Тропические формы клещевины — почти деревья. Некоторые подсолнечники, произрастающие в субтропических и тропических районах Америки, — полукустарники, растут в течение нескольких лет. Тропические виды фиалок и крестовника — деревья.
Как среди древесных, так и среди травянистых растений есть формы с прерывистым и непрерывным центральным цилиндром, причем у травянистого растения всегда резко выражена паренхиматизация центрального цилиндра. Это наряду с общей депрессией камбиальной деятельности отличает травянистое растение от древесного.
У многих травянистых растений отчетливо обнаруживается различие структуры верхних и нижних частей стебля. В верхней части стебля травянистого растения листовые следы часто идут раздельно, а в нижней — все пучки сливаются между собой, образуя массивы древесины и луба. Сердцевинные лучи в верхней части стебля состоят из тонкостенной паренхимы со слабоодревесневшими оболочками, а в базальной части стебля клетки сердцевинных лучей нередко почти неотличимы от клеток проводящей системы.
Ряд сопоставлений приводит к убеждению, что нижняя часть стебля травянистых растений по своей структуре сходна со структурой осевых надземных органов древесных растений. Филогенетически древесные растения считаются древнее травянистых, и структурный тип последних, по-видимому, произошел от структурного типа древесных форм. Травянистая структура стебля — продукт более поздней геологической эпохи. Чем же вызвано ее появление?
В более древние периоды существования растительности на земле климатические условия были на всей поверхности земли относительно теплые и равномерные. Такие условия благоприятствовали развитию растительности древесного типа. С приближением к современному геологическому периоду климатические условия изменились таким образом, что в некоторых местах стали чередоваться времена года с более или менее продолжительной холодной погодой с временами года сравнительно теплыми. В других местах времена года с засухой стали перемежаться с периодами дождей и вообще избыточного увлажнения. Установление периодичности смен климатических условий в течение одного и того же года вызвало у ряда растений появление структурных приспособлений к таким переменам. Одним из самых распространенных приспособлений к климатической периодичности является выработка травянистой структуры стебля. Основной принцип травянистости структуры заключается в усилении паренхиматизации всех тканей. Это дает возможность быстро откладывать вещества, возникшие вследствие ассимиляционной деятельности листьев.
Периодическое наступление времен года, неблагоприятных для вегетации, угнетает и камбиальную деятельность. При отсутствии камбиальной деятельности вторичных элементов ксилемы и флоэмы не образуется, и сосудисто-волокнистые пучки состоят только из первичных элементов. При формировании травянистого типа структуры наряду с усилением паренхиматизации происходит еще ослабление или даже прекращение разрастания сосудисто-волокнистых пучков в толщину. С травянистой структурой растительных организмов связано и усиление способности к семенному и вегетативному возобновлению. Типичные травянистые растения — злаки — наиболее интенсивно используют все виды размножения.
Приспособления к периодичности благоприятных и неблагоприятных условий произрастания в течение года проявляются и в структуре осевых органов древесных растений. Вследствие того, что камбий в многолетних стеблях двудольных и хвойных растений действует лишь в период, благоприятный для вегетации, а в холодный или засушливый периоды замирает, откладываемые им элементы вторичной ксилемы и отчасти вторичной флоэмы неравномерны. В период наиболее усиленной деятельности камбия элементы, откладываемые им, наиболее крупные. По мере же приближения к периоду, неблагоприятному для камбиальной деятельности, просвет откладываемых элементов становится меньше. Широкополостные элементы в умеренных климатических зонах откладываются весной в период распускания листьев, а узкополостные — в течение лета после того, как листья в основном достаточно выросли. Зимой деятельность камбия приостанавливается. Так как каждый год происходит чередование
условий, определяющих образование широкополостных и узкополостных элементов, то между проводящими элементами предыдущего и последующего года создается резкая граница. Таким образом, каждый год откладывается один слой, концентрический, в той или иной степени резко отграниченный от соседних. Такие слои называются годичными.
Особенно хорошо годичные слои выделяются в древесине. В коре годичные слои выражены значительно слабее и часто совершенно не намечены вследствие того, что в течение всего периода вегетации элементы вторичной флоэмы откладываются равномерно. У многих деревьев образование корки вызывает сбрасывание старых слоев коры. Годичные слои прекрасно видны на распилах большинства хвойных и лиственных деревьев. Древесина, состоящая из широкополостных элементов, называется весенней и занимает в каждом годичном кольце его внутреннюю зону. За весенней древесиной в годичном кольце следует так называемая летняя древесина, состоящая из мелкопросветных элементов. Летнюю древесину раньше называли еще осенней. Однако такое наименование не вполне обосновано, так как к осени камбиальная деятельность почти прекращается.
Годичные слои особенно отчетливо заметны у деревьев, произрастающих в климатических зонах с определенно выраженными различиями летних и зимних температур. В тропических областях с их равномерным климатом древесные породы в основной массе «вечнозеленые», т. е. листья их не опадают массами в определенные периоды года. В тропических зонах годичные слои достаточно отчетливо образуются при чередовании влажных и засушливых периодов.
То, что образование годичных слоев тесно связано с массовым развертыванием и усиленным ростом листьев, показывает изучение строения древесины различных видов дуба. У некоторых видов с вечнозеленой листвой, произрастающих в субтропической зоне, смена листьев происходит постепенно и новые листья развертываются и растут весь год равномерно. У таких дубов годичные слои неясные. Дубы же с опадающей в определенные сезоны листвой и с массовым развертыванием новой листвы, произрастая в тех же условиях, что и вечнозеленые, имеют отчетливо выделяющиеся годичные слои.
У хвойных, тоже имеющих вечнозеленую листву, отчетливую границу в годичных слоях создают как приостановка камбиальной деятельности в холодное время года, так и бурное развитие молодой хвои весной.
Кроме истинных годичных слоев или колец, существуют еще ложные, а также сезонные слои. Ложные годичные слои образуются вследствие каких-либо обстоятельств, нарушающих нормальную работу камбия, например при уничтожении среди лета всей листвы на дереве насекомыми или гибели ее от засухи. В таких случаях взамен уничтоженных листьев из существующих почек развиваются новые листья, что связано с формированием нового слоя широкополостных элементов в древесине. Вновь возникшие широкополостные элементы непосредственно граничат с узкополостными элементами, появившимися в течение того же летнего периода до уничтожения листьев, развившихся весной. Иногда засуха, не уничтожая листьев, сильно задерживает их дальнейшее развитие на более или менее продолжительное время. Когда минуют неблагоприятные условия, листья продолжают развиваться, причем к существующим листьям могут прибавляться новые, развивающиеся из почек. Все это отражается на структуре древесины, вызывая появление в ней слоев, хотя и не столь отчетливых, как годичные, но все же достаточно заметных. Слои, образующиеся на протяжении одного вегетационного периода без особых нарушений в листовом аппарате растения, можно назвать сезонными. Ложные, или сезонные кольца нередко легко отличаются от истинных годичных колец или слоев вследствие незначительной ширины первых и не столь резкой границы, разделяющей каждое кольцо от соседних с ними.
Ширина годичных слоев зависит от весьма многих причин. Одни деревья (например, тополь) вообще образуют широкие годичные слои, другие (кизил) — узкие. Молодые и старые деревья отличаются более узкими годичными слоями, чем деревья в расцвете своей жизнедеятельности. При благоприятных условиях произрастания годичные слои обычно бывают широкими, при менее благоприятных — узкими. На одном и том же растении в различных местах толщина годичных колец может быть различна. Например, на ветках годичные слои уже, чем на главном стволе. Но и по стволу на разных горизонтах его ширина годичных слоев неодинакова. Так, у свободно растущих деревьев годичные слои в базальной части ствола обычно шире, чем близ верхушки. У деревьев, произрастающих в запущенном древостое, наоборот, годичные слои внизу ствола будут более узкими, чем в верхней части.
У однодольных, к которым принадлежат и злаки, вследствие весьма слабо выраженной деятельности камбия нет оснований ожидать образования годичных слоев. В осевых органах однодольных, стебли которых способны к утолщениям, этот процесс осуществляется по совершенно другому принципу. У этих растений, например драцены, в перицикле стебля происходит новообразование клеток, в результате чего создается меристематическое кольцо, подобное васкулярной меристеме. Это меристематическое кольцо располагается снаружи уже образовавшихся сосудисто-волокнистых пучков и в нем возникают или коллатеральные, или концентрические пучки. Однако такая образовательная ткань в стеблях однодольных не похожа на типичный камбий, так как составляющие ее элементы представляют собой паренхимные клетки.
У многих взрослых древесных растений, особенно произрастающих на юге, массив древесины на поперечном разрезе делится на две, почти всегда резко различимые зоны: наружную, неокрашенную или окрашенную в слабой степени — заболонь, и внутреннюю, более или менее сильно окрашенную — ядро. Среди деревьев умеренной климатической зоны ядро древесины отчетливо выражено у дуба. Причем у дубов, произрастающих на юге, особенно в засушливых районах, ядро древесины значительно лучше выражено, тем у дубов, произрастающих севернее.
Кроме дубов, среди растений умеренной климатической зоны хорошо различимую ядровую древесину образуют лиственница и можжевельник, а на юге — кевовое дерево, фисташка, белая акация, грецкий орех и др.
Окраска ядра древесины различна: у кевового дерева — красно-бурая, у грецкого ореха — бурая, у белой акации — желто-бурая. В клетках ядра древесины откладываются разнообразнейшие вещества — смолы, камеди, дубильные вещества и образуются особые пигменты, в некоторых отношениях родственные дубильным веществам. Вещества, пропитывающие ядро древесины, имеют консервирующие свойства. Ядро древесины весьма стойко к гниению и прочим факторам, разрушающим не измененную этими инфильтрующими веществами древесину. Часть веществ, находящихся в ядре древесины, содержится в полостях клеток, часть — пропитывает клеточные оболочки. Образование ядра древесины отчасти зависит от климатических условий: чем суше климат места произрастания, тем скорее по возрасту образуется ядро древесины. Разумеется, многое связано и с особенностями природы того или другого вида растений: одни образуют ядро древесины с трудом и в редких случаях (свидина), другие, наоборот, проявляют склонность к ядрообразованию (белая акация).
Обычно полагают, что ядро древесины — совершенно мертвое образование. Однако более тщательные исследования показали, что в ядровой древесине, иногда довольно глубоко от периферии ядра, существуют клетки, заполненные крахмалом. Периодические наблюдения в различные времена года над состоянием ядра древесины у кевового дерева и белой акации показали, что не только отложения крахмала в клетках, но и кристаллы оксалата кальция в некоторых из них, а также скопления дубильных веществ подвергаются изменениям, повторяющимся сезонно с определенной правильностью. Эти факты свидетельствуют о том, что по крайней мере до некоторой глубины от периферии ядро древесины содержит живые клетки. Самое образование ядра древесины осуществляется не беспорядочно, но организованно, как строго координированный с общим состоянием растения процесс.
Сохраняя частично живые клетки, ядровая древесина, однако, лишена способности проводить воду. Все водоносные анатомические элементы в ядровой древесине закупорены тиллами или заполнены инфильтрующими веществами. Закупоривание широких сосудов начинается довольно рано. Нередко тиллами закупориваются сосуды уже ко второму году их существования (кевовое дерево, желтинник). При образовании же самого ядра древесины закупориваются не только широкие сосуды, но и узкополостные и трахеиды.
Даже в заболони многих деревьев воду проводят не широкие, скоро закупориваемые тиллами сосуды, а узкополостные анатомические элементы. Широкие сосуды часто служат лишь один год.
В корнях ядровая древесина выражена менее определенно по сравнению с ядровой древесиной в стеблях и не так широко распространяется. У травянистых растений, разумеется, ядра древесины не образуется.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
www.activestudy.info
Изменение структуры стебля в связи с различными условиями существования растений
В зависимости от экологических условий, в которых формируется тот или другой вид растения, создаются различные особенности структуры его органов, в том числе и стебля.
Кроме того, стебель в ряде случаев выполняет функции других органов. В этом случае изменения структуры стебля особенно существенны и обычно причисляются к разряду аномалий. Своеобразным строением стебля характеризуются лианы. Особенно богато представлены лианы в тропиках, где они наиболее разнообразны и мощно развиты. Но и в умеренных широтах произрастает достаточно лиан. Хмель, ломонос, плющ, виноградная лоза, горох, фасоль, глициния, вьюнок и др. — настоящие лианы, не столь роскошные, как в тропиках, но все же имеющие в структуре стебля черты, присущие всем лианам.
Наиболее характерной чертой структуры стебля лиан являются довольно резко выраженная расчлененность проводящей системы и сильное развитие паренхимных сердцевинных лучей. Даже у лиан с прекрасно выраженным древесным стеблем (виноградная лоза) сердцевинные лучи состоят из паренхимы, мало отличающейся от паренхимы коры и сердцевины, причем эти сердцевинные лучи очень высоки, тянутся на большом расстоянии вдоль длины стебля, напоминая длинные, вертикально поставленные вдоль стебля ленты, рассекающие массив центрального цилиндра на отдельные секторы. У типичных древесных растений сердцевинные лучи вследствие незначительности их высоты на тангентальных разрезах древесины имеют вид коротких веретеноподобных скоплений клеток. Еще резче расчленение центрального цилиндра стебля выявляется у тропических лиан. У некоторых тропических лиан разбросанные в различных местах древесины центрального цилиндра паренхимные клетки начинают усиленно делиться и разрастаться, раздвигая отдельные участки сосудистой системы. Вследствие этого старые стебли таких лиан отличаются очень неправильным и прихотливым строением. В общем же строение стебля древесных лиан напоминает строение стебля некоторых травянистых растений.
У ряда растений, произрастающих в пустынных местностях Африки и Америки, где вообще дожди выпадают очень редко и то в течение короткого времени года, форме и структуре стебля присущи особые специфические черты. У таких растений стебли мясистые, зеленые, принимают различную форму — шара, пластинки или снабжены широкими пластинчатыми ребрами. Такие стебли выполняют функцию листьев. Листья часто очень мелкие и иногда имеют вид сухих колючек. Растения с мясистыми стеблями и редуцированными листьями называют стеблевыми суккулентами. К числу их относятся различные виды опунций, кактусов, молочаев.
Редукция листовых пластинок до сухих колючек ведет к значительному уменьшению испаряющей поверхности всего растения, состоящего в своей надземной части целиком из своеобразно видоизмененного стебля. Самый стебель превращается в орган, приспособленный для накопления запасов воды. Это дает возможность растению запасать влагу в дождливые периоды и медленно расходовать ее в пору бездождья.
В строении покровных тканей большинства типов суккулентных стеблей существуют приспособления к возможному понижению потери растением воды через транспирацию. При этом должна быть сильно редуцирована и система проводящих тканей. Механические ткани внутри суккулентных стеблей становятся ненужными и почти отсутствуют.
Клеточный сок клеток тканей суккулентных стеблей состоит из растворов различных кислот, сахаров и слизистых веществ. Эти вещества способствуют понижению отдачи воды растением. Ткань суккулентных стеблей очень однородна и состоит преимущественно из тонкостенной паренхимы, пронизанной слаборазвитыми сосудистыми пучками: сосудов в каждом пучке немного, все они узкополостные и примитивной структуры. Слабое развитие сосудистых пучков вполне соответствует незначительному развитию листьев, так как лист в своем развитии стимулирует образование сосудисто-волокнистых пучков стебля. В типичных, хорошо выраженных суккулентных стеблях вторичной ксилемы образуется мало вследствие слабой камбиальной деятельности, сосудистая система состоит преимущественно из первичных элементов, возникших в васкулярной меристеме. Следовательно, и физиологически, и с точки зрения истории развития формирование слабой проводящей системы в стеблях суккулентных растений вполне объяснимо.
Естественно, что среди суккулентов нет древесных форм, все они по своей структуре — травянистые растения.
У растений так называемого склеренхимного типа, тоже произрастающих в засушливых местах, развиты нормальные листья и стебли, проводящая система слагается из мощно развитых сосудисто-волокнистых пучков или продуктов их слияния. Сосудистые элементы в таких пучках широкополоетны, многочисленны и более высоко организованы, чем у суккулентов. Вторичные элементы у древесных растений этой группы выражены отчетливо, а в стеблях травянистых растений резко выражено одревеснение оболочек клеток основной паренхимы. Механическая система развита сильно, анатомические элементы ее толстостенны.
Стебли растений, произрастающих в воде, — так называемых водных растений — при относительно богатом разнообразии форм обладают одним общим структурным признаком: у них хорошо развита система межклетных ходов и межклетников. Межклетники в виде более или менее больших полостей образуют систему воздушных ходов, пронизывающих как .сердцевину, так и кору стебля. При этом особенно сильно развита сердцевина, занимающая значительную долю общего поперечника стебля. У водных растений, особенно среди представителей класса однодольных, механическая система иногда преобладает над проводящей системой. Группы сосудистых анатомических элементов, собранных в пучки, обычно бывают сравнительно незначительных размеров, массивы же, состоящие из механических элементов, сосредоточенные преимущественно по периферии стебля, достигают по сравнению с сосудистыми пучками большой мощности.
Еще резче отклоняется от нормального типа строение подземных стеблей, выполняющих функцию вместилищ запасов, — корневищ и клубней. Корневище является многолетним побегом и обычно достигает значительно большей толщины, чем надземные побеги, где бы они ни произрастали, — в воде или иной среде. В связи с основным назначением корневища — служить хранилищем запасных веществ — паренхиматизация его тканей представляет собой наиболее характерную черту структуры. Запасающей тканью в типичных корневищах служит сердцевина, состоящая из паренхимных округлых клеток, тонкостенных, с небольшими межклетниками между ними. По своей массивности сердцевина в корневищах преобладает над прочими тканями. Механические и проводящие ткани, уступая по мощности сердцевине и коре, в корневище выражены слабее, чем в надземных побегах.
Структура корневища как многолетнего побега слагается под воздействием разнообразных формирующих факторов внешней среды. Влияние этих факторов может быть как непосредственным, так и действующим через корреляцию в развитии органов растения: так, степень развития листьев, образование цветочных побегов, откладывание запасных веществ влияют на структуру корневища. Особенно заметна зависимость строения корневища от степени развития на них листьев.
Во время подземного роста, когда на корневище находятся лишь чешуеподобные мелкие листочки, соответственно формируется очень слабая проводящая система, в ксилемной части состоящая из редких узкополостных сосудов примитивной структуры. После того как начнет развиваться надземный плодоносящий побег с нормальными большими листьями, усиливается активность камбия и вследствие этого развивается древесина, а также увеличивается число и просвет сосудов, которые имеют более совершенную структуру по сравнению с образовавшимися до начала роста надземного побега.
Своеобразной морфологической особенностью корневища являются очень короткие междоузлия. По-видимому, незначительность длины междоузлий находится в тесной корреляции со слабой дифференциацией листьев на корневище.
На корневище по своей морфологии в некоторых отношениях похоже другое видоизменение подземного побега — клубень. Основное различие между корневищем и клубнем заключается в продолжительности существования: корневище — многолетний побег, клубень же обычно существует один-два года. Поэтому в клубне выявлены только те структурные черты, которые корневища имеют на первой стадии формирования своих тканей. Преобладание паренхимы в клубне еще более отчетливо, чем в корневище.
Степенью паренхиматизации ткань клубня напоминает ткань стебля суккулентных растений. Так же, как в стеблях суккулентных растений, вся масса ткани клубня за исключением покровной (перидермы) представляет собой запасающую ткань, пронизанную слаборазвитыми и примитивно построенными пучками проводящей системы. Наряду с редукцией проводящей ткани в нормальном клубне обычно совершенно не образуется механической ткани. Ткани, слагающие клубень, однообразно построены и приспособлены к выполнению только одной функции — отложению запасов.
Типичным примером структуры клубня может быть клубень картофеля. На рисунке изображен фрагмент поперечного разреза клубня одного из сортов картофеля («Вольтман»), из центральной части его. Для удобства демонстрации тканевой структуры крахмал, в изобилии заполняющий все клетки, не изображен. Паренхима клубня лишь в одном месте рассекается узкой полоской более мелких клеток, состоящей из четырех групп. В каждой группе находится 1—3 узкополостных сосуда, остальная ткань состоит из меристемоподобных клеток, среди которых находится несколько ситовидных трубок. Сосуды, отличающиеся слаборазвитой структурой, примитивны, причем некоторые из них находятся в состоянии облитерации и разрушения.
Такая ткань, состоящая из примитивных и слаборазвитых сосудистых элементов, расположена кольцом по всему клубню, представляя собой центральный цилиндр. Кнаружи расположена первичная кора, ковнутри — сердцевина. В клубнях, имеющих только чешуевидные подобия листьев, вторичных тканей в результате деятельности камбия не образуется.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
www.activestudy.info
Стебель – общая характеристика, строение, транспорт веществ
Общая характеристика стебля. Стеблем называют осевую часть побега, несущую на себе листья, почки, цветы и плоды. Основные функции стебля – опорная, проводящая, запасающая. Дополнительные функции: орган вегетативного размножения, орган фотосинтеза.
Стебель, как и корень, развивается из зародыша семени, характеризуется радиальной симметрией и неограниченным ростом. Но в отличие от корня стебель обладает свойством отрицательного геотропизма и положительного фототропизма. Продолжительность жизни стеблей различна. У основной массы травянистых растений стебли живут в течение одного вегетационного периода (лен, гречиха, горох), у эфемеров и эфемероидов – от 2-6 недель до 5-6 месяцев (мокрица, бурачок пустынный, пролеска сибирская, тюльпаны). Наибольшая долговечность характерна для стеблей древесных растений: сосна – до 500, дуб, ель – до 1200, кипарис – до 3000, секвойя – до 5000, драцена, баобаб – до 6000 лет. Размеры стеблей колеблются в широких пределах: у ряски – несколько мм, а у ротанговой пальмы-лианы – до 300 м.
Выделяют два основных типа стебля: деревянистый и травянистый. Деревянистый – обычно многолетний, утолщающийся неопределенно долго, образованный одревесневающими тканями (береза, виноград, смородина). Травянистый – обычно существующий один вегетационный период, как правило, не утолщающийся (или слабо утолщающийся) и неодревесневающий (или слабо одревесневающий) (крапива, лебеда).
Рис. . Формирование различных типов стеблей: а – сифоностела; б – эвстела, пучковое строение, проводящие пучки расположены кольцом; в – эвстела, пучковое строение; при вторичном росте формируется переходное строение; г – атактостела, пучковое строение, проводящие пучки расположены беспорядочно, вторичного роста нет. 1 – прокамбий; 2 – ксилема; 3 – флоэма; 4 – камбий.
Анатомия стебля. Анатомическое строение стебля более разнообразно, чем у корня. Различают первичное и вторичное строение стебля. Первичное строение стебля сохраняется всю жизнь у растений, лишенных камбия, снаружи стебель таких растений покрыт эпидермой, под ней – первичная кора, окружающая стелу. Прокамбий, первичная латеральная образовательная ткань, образующийся из конуса нарастания, полностью расходуется на формирование первичной флоэмы и ксилемы. Камбий в пучках отсутствует, такие пучки называют закрытыми.
У голосеменных и двудольных часть клеток прокамбия преобразуется в клетки камбия. Вторичное строение стебля формируется за счет деятельности вторичной боковой меристемы – камбия, формирующего вторичную ксилему и вторичную флоэму.
Стела эволюционировала от протостелы риниофитов до атактостелы однодольных. У риниофитов в центре располагалась ксилема, на периферии флоэма. Затем сформировалась сифоностела с сердцевиной в центре (у многих папоротников), эвстела у большинства двудольных растений и атактостела, характерная для однодольных.
Рис. . Схема эволюции стелы (сокращенный вариант): А – протостела; Б – сифоностела; В – эвстела; Г – атактостела.
Первичное строение стебля. Под эпидермой расположена первичная кора, образованная клетками паренхимы, часто содержит хлоропласты. Внутренний слой первичной коры - эндодерма носит название крахмалоносного влагалища, так как ее клетки много крахмальных зерен.
Наружный слой клеток стелы, так же как и у корня, называется перицикл и сохраняет функцию меристематической активности – здесь могут закладываться придаточные почки и придаточные корни. Отличительной особенностью стебля является образование в центре сердцевины из паренхимных клеток. В корне сердцевина отсутствует.
Вторичное строение стебля. Если прокамбий закладывается в виде отдельных групп клеток, то в дальнейшем, после образования ксилемы и флоэмы формируется пучковый тип строения стебля. После образования камбия будет закладываться вторичная ксилема и флоэма и такие пучки называются открытыми, межпучковый камбий образует клетки паренхимы стебля и образуется эвстела. Если межпучковый камбий формирует ксилему и флоэму, то образуется переходный тип строения стебля, при котором проводящие ткани образуют кольцо неправильной формы.
Для древесных растений характерен непучковый тип строения стебля, когда прокамбий образуется сплошным кольцом, формируя первичную ксилему и флоэму, а затем образуется камбий и происходит вторичный рост стебля.
Под эпидермой закладывается пробковый камбий – феллоген. Он откладывает наружу клетки пробки, а внутрь – клетки феллодермы. Пробка, феллоген и феллодерма образуют общий вторичный покров – перидерму. Под некоторыми устьицами закладываются чечевички. У двух-трехлетней ветви липы под перидермой находятся кора (первичная и вторичная), камбий, древесина и сердцевина.
Под первичной корой находится флоэма (луб) – вторичная кора, содержащая проводящие ткани – ситовидные клетки и ситовидные трубки с клетками спутницами, механические ткани – лубяные волокна и основные ткани – клетки лубяной паренхимы, выполняющие запасающую функцию. Во вторичной коре хорошо просматриваются сердцевинные лучи. На срезах сердцевинные лучи имеют вид светлых треугольников. Они чередуются с трапецевидными участками флоэмы.
Под корой находится камбий, вторичная латеральная меристема. Большая часть стебля образована клетками, возникшими в результате деятельности камбия, располагающегося между вторичной корой и древесиной. Именно благодаря ему происходят вторичные изменения в строении стебля. Обычно в древесину камбий откладывает большее число производных, чем наружу, соотношение 4:1 соответственно. Весной клетки камбия активно делятся, с приближением осени деятельность камбия ослабевает, и зимой он вступает в период покоя.
Древесина. Внутрь от камбия откладываются клетки древесины (вторичной ксилемы), в состав которой входят сосуды, трахеиды, древесная паренхима и древесная склеренхима (волокна). Особенностью ксилемы является одревеснение клеточных стенок (за исключением клеток древесной паренхимы). Вторичная ксилема составляет основную массу (9/10 объема) древесного стебля.
Рис. 21. Внутреннее строение стебля липы: 1 — эпидерма; 2 — пробка; 3 — первичная кора; 4 — луб; 5 — сердцевинный луч; 6 — камбий; 7 — осенний сосуд; 8 — весенний сосуд; 9 — первичная древесина; 10 — сердцевина; 11 — чечевичка.
В результате периодической деятельности камбия в древесине образуются годичные кольца – прирост древесины за один вегетационный период. Весной камбий откладывает широкопросветные и тонкостенные сосуды и трахеиды, к которым примыкают клетки древесной паренхимы. Осенью в древесине преобладают узкопросветные и толстостенные сосуды, трахеиды и древесные волокна. Переход от весенней древесины к осенней постепенный, от осенней к весенней всегда резкий. Весенняя древесина более светлая, чем осенняя. Поэтому между годичными кольцами возникает хорошо заметная граница. По годичным кольцам можно определить возраст дерева. Ширина годичных колец неодинакова: в благоприятные годы образуются более широкие кольца, чем в неблагоприятные. У тропических растений, растущих непрерывно в течение года, годичные кольца не образуются.
Сердцевина. В центре стебля находится сердцевина, образованная округлыми паренхимными клетками. Она окружена небольшим количеством сосудов первичной ксилемы.
Транспорт веществ по стеблю. Одна из основных функций стебля – транспорт воды, минеральных и органических веществ. Вода и минеральные вещества поглощаются растением из почвы корнями, поступают в сосуды и трахеиды ксилемы стебля и поднимаются вверх за счет корневого давления и транспирации, нижнего и верхнего концевых двигателей.
Функцию транспорта органических веществ выполняет флоэма, основные элементы которой (ситовидные трубки и клетки-спутницы) образуют единую транспортную систему. Доказательством транспорта органических веществ служат опыты с "кольцеванием" стеблей древесных растений, впервые проведенные в XVII итальянцем Марчелло Мальпиги. Если на фотосинтезирующем дереве срезать кольцо коры, то над ним будет происходить образование утолщения (кора набухает). Это свидетельствует о накоплении продуктов ассимиляции, передвигающихся от листьев вниз по флоэме.
По флоэме растворенные органические вещества перемещаются в двух направлениях – вверх и вниз (в отличие от ксилемы, по которой вода и минеральные вещества транспортируются только вверх). По-видимому, одновременный разнонаправленный ток органических веществ осуществляется по разным ситовидным трубкам. Горизонтальный транспорт органических веществ в клетки сердцевины и обратно осуществляется по сердцевинным лучам.
Ключевые термины и понятия
1. Закрытые и открытые проводящие пучки. 2. Прокамбий. 3. Первичное строение стебля. 4. Вторичное строение стебля. 5. Непучковый тип строения стебля. 6. Пучковый тип строения стебля. 7. Ксилема. 8. Флоэма. 9. Годичные кольца. 10. Протостела, сифоностела, эвстела, атактостела.
Основные вопросы для повторения
- Что такое стебель?
- Строение стелы риниофитов.
- Строение стелы двудольных растений.
- Строение стелы однодольных растений.
- Первичное строение стебля.
- Камбий и его значение.
- Вторичное строение стебля.
- Характеристика вторичной ксилемы и вторичной флоэмы.
- Проведение воды и органических веществ по стеблю.
- Горизонтальный транспорт веществ по стеблю.
Автор: Пименов Анатолий Валентинович. (Учитель биологии МОУ «Физико-технический лицей №1», г. Саратов)
sbio.info
Стебель растения
Стебель растения представляет собой ось побега, состоящую из узлов и междоузлий. Рост стебля происходит за счет верхушечной и вставочной меристемы.
По направлению и способу роста стебли растений часто бывают прямостоячими, реже приподнимающимися, ползучими, лежачими, или стелющимися. В узлах ползучих стеблей образуются придаточные корни, с помощью которых они закрепляются в почве.
Стебель растения обычно имеет более или менее цилиндрическую форму и в поперечном сечении бывает округлым, но иногда — угловатым, многогранным, плоским и т. д.
Анатомия стебля
Основные функции стебля — проведение воды и питательных веществ. Дополнительными функциями могут быть фотосинтез, обычно происходящий в молодых стеблях растений, и отложение запасных питательных веществ в многолетних стеблях.
Анатомическое строение стебля растений обусловлено его главными функциями. Для него характерно развитие механической и проводящей тканей растений. Кроме того, для стебля характерна сложная система меристем — верхушечные, боковые и вставочные, определяющие нарастание его в течение длительного времени и возникновение новых органов.
Стебель растения возникает из апикальной меристемы, из которой дифференцируются три слоя тканей: покровная, проводящая, основная. Сначала эти ткани представлены так называемой первичной меристемой (промеристемой), состоящей из протодермы, прокамбия и основной меристемы.
Первичные проводящие ткани развиваются из прокамбия. Первые элементы флоэмы дифференцируются из наружных, расположенных к периферии клеток прокамбия. Первичная флоэма представлена тонкостенными недолговечными удлиненными клетками и носит название протофлоэмы, а наружные клетки ее могут быть представлены механическими волокнами.
Первичные элементы ксилемы — трахеиды, реже сосуды с кольчатыми и спиральными утолщениями стенок — возникают позже из внутренних клеток прокамбия и определяются в целом как протоксилема. В ее состав помимо проводящих элементов входят паренхимные клетки.
Позже внутрь от протофлоэмы дифференцируется имеющая более или менее типичное для флоэмы строение. Наружу от протоксилемы формируется метаксилема, состоящая из трахеид или трахей с более утолщенными одревесневшими стенками.
Таким образом, за счет деятельности прокамбия и остальной меристемы апекса возникает первичное строение стебля растения. У однодольных растений весь прокамбий дифференцируется в элементы первичных проводящих тканей. Стебли однодольных, особенно травянистых (злаков), по сравнению со стеблями двудольных растений имеют более простое строение, для них характерно в основном первичное строение.
У двудольных растений в средней части прокамбиального тяжа происходит образование камбия и начинается образование вторичных проводящих тканей (метафлоэмы и метаксилемы), объем которых увеличивается за счет деления клеток камбия.
Пучки, состоящие только из первичных тканей, как у однодольных, закрытые-, пучки с камбием, характерные для двудольных, — открытые.
Для травянистых однодольных растений характерно диффузное распределение проводящих пучков. Проводящие пучки закрытые, коллатеральные, реже концентрические. Из механических тканей наиболее развита склеренхима, колленхима встречается у немногих растений. Вторичного утолщения у травянистых однодольных нет.
Первичное строение стебля однодольных можно рассмотреть на примере кукурузы. С поверхности стебель покрыт однослойной эпидермой со слоем кутикулы. Под эпидермой расположен слой паренхимы в виде сплошного кольца. Клетки паренхимы непосредственно под эпидермой склерифицированы, к центру крупные, тонкостенные. В молодых стеблях под эпидермой размещается хлорофиллоносная паренхима. С возрастом утолщается склерифицированное кольцо, стенки клеток древеснеют и образуется резкая граница между этими клетками и клетками обычной паренхимы.
Клетки паренхимы крупные, с тонкими стенками, между ними — межклетники. К концу вегетации большая часть клеток паренхимы заполняется воздухом, сердцевина становится белой, мягкой. В паренхимной ткани беспорядочно разбросаны закрытые сосудисто-волокнистые пучки коллатерального типа.
На поперечных срезах пучков флоэма имеет вид сеточки, крупные ячеи ее соответствуют поперечному сечению ситовидных трубок. В узлах сеточки расположены мелкие квадратные или прямоугольные сопровождающие клетки. Во взрослых стеблях функционирует только метафлоэма. Протофлоэма, занимающая в пучке периферическое положение, обычно сжата и деформирована. Ксилема представлена 3-5 сосудами. Внутрь от метафлоэмы находятся два очень крупных пористых сосуда метаксилемы, соединенных механическими элементами. Между сосудами метаксилемы расположены узкопросветные сосуды протоксилемы с кольчатыми и спиральными утолщениями оболочек. При развитии пучка некоторые элементы протоксилемы разрушаются и на их месте возникает воздушная полость, ограниченная паренхимными клетками.
Анатомия стеблей травянистых двудольных растений
Проводящие ткани в стеблях двудольных растений расположены кольцом вокруг сердцевины. Центральный цилиндр может иметь пучковое и непучковое строение. Проводящие пучки коллатеральные или биколлатеральные, открытые. Наличие камбия обусловливает вторичное утолщение стеблей растения. Пучки разделены сердцевинными лучами, состоящими из паренхимы и соединяющими сердцевину с перициклом или с первичной корой. Механические ткани расположены по периферии, при этом склеренхима входит в состав перицикла, колленхима — в состав первичной коры.
В анатомическом строении двудольных и голосеменных растений различают первичную и вторичную структуры. Первичная структура формируется в результате дифференциации апикальной меристемы, вторичная структура начинается с момента деятельности камбия.
Первичное строение у двудольных растений выражено в очень ранних фазах развития стебля. В результате деятельности камбия оно быстро переходит во вторичное строение стебля. Вторичное строение стебля может быть трех типов: пучковое, переходное и непучковое.
Пучковое строение характерно для растений, прокамбий которых закладывается отдельными пучками. Первичное строение у них пучковое. Позже из прокамбия возникает пучковый камбий, образующий в пучках элементы вторичной флоэмы и вторичной ксилемы. Клетки основной паренхимы, расположенные между проводящими пучками, дают начало межпучковому камбию, который дифференцируется в паренхиму сердцевинных лучей. Таким образом, пучковый и межпучковый камбий соединяются и образуют сплошное камбиальное кольцо, но пучковое строение сохраняется. Проводящие пучки в стеблях двудольных растений, в отличие от однодольных, располагаются по кругу в один ряд. У некоторых растений межпучковый камбий бывает выражен слабо, в связи с этим вторичное пучковое строение не всегда четко отличается от первичного.
Переходное строение бывает у растений, стебель которых в первичном строении имеет также пучковое строение, но вторичную флоэму и ксилему формирует не только пучковый, но и межпучковый камбий. При этом появляются новые проводящие пучки, занимающие место между первыми. Постепенно происходит смыкание пучков и образование сплошного кольца флоэмы, камбия и ксилемы. Такое строение имеют многие двудольные травянистые растения.
Рассмотрим анатомию стебля подсолнечника. С поверхности стебель покрыт эпидермой. Под эпидермой расположена первичная кора, затем центральный осевой цилиндр.
Первичная кора состоит из разных элементов. Непосредственно под эпидермой расположена пластинчатая колленхима, в клетках которой имеются хлоропласты, затем идет тонкостенная паренхима и число хлоропластов уменьшается, между колленхимой и паренхимой переход не резкий. У некоторых растений вместо колленхимы располагаются прослойки склеренхимы. Внутренний слой первичной коры называется эндодермой (или крахмалоносным влагалищем).
Один или несколько слоев паренхимных клеток, расположенных между эндодермой и осевым цилиндром, составляют перицикл, клетки которого способны к возобновлению меристематической деятельности.
К центру от перицикла в основной паренхиме размещены по кругу проводящие пучки коллатерального типа. Эти пучки возникают из прокамбиальных тяжей, закладываемых апикальной меристемой. Вторичное утолщение стебля подсолнечника происходит в результате деятельности первичной и вторичной меристемы. Первичная меристема сохраняется в виде узких участков пучкового камбия, между флоэмой и ксилемой. Паренхимные клетки сердцевинных лучей между пучками под воздействием пучкового камбия из постоянных превращаются в делящиеся, что приводит к образованию вторичной меристемы, или межпучкового камбия. Пучковая и межпучковая меристемы соединяются и образуют сплошное камбиальное кольцо. Межпучковый камбий помимо формирования новых паренхимных клеток может образовывать новые пучки вторичного происхождения. В результате разрастания старых и новых пучков сердцевинные лучи сжимаются, а ксилема и флоэма пучков сливаются, что приводит к формированию непучкового строения.
Непучковое строение возникает из сплошного прокамбиального цилиндра, закладывающегося под конусом нарастания. Прокамбиальный цилиндр откладывает элементы протоксилемы и метаксилемы внутрь стебля. В дальнейшем он работает как камбиальное кольцо. Непучковое строение свойственно многим древесным двудольным растениям, изредка травянистым. Таким образом, независимо от того, какова была первичная структура стебля растений, в результате вторичных изменений у них может образоваться одинаковая структура: общее камбиальное кольцо, внутрь от него — ксилема, снаружи — флоэма. Так формируется вторичная структура у большинства травянистых растений, у хвойных и многих древесных двудольных.
У большинства древесных растений (например, у липы) сплошное камбиальное кольцо образуется в самом начале формирования стебля.
Анатомия многолетних стеблей древесных растений. Однолетние стебли древесных растений, как и стебли травянистых растений, сходны по анатомической структуре: они имеют непучковое строение проводящей системы. Отличительная черта их — это активная деятельность камбия и раннее формирование вторичной покровной ткани — пробки.
Деятельность камбия приводит к образованию в стебле различных элементов вторичного происхождения, при этом первичные элементы постепенно исчезают. Камбий формирует элементы ксилемы и флоэмы с неодинаковой быстротой: на одну клетку флоэмы камбий отделяет несколько клеток ксилемы. В результате ксилема нарастает гораздо быстрее, чем флоэма, и на долю ксилемы приходится почти вся масса ствола и ветвей, а флоэма составляет сравнительно тонкий слой коры.
Клетки камбия делятся тангентально, и это определяет расположение клеток правильными рядами по радиусу. При нарастании ксилемы камбий отодвигается к периферии и его окружность увеличивается за счет радиального деления его клеток.
При вторичном утолщении все, что откладывается внутрь ствола, составляет вторичную ксилему с сердцевинными паренхимными лучами, а наружу, к периферии ствола,— вторичную кору — луб (вторичную флоэму) с сердцевинными лучами.
Сердцевинные лучи состоят из крупных паренхимных клеток прямоугольной формы. По происхождению они бывают первичными и вторичными. Первичные лучи длиннее вторичных, они тянутся от первичной коры до сердцевины. Лучи выполняют функцию проведения воды и органических веществ в горизонтальном направлении.
Механическая ткань в ксилеме (древесине) состоит из узких толстостенных и одревесневших клеток, совокупность которых определяется как либриформ. У хвойных деревьев либриформ отсутствует.
Проводящая система ксилемы состоит из сосудов и трахеид. У хвойных растений функцию проведения выполняют только трахеиды, у цветковых древесных растений — сосуды и трахеиды. В результате периодической деятельности камбия в ксилеме (древесина) возникают годичные кольца. Весной, когда много воды и питательных веществ, камбий образует крупные элементы древесины с большим просветом, тонкими стенками. К концу вегетационного периода деятельность камбия затухает, и в древесине преобладают механические элементы и узкие сосуды.
Вторичная кора также состоит из трех типов тканей: основной, механической и проводящей.
Флоэмные сердцевинные лучи идут кнаружи от камбия, стенки их клеток не одревесневают. В периферийной части лучи сильно расширены. Механическая ткань вторичной коры называется вторичной склеренхимой, которая представлена лубяными волокнами (твердый луб). Проводящая ткань — это ситовидные трубки с клетками-спутницами (мягкий луб).
В результате активной деятельности камбия происходит утолщение стебля. Под давлением изнутри эпидерма разрывается, и в этих местах под эпидермой формируется пробковый камбий — феллоген. Клетки феллогена делятся, и кнаружи откладываются клетки пробки (феллемы), а внутри — клетки феллодермы. Эти три слоя — феллема, феллоген и феллодерма — образуют вторичную покровную ткань — перидерму (пробку).
www.polnaja-jenciklopedija.ru
Разнообразие стеблей
beaplanet.ru
Типы стеблей, строение
Стебель это центральная опора, соединяющая надземные и подземные части растений.
Функции стебля:
1. опорная – поддерживает почки, цветы, плоды.
2. проводящая – проводит питательные вещества.
3. запасающая – органические вещества откладываются в запас
4. растут вверх и ветвятся.
Стебли растений очень разнообразны по форме и положению в пространстве. Они бывают однолетними и многолетними, тонкими и толстыми, мягкими и твердыми и т.д.
По направлению роста стебли бывают:
1. прямостоячие – (кукуруза, пшеница, тополь, дуб, береза)
2. стелющиеся – слабые цепляются за опору усиками (земляника, тыква, дыня, арбуз)
3. вьющиеся – поднимаются вверх обвиваясь вокруг опоры. Нет усиков.
4. цепляющиеся – с помощью усиков, присосок цепляются за другие растения (лианы, горох, фасоль)
5. укороченный – одуванчик, лук, подорожник, капуста.
Внутреннее строение стебля
Состоит из четырех слоев: коры, камбия, древесины, сердцевины.
Кора – наружный слой ствола. Она состоит из слоёв: кожицы, пробки и луба.
Кожица – прозрачна(пропускает солнечные лучи).
Пробка – образована мертвыми клетками, с толстыми оболочками (чечевички – выпуклые клетки, осуществляют газообмен).
Луб – лубяной слой, состоит из ситовидных трубок и лубяных волокон (придает прочность, осуществляет транспорт органических веществ - нисходящий ток).
Камбий находится под корой, при удалении коры повреждается оболочка цитоплазмы клеток и вытекает клеточный сок.
Древесина залегает под камбием, занимает большую часть побега. Проводящую функцию выполняют сосуды и трахеиды. По ним в восходящем потоке идет передача воды и растворенных в ней питательных веществ. Клетки длинные с отверстиями, волокна образуют сосуды, в которых нет перегородок. Трахеиды – мертвые вытянутые клетки с заостренными концами. В стенках трахеид имеются поры.Ежегодно из камбия откладывается новый слой древесины, которые образуют волокна светлые и темные - годичные кольца ,по которым можно узнать возраст дерева.Годичные кольца образуются только у растений умеренного климата.
Сердцевина – центральная часть стебля клетки тонкостенные, живые. Сердцевидные клетки располагаются между сосудисто-волокнистых пучков. По сердцевидным лучам поступают питательные вещества.
www.itest.kz
Виды и функции стебля | Биология. Реферат, доклад, сообщение, краткое содержание, лекция, шпаргалка, конспект, ГДЗ, тест
По консистенции различают стебли травянистые и деревянистые (травы, деревья и кустарники). Деревья и кустарники наибольшего разнообразия и мощного развития достигают в тропических странах.
По форме различают стебли: цилиндрические — в поперечном сечении округлые, свойственные большинству растений; четырехгранные, например у растений из семейства губоцветных; многогранные, например у кактусов, трехгранные — у осок; сплюснутые — у многих пустынных растений, например опунции из семейства кактусов, у мятлика сплюснутого — Роа compressa.
По ориентировке в пространстве различают стебли: прямостоячие, стелющиеся, приподнимающиеся, лазающие, цепляющиеся за посторонние предметы различными выростами, метаморфизированными листьями, стеблями (усики) и т. д., вьющиеся — обвивающиеся вокруг опоры. Последние две формы объединяются под названием лиан (рис. 104).
Лианы могут быть деревянистыми и травянистыми. Они встречаются среди самых разнообразных семейств растений. Наиболее широкого развития лианы достигают в тропических влажных лесах (ротанговые пальмы в тропической Азии достигают 300 м в длину при толщине в 2—4 см). В нашей флоре имеются лишь травянистые лианы (хмель, бобовые, вьюнковые).
 |
| Рис. 104. Форма роста стеблей: 1 — прямостоячий; 2 — стелющийся; 3 — ползучий с приподнимающимися ветвями; 4 — цепляющийся с прицепками — измененными листьями; 5 — вьющийся |
Основными функциями стебля являются:
- поддержание кроны растения, в связи с чем он обильно ветвится и развивает во внутреннем строении мощные поддерживающие ткани;
- передвижение веществ от корня к листьям и обратно. Выполнение этой функции осуществляется развитием внутри стебля проводящей системы.
У некоторых растений стебель служит вместилищем запасных веществ, в связи с чем принимает своеобразную форму. Материал с сайта http://worldofschool.ru
В зачаточном состоянии стебель находится уже в семени — в виде так называемого подсемядольного колена. У большинства растений при дальнейшем развитии стебель сильно вытягивается в длину, расчленяется на узлы и междоузлия и несет на узлах листья. Размеры стеблей колеблются в значительных пределах: от 2 мм (некоторые эпифитные орхидеи, некоторые крестоцветные) до огромных деревьев в 155 м высоты (например, эвкалипты, растущие в Австралии) и даже до 300 м в длину (у некоторых лиан). Толщина стеблей деревянистых растений может достигнуть 10 м (африканский баобаб) и даже 11—15 м (у Sequoia — мамонтова дерева).
worldofschool.ru
